Stéphane Gagno Der
Stéphane Gagno Der Hörsinn der Schildkröten am Beispiel der Griechischen Landschildkröte, Testudo hermanni (Gmelin, 1789) Anatomie Reptilien besitzen ein Innen- und ein Mittelohr. Nur bei Krokodilen gibt es noch ein Rudiment des äußeren Ohrs, das umgeklappt werden kann und das Trommelfell beim Tauchen aktiv schützt. Schlangen haben sehr primitive Ohren, mit denen sie praktisch taub sind und nur sehr niedrige Tonfrequenzen wahrnehmen können. Vor allem Vibrationen im Boden können von ihnen mithilfe der Schädelknochen und in geringem Maße auch mit dem ganzen Skelett wahrgenommen werden (Brogard 1992). Ein äußeres Ohr ist bei Schildkröten nicht vorhanden; das Ohr ist von außen nur als vergrößerte, runde Membran erkennbar. Bei Testudo hermanni ist dieses Trommelfell etwa 0,25 mm dick. Das dahinter liegende Mittelohr, an das sich das Innenohr anschließt, enthält verschiedene Strukturen, die der Wahrnehmung von Schwingungen dienen. Das Mittelohr besteht vor allem aus der Paukenhöhle, die mit der Mundhöhle über die Eustachische Röhre verbunden ist (siehe Abb. 1 & 2). Nach außen hin wird sie durch das membranöse Trommelfell verschlossen. Die Schwingungen dieser Membran werden über einen Knochenstab, die Columella, an das Innenohr weitergeleitet. Bei der Betrachtung des Innenohrs fällt auf, dass zwischen dem häutigen und knöchernen Labyrinth und dem Mittelohr einerseits sowie der Schädelhöhle andererseits eine Verbindung besteht. Das Innenohr ist vom Mittelohr durch einen großen, flüssigkeitsgefüllten perikapsulären Sinus getrennt, der bei manchen Arten recht lang wird und dann mit dem Endolymphraum in Kontakt kommt (Rival 1996). Abb. 1. Anatomie eines Schildkrötenohrs (Emys orbicularis). A: Endolymphraum, B: Utriculus, C: Sacculus, D: Paukenhöhle, E: Columella, F: Eustachische Röhre, G: Perikapsulärer Sinus, H: Cisterna perilymphatica, I: Ductus perilymphaticus, J: Saccus perilymphaticus, K: Gehirn, IX und X: Gehirnnerven (nach Grassé [1970]); Bezeichnungen tlw. nach Romer & Parsons (1983). 4 RADIATA 22 (2), 2013
Der Hörsinn der Schildkröten Eustachische Röhre Abb. 2. Präparat des Oberkopfes einer Landschildkröte, links von unten mit Hinweis auf die Öffnungen der Eustachischen Röhre, rechts mit durchgestecktem Katheter, um den Verlauf zu zeigen. Foto: Stéphane Gagno Eigenschaften von Schallwellen Wenn ein Ton erzeugt werden soll, muss es einen schwingenden Körper geben, dessen Schwingungen die Luftmoleküle in der Umgebung um einen Gleichgewichtszustand herum hin- und herverschieben. So entstehen abwechselnd Zonen mit höherem Druck, in denen sich die Moleküle näher aneinander befinden, und Zonen mit niedrigerem Druck, in denen die Moleküle weiter voneinander entfernt sind. Diese Aufeinanderfolge ermöglicht die Ausbreitung des Schalls im Raum, das heißt in einem Vakuum kann kein Schall entstehen oder sich ausbreiten. Schall wird als sinusförmige Welle dargestellt. Periode Schallwellen haben zwei wichtige Eigenschaften: - die Amplitude, also die Lautstärke, gemessen in Dezibel (dB), und - die Frequenz (f), das heißt die Anzahl der Schwingungen der Luftmoleküle pro Sekunde, gemessen in Hertz (Hz). Manchmal wird stattdessen auch die Anzahl der Perioden pro Sekunde (p.p.s.) angegeben; die Periode (T) ist dabei die Dauer einer kompletten Schwingung. f = 1/T Je höher die Frequenz ist, desto höher wird der Ton wahrgenommen, und je geringer die Frequenz ist, desto tiefer ist der Ton. Der Schall bewegt sich in der Luft mit einer Geschwindigkeit von 340 Metern pro Sekunde. Amplitude/ Schallintensität Abb. 3. Eigenschaften des Schalls. tiefer Ton hoher Ton Abb. 4. Darstellung eines tiefen und eines hohen Tones. RADIATA 22 (2), 2013 5
