SEW - lern-soft-projekt
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Produktion (Austritt aus dem Zyklus)<br />
Pro aufgezeigten (formalen) Durchlauf des CALVIN-Zyklus mit 6 Ribulose-Molekülen als<br />
Ausgangspunkte und den daraus gebildeten 12 Triosen (phosphoriliert in Form von Glycerolaldehyd-<br />
3-phosphat) werden 2 dieser Moleküle für die Bildung von Glucose abgezweigt.<br />
Über den "Umweg" Fructose-1,6-bisphosphat<br />
(Abb.) und Fructose-6-<br />
phosphat wird Glucose<br />
gebildet. Um eine Eindickung<br />
und die Veränderung<br />
der osmotischen Verhältnisse<br />
in der Matrix vorzubeugen,<br />
wird die Glucose<br />
weiter zu Stärke polymerisiert.<br />
Die Stärke wird<br />
in den Stärkekörnern zwischengespeichert.<br />
Bei Bedarf<br />
(z.B. nachts für die<br />
notwendige Dissimilation)<br />
wird aus der Stärke wieder<br />
Glucose freigesetzt.<br />
Die beschriebene Produktion von Glucose ist praktisch aber kein Teil des CALVIN-Zyklus<br />
mehr. Sie stellt sozusagen den stofflichen Ausgleich zum zugeführten Cohlendioxid dar. Auf<br />
der Cohlenstoff-Ebene betrachtet – stimmt dies auch stöchiometrisch.<br />
Der aufmerksame Leser wird bemerken, dass wir hier scheinbar die Umkehrung des ersten Teils der Glycolyse<br />
vorliegen haben. Praktisch ist dies aber nicht so. Der Vorgang entspricht weitgehend der Gluconeogenase (Bildung<br />
von Glucose aus Pyrovat z.B. in der Leber) mit dem Unterschied, dass NADPH 2 statt NADH 2 für die Reduktion<br />
verwendet wird.<br />
Regeneration (Schließen des Zyklus)<br />
Die Regeneration des<br />
C 5 -Körpers (Ribulose-<br />
1,5-bisphosphat) aus<br />
den – immer noch<br />
reichlich (formal 10)<br />
vorhandenen – phosphorilierten<br />
Triosen<br />
(Glycerolaldehyd-3-<br />
phosphat) – ist ein sehr<br />
komplexer Vorgang.<br />
Für das Verständnis des CALVIN-Zyklus als Ganzes sind Details in dieser Tiefe aber nicht<br />
notwendig. Über diverse Zwischenstufen, in denen u.a. C 4 -, C 5 -, C 6 - und sogar C 7 -Körper<br />
auftreten, wird die Triose in die Ribulose zurückgewandelt. Aus insgesamt 10 C 3 -Körpern<br />
werden 6 C 5 -Körper. Nur so geht der gesamte Zyklus auf und wir erhalten die sechs C 5 -<br />
Körper für die Aufnahme des Cohlendioxids (unsere Start-Annahme). Die beteiligten Enzyme<br />
sind Transketolasen, die Aldolase und verschiedene Isomerasen. Am Ende der Rückwandlungen<br />
stehen ersteinmal sechs Moleküle Ribulose-5-phosphat zur Verfügung.<br />
- 183 - (c,p) 2008 lsp: dre