Biosynthese von 4-Hydroxy-2 5-dimethyl-3 - Bina

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B Kenntnisstand
Zuckern dominieren D-Glucose, D-Fructose und Saccharose, allerdings in recht unterschiedlichem
Verhältnis. Geht der Gehalt an organischen Säuren im Verlauf des Reifeprozesses
eher zurück, so ist bei den Zuckern normalerweise eine Zunahme zu beobachten.
Einen bedeutenden Prozess während der Reifung stellt die Erweichung des Zellgewebes
der Frucht dar („fruit softening“). Sie ist das Ergebnis tiefgreifender Modifikationen der
Zellwand, deren Strukturelemente zu 90-95 % aus Kohlenhydratpolymeren wie Cellulose,
Hemicellulose und Pektin bestehen. Daneben sind noch strukturgebende Proteine enthalten,
wie z.B. Hydroxyprolin-reiche Glycoproteine. Zu den chemischen Veränderungen in
der Zellwand während der Reifung gehören die Verbesserung der Löslichkeit und der Abbau
von Pektin, die Abspaltung von Zuckern aus den Seitenketten des Pektins und die Reduktion
des Molekulargewichts von Xyloglucan (Redgwell und Mitarbeiter, 1997). Lange
Zeit wurde vornehmlich der Strukturzerfall der Zellwand als wichtigster Faktor bei der
Fruchterweichung betrachtet. Eine Vielzahl von Studien beschäftigte sich daher mit dem
enzymatischen Nachweis von Polygalacturonidasen, Pektinmethylesterasen, beta-
Galactosidasen und Pektinlyasen und beschreibt den Nachweis deren enzymatischer Aktivität.
Allerdings ist inzwischen bewiesen, dass neben der Zellwandhydrolyse auch andere
Prozesse ihren Teil zu den auftretenden Texturveränderungen und zum Verlust der Festigkeit
der Frucht beitragen müssen (Brummell und Mitarbeiter, 1999). Einer dieser Prozesse
ist das Lockern von Zellwandbestandteilen durch das Enzym Expansin (Civello und Mitarbeiter,
1999). Einen anderen wichtigen Vorgang stellt die Depolymerisierung von hochmolekularen
Hemicellulosen dar (Huber, 1984).
Ein weiterer bedeutender Aspekt der Fruchtreifung ist die Akkumulation einer Vielzahl
von Sekundärmetaboliten. Die für ihre Bildung notwendigen Vorstufen werden bereits
während der frühen Phase der Fruchtentwicklung gebildet. Die Metabolite verhelfen der
Frucht später in der Reife zu einem „attraktiven“ Erscheinungsbild und stellen auch dessen
Erhalt sicher. So ist z.B. die Farbe der Beeren in den meisten Fällen in Zusammenhang mit
der Akkumulation bestimmter Flavonoide, den Anthocyanen, zu sehen (Kahkonen und
Mitarbeiter, 2001). Andere Früchte hingegen, wie z.B. die Tomate, erhalten ihre Färbung
durch die Synthese verschiedenster Carotinoide und dem gleichzeitigen Abbau von Chlorophyll
(Jacob-Wilk und Mitarbeiter, 1999). Flavonole wie Quercetin und Kaempferol,
schützen die Frucht gegen Schädigung durch UV-Licht (Winkel-Shirley, 2001). Die Fes-