Ecologia da Floresta - PDBFF - Inpa
Ecologia da Floresta - PDBFF - Inpa
Ecologia da Floresta - PDBFF - Inpa
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong><br />
C u r s o d e C a m p o - 2 0 0 2<br />
S e g u n d a E d i ç ã o<br />
Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos <strong>Floresta</strong>is - <strong>PDBFF</strong><br />
Instituto Nacional de Pesquisas <strong>da</strong> Amazônia - INPA<br />
Jansen Zuanon<br />
Eduardo Venticinque<br />
Novembro - 2002<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 1
Alunos<br />
Ana Maria Ana Paula André Carina<br />
Carolina Eduardo “Guma” Eduardo Flaviana<br />
Flávio Genimar George Josué<br />
Luiz Patricia Paula Sylvia<br />
2 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002
Vanina Yumi<br />
Coordenadores<br />
Daniela<br />
Monitores<br />
Jansen Dadão Ocirio “Juruna” Marcelo “Pinguela”<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 3
Avaliação <strong>da</strong> especifici<strong>da</strong>de entre o galhador e a planta hospedeira ..................................................................... 6<br />
Relação alométrica de agregados de Leucage sp. (Tetragnathi<strong>da</strong>e) com atributos ambientais e espaciais.................... 9<br />
Relações Avaliação entre <strong>da</strong> especifici<strong>da</strong>de o solo e a profundi<strong>da</strong>de entre o galhador <strong>da</strong> liteira e a planta em uma hospedeira área de <strong>Floresta</strong> na Reserva Tropical Adolpho Úmi<strong>da</strong>, Ducke, Manaus, Amazônia AM ................... Central 612<br />
Uso Relação de poças alométrica permanentes de agregados e temporárias de Leucage por Rivulus sp. (Tetragnathi<strong>da</strong>e) compressus (Osteichthyes; com atributos Cyprinodontiformes) ambientais e espaciais ..................... 9 14<br />
Estrutura Relações entre <strong>da</strong> vegetação o solo e de a profundi<strong>da</strong>de sub-bosque em <strong>da</strong> uma liteira área em de uma extração área de seletiva <strong>Floresta</strong> de Tropical madeira Úmi<strong>da</strong>, na Amazônia Manaus, Central AM................ 12 17<br />
Efeito Uso de <strong>da</strong> poças extração permanentes seletiva e de temporárias madeira sobre por a Rivulus estrutura compressus <strong>da</strong> vegetação (Osteichthyes; em uma área Cyprinodontiformes) <strong>da</strong> Amazônia Central na ................. Reserva 19<br />
Comparação <strong>Floresta</strong>l <strong>da</strong> A. biomassa Ducke, Amazônia e abundância Central de lianas 14 entre uma área de floresta preserva<strong>da</strong> e uma com ......................... 22<br />
Herbívoros Estrutura <strong>da</strong> selecionam vegetação folhas de sub-bosque compostas? em ...................................................................................................... uma área de extração seletiva de madeira na Amazônia Central 17 24<br />
Influência Efeito <strong>da</strong> extração <strong>da</strong> exploração seletiva madeireira de madeira na sobre diversi<strong>da</strong>de a estrutura e abundância <strong>da</strong> vegetação de aranhas em uma ....................................................... área <strong>da</strong> Amazônia Central 19 26<br />
Comparação Efeito <strong>da</strong> extração <strong>da</strong> biomassa seletiva e de abundância madeira na de comuni<strong>da</strong>de lianas entre de uma formigas área de em floresta diferentes preserva<strong>da</strong> escalas e uma ..................................... com exploração seletiva 28<br />
Estrutura de madeira <strong>da</strong>s Populações na Amazônia de Três Espécies 22 de Palmeiras em duas áreas <strong>Floresta</strong>is na Amazônia Central ..................... 31<br />
Densi<strong>da</strong>de Herbívoros de selecionam plântulas em folhas áreas compostas? preserva<strong>da</strong>s 24 e sob extração seletiva de madeira na Amazônia Central ..................... 33<br />
Fatores Influência ambientais <strong>da</strong> exploração associados madeireira à localização na diversi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s tocas e abundância de bodós Liposarcus de aranhas par<strong>da</strong>lis 26 (Loricarii<strong>da</strong>e) no ..................... 35<br />
Distribuição Efeito <strong>da</strong> extração vertical seletiva de Spongilla de madeira sp. (Spongilli<strong>da</strong>e, na comuni<strong>da</strong>de Porifera) de formigas em área em de diferentes várzea na escalas Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, 28 ................ 37<br />
Fauna Estrutura de Invertebrados <strong>da</strong>s Populações nas de raízes Três Espécies de Eichhornia de Palmeiras crassipes em (Pontederiaceae) duas áreas <strong>Floresta</strong>is na várzea na Amazônia no período Central de seca ............... 31 39<br />
Utilização Densi<strong>da</strong>de de espécies plântulas arbóreas em áreas por preserva<strong>da</strong>s esponjas (Porifera, e sob extração Spongilli<strong>da</strong>e) seletiva na de madeira várzea: distribuição na Amazônia horizontal Central e ................ 33 41<br />
Influência Fatores ambientais <strong>da</strong> topografia associados e <strong>da</strong> luminosi<strong>da</strong>de à localização na <strong>da</strong>s regeneração tocas de bodós <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de Liposarcus vegetal par<strong>da</strong>lis na (Loricarii<strong>da</strong>e) várzea, Ilha <strong>da</strong>..................... no lago Camaleão, 43<br />
Distribuição ilha <strong>da</strong> Marchantaria de morfotipos 35 de Libelluli<strong>da</strong>e (Odonata: Anisoptera) em uma área aberta e outra fecha<strong>da</strong> .................... 45<br />
Fauna Distribuição de invertebrados vertical de associa<strong>da</strong> Spongilla a sp. bulbos (Spongilli<strong>da</strong>e, de Eichhornia Porifera) crassipes em área (Mart.) de várzea Solms. na (Pontederiaceae) Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, em................... Amazônia 48<br />
Ictiofauna Central associa<strong>da</strong> 37 a capins flutuantes no lago do Camaleão, Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, AM ...................................... 51<br />
Distribuição Fauna de Invertebrados de Caiman crocodilus nas raízes (Alligatori<strong>da</strong>e) de Eichhornia crassipes no Lago Camaleão, (Pontederiaceae) Ilha <strong>da</strong> na Marchantaria, várzea no período Amazonas, de seca Brasil. no .......... Lago 54<br />
Distribuição Camaleão, de Ilha freqüência <strong>da</strong> Marchantaria, de habitats AM, por aves Brasil. aquáticas 39 piscívoras do Lago Camaleão, Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, AM .... 55<br />
Influência Utilização <strong>da</strong> de luminosi<strong>da</strong>de espécies arbóreas no crescimento por esponjas e investimento (Porifera, Spongilli<strong>da</strong>e) reprodutivo na de várzea: Psychotria distribuição sp. (Rubiaceae) horizontal ..................... e proximi<strong>da</strong>de 58<br />
Orientação ao rio Solimões de fixação na <strong>da</strong>s Ilha esponjas <strong>da</strong> Marchantaria, Spongilla sp. AM. (Spongilli<strong>da</strong>e, 41 Porifera) relaciona<strong>da</strong> à direção do fluxo .................. 59<br />
Efeito Influência de bor<strong>da</strong> <strong>da</strong> topografia sobre a composição e <strong>da</strong> luminosi<strong>da</strong>de e abundância na regeneração de galhas <strong>da</strong> em comuni<strong>da</strong>de Symmeria paniculata vegetal na (Polygonaceae) várzea, Ilha <strong>da</strong> na Marchantaria, ................. 61<br />
Territoriali<strong>da</strong>d AM 43e<br />
interacciones entre hembra-macho en Diastatops cf. emilia (Odonata, Libelluli<strong>da</strong>e) ........................ 63<br />
Distribuição de Spongilla morfotipos sp. de (Spongilli<strong>da</strong>e, Libelluli<strong>da</strong>e (Odonata: Porifera) em Anisoptera) gradiente em de inun<strong>da</strong>ção uma área aberta em uma e outra mata fecha<strong>da</strong> de Igapó <strong>da</strong> ................ Ilha <strong>da</strong> 64<br />
Riqueza Marchantaria, e abundância Amazonas, <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de Brasil de plantas 45 em três ambientes de igapó, no arquipélago de ........................... 66<br />
Efeito Fauna dos de invertebrados pulsos de inun<strong>da</strong>ção associa<strong>da</strong> na a mortali<strong>da</strong>de bulbos de Eichhornia de árvores crassipes em um igapó (Mart.) no Arquipélago Solms. (Pontederiaceae) de ................................... em uma área de 69<br />
Efeito várzea <strong>da</strong> coloração na Amazônia no comportamento Central 48 de Diastatops cf. emilia (Odonata:Libelluli<strong>da</strong>e) no..................................... 71<br />
Distribuição Ictiofauna associa<strong>da</strong> de plântulas a capins em relação flutuantes à planta-mãe no lago do na Camaleão, espécie Astrocaryum Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, jauari (Arecaceae) AM 51 ............................... 73<br />
Algunos Distribuição factores de Caiman que influyen crocodilus en el (Alligatori<strong>da</strong>e) crecimiento apical no Lago de plantas Camaleão, jovenes Ilha de <strong>da</strong> Tovomita Marchantaria, sp.(Clusiacea) Amazonas, .................... Brasil. 54 75<br />
Abrigos Distribuição de formigas de freqüência e proteção de habitats contra herbivoria por aves aquáticas em Miconia piscívoras phanerostila do Lago (Melastomataceae) Camaleão, Ilha <strong>da</strong> ............................... Marchantaria, AM 55 76<br />
Influência <strong>da</strong> luminosi<strong>da</strong>de luz no grau de no herbivoria crescimento em Miconia e investimento cf. phanerostila reprodutivo (Melastomataceae) de Psychotria sp. ....................................... (Rubiaceae) no sub-bosque de 78<br />
A i<strong>da</strong>de várzea, foliar rio influencia Solimões a herbivoria 58 em Vismia japurensis (Clusiaceae)? ............................................................ 81<br />
Eficiência Orientação <strong>da</strong> de secreção fixação repugnatória <strong>da</strong>s esponjas de Spongilla Manaosbia sp. (Spongilli<strong>da</strong>e, scopulata (Opiliones) Porifera) contra relaciona<strong>da</strong> pre<strong>da</strong>dores à direção generalistas do fluxo ................... do Rio 83<br />
