Revue internationale d'écologie méditerranéenne International ...

Introduction
Les lianes font partie d’un type biologique
particulier, capable de développer des axes
démesurément longs afin d’accéder à la
lumière sans autoportance. Cette particularité
exige ainsi la présence permanente de supports.
Les lianes sont donc particulièrement
adaptées à l’environnement forestier. Grâce à
de multiples modes de grimpe (vrilles, enroulement,
racines adventices, crochets…), et
une grande aptitude au clonage, les lianes
s’installent dans toutes les strates de la forêt,
jusqu’à la canopée, occupant préférentiellement
les chablis, les écotones ou les ruptures
de la canopée. La longueur de leurs axes les
rend cependant vulnérables à l’embolisme
(c’est-à-dire l’interruption des flux de sève)
provoqué par des périodes de gel ou de sécheresse
prolongées, et qui peut leur être fatal.
Les lianes s’en protègent par divers processus
physiologiques comme l’ajustement osmotique
grâce aux réserves en carbohydrates
accumulés dans les racines ou rhizomes (Rundel
& Franklin 1991) ou morphologiques
(racines à enracinement profond destinées à
explorer les horizons) inférieurs du sol et les
fissures, association de petits faisceaux vasculaires
à des faisceaux plus gros afin de
prendre le relais lorsque se produit l’embolisme,
ou la formation de trachéides vasicentriques
(Rundel & Franklin 1991 ; Ewers et
al. 1991 ; Mooney & Gartner 1991 ; Castellanos
1991 ; Cai et al. 2009). Les lianes possèdent
également une formidable capacité à la
réitération (au sens de Oldeman 1990) qui les
rend, d’après cet auteur, presque indestructibles,
et parfois réellement proliférantes.
Les lianes, pour la plupart de tempérament
héliophile, se reproduisent de préférence dans
les chablis, au-dessus de la canopée des forêts
matures. D’autres sont inféodées aux phases
de succession forestières et aux écotones
forêts/milieux plus ouverts. Leur établissement
et leur survie dépendent donc, bien
davantage que les autres types biologiques, de
la dynamique forestière (soit de la fréquence
et des dimensions des chablis), de l’hétérogénéité
architecturale, et du niveau de fragmentation
des écosystèmes forestiers (Caballé
1986 ; Hegarty & Caballé 1991 ; Schnitzer et
al. 2000 ; Schnitzer & Bonger 2002 ; Schnitzer
2005 ; Macia et al. 2007 ; van der Heijden
& Phillips 2008). Toutefois, certaines espèces
se sont parfaitement adaptées aux environnements
de lumière douce des sous-bois : elles
ecologia mediterranea – Vol. 36 (1) – 2010
Contribution des lianes à la biodiversité forestière méditerranéenne
y adoptent des morphologies d’économie (au
sens de Blanc 2002), avec notamment un
développement foliaire limité, et des morphologies
rampantes ou faiblement ascendantes.
Les forêts tropicales offrent aux lianes de
nombreuses opportunités d’installation et de
reproduction, et elles y sont riches en espèces
et souvent abondantes (Gentry 1991). En forêt
tempérée, les stress sont plus importants,
notamment aux latitudes hautes et en altitude
(périodes de gel ou de sécheresse, raccourcissement
de la saison végétative), mais les
lianes peuvent être localement abondantes et
riches en espèces dans les conditions très particulières
(forêts alluviales, Schnitzler 1995 ;
Schnitzler & Heuzé 2006 ; Allen 2007 ; forêts
pluviales tempérées, Balfour & Bond 1993 ;
Baas et al. 1998 ; Wardle et al. 2001).
À l’échelle du bassin méditerranéen, les lianes
évoluent dans un contexte climatique différent
de celui des zones tempérées d’Europe. Certains
facteurs spécifiques de l’environnement
méditerranéen leur sont favorables (une
période végétative longue, des périodes de gel
courtes ou absentes, des moyennes de température
annuelle élevées), d’autres sont plus
contraignants (longues périodes de sécheresse
estivale, sols peu épais, voire absents, sousbois
perpétuellement sombres si la canopée
est de type sempervirent). Toutefois, les lianes
sont bien présentes dans les forêts méditerranéennes,
suggérant des adaptations aux
contextes écologiques locaux.
La contribution des lianes à la biodiversité des
forêts méditerranéennes n’a guère été étudiée
jusqu’à présent, à la différence d’autres types
forestiers tempérés comme les forêts pluviales
ou les forêts décidues alluviales. Sur la base
d’une méta-analyse rassemblant les données
de richesse spécifique, de fréquence et
d’abondance des lianes forestières disponibles
dans la littérature phytosociologique, l’objectif
de la présente recherche est de combler
cette lacune. Ce n’est en effet qu’à l’échelle
de la méta-analyse qu’il est possible de définir
objectivement les grandes tendances de
dynamique de populations, lorsque les données
choisies sont standardisées et traitées statistiquement
(Arnquist & Wooster 1995). La
recherche s’aidera de l’approche « Traits
fonctionnels » (selon les concepts développés
dans Diaz & Cabido 1997 ; Diaz et al. 2004)
choisis par rapport au contexte forestier méditerranéen.
Certaines convergences de traits
(morphologiques ou physiologiques) reflètent
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