Maria Kammerer - Universitätsklinikum Carl Gustav Carus

1.1.3. Entwicklung und Regeneration
1.1.3.1. Entwicklung des Bulbus olfactorius
Während der Embryonalentwicklung entstehen das Str. fibrosum externum und die EPL aus
der Riechplakode (Streit, 2007). Die anderen Teile des OB stammen aus der Hirnanlage
(Müller and O'Rahilly, 2004). Die Hauptentwicklung des OB findet (bei Insekten) in den
ersten acht von 18 Entwicklungsschritten statt. Die Protoglomerulusbildung findet ab dem 5.
Entwicklungsschritt statt, wenn die Axone der ORN in die Gliaschicht, die den primären OB
umgibt, wachsen und beginnen getrennte protoglomeruläre Strukturen zu bilden (Oland et
al., 1990). Die Entwicklung beginnt von dorsolateral nach ventromedial (Malun et al., 1994).
Die darauf folgende Entwicklung wurde auch schon speziell bei Mäusen beobachtet. Die
weitere Entwicklung der Glomeruli im caudalen Bereich bleibt derjenigen im rostralen ca 2-3
Tage zurück (Bailey et al., 1999). Einige Studien belegen, dass die Anzahl der Glomeruli
noch einige Wochen nach der Geburt zunimmt (LaMantia and Purves, 1989; Pomeroy et al.,
1990). Nachdem im 5. Entwicklungsschritt die Protoglomeruli die glomeruläre Schicht schon
ausfüllen, wachsen im 9. Entwicklungsschritt ergänzend Axone der ORN nach (Sanes and
Hildebrand, 1976). Dieses Wachstum ist als sehr wichtig für die normale Entwicklung des OB
anzusehen (Tolbert and Sirianni, 1990; Willis et al., 1995). Die Axone, die von distal
einsprossen, begünstigen die Entwicklung von den Glomeruli. Das spätere Ankommen der
distalen Axone ist für die Innervationsschwelle zur Bildung des vollständigen Glomerulus
wichtig (Tolbert and Sirianni, 1990). Proximale Axone tragen nur zu einer Teilmenge an
Glomeruli bei, von denen dann auch die restlichen Glomeruli meist durch distale Axone
gebildet werden (Tolbert and Sirianni, 1990).
Die Entwicklung des OB teilt man in zwei Phasen ein. In der ersten Phase entwickeln sich
Mitral- und Büschelzellen. Sie entstehen in der Ventrikulären Zone und differenzieren sich an
ihrer Endposition im OB (Hinds, 1968; Bayer, 1983). Wenn sich die Proliferation dieser
Projektionsneurone verlangsamt, beginnt die zweite Phase mit dem Einwandern von
GABAergen Interneuronen aus der SVZ über den RMS (Wichterle et al., 2001; Doetsch et
al., 2002; Gritti et al., 2002; Vergano-Vera et al., 2006). Die meisten Interneurone wandern
perinatal in den OB ein, ihre Migration wird aber lebenslang fortgesetzt (Altman, 1969; Bayer,
1985; Batista-Brito et al., 2008).
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