Aceitação Solimões de indivíduos na Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, alados de Pheidole Amazônia minutula Central (Formici<strong>da</strong>e) 59 por outras colônias em função <strong>da</strong> ..................... 86<br />
Efeito de bor<strong>da</strong> sobre a herpetofauna composição e de abundância serapilheira de em galhas uma em floresta Symmeria de terra paniculata firme na (Polygonaceae) Amazônia Central na ................ margem do 88<br />
Diversi<strong>da</strong>de lago do de Prato, galhas arquipélago em ambientes de Anavilhanas, de bor<strong>da</strong> e Amazônia de interior Central <strong>da</strong> mata .................................................................. 61<br />
90<br />
Estratégia Territoriali<strong>da</strong>d foliar e e interacciones herbivoria em entre matas hembra-macho de baixio e platô en Diastatops na Amazônia cf. emilia Central (Odonata, ..................................................... Libelluli<strong>da</strong>e) 63 92<br />
Distribuição Efeito <strong>da</strong>s clareiras de Spongilla na de remoção sp. (Spongilli<strong>da</strong>e, de frutos de Porifera) palmeira em (Astrocaryum gradiente de aculeatum) inun<strong>da</strong>ção em uma floresta mata de de terra Igapó, ................... Arquipélago95<br />
Abrigos de Anavilhanas, de formigas e Amazonas. proteção contra 64herbivoria<br />
em Miconia cf. phanerostila (Melastomataceae) .......................... 98<br />
Riqueza Frecuencia e abundância de vocalizaciones <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de de guariba de Alouatta plantas em seniculus três ambientes en una Selva de igapó, de tierra-firme, no arquipélago Reserva de Anavilhanas, ......................... AM 103 66<br />
Efeito Comportamento dos pulsos territorial de inun<strong>da</strong>ção de Chalcopteryx na mortali<strong>da</strong>de scintilans de árvores (Odonata:Polythori<strong>da</strong>e) em um igapó no Arquipélago .................................................... de Anavilhanas, AM 106 69<br />
Efeito Evidências <strong>da</strong> coloração usa<strong>da</strong>s por no cutias comportamento (Dasyprocta de leporina Diastatops (Husson, cf. emilia 1978), (Odonata:Libelluli<strong>da</strong>e) Rodentia, Mammalia) no na Arquipelago localização ................ de 109<br />
Efeito Anavilhanas, <strong>da</strong> coloração Rio e do Negro, odor Amazonas na pre<strong>da</strong>ção de 71 frutos artificiais em uma área de terra firme na Amazônia Central ..... 111<br />
Distribuição Viver ou morrer: de plântulas apenas uma em questão relação à de planta-mãe estratégia?...................................................................................... na espécie Astrocaryum jauari (Arecaceae) em uma área de igapó 115 do<br />
Relações Rio Negro entre morfologia 73 externa e ectoparasitismo em morcegos (Chiroptera, Mammalia) na Amazônia Central ..... 119<br />
Algunos Caracterização factores hierarquica que influyen <strong>da</strong> bacia en el de crecimiento drenagem apical na Reserva de plantas Km 41, jovenes Manaus de AM Tovomita ............................................... sp.(Clusiacea) en un area 124<br />
Fatores someti<strong>da</strong> de mortali<strong>da</strong>de a inun<strong>da</strong>cion de galhas de aguas em negras, ambientes Arquipelágo de bor<strong>da</strong> Anavihanas, e de interior <strong>da</strong> AMmata ................................................. 75<br />
127<br />
Abrigos Caracterização de formigas de ninhos e proteção e estágios contra de herbivoria desenvolvimento em Miconia de vespas phanerostila (Vespi<strong>da</strong>e: (Melastomataceae) Polybiinae) de uma área 76 ................. 131<br />
Influência Grupos funcionais <strong>da</strong> luz no de grau artrópodes de herbivoria de serapilheira em Miconia diferem cf. phanerostila na campinarana (Melastomataceae) e no platô?......................................... 78<br />
135<br />
A Influência i<strong>da</strong>de foliar de Parâmetros influencia a Físicos herbivoria na Riqueza em Vismia de Peixes japurensis em Igarapés (Clusiaceae)? de Terra Firme 81 na Amazônia Central ................. 138<br />
Eficiência História Natural <strong>da</strong> secreção de Heteroprhynus repugnatória longicornis de Manaosbia (Arachni<strong>da</strong>, scopulata Amblypygi) (Opiliones) ............................................................. contra pre<strong>da</strong>dores generalistas 83 141<br />
Aceitação Efeito <strong>da</strong> distribuição de indivíduos de aves alados na de pre<strong>da</strong>ção Pheidole de minutula lagartas (Formici<strong>da</strong>e) artificiais ..................................................................... por outras colônias em função <strong>da</strong> distancia <strong>da</strong> 143<br />
Defensa colônia biológica de origem. en la planta 86 mirmecófita Maieta guianensis: respuesta inmediata al <strong>da</strong>ño foliar, y .................... 146<br />
Efeito Comportamento de bor<strong>da</strong> sobre de Gonatodes a herpetofauna humeralis de serapilheira (Sauria, Gekkoni<strong>da</strong>e) em uma floresta em área de perturba<strong>da</strong> terra firme ............................................. na Amazônia Central 88 151<br />
Diversi<strong>da</strong>de Riqueza de insetos de galhas galhadores em ambientes e de suas de bor<strong>da</strong> plantas e de hospedeiras interior <strong>da</strong> em mata clareiras 90e<br />
áreas de floresta primária ................... 156<br />
Estratégia Distribución foliar vertical e herbivoria del área em foliar matas de tres de baixio especies e platô de Philodendron na Amazônia (Araceae): Central una 92vision<br />
integra<strong>da</strong> .................... 159<br />
4 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Índice
Efeito <strong>da</strong>s clareiras na de remoção de frutos de palmeira (Astrocaryum aculeatum) em floresta de terra firme na<br />
Amazônia central 95<br />
Abrigos de formigas e proteção contra herbivoria em Miconia cf. phanerostila (Melastomataceae) 98<br />
Frecuencia de vocalizaciones de guariba Alouatta seniculus en una Selva de tierra-firme, Reserva Km 41, Amazonía<br />
Central, A M, Brasil. 103<br />
Comportamento territorial de Chalcopteryx scintilans (Odonata:Polythori<strong>da</strong>e) 106<br />
Evidências usa<strong>da</strong>s por cutias (Dasyprocta leporina (Husson, 1978), Rodentia, Mammalia) na localização de frutos de<br />
tucumã (Astrocaryum aculeatum) em uma floresta de terra firme <strong>da</strong> Amazônia Central, AM, Brasil 109<br />
Efeito <strong>da</strong> coloração e do odor na pre<strong>da</strong>ção de frutos artificiais em uma área de terra firme na Amazônia<br />
Central 111<br />
Viver ou morrer: apenas uma questão de estratégia? 115<br />
Relações entre morfologia externa e ectoparasitismo em morcegos (Chiroptera, Mammalia) na Amazônia<br />
Central 119<br />
Caracterização hierarquica <strong>da</strong> bacia de drenagem na Reserva Km 41, Manaus AM 124<br />
Fatores de mortali<strong>da</strong>de de galhas em ambientes de bor<strong>da</strong> e de interior <strong>da</strong> mata 127<br />
Caracterização de ninhos e estágios de desenvolvimento de vespas (Vespi<strong>da</strong>e: Polybiinae) de uma área de terra firme,<br />
Amazônia Central 131<br />
Grupos funcionais de artrópodes de serapilheira diferem na campinarana e no platô? 135<br />
Influência de Parâmetros Físicos na Riqueza de Peixes em Igarapés de Terra Firme na Amazônia Central 138<br />
História Natural de Heteroprhynus longicornis (Arachni<strong>da</strong>, Amblypygi) 141<br />
Efeito <strong>da</strong> distribuição de aves na pre<strong>da</strong>ção de lagartas artificiais 143<br />
Defensa biológica en la planta mirmecófita Maieta guianensis: respuesta inmediata al <strong>da</strong>ño foliar, y respuesta induci<strong>da</strong><br />
a corto y largo plazo por parte de la hormiga Pheidole minutula 146<br />
Comportamento de Gonatodes humeralis (Sauria, Gekkoni<strong>da</strong>e) em área perturba<strong>da</strong> 151<br />
Riqueza de insetos galhadores e de suas plantas hospedeiras em clareiras e áreas de floresta primária <strong>da</strong> Amazônia<br />
Central 156<br />
Distribución vertical del área foliar de tres especies de Philodendron (Araceae): una vision integra<strong>da</strong> a la comuni<strong>da</strong>d<br />
de araceas en un bosque de tierra firme en la Amazonia Brasilera 159<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 5
Avaliação <strong>da</strong> especifici<strong>da</strong>de entre o galhador e a planta<br />
hospedeira na Reserva Adolpho Ducke, Amazônia<br />
Central<br />
Yumi Oki, Carolina Laura Morales, Luiz Henrique Claro Junior, Sylvia Miscow Mendel, André Faria Mendonça<br />
Introdução<br />
As galhas são modificações anatômicas <strong>da</strong> planta<br />
causa<strong>da</strong>s por diversos organismos como fungos e insetos,<br />
entre outros (Ribeiro et al., 1999). Estas estruturas evoluíram<br />
como a<strong>da</strong>ptações às pressões seletivas em ambientes<br />
adversos, permitindo a colonização bem sucedi<strong>da</strong> dos<br />
galhadores em seus hospedeiros (Fernandes, 1987). A<br />
interação galha-hospedeiro geralmente apresenta-se de<br />
forma específica, o que pode possibilitar a identificação <strong>da</strong><br />
planta a partir <strong>da</strong> morfologia <strong>da</strong> galha produzi<strong>da</strong> (Floate et<br />
al., 1996; Ribeiro et al.,1999).<br />
A presença de uma galha de morfologia conheci<strong>da</strong> em<br />
espécies vegetais aparentemente distintas, pode indicar que<br />
estas são a mesma espécie (Ribeiro et al., 1999). No entanto,<br />
a identi<strong>da</strong>de e a especifici<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s galhas em relação às<br />
plantas hospedeiras ain<strong>da</strong> são pouco conheci<strong>da</strong>s em<br />
ambientes neotropicais.<br />
O trabalho foi de caráter exploratório com o intuito de<br />
avaliar se havia especifici<strong>da</strong>de do galhador em relação à<br />
espécie vegetal em uma Reserva <strong>Floresta</strong>l <strong>da</strong> Amazônia<br />
Central.<br />
Métodos<br />
Realizamos este trabalho em várias áreas <strong>da</strong> Reserva<br />
Adolpho Ducke (INPA), Amazônia Central. A Reserva<br />
constitui-se de uma área de 100 km 2 de mata primária,<br />
situa<strong>da</strong> a 26 km <strong>da</strong> ci<strong>da</strong>de de Manaus (02 o 57’S, 59 o 58’W),<br />
composta principalmente por floresta de terra firme. A área<br />
