Revue internationale d'écologie méditerranéenne International ...

end résistantes aux périodes de sécheresse.
Les feuilles sempervirentes peuvent être sclérophylles
ou malacophylles. Les feuilles sclérophylles
sont particulièrement adaptées aux
longues périodes de sécheresse : leur contrôle
des flux d’eau est mieux assuré que les
espèces malacophylles en raison de densités
stomatales plus réduites. Les feuilles malacophylles
sont en revanche davantage dépendantes
d’une ambiance humide dans les sousbois,
et de réserves d’eau dans le sol. Par
rapport aux feuilles décidues, la sempervirence
a cependant un coût, celui d’une photosynthèse
moins efficace, notamment chez
les sclérophylles. Elle est toutefois compensée
par une durée d’activité plus longue
durant l’automne et l’hiver (Lillis & Mirgone
1994 ; Camarasa et al. 2000). En climat méditerranéen,
et dans le contexte actuel de transformation
des milieux par l’homme, les
espèces sclérophylles dominent dans les
forêts sur sols minces à faible réserve en eau,
les espèces décidues dans les forêts sur sol
profond ou en contact permanent avec des
réserves d’eau. Les espèces malacophylles
sont rares. Toutefois, les proportions entre
espèces décidues, malacophylles et sclérophylles
des forêts méditerranéennes étaient
sans doute bien différentes au début de l’Holocène,
avant l’anthropisation profonde des
paysages (Barbero 1990). Afin de simplifier
l’analyse statistique, la nature foliaire n’a
considéré que deux groupes : les espèces décidues
et sclérophylles, les malacophylles étant
limitées au genre Hedera.
II) Le facteur longévité oppose les lianes
pérennes aux lianes annuelles. Selon la classification
de Raunkiaer (1934), les lianes
pérennes réunissent les phanérophytes, les
nanophanérophytes et les hémicryptophytes
lianescentes, et les lianes annuelles les thérophytes.
La forme pérenne phanérophyte présente
de grands avantages en forêt : grâce à
une plus grande longévité (pour certaines plus
d’un siècle) et des possibilités de stockage de
dérivés de la photosynthèse dans les troncs,
racines ou rhizomes, ces lianes peuvent
atteindre de grandes dimensions, utiles pour
ramper sur de longues distances au sol ou sur
les supports, même dans l’ombre des sousbois,
afin d’atteindre les niches les plus adéquates
(trouées, canopée) pour s’y développer
et s’y reproduire. Les réserves stockées dans
les axes végétatifs de la liane servent aussi à
éviter l’embolisme durant la saison sèche, à
développer des racines profondes en cas de
manque d’eau, ou à réparer les traumatismes.
ecologia mediterranea – Vol. 36 (1) – 2010
Contribution des lianes à la biodiversité forestière méditerranéenne
La forme pérenne hémicryptophyte, aux
facultés de stockage plus réduites, présente
l’avantage de l’économie dans la construction
de l’individu. Les lianes hémicryptophytes
sont donc bien adaptées aux sols pauvres et
davantage aptes à adopter la sclérophyllie,
forme la plus économe de la sempervirence.
Les lianes annuelles présentent l’avantage
d’une reconstruction totale et rapide de l’individu
après destruction par un stress ou une
perturbation, si toutefois les facultés de dispersion
de l’espèce sont adéquates (enterrement
dans une banque de graines dans le sol
forestier, ou dispersion anémochore pléthorique),
ce qui leur permet de coloniser rapidement
des milieux temporaires (chablis,
lisières forestières, début de succession). Elles
sont en revanche peu adaptées à vivre en permanence
dans les sous-bois.
Afin de simplifier l’analyse statistique, les différents
types biologiques de Raunkiaer ont été
réunis en deux groupes : les espèces pérennes
et les annuelles.
III) Le mode de grimpe diffère en fonction
des espèces, en étroite liaison avec les niches
occupées par les lianes (Hégarty & Caballé
1991). Les lianes aux modes de grimpe les
plus archaïques utilisent l’appui comme mode
de support principal, associé à un enroulement
faible. D’autres sont essentiellement enroulantes
par leurs tiges, mais l’efficacité de l’enroulement
varie en fonction de l’angle, les
lianes herbacées, plus souples, sont capables
d’une meilleure prise sur le support, évitant
ainsi le glissement des tiges, à l’inverse des
tiges ligneuses, à angle plus ouvert. Elles sont
en général limitées aux strates basses de la
forêt. Mais les lianes ligneuses enroulantes
compensent cet inconvénient en associant
d’autres modes de grimpe, comme les crochets
ou l’appui, ce qui leur permet d’atteindre
10 à 15 m en conditions optimales.
L’enroulement est toutefois coûteux en énergie,
surtout pour les grandes lianes, cas il
nécessite un allongement démesuré des axes.
Les vrilles évitent cet inconvénient en spécialisant
certains organes végétatifs de moindre
longueur (pétiole, feuille). Les lianes à vrilles
associent également d’autres modes de
grimpe, par crochet ou enroulement, afin de
s’étendre latéralement d’un support à l’autre.
Les racines adventices qui accrochent les surfaces
rugueuses des troncs correspondent à un
autre moyen très spécialisé de mode de
grimpe. Ces espèces sont souvent liées à un
seul support, dont elles dépendent entièrement
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