apresenta um relevo ondulado, com variação de 80 m de<br />
altitude, temperatura média anual de 26,7°C e precipitação<br />
média anual de 2.186 mm, com início de chuvas em<br />
novembro (RADAMBRASIL 1978; Ribeiro et al., 1999).<br />
No período de 2 horas e meia, coletamos um ramo de<br />
ca<strong>da</strong> indivíduo de to<strong>da</strong>s as plantas avistado com galhas e<br />
um outro ramo sem galha do mesmo. Uma parte <strong>da</strong> equipe<br />
identificou as espécies vegetais e outra categorizou as galhas,<br />
para que a análise não fosse influencia<strong>da</strong> pelo conhecimento<br />
prévio do observador em relação à morfologia <strong>da</strong> galha.<br />
As plantas foram identifica<strong>da</strong>s segundo Ribeiro et al.<br />
(1999). As galhas foram classifica<strong>da</strong>s em morfo-famílias<br />
de acordo com os seguintes critérios morfológicos:<br />
localização quanto à lâmina foliar (a<strong>da</strong>xial e/ou abaxial),<br />
forma, coloração, pilosi<strong>da</strong>de e tamanho.<br />
A partir destes <strong>da</strong>dos relacionamos as subclasses de planta<br />
com as morfo-espécies de galhas encontra<strong>da</strong>s, estimando a<br />
6 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
porcentagem de famílias de galhas específicas para ca<strong>da</strong><br />
subclasse.<br />
Resultados<br />
Coletamos um total de 90 amostras de plantas<br />
pertencentes a 26 famílias. As galhas foram classifica<strong>da</strong>s<br />
em 33 morfo-famílias e 103 morfo-espécies (Apêndice 1).<br />
A proporção de galhas específicas variou entre as subclasses<br />
de plantas. A subclasse Rosi<strong>da</strong>e apresentou a maior<br />
porcentagem de famílias específicas de galhas, enquanto<br />
que Monocotyedonae, Asteri<strong>da</strong>e, e Caryophylli<strong>da</strong>e não<br />
apresentaram especifici<strong>da</strong>de (Tabela 1). No entanto, os<br />
indivíduos amostrados que pertenciam à mesma espécie<br />
vegetal apresentaram a mesma morfo-espécie ou morfogênero<br />
de galha (Apêndice 1).<br />
Tabela 1 - Número e porcentagem de morfo-famílias de<br />
galhas específicas a ca<strong>da</strong> subclasse de planta.<br />
Subclasse Galhas específicas Total de galhas Específicas/Total (%)<br />
Magnolii<strong>da</strong>e 4 17 23,52<br />
Hamameli<strong>da</strong>e 1 4 25,00<br />
Caryophylli<strong>da</strong>e 0 1 0<br />
Dillenii<strong>da</strong>e 2 9 22,22<br />
Rosi<strong>da</strong>e 24 50 48,00<br />
Asteri<strong>da</strong>e 0 7 0<br />
Monocotyedonae 0 1 0<br />
Discussão<br />
Os resultados obtidos indicam que a especifici<strong>da</strong>de entre<br />
morfologia externa <strong>da</strong>s galhas e as plantas hospedeiras<br />
não pode ser aplica<strong>da</strong> em to<strong>da</strong>s as relações desse sistema.<br />
O maior grau de especifici<strong>da</strong>de foi encontrado em<br />
Rosi<strong>da</strong>e, possivelmente por apresentar mais famílias de<br />
plantas com galhas. Algumas espécies como Clidemia<br />
bulbosa (Melastomataceae), Clidema novemnervia<br />
(Melastomataceae), Miconia pyrifolia (Melastomataceae),<br />
Protium strumosum (Burseraceae) e Inga paraensis<br />
(Mimosoideae) apresentam uma especifici<strong>da</strong>de com uma<br />
determina<strong>da</strong> morfo-espécie de galha. Nesses casos, a<br />
morfologia foi bem evidente e diferencia<strong>da</strong> em relação aos<br />
outros grupos de galhas coleta<strong>da</strong>s. Segundo Ribeiro et al.<br />
(1999) na Reserva Adolpho Ducke, algumas morfo-espécies<br />
de galhas podem ser utiliza<strong>da</strong>s para identificar uma espécie<br />
vegetal.<br />
A maioria <strong>da</strong>s morfo-famílias de galhas apresentou pouca<br />
ou nenhuma especifici<strong>da</strong>de com as sub-classes de famílias<br />
de plantas, evidenciando que a utilização <strong>da</strong> morfologia<br />
externa como único parâmetro para determinar a
especifici<strong>da</strong>de <strong>da</strong> galha com a planta demonstrou-se<br />
ineficiente. Outros parâmetros como morfologia interna <strong>da</strong><br />
galha, a identificação do agente indutor, entre outros,<br />
poderiam ser acrescentados para melhor identificação.<br />
A falta de especifici<strong>da</strong>de encontra<strong>da</strong> em alguns grupos<br />
do sistema galha-planta poderia ser conseqüência de uma<br />
resposta morfológica similar em diferentes grupos à<br />
diferentes agentes galhadores.<br />
Os nossos resultados não permitem afirmações mais<br />
seguras, pois o trabalho apresentou algumas limitações: a<br />
sub-amostragem (falta de réplicas) e problemas nas<br />
identificações <strong>da</strong>s espécies vegetais, erro na categorização<br />
dos grupos de galhas e a não identificação do agente<br />
galhador, podem ter influenciado nos nossos resultados.<br />
A partir dos nossos resultados, podemos concluir que a<br />
especifici<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s galhas com as plantas não ocorre de<br />
maneira geral, embora existem algumas sub-classes de<br />
plantas que apresentam especifici<strong>da</strong>de com algumas<br />
famílias.<br />
Para uma melhor investigação dos nossos <strong>da</strong>dos,<br />
recomen<strong>da</strong>mos para os próximos estudos uma maior<br />
amostragem de coletas em determina<strong>da</strong>s famílias e a<br />
utilização de mais parâmetros para as galhas, como por<br />
exemplo, a identificação do agente indutor.<br />
Esperamos que o trabalho possa instigar estudos mais<br />
profundos sobre a correlação <strong>da</strong> galha com as plantas<br />
hospedeiras, contribuindo nas discussões sobre as relações<br />
entre os componentes desse sistema galha-planta.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao Michael J. G. Hopkins (Mike) por sua<br />
orientação durante esse projeto, ao Ociro Pereira (Juruna) e<br />
ao Marcelo Moreira (Pinguela) pela aju<strong>da</strong> no campo e na<br />
identificação <strong>da</strong>s espécies vegetais.<br />
Referências bibliográficas<br />
Fernandes, G. W. 1987. Gall forming insects: their<br />
economic importance and control. Revista Brasileira<br />
de Entomologia 31: 379-398.<br />
Floate, K. D., G. W. Fernandes, J. A. Nilsson. 1996.<br />
Distinguinshing intrapopoulacional categories of plants<br />
by their insect faunas: galls on rabbitbrush. Oecologia<br />
105: 221-229.<br />
RADAMBRASIL.1978. Levantamento de recursos<br />
naturais. Vol 1-18. Ministério de Minas e Energias.<br />
Departamento Nacional de Produção Mineral, Rio de<br />
Janeiro, Brasil.<br />
Ribeiro, J. E. L., M. J. G. Hopkins, A.Vincentini, C.<br />
A.Sothers, M.A. <strong>da</strong> S. Costa, J. M. de Brito, M. A.D.<br />
de Souza, L. H. P. Martins, L. G. Lohmann, P. A. C. L.<br />
Assunção, E. <strong>da</strong> C. Pereira, C. F. <strong>da</strong> Silva, M. R.<br />
Mesquita, L. C. Procópio. 1999. Flora <strong>da</strong> Reserva<br />
Ducke. Guia de identificação <strong>da</strong>s plantas vasculares de<br />
uma floresta de terra-firme na Amazônia Central.<br />
INPA, Manaus, Brasil.<br />
Grupo 1 - Projeto de Equipe 1<br />
Orientador do projeto: Michael J. G. Hopkins<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 7
Apêndice 1. Correlação <strong>da</strong>s morfo-famílias de galhas com as subclasses de plantas hospedeiras encontra<strong>da</strong>s na Reserva<br />
Adopho Ducke, Amazônia Central, Brasil. O primeiro número <strong>da</strong> célula indica o gênero e o segundo número indica a<br />
morfo-espécie. As cores amarelas indicam famílias de galhas que se encontram em mais de uma subclasse de planta. As<br />
cores em vermelho indicam a especifici<strong>da</strong>de <strong>da</strong> família de galhas com a subclasse de planta hospedeira.<br />
Subclasse Família Gênero Espécie fam<br />
1<br />
8 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
fam<br />
2<br />
Famílias de Galhas<br />
Fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam2 fam fam fam<br />
4 7 12 13 15 19 26 29 32 5 16 23 20 24 25 33 31 18 14 30 7 10 26 21<br />
Fam fam fam fam Fam22<br />
17 9 3 6<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Annonaceae 5-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Lauraceae Aniba sp. 2-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Lauraceae Endlicheria macrophylla 1-3<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Lauraceae Mezilaurus duckei 2-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Lauraceae Ocotea boisseriana 4-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Lauraceae Ocotea sp. 1 1-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Lauraceae Ocotea sp. 2 1-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Lauraceae Ocotea sp. 3 1-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Lauraceae Paraia bracteata 4-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Lauraceae Paraia bracteata 1-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Simaroubaceae Simaba polyphylla 3-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Simaroubaceae Siparuna guianensis 1-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Siparunaceae Siparuna cuspi<strong>da</strong>ta 1-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Siparunaceae Siparuna cuspi<strong>da</strong>ta 2-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Siparunaceae Siparuna guianensis 1-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Siparunaceae 1-1<br />
Magnolii<strong>da</strong>e Siparunaceae 3-1<br />
Hamameli<strong>da</strong>e Cecropiaceae Pourouma minor 1-1<br />
Hamameli<strong>da</strong>e Moraceae 3-1<br />
Hamameli<strong>da</strong>e Moraceae 2-2<br />
Hamameli<strong>da</strong>e Moraceae? 3-2<br />
Caryophylli<strong>da</strong>e Polygonaceae Coccoloba confusa 1-2<br />
Dillenii<strong>da</strong>e Dilleniaceae 2-1<br />
Dillenii<strong>da</strong>e Dilleniaceae 3-1<br />
Dillenii<strong>da</strong>e Dilleniaceae 2-3<br />
Dillenii<strong>da</strong>e Flacourtiaceae 2-2<br />
Dillenii<strong>da</strong>e Flacourtiaceae? 1-1<br />
Dillenii<strong>da</strong>e Myrsinaceae Cibianthus sp. 3-2<br />
Dillenii<strong>da</strong>e Tiliaceae Lueheopsis rosea 2-4<br />
Dillenii<strong>da</strong>e Violaceae 1-1<br />
Dillenii<strong>da</strong>e Violaceae? 1-5<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Crepidospermum rhoifolium 3-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Crepidospermum rhoifolium 1-6<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium arachouchini 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium divaricatum 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium giganteum 2-6<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium Hebetatum 2-2<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium Hebetatum 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium Hebetatum 1-3<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium Hebetatum 4-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium Laxiflorum 1-4<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium Laxiflorum 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium Pilosum 2-2<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium Pilosum 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium sp. X 2-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium Strumosum 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium Strumosum 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium Subserratum? 2-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Protium Tenuifolium 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Tetragastris Panamensis 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae Trattinickia Rhoifolia 2-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Burseraceae 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Chrysobalanaceae Couepia Guianensis 1-2<br />
Rosi<strong>da</strong>e Chrysobalanaceae Licania gracilipes 2-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Chrysobalanaceae Licania micrantha 1-3<br />
Rosi<strong>da</strong>e Euphorbiaceae Mabea subsessilis 1-2<br />
Rosi<strong>da</strong>e Euphorbiaceae Mabea subsessilis 2-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Euphorbiaceae 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Euphorbiaceae 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Leg: Mimosoideae Inga cayenensis 1-4<br />
Rosi<strong>da</strong>e Leg: Mimosoideae Inga cf. Paraensis 2-2<br />
Rosi<strong>da</strong>e Leg: Mimosoideae Inga laterifolia 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Leg: Mimosoideae Inga paraensis 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Leg: Mimosoideae Inga paraensis 2-2<br />
Rosi<strong>da</strong>e Leg: Mimosoideae Inga thibaudiana 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Leg: Mimosoideae Inga umbellifera 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Leg:<br />
Papilionoideae<br />
Swartzia ingifolia 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Leg:<br />
Papilionoideae<br />
Swartzia ingifolia 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Melastomataceae Clidemia bullosa 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Melastomataceae Clidemia novemnervia 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Melastomataceae Miconia egensis 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Melastomataceae Miconia egensis 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Melastomataceae Miconia phanerostila 2-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Melastomataceae Miconia pyrifolia 3-2<br />
Rosi<strong>da</strong>e Melastomataceae Miconia tetraspermoides 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Meliaceae 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Sapin<strong>da</strong>ceae 2-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Sapin<strong>da</strong>ceae 2-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Sapin<strong>da</strong>ceae 2-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Sapin<strong>da</strong>ceae 1-1<br />
Rosi<strong>da</strong>e Sapin<strong>da</strong>ceae 1-1<br />
Asteri<strong>da</strong>e Acanthaceae Mendoncia Pedunculata 2-1<br />
Asteri<strong>da</strong>e Boraginaceae Cordia 1-1<br />
Asteri<strong>da</strong>e Rubiaceae Palicourea Corymbifera 1-2<br />
Asteri<strong>da</strong>e Rubiaceae Psychotria Astrelantha 1-2<br />
Asteri<strong>da</strong>e Solanaceae 1-1<br />
Asteri<strong>da</strong>e Solanaceae? 1-2
Relação alométrica de agregados de Leucage sp.<br />
(Tetragnathi<strong>da</strong>e) com atributos ambientais e espaciais<br />
Introdução<br />
Josué Ribeiro <strong>da</strong> Silva Nunes, Ana Maria Benavides, Ana Paula Carmignotto, Eduardo Vasconcelos<br />
Aranhas compreendem uma porção significativa <strong>da</strong><br />
diversi<strong>da</strong>de de artrópodes e, por serem invertebrados<br />
pre<strong>da</strong>dores de topo, são componentes muito importantes de<br />
qualquer ecossistema (Toti, Coyle & Miller, 2000). Existem<br />
atualmente cerca de 37.000 espécies de aranhas conheci<strong>da</strong>s,<br />
distribuí<strong>da</strong>s em 108 famílias (Platnick, 2000). Aranhas <strong>da</strong>s<br />
famílias Tetragnathi<strong>da</strong>e, Ulobori<strong>da</strong>e e Aranei<strong>da</strong>e utilizam<br />
um padrão orbicular na construção de suas teias. Leucage<br />
sp. é uma aranha tetragnatídea encontra<strong>da</strong> em igarapés no<br />
interior de florestas (Venticinque, com. pess.). Indivíduos<br />
desta espécie são encontrados em agregados que apresentam<br />
uma conformação estrutural típica, forma<strong>da</strong> por teias<br />
individuais dispostas em cama<strong>da</strong>s que podem ser ordena<strong>da</strong>s<br />
obliquamente em relação ao espelho d‘água. Esta<br />
conformação pode estar relaciona<strong>da</strong> a um aumento na<br />
eficiência do efeito denominado “ricochete”, considerado<br />
uma tática de otimização <strong>da</strong> captura de presas (Uetz, 1989).<br />
Comumente, indivíduos de outras espécies podem ser<br />
encontrados nestes agregados, como por exemplo, as aranhas<br />
pertencentes à família Pholci<strong>da</strong>e.<br />
Dado que fatores ambientais como a veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong><br />
corrente de água, a estrutura <strong>da</strong> vegetação marginal e fatores<br />
biológicos, como competidores, a estrutura e o tamanho <strong>da</strong><br />
teia são limitantes para as comuni<strong>da</strong>des de aranhas e<br />
influenciam na sua distribuição no ambiente (Foelix, 1982),<br />
o objetivo deste estudo foi avaliar a relação entre a<br />
veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong> água do igarapé e número de aranhas no<br />
agregado. As variáveis testa<strong>da</strong>s foram: veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong> água<br />
abaixo do agregado; número de cama<strong>da</strong>s de teias;<br />
comprimento e superfície do agregado; e número de aranhas<br />
<strong>da</strong> família Pholci<strong>da</strong>e.<br />
Nosso modelo propõe que se a relação entre o número<br />
de indivíduos de Leucage sp. no agregado for diretamente<br />
proporcional ao número de cama<strong>da</strong>s de teias do agregado,<br />
então nós teríamos um ótimo do crescimento do agregado.<br />
Se o número de indivíduos aumentar e o número de cama<strong>da</strong>s<br />
não, então o agregado apresentará crescimento horizontal;<br />
se o número de cama<strong>da</strong>s aumentar, então o agregado<br />
apresentará crescimento vertical. Verificaremos neste estudo<br />
qual <strong>da</strong>s duas formas de crescimento é mais vantajosa<br />
(Figura 1).<br />
Leucage (N)<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
AEH<br />
AEV<br />
0 1 2 3 4 5 6 7<br />
Número de cama<strong>da</strong>s<br />
X=Y<br />
Figura 1. Modelo preditivo para relação entre número de<br />
cama<strong>da</strong>s de teias do agregado e o número de indivíduos<br />
de Leucage sp.<br />
Métodos<br />
A área de estudo localiza-se na Amazônia Central,<br />
Reserva Adolpho Ducke, e situa-se ao norte de Manaus.<br />
Esta região apresenta clima quente e úmido, com temperatura<br />
média de 26,7 o C e precipitação média em torno de 2.186<br />
mm (Lovejoy & Bierregard, 1990).<br />
Amostramos um trecho de aproxima<strong>da</strong>mente 200 metros<br />
ao longo do igarapé Barro Branco, onde detectamos a<br />
presença de 25 agregados <strong>da</strong> espécie Leucage sp. Medimos<br />
variáveis ambientais e biológicas. Dentre as ambientais,<br />
medimos a veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong> corrente de água sob o agregado,<br />
que foi classifica<strong>da</strong> em 5 categorias: 0-água para<strong>da</strong>; 1-água<br />
lenta; 2-água com veloci<strong>da</strong>de média; 3-água rápi<strong>da</strong> e 4corredeira.<br />
As variáveis <strong>da</strong> arquitetura <strong>da</strong> teia foram: maior<br />
e menor largura do agregado em relação ao igarapé;<br />
comprimento do agregado; altura em relação à lâmina d’água<br />
e número de cama<strong>da</strong>s (considerado como o número de teias<br />
sobrepostas). A presença e o número de indivíduos de outras<br />
espécies (Pholci<strong>da</strong>e) foi anota<strong>da</strong>, bem como a sobreposição<br />
entre as teias de Pholci<strong>da</strong>e e Leucage sp. A sobreposição<br />
foi dividi<strong>da</strong> em quatro classes (1= 0 a 25%; 2= 25 a 50%;<br />
3= 50 a 75% e 4= 75% a 100% de sobreposição). A<br />
superfície do agregado foi calcula<strong>da</strong> multiplicando-se a<br />
média <strong>da</strong> largura no igarapé pelo comprimento do agregado<br />
e os resultados foram expressos em m 2 . Para facilitar a<br />
visualização <strong>da</strong>s diferentes teias e cama<strong>da</strong>s, pulverizamos<br />
amido de milho (“Maizena”) sobre as teias dos agregados<br />
amostrados.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 9
Realizamos análises de regressão linear (a = 0,05) para<br />
testar a relação entre o número de indivíduos de Leucage<br />
sp. e as variáveis amostra<strong>da</strong>s. O programa estatístico que<br />
utilizamos foi o SYSTAT 8.0.<br />
Resultados<br />
Foram amostrados 25 agregados, sendo que o número<br />
de indivíduos de Leucage sp. variou de 1 a 18 por agregado,<br />
com média de 5 indivíduos por agregado.<br />
Encontramos relação positiva entre o número de<br />
indivíduos de Leucage sp. e o número de cama<strong>da</strong>s de teia<br />
(r 2 =0,21; N=25; t=0,49; p=0,02) (Fig. 2a), o comprimento<br />
do agregado (r 2 =0,57; N=25;t=2,33; p
Discussão<br />
Os resultados obtidos indicam que os atributos espaciais<br />
do agregado: comprimento e número de cama<strong>da</strong>s de teias<br />
estão relacionados ao número de indivíduos de Leucage<br />
sp. presentes em ca<strong>da</strong> agrupamento. Considerando que a<br />
dieta desta espécie é composta principalmente por insetos<br />
que emergem <strong>da</strong> água (Venticinque, 1994), uma possível<br />
explicação para a forte relação encontra<strong>da</strong> com o<br />
comprimento do agregado, seria um aumento na área de<br />
captura, já que uma área maior aumentaria a quanti<strong>da</strong>de de<br />
recursos disponíveis, suportando um número maior de<br />
aranhas no agregado. Por outro lado, uma configuração mais<br />
complexa do agregado (traduzi<strong>da</strong> pelo número de cama<strong>da</strong>s<br />
de teias encontrado) favoreceria um aumento na eficiência<br />
de captura explicado pelo efeito “ricochete” (Uetz 1989).<br />
Adicionalmente, esta complexi<strong>da</strong>de permitiria que as<br />
aranhas <strong>da</strong> espécie Leucage sp. ficassem menos expostas à<br />
pre<strong>da</strong>ção, já que as vespas, um de seus principais pre<strong>da</strong>dores,<br />
encontrariam dificul<strong>da</strong>des para atravessar o labirinto de teias<br />
(Venticinque, com. pess.). Os resultados, portanto, indicam<br />
que a expansão vertical é vantajosa para agregados <strong>da</strong><br />
espécie Leucage sp., que seriam favorecidos em relação à<br />
eficiência de captura e proteção.<br />
A relação entre o número de indivíduos <strong>da</strong>s duas espécies<br />
estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s foi significativa e positiva, indicando que os<br />
indivíduos de Leucage sp. parecem ser favorecidos ou não<br />
ser afetados pela presença dos folcídeos. Considerando-se<br />
ain<strong>da</strong> a sobreposição entre as teias destes e dos indivíduos<br />
de Leucage sp., propomos que os folcídeos estariam atuando<br />
como “inquilinos”, aproveitando-se do arcabouço estrutural<br />
<strong>da</strong>s teias de Leucage sp.<br />
Estudos anteriores relacionam a presença de agregados<br />
de Leucage sp. com a presença de áreas com maior<br />
veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong> correnteza nos igarapés (Gonçalves, 1997;<br />
Venticinque, com. pess.). Nossos resultados, no entanto, não<br />
corroboram esta hipótese, <strong>da</strong>do que não encontramos relação<br />
entre a veloci<strong>da</strong>de e a presença de agregados.<br />
Área de expansão vertical é maior no sentido ao longo<br />
do igarapé, mas não considerando conjuntamente a largura.<br />
O número de Pholcideos está relacionado com o número de<br />
Leucage sp., mas sua sobreposição não. Essas relações<br />
indicam que os Pholcideos não estão exercendo uma forte<br />
pressão de parasitismo e ain<strong>da</strong> que podem estar “adequando”<br />
sua área de sobreposição de forma que essa permaneça<br />
constante ao longo do crescimento do agregado. Também<br />
que o número de cama<strong>da</strong>s está relacionado com o número<br />
de Leucage sp., indicando que mesmo de forma sutil e muito<br />
variável, a arquitetura dos agregados influencia o número<br />
de aranhas que este comporta.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos às instituições que nos deram a<br />
oportuni<strong>da</strong>de de participar do Curso de Campo <strong>Ecologia</strong><br />
2002: INPA e SMITHSONIAN INSTITUTION; à<br />
organização do Curso, e à orientação de Eduardo<br />
Venticinque (Dadão).<br />
Referências bibliográficas<br />
Foilix, R. F. 1982. Biology of Spiders. Harvard University<br />
Press, London, England.<br />
Lovejoy, T. E. and R. O. Bierregaard. 1990. Central<br />
Amazonian Forests and the minimal critical size of<br />
ecossystems project. Pp 60-74 in A. H. Gentry, editor.<br />
Four Neotropical Rainforest. Yale University Press,<br />
New Haven, Connecticut, USA.<br />
Platinick, N. I. 2000. Estimated spider numbers. Amer.<br />
Arachnology 61: 8-9.<br />
Uetz, G. W. 1989. The “ricochete effect” and prey capture<br />
in colonial spider. Oecologia 81: 154-159.<br />
Venticinque, E. M.1994. Coloniali<strong>da</strong>de, seleção de microhabitats<br />
e comportamento em aranhas tropicais<br />
construtoras de teias orbiculares. In: <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong><br />
<strong>Floresta</strong> Amazônica, B. Williamson (ed).<br />
Toti, D. S., F. A. Coyle, e J. A. Miller, 2000. A structure<br />
inventory of Appalachian grass bald and heath bald<br />
spider assemblages and a test of species richness<br />
estimator performance. J. Arachnol. 28:329-345.<br />
GRUPO 2 – Projeto de Equipe 1<br />
Orientador: Eduardo Venticinque<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 11
Relações entre o solo e a profundi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> liteira em<br />
uma área de <strong>Floresta</strong> Tropical Úmi<strong>da</strong>, Manaus, AM<br />
George Camargo, Flaviana Maluf de Souza, Carina Lima <strong>da</strong> Silveira, Eduardo Cardoso Teixeira e Vanina Zini Antunes<br />
Introdução<br />
Os solos <strong>da</strong> Amazônia possuem baixas concentrações de<br />
nutrientes. Isto é conseqüência <strong>da</strong> origem geológica do solo<br />
(A. Carneiro-Filho, com. pess.), com predominância de<br />
formações antigas (pleistocênicas) que sofrerem<br />
intemperismo e lixiviação por longos períodos. A<strong>da</strong>ptações<br />
<strong>da</strong>s florestas a estas condições incluem o acúmulo de<br />
nutrientes na biomassa vegetal e a rápi<strong>da</strong> dinâmica de<br />
decomposição e reposição destes nutrientes (Begon et al.,<br />
1990).<br />
Caufield (1984) relatou que em um estudo na Amazônia<br />
Venezuelana, três quartos dos nutrientes estavam na<br />
biomassa (plantas vivas e árvores em si), 17% na cama<strong>da</strong><br />
de húmus e serapilheira e apenas 8% no solo mineral. A<br />
liteira constitui um importante elo de ligação entre o ciclo<br />
de carbono e a ciclagem de nutrientes, transferindo os<br />
elementos presentes nas plantas para o chão <strong>da</strong> floresta<br />
(Sizer, 1992). Assim, essa cama<strong>da</strong> pode ser considera<strong>da</strong> uma<br />
importante fonte de nutrientes para a floresta, devendo ser<br />
aproveita<strong>da</strong> ao máximo pelas raízes. Espera-se que esta<br />
otimização ocorra quando a espessura e a área <strong>da</strong> cama<strong>da</strong><br />
de radículas forem maiores, pois aumentam a superfície de<br />
absorção de nutrientes pelas plantas.<br />
O perfil dos solos amazônicos pode ser dividido<br />
basicamente em áreas altas, denomina<strong>da</strong>s platô, áreas de<br />
topografia intermediária, denomina<strong>da</strong>s de vertente, e áreas<br />
mais baixas, denomina<strong>da</strong>s de baixio, onde correm os cursos<br />
d’água. Nos platôs, os solos são predominantemente<br />
argilosos (Latossolo amarelo-álico), sendo arenosos<br />
(podzóis e areias quartzosas) nas partes mais baixas (Ribeiro<br />
et al., 1999).<br />
Fearnside & Leal-Filho (2001) argumentaram que a<br />
textura é uma <strong>da</strong>s características mais importantes do solo,<br />
sendo o balanço entre as frações de areia e argila fun<strong>da</strong>mental<br />
na determinação do crescimento <strong>da</strong>s plantas. Solos<br />
muito arenosos em geral são pobres, pois a maior porosi<strong>da</strong>de<br />
causa per<strong>da</strong> mais rápi<strong>da</strong> de nutrientes por lixiviação. Além<br />
disso, esses solos têm uma baixa capaci<strong>da</strong>de de retenção<br />
hídrica, levando as plantas a uma fase de estresse durante<br />
os períodos de seca. Já as argilas são mais receptivas à<br />
agregação de cátions, devido principalmente ao conteúdo<br />
de matéria orgânica existente nesses solos. Dessa forma, a<br />
proporção de areia que compõem o solo pode ser toma<strong>da</strong><br />
como uma medi<strong>da</strong> indireta de sua pobreza de nutrientes.<br />
Consequentemente, espera-se existir maior competição<br />
entre as raízes por espaço em solos arenosos. Plantas em<br />
solos arenosos (p.ex. campinaranas) tendem a produzir<br />
compostos secundários para evitar herbívoros e retém mais<br />
12 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
as folhas verdes, compara<strong>da</strong>s com as de solos menos<br />
arenosos, para otimizar a captação de luz. Apesar <strong>da</strong>s folhas<br />
que caem no solo, estas permanecem mais tempo sem serem<br />
decompostas em decorrência dos compostos secundários,<br />
que dificultam a ação de fungos e outros decompositores.<br />
Relativamente, as florestas amazônicas de platô, que<br />
apresentam solos argilosos, possuem maior cama<strong>da</strong> de liteira<br />
devido à maior decidui<strong>da</strong>de por não necessitarem reter tantas<br />
folhas, pois o solo tem maior teor de nutrientes, além <strong>da</strong><br />
competição entre as raízes nestes ambientes ser menor. As<br />
raízes superficiais (‘tapete’ de raízes) <strong>da</strong>s florestas de platô<br />
tendem a ser mais horizontais e menos espessas. Em<br />
contraparti<strong>da</strong>, o tapete de raízes em solos arenosos tende a<br />
ser mais profundo ou espesso e também horizontais, de<br />
forma a captar os escassos nutrientes que estão sendo<br />
lixiviados. Nesta tendência geral, espera-se que em solos<br />
arenosos, a cama<strong>da</strong> de liteira (raízes mais folhas) seja maior<br />
do que em solos argilosos; quanto maior a cama<strong>da</strong> de raízes,<br />
mais aproveita<strong>da</strong> é a liteira e portanto menor a sua espessura.<br />
A Reserva Adolpho Duke (Manaus, Amazonas)<br />
contempla uma série de ambientes vegetacionais distintos,<br />
entre eles a floresta de platô, a floresta de vertente, a<br />
campinarana e a floresta de baixio (Ribeiro et al. 1999),<br />
caracteriza<strong>da</strong>s pela topografia, tipos de solo, estrutura e<br />
composição de espécies. Considerando que a reserva<br />
apresenta os tipos de solos argilosos e arenosos, os objetivos<br />
deste trabalho são: (1) verificar se existe correlação entre a<br />
cama<strong>da</strong> de folhas e o tapete de raízes presentes na liteira;<br />
(2) verificar se a cama<strong>da</strong> de folhas, o tapete de raízes e a<br />
liteira como um todo possuem relação com a fração arenosa<br />
do solo.<br />
Métodos<br />
O presente trabalho foi desenvolvido na Reserva <strong>Floresta</strong>l<br />
Adolpho Ducke (2°55’S, 59°58’O), localiza<strong>da</strong> a 25 km <strong>da</strong><br />
ci<strong>da</strong>de de Manaus, AM. A temperatura média anual é de<br />
26,7°C e a precipitação média anual é de 2186 mm<br />
(RADAMBRASIL 1978, citado por Carnaval et al. 1999).<br />
Trinta pontos de coleta foram distribuídos aleatoriamente<br />
ao longo <strong>da</strong> trilha para o Igarapé Acará. Em ca<strong>da</strong> ponto<br />
registramos as medi<strong>da</strong>s <strong>da</strong> cama<strong>da</strong> de folhas e do tapete de<br />
raízes, colocando uma régua verticalmente a um perfil aberto<br />
com terçado. Em ca<strong>da</strong> ponto também recolhemos uma<br />
amostra padrão de solo, correspondente ao volume de um<br />
coletor universal, que foi acondiciona<strong>da</strong> em um saco plástico<br />
para pesagem. As amostras de solo foram pesa<strong>da</strong>s (peso<br />
úmido) com dinamômetros de 0,5 ou 1 g de precisão,<br />
dependendo do tamanho, e posteriormente peneira<strong>da</strong>s em
água para separação <strong>da</strong> fração arenosa. Em segui<strong>da</strong>, as<br />
frações arenosas foram seca<strong>da</strong>s e pesa<strong>da</strong>s.<br />
Testamos a correlação entre a cama<strong>da</strong> de folhas e o tapete<br />
de raízes através do coeficiente de Pearson. Para avaliar o<br />
efeito <strong>da</strong> fração arenosa na cama<strong>da</strong> de folhas, no tapete de<br />
raízes e na liteira como um todo (cama<strong>da</strong> de folhas e tapete<br />
de raízes) fizemos regressões lineares.<br />
Resultados<br />
Não houve correlação significativa entre a espessura <strong>da</strong><br />
cama<strong>da</strong> de folhas e o tapete de raízes (coeficiente de Pearson<br />
r=0,175, Fig. 1), indicando que cama<strong>da</strong>s espessas de folhas<br />
independem <strong>da</strong> espessura do tapete de raízes.<br />
Cama<strong>da</strong> de folhas (cm)<br />
0,9<br />
0,7<br />
0,5<br />
0,4<br />
1,<br />
2,5<br />
2,<br />
1,5<br />
3,<br />
4,5<br />
3,5<br />
5,<br />
5,5<br />
1, 1,4 1,5 1,6 1,8 2, 2,1 2,5 2,6 3, 3,5 4, 5,<br />
Tapete de raízes (cm)<br />
Figura 1 – Dispersão dos valores <strong>da</strong> espessura <strong>da</strong> cama<strong>da</strong><br />
de folhas e do tapete de raízes na área de estudo .<br />
As variações <strong>da</strong> espessura <strong>da</strong> cama<strong>da</strong> de folhas e <strong>da</strong> liteira<br />
apresentaram baixa correlação com a fração de areia do solo<br />
(r 2 =0,33, p=0,001, Fig. 2; r 2 =0,23, p=0,009, Fig. 3,<br />
respectivamente). A espessura do tapete de raízes não<br />
apresentou relação significativa com a fração de areia do<br />
solo (r 2 =0,014, p=0,538, Fig. 4).<br />
Cama<strong>da</strong> de folhas (cm)<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
0 10 20 30 40 50<br />
Fração de areia (%)<br />
Figura 2 - Dispersão dos valores <strong>da</strong> espessura <strong>da</strong> cama<strong>da</strong><br />
de folhas e <strong>da</strong> fração de areia na área de estudo.<br />
Liteira (cm)<br />
10<br />
9<br />
8<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0 10 20 30 40 50<br />
Fração de areia (%)<br />
Figura 3 - Dispersão dos valores <strong>da</strong> espessura <strong>da</strong> liteira<br />
(cama<strong>da</strong> de folhas e tapete de raízes) e <strong>da</strong> fração de<br />
areia na área de estudo.<br />
Tapete de raízes (cm)<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
0 10 20 30 40 50<br />
Fração de areia (%)<br />
Figura 4 - Dispersão dos valores <strong>da</strong> espessura do tapete<br />
de raízes e <strong>da</strong> fração de areia na área de estudo.<br />
Discussão<br />
Os resultados indicam que a fração de areia é um fator<br />
que explica pouco a variação encontra<strong>da</strong> na espessura <strong>da</strong><br />
cama<strong>da</strong> de folhas sobre a superfície do solo. Fatores como<br />
que<strong>da</strong> de folhas, pluviosi<strong>da</strong>de e sazonali<strong>da</strong>de contribuem<br />
diretamente para a espessura <strong>da</strong> liteira. Basicamente, o volume<br />
de folhas que caem <strong>da</strong>s plantas <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de vegetal<br />
local e a veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong> decomposição <strong>da</strong> cama<strong>da</strong> de folha<br />
pelos microorganismos são os fatores determinantes na<br />
quanti<strong>da</strong>de de folhas acumula<strong>da</strong>s no solo. Estes fatores não<br />
foram mensurados no presente estudo e seria necessário<br />
medi-los para quantificar, a posteriori a influência indireta<br />
do solo (fração arenosa) sobre a liteira.<br />
Plantas que vivem em ambientes pobres em nutrientes<br />
produzem compostos secundários que protegem as suas<br />
folhas contra o ataque de insetos herbívoros, o que dificulta<br />
a ação de fungos e bactérias sobre as folhas que caem no<br />
solo. Isto levaria a um maior acúmulo de folhas em solos<br />
mais arenosos do que em solos mais ricos em nutrientes,<br />
como aqueles com maior proporção de argila.<br />
A argila consegue reter melhor a água, e este fato, aliado<br />
às altas temperaturas características de ambientes tropicais,<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 13
propiciaria um ambiente ideal para a ação de<br />
microorganismos sobre a liteira presente em solos mais<br />
argilosos. Desta forma, a veloci<strong>da</strong>de de decomposição desta<br />
cama<strong>da</strong> neste ambiente parece ser maior, o que levaria a<br />
uma diminuição em sua quanti<strong>da</strong>de.<br />
Em relação às raízes, os solos com maior proporção de<br />
areia a alta permeabili<strong>da</strong>de propiciam lixiviação mais rápi<strong>da</strong><br />
dos nutrientes do que os solos mais argilosos. Devido a este<br />
fator, seria interessante para as plantas produzir uma malha<br />
de raízes que reteria melhor estes nutrientes que são<br />
carregados pelas águas <strong>da</strong>s chuvas ou decompostos na<br />
cama<strong>da</strong> de liteira.<br />
As relações aqui investiga<strong>da</strong>s refletem em grande parte<br />
os processos de ciclagem de nutrientes em florestas tropicais,<br />
conhecimento fun<strong>da</strong>mental para o entendimento <strong>da</strong> dinâmica<br />
<strong>da</strong>s florestas amazônicas.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos à Profa. Ana Albernaz pela orientação, ao<br />
monitor Marcelo ‘Pinguela’ pela idéia original e aju<strong>da</strong> nos<br />
trabalhos de campo e a Ocírio ‘Juruna’ Pereira pelo auxílio<br />
na secagem <strong>da</strong>s amostras de solo. Agradecemos também<br />
aos organizadores do Curso de Campo – <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong><br />
<strong>Floresta</strong> Amazônica/<strong>PDBFF</strong>, Eduardo ‘Dadão’ Venticinque<br />
e Jansen Zuanon.<br />
Referências bibliográficas<br />
Begon, M., Harper, J. L. e Townsend, C. R. 1990.<br />
Ecology- Individuals, Populations and Communities.<br />
Blackwell Scientific Publications, Massachussets,<br />
EUA.<br />
14 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Carnaval, A. C. O. Q., Santos, A. J., Pires, A. S.,<br />
Andrade, A. C. S. e Pérez, J. M. 1999. Composição e<br />
riqueza <strong>da</strong> fauna aquática do Igarapé Barro Branco<br />
antes e após uma área perturba<strong>da</strong>. Páginas1-3 in E.<br />
Venticinque, M. Hopkins, organizadores, Curso de<br />
Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica.<br />
Caufield, C. 1984. In the Rainforest – Report from a<br />
strange, beautiful, imperiled world. Cap.4 – Boundless<br />
Fertility. p. 61-81.<br />
Fearnside, P. M. e Leal-Filho, N. 2001. Soils and<br />
Development in Amazonia. Páginas 291-312, capítulo<br />
23, in R. O. Bierregaard Jr., C. Gascon; T. E. Lovejoy,<br />
R. C. G. Mesquita, editores. Lessons from Amazonia –<br />
The Ecology and Conservation of a Fragmented<br />
ForestPart IV Management Guidelines.<br />
Ribeiro, J. E. L. S., Hopkins, M., Vicentini, A., Sothers,<br />
C. A. , Costa, M. A. S., Brito, J.M., Souza, M. A. D.,<br />
Martins, L. H. P., Lohmann, L. G., Assunção, P. A. C.<br />
L., Pereira, E. C., Silva, C. F. , Mesquita, M. R. e<br />
Procópio, L. C. 1999. Flora <strong>da</strong> Reserva Ducke – Guia<br />
de identificação <strong>da</strong>s plantas vasculares de uma floresta<br />
de terra firme na Amazônia Central. INPA, DFID,<br />
Manaus, AM, Brasil.<br />
Sizer, N. C. 1992. The Impact of Edge Formation on<br />
Regeneration and Litterfall in a Tropical Rain Forest<br />
Fragment in Amazonia. Universi<strong>da</strong>de de Cambridge,<br />
Cambridge. Doutorado (Tese).244p.<br />
Grupo 3 – Projeto Orientado 1<br />
Orientadora do projeto: Prof. Ana Albernaz<br />
Uso de poças permanentes e temporárias por Rivulus<br />
compressus (Osteichthyes; Cyprinodontiformes) na<br />
Reserva <strong>Floresta</strong>l A. Ducke, Amazônia Central<br />
Daniela Chaves Resende, Flávio José Soares Júnior, Paula Machado Pedrosa, Genimar Rebouças Julião, Patricia García Tello<br />
Introdução<br />
Nos igarapés de terra firme <strong>da</strong> Amazônia, os pulsos de<br />
inun<strong>da</strong>ção são pouco pronunciados, sendo influenciados<br />
principalmente pelas chuvas locais. O nível do igarapé pode<br />
subir rapi<strong>da</strong>mente após chuvas fortes e pode permanecer<br />
assim desde que continue chovendo por dias ou semanas<br />
(Lowe-McConnel, 1987, 1991 apud Bührnheim e<br />
Fernandes, 2001). Durante estes pequenos pulsos, ocorre a<br />
inun<strong>da</strong>ção <strong>da</strong> região adjacente a estes igarapés, formando<br />
poças que podem perdurar por períodos variáveis de tempo.<br />
As regiões dos platôs amazônicos apresentam<br />
características de solo e de vegetação bastante distintas dos<br />
baixios dos igarapés (Ribeiro et. al 1994), porém, verificase<br />
que também há formação de poças temporárias nestes<br />
locais. Estas são forma<strong>da</strong>s somente pela água <strong>da</strong> chuva e<br />
não apresentam conexão com os igarapés. No entanto, apesar<br />
do caráter efêmero, apresentam uma riqueza biológica<br />
considerável, com uma fauna de invertebrados aquáticos e<br />
anfíbios bem característica (Ebert e Balko, 1987).<br />
Os igarapés, em geral, apresentam uma fauna de peixes<br />
rica e diversifica<strong>da</strong> forma<strong>da</strong> por diversos grupos<br />
taxonômicos. Entre esses encontram-se duas espécies <strong>da</strong><br />
família Rivuli<strong>da</strong>e, composta principalmente por peixes<br />
anuais, com exceção do gênero Rivulus (Buckup, 1999).
Na Amazônia Central, a espécie Rivulus compressus ocorre<br />
em ambientes marginais de igarapés e poças temporárias,<br />
tanto no baixio quanto no platô. Para que atinjam estas poças<br />
temporárias dos platôs, os indivíduos devem migrar<br />
ativamente utilizando “degraus” formados pelo escoamento<br />
<strong>da</strong>s águas <strong>da</strong> chuva.<br />
A abundância de recursos alimentares presentes nestas<br />
poças, além <strong>da</strong> baixa competição, devem ser fatores<br />
importantes para a manutenção <strong>da</strong> estratégia utiliza<strong>da</strong> por<br />
esta espécie (J. Zuanon, comunicação pessoal). O processo<br />
de migração para as poças de platô pode representar um<br />
alto risco de pre<strong>da</strong>ção e um elevado gasto energético. Neste<br />
sentido, esperamos que este comportamento seja mais<br />
freqüente em indivíduos adultos, que teriam melhores<br />
condições físicas e fisiológicas para realizar a migração.<br />
Neste trabalho, nós testamos a hipótese de que a ocupação<br />
<strong>da</strong>s poças de platô ocorra predominantemente por indivíduos<br />
adultos. Assim, esperamos que a estrutura em comprimento<br />
<strong>da</strong>s populações de R. compressus <strong>da</strong>s poças do igarapé seja<br />
diferente <strong>da</strong> estrutura de poças do platô e que haja uma<br />
freqüência maior de indivíduos de maior tamanho corporal<br />
nas poças do platô do que nas poças do Igarapé.<br />
Métodos<br />
O trabalho foi realizado na Reserva <strong>Floresta</strong>l Adolpho<br />
Ducke, Amazônia Central. A área <strong>da</strong> reserva é de 10.000<br />
ha e compreende quatro tipos principais de vegetação:<br />
Campinarana, Mata de Baixio, <strong>Floresta</strong> de Platô e <strong>Floresta</strong><br />
de Vertente. Segundo Lovejoy & Bierregaard (1990), a<br />
temperatura média anual é de 26,7 o C com variações médias<br />
de 2 o C e a pluviosi<strong>da</strong>de é de 2.186 mm/ano, variando entre<br />
1.900 e 2.400mm.<br />
As poças estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s foram localiza<strong>da</strong>s em três tipos de<br />
ambientes: clareiras no interior <strong>da</strong>s florestas de platô, ao<br />
longo <strong>da</strong> trilha do igarapé Acará e às margens do braço<br />
secundário do igarapé Barro Branco, próximo <strong>da</strong> sede <strong>da</strong><br />
Reserva.<br />
Definimos nove poças como uni<strong>da</strong>des amostrais, sendo<br />
quatro distribuí<strong>da</strong>s na trilha, duas na floresta e três no<br />
igarapé. Em ca<strong>da</strong> uni<strong>da</strong>de amostral, os peixes foram<br />
capturados com auxílio de peneiras pequenas (0,20 cm,<br />
malha de 1 x 1mm) e grandes (0,50 cm, malha de 1,5 x<br />
1,5mm). O esforço de pesca foi padronizado de modo a<br />
obter o maior número possível de indivíduos em ca<strong>da</strong> poça.<br />
Os espécimes foram levados a um ponto de apoio onde,<br />
durante a triagem, foram toma<strong>da</strong>s medi<strong>da</strong>s individuais do<br />
comprimento padrão (mm) com o uso de paquímetro e sacos<br />
plásticos de contenção. Posteriormente, os espécimes<br />
coletados foram devolvidos aos seus habitats de origem.<br />
Para a classificação dos indivíduos entre jovens e adultos,<br />
utilizamos como limite o valor correspondente à metade do<br />
maior comprimento padrão observado para os exemplares.<br />
As distribuições de comprimento <strong>da</strong>s populações<br />
dentro <strong>da</strong>s poças de ca<strong>da</strong> ambiente e entre os ambientes<br />
foram compara<strong>da</strong>s com o uso do teste não paramétrico de<br />
Komolgorov-Smirnov. Os resultados foram apresentados na<br />
forma de histogramas de distribuição de freqüência de<br />
comprimento padrão.<br />
Resultados<br />
Foram coletados 174 indivíduos de Rivulus compressus,<br />
sendo a maioria (60,34%) coletados nas poças <strong>da</strong> trilha.<br />
Para as poças de floresta a abundância foi muito baixa (tabela<br />
1) e, por isso, estes <strong>da</strong>dos não foram utilizados nas análises<br />
estatísticas.<br />
Tabela 1. Número total (N) e comprimento padrão médio<br />
(CPM), mínimo (CPMIN) e máximo (CPMAX) de indivíduos<br />
de indivíduos de Rivulus compressus em ca<strong>da</strong> ambiente de<br />
coleta na Reserva Adolpho Ducke, AM.<br />
Local CPM CPMIN CPMAX<br />
Desvio<br />
Padrão<br />
N<br />
total<br />
Trilha 36.6 19 55 7.1 105<br />
Igarapé 27.9 18 50 6.6 61<br />
<strong>Floresta</strong> 31.2 26 48 7.0 8<br />
As populações de duas poças coleta<strong>da</strong>s na trilha tiveram<br />
freqüências de comprimento distintas (poças I e III;<br />
Komolgorov-Smirnov; p
A distribuição de freqüência de comprimento foi<br />
semelhante entre as poças próximas ao igarapé<br />
(Komolgorov-Smirnov, p
Ribeiro, J.E.L.S., Nelson, B.W., Silva, M.F. <strong>da</strong>, Martins,<br />
L.S.S., and M. Hopkins, M. (1994). Reserva <strong>Floresta</strong>l<br />
Ducke: Diversi<strong>da</strong>de e composição <strong>da</strong> flora vascular.<br />
Acta Amazonica 24: 19-30.<br />
Grupo 4 – Projeto de Equipe 1<br />
Orientador: Prof. Jansen Zuanon<br />
Estrutura <strong>da</strong> vegetação de sub-bosque em uma área de<br />
extração seletiva de madeira na Amazônia Central<br />
André Mendonça, Carolina Morales, Sylvia Mendel, Luiz Henrique Claro Jr., Yumi Oki<br />
Introdução<br />
Ativi<strong>da</strong>des humanas, como a extração madeireira, podem<br />
acarretar mu<strong>da</strong>nça na estrutura de áreas florestais e levar à<br />
um incremento na estrutura do sub-bosque, com uma<br />
diminuição na densi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s espécies de interior de floresta<br />
e mais sensíveis a distúrbio e um aumento na densi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s<br />
espécies pioneiras nas clareiras abertas (Bierregaard et al.<br />
2001).<br />
A extração seletiva de madeira é vista como uma<br />
alternativa à extração tradicional, pois esta possui um menor<br />
impacto, em função <strong>da</strong> seleção de apenas alguns indivíduos<br />
para corte, sendo o maior impacto produzi<strong>da</strong> pela abertura<br />
de trilhas de arrasto de toras.<br />
Em virtude do impacto decorrente <strong>da</strong> extração seletiva<br />
de madeira, o objetivo deste trabalho foi comparar a estrutura<br />
<strong>da</strong> vegetação de sub-bosque e o efeito de bor<strong>da</strong> entre uma<br />
área de extração seletiva de madeira desde 1999, e outra de<br />
preservação permanente.<br />
Métodos<br />
Desenvolvemos este estudo no compartimento N e na<br />
área de preservação permanente <strong>da</strong> Madereira Mil<br />
Itacoatiara Limita<strong>da</strong> (2 o 43’ - 3 o 04’ S; 58 o 31’ - 58 o 57’W),<br />
separa<strong>da</strong>s apenas por uma estra<strong>da</strong> de terra. A região<br />
apresenta uma precipitação média anual de 2.200 mm e<br />
temperatura média anual de 26 o C. O solo é do tipo latossolo<br />
amarelo distrófico argiloso (Rittl , com. pessoal).<br />
Comparamos a estrutura vegetacional entre as duas áreas<br />
a partir de um espaçamento de 10, 30, 50, 70 e 100 m em<br />
relação à bor<strong>da</strong> em cinco transectos perpendiculares à<br />
estra<strong>da</strong>, eqüidistantes 50 m. Somente na área preserva<strong>da</strong><br />
fizemos um espaçamento de 200 m para verificar a estrutura<br />
<strong>da</strong> vegetação, sem a influência do efeito de bor<strong>da</strong>. No final<br />
de ca<strong>da</strong> espaçamento foi feito um transecto perpendicular<br />
ao transecto principal, com comprimento de 30 m,<br />
direcionado aleatoriamente.<br />
A ca<strong>da</strong> 1 m deste transecto, por meio de um método<br />
pontual, amostramos a estratificação do sub-bosque de 0 a<br />
180 cm de altura do solo. As medi<strong>da</strong>s foram toma<strong>da</strong>s<br />
utilizando-se um bastão de dois metros graduado a ca<strong>da</strong> 10<br />
cm e com diâmetro aproximado de 3 cm. Ca<strong>da</strong> vez que um<br />
ramo ou folha encostava no bastão, a altura era registra<strong>da</strong>.<br />
A partir destes <strong>da</strong>dos, calculamos as freqüências (número<br />
de vezes que o bastão era tocado por classe de altura/ número<br />
total de pontos amostrados) para as classes de altura<br />
defini<strong>da</strong>s em 20 cm.<br />
Foram elaborados gráficos de distribuição de frequências<br />
com distância e número de toques para determinar a estrutura<br />
do sub-bosque em ca<strong>da</strong> ponto de amostragem (Sokal &<br />
Rohlf, 1981).<br />
Para avaliar a heterogenei<strong>da</strong>de e a complexi<strong>da</strong>de do subbosque<br />
foi feita uma regressão linear entre a distância <strong>da</strong><br />
bor<strong>da</strong> e o coeficiente de variação do número de toques e<br />
uma relação entre a diferença <strong>da</strong>s médias e desvios padrões<br />
de ca<strong>da</strong> ponto amostral (Sokal & Rohlf, 1981).<br />
Resultados<br />
Tanto na área explora<strong>da</strong> como na mata, as diferenças no<br />
perfil vertical <strong>da</strong> vegetação entre os locais são mais<br />
pronuncia<strong>da</strong>s nos pontos de amostragem mais próximos à<br />
estra<strong>da</strong> que nos pontos de amostragem mais internos (Fig.<br />
1). Foi observado que na área explora<strong>da</strong> não existe um<br />
padrão nas classes de altura ao longo <strong>da</strong>s distâncias,<br />
mostrando que as perturbações decorrentes do processo de<br />
extração seletiva de madeira criam ambientes diferenciados<br />
dentro <strong>da</strong> mata.<br />
Nos pontos de amostragem localizados à distância de<br />
100 m <strong>da</strong> bor<strong>da</strong>, tanto na área explora<strong>da</strong> quanto na de mata<br />
(Fig.1e-j) observamos uma diminuição <strong>da</strong> diferença entre<br />
as classes de tamanho. A área explora<strong>da</strong> apresentou um<br />
aumento na densi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s classes de menor tamanho e uma<br />
maior freqüência média de toques que a área de mata.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 17
Figura 1. Distribuição <strong>da</strong>s freqüências de classes de altura de toques em função <strong>da</strong> distância em ca<strong>da</strong> ponto de<br />
amostragem em uma área de mata e outra explora<strong>da</strong> no município de Itacoatiara, Amazônia central.<br />
No interior <strong>da</strong> mata, as classes de tamanho possuem<br />
densi<strong>da</strong>des mais semelhantes (Fig. 2).<br />
Figura 2. Distribuição <strong>da</strong>s freqüências de classes de<br />
altura de toques em função <strong>da</strong> distância nos pontos de<br />
amostragem à 200m <strong>da</strong> bor<strong>da</strong>, em uma área de mata e<br />
outra explora<strong>da</strong>, no município de Itacoatiara, Amazônia<br />
central.<br />
A relação entre o desvio padrão e a média do número de<br />
toques mostrou a formação de dois grupos (Fig.3). Também<br />
foi verificado que os pontos mais distantes <strong>da</strong> bor<strong>da</strong><br />
possuíam menor desvio padrão (DP) que os mais próximos<br />
à bor<strong>da</strong>, repetindo-se esta tendência para ambas as áreas.<br />
18 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Figura 3. Relação entre o desvio padrão e média do<br />
número de toques dos diferentes sitios de amostragem<br />
em áreas preserva<strong>da</strong>s e de extração seletiva de madeira<br />
no município de Itacoatiara, Amazônia central, sendo AE<br />
= área explora<strong>da</strong> e M = mata.<br />
Não foi possível observar um padrão no gradiente do<br />
perfil vertical <strong>da</strong> vegetação nas duas áreas em relação à<br />
distância <strong>da</strong> bor<strong>da</strong>. Entretanto, nos pontos à 100 m <strong>da</strong> bor<strong>da</strong><br />
localizados na área de exploração e na mata o perfil vertical<br />
se apresentou mais homogêneo (Fig.1). Isso também foi<br />
observado nos pontos localizados à 200 m <strong>da</strong> bor<strong>da</strong> na área<br />
de mata (Fig.2), indicando que a partir de 100 m o efeito <strong>da</strong><br />
bor<strong>da</strong> se apresenta mais sutil .<br />
O efeito de bor<strong>da</strong> tem sido potencializado com a
exploração florestal (Primack & Rodrigues, 2001). Segundo<br />
esses autores, as áreas explora<strong>da</strong>s apresentam uma maior<br />
proporção de bor<strong>da</strong> por área de habitat, em função <strong>da</strong><br />
ocorrência <strong>da</strong>s clareiras forma<strong>da</strong>s pela retira<strong>da</strong> de árvores.<br />
Na área explora<strong>da</strong> o número de toques por classes de altura<br />
foi maior, indicando que o sub-bosque desta área é mais<br />
denso, possivelmente em decorrência <strong>da</strong> maior entra<strong>da</strong> de<br />
luz resultante <strong>da</strong> derruba<strong>da</strong> <strong>da</strong>s árvores e <strong>da</strong> abertura <strong>da</strong>s<br />
trilha de arraste de toras (Fig.1).<br />
A área de extração e a mata formaram dois grupos, pois<br />
os diferentes pontos de amostragem na área explora<strong>da</strong><br />
possuem valores de desvio padrão e médias do número de<br />
toques mais extremos, sugerindo que o sub-bosque nesta<br />
área é mais complexo e heterogêneo que as áreas de mata,<br />
devido às mu<strong>da</strong>nças abioticas resultantes <strong>da</strong> extração seletiva<br />
de madeira, como a mu<strong>da</strong>nça <strong>da</strong> quanti<strong>da</strong>de de luz que chega<br />
ao sub-bosque, possivelmente aumentando a quanti<strong>da</strong>de de<br />
plântulas e espécies emergentes. Em relação à mata, o ponto<br />
de amostragem a 70 m <strong>da</strong> bor<strong>da</strong> apresentou maiores valores<br />
de desvio padrão e média que o aproximam do grupo de<br />
pontos <strong>da</strong> área explora<strong>da</strong>, pois este consistia de uma clareira<br />
que possuía e consequentemente um sub-bosque mais<br />
complexo. Este resultado reforça a hipótese de que as<br />
mu<strong>da</strong>nças abióticas decorrentes <strong>da</strong> abertura de clareiras<br />
aumenta a complexi<strong>da</strong>de do sub-bosque.<br />
Podemos concluir que a complexi<strong>da</strong>de e a heterogeni<strong>da</strong>de<br />
<strong>da</strong> vegetação de sub-bosque entre a área preserva<strong>da</strong> e a área<br />
explora<strong>da</strong> foi diferente em alguns parâmetros, mostrando<br />
que a extração seletiva de madeira acarreta em diferenças<br />
na estrutura do sub-bosque.<br />
O trabalho pode aju<strong>da</strong>r na avaliação <strong>da</strong> dinâmica<br />
funcional de áreas que sofreram a influência <strong>da</strong> extração<br />
<strong>da</strong> madeira e levantar discussões sobre as conseqüências<br />
deste tipo de ativi<strong>da</strong>de sobre a estrutura do sub-bosque .<br />
Agradecimento<br />
Gostaríamos de agradecer ao orientador deste estudo,<br />
Eduardo Venticinque (Dadão), pela aju<strong>da</strong> e paciência. Ao<br />
Marcelo (Pinguela) e ao Ocírio Pereira (Juruna) pela aju<strong>da</strong><br />
no campo e pelo transporte. Ao INPA pelo patrocínio e apoio<br />
ao estudo.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Bierregaard Jr., R. O., C. Gascon, T. E. Lovejoy and R.<br />
Mesquita. 2001. Lessons from Amazonia. The ecology<br />
and conservation of a fragmented forest. Yale University<br />
Press. New Haven and London.<br />
Murcia, C. 1995 Edge effects in fragmentated forests:<br />
implications for conservation. Trends in Ecology and<br />
Evolution 10, 58-62<br />
Rodrigues, E. 1998. Edge effects on the regeneration of<br />
forest fragments in North Parana Tese de Ph.D.<br />
Harvard University.<br />
Primack, R. B. & E. Rodrigues,. 2001. Biologia <strong>da</strong><br />
Conservação. Visualitá Programação visual. Londrina.<br />
Sokal, R.R. & Rohlf, ,F.J. 1981. Biometry. second edition.<br />
W. H. Freemam and Company. New York..<br />
Sterns, S.C. 1982. The emergency of evolutionary and<br />
community ecology as<br />
experimental sciences. Perspect. Biol. Med., 25:621.<br />
Grupo 1 – Projeto de Equipe 2<br />
Orientador do projeto: Eduardo Venticinque<br />
Efeito <strong>da</strong> extração seletiva de madeira sobre a estrutura<br />
<strong>da</strong> vegetação em uma área <strong>da</strong> Amazônia Central<br />
Ana Maria Benavides, Ana Paula Carmignotto, Eduardo Vasconcelos, Josué Ribeiro <strong>da</strong> Silva Nunes<br />
Introdução<br />
A <strong>Floresta</strong> Amazônica engloba 3,65 milhões de km 2 , o<br />
que corresponde a 60% do território brasileiro (Higuchi<br />
2001), dos quais 400.000 km 2 foram destruídos nos últimos<br />
20 anos (Anon. 1999). A extração madeireira é um dos<br />
principais fatores responsáveis pelo cenário atual encontrado<br />
na Amazônia, representando 30% do desmatamento<br />
ocorrido na região. Destes, 80% correspondem a extrações<br />
ilegais (Muggiati e Gondim 1996).<br />
Devido à alarmante taxa de desmatamento que as florestas<br />
tropicais vem sofrendo, o manejo dos recursos naturais vem<br />
se destacando como uma <strong>da</strong>s alternativas para a mitigação<br />
dos efeitos de per<strong>da</strong> e isolamento <strong>da</strong>s áreas florestais<br />
(Laurance 1999). O manejo para extração de madeira de<br />
baixo impacto se encaixa como alternativa frente ao corte<br />
raso e sem planejamento (C. Rittl com. pess.). No entanto,<br />
há diversos estudos que apontam como efeitos <strong>da</strong> extração<br />
seletiva de madeira uma maior abertura do dossel, maior<br />
densi<strong>da</strong>de na vegetação do subbosque (Mason 1996),<br />
maiores densi<strong>da</strong>des de cipós (Pinard & Putz 1992), além<br />
desta ativi<strong>da</strong>de influenciar a distribuição e abundância de<br />
espécies <strong>da</strong> fauna silvestre (Laurance & Laurance 1996; Rittl<br />
1998).<br />
Embora estudos já tenham sido realizados, estes<br />
restringem-se a abor<strong>da</strong>r impactos diretos <strong>da</strong> ativi<strong>da</strong>de sobre<br />
a vegetação, e não implicações indiretas destes impactos<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 19
como, por exemplo, efeitos a longo prazo. O presente<br />
trabalho visa avaliar os efeitos <strong>da</strong> extração seletiva de<br />
madeira sobre a estrutura <strong>da</strong> vegetação, comparando-se uma<br />
área preserva<strong>da</strong> e uma área que foi explora<strong>da</strong> em 1999.<br />
Metodologia<br />
Realizamos o presente estudo em um local de extração<br />
de madeira de baixo impacto, a Mil madeireira, situa<strong>da</strong> no<br />
km 227 <strong>da</strong> rodovia AM-010 (02 o 43’ a 03 o 04’S e 58 o 31’ a<br />
58 o 57’W). A área apresenta pluviosi<strong>da</strong>de média de 2.200<br />
mm anuais e temperatura média de 26 o C.<br />
Visando comparar áreas de floresta preserva<strong>da</strong> e áreas<br />
que sofreram diferentes impactos em relação ao corte<br />
seletivo de madeiras, três ambientes diferentes foram<br />
investigados: 1- área de floresta primária livre de<br />
perturbação; 2- área de floresta onde o corte seletivo foi<br />
realizado em 1999 e 3- trilhas abertas para o arraste de<br />
madeira ao longo <strong>da</strong> área explora<strong>da</strong>.<br />
Três transectos de 50 metros de comprimento<br />
eqüidistantes 50 metros foram percorridos ao longo de ca<strong>da</strong><br />
ÍNDICE DE LUMINOSIDADE<br />
DISTÂNCIA MÉDIA (CM)<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
c m t<br />
AMBIENTES<br />
c m t<br />
AMBIENTES<br />
20 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
DAP MÉDIO (CM)<br />
ALTURA DO FOLHIÇO (CM)<br />
13<br />
12<br />
11<br />
10<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
9<br />
8<br />
um dos ambientes estu<strong>da</strong>dos (Fig. 1). Os transectos ao longo<br />
<strong>da</strong>s trilhas de arraste situaram-se a uma distância de 5 metros<br />
em direção ao interior <strong>da</strong> mata, devido ao fato destes locais<br />
encontrarem-se em um estágio primário de sucessão.<br />
Figura 1. Esquema de transectos utilizados para amostrar<br />
a estrutura <strong>da</strong> vegetação nas áreas estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s, na Mil<br />
Madereira, Itacoatiara, AM.<br />
c m t<br />
AMBIENTES<br />
c m t<br />
AMBIENTES<br />
DENSIDADE DE CIPÓS<br />
DENSIDADE DE PLÂNTULAS<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
c m t<br />
AMBIENTES<br />
c m t<br />
AMBIENTES
DENSIDADE DE ARBUSTOS<br />
35<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
Figura 2. Gráficos representando os <strong>da</strong>dos obtidos em ca<strong>da</strong> um dos ambientes estu<strong>da</strong>dos para ca<strong>da</strong> variável mensura<strong>da</strong>.<br />
c- área conserva<strong>da</strong>; m- área no interior <strong>da</strong> área explora<strong>da</strong>; t- área próxima às trilhas de arraste ao longo <strong>da</strong> área<br />
explora<strong>da</strong> na Mil Madeireira, Itacoatiara, AM.<br />
ÍNDICE DE LUMINOSIDADE<br />
4<br />
3<br />
2<br />
c m t<br />
AMBIENTES<br />
1<br />
8 9 10 11 12 13<br />
DAP MÉDIO (CM)<br />
Para as variáveis que apresentaram diferenças<br />
significativas entre os ambientes estu<strong>da</strong>dos realizamos,<br />
posteriormente, análises de regressão linear. O índice de<br />
luminosi<strong>da</strong>de apresentou relação negativa em relação ao<br />
DAP médio <strong>da</strong>s árvores mais próximas (r 2 =0,878; P=0,019).<br />
A densi<strong>da</strong>de de cipós, por outro lado, apresentou relação<br />
positiva com índice de luminosi<strong>da</strong>de (r 2 =0,859 P=0,003)<br />
(Fig. 3).<br />
DENSIDADE DE CIPÓS<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
1 2 3 4<br />
ÍNDICE DE LUMINOSIDADE<br />
Figura 3. Análises de regressão linear entre o DAP médio (cm) e o índice de luminosi<strong>da</strong>de e entre o índice de<br />
luminosi<strong>da</strong>de e a densi<strong>da</strong>de de cipós.<br />
Discussão<br />
Encontramos maior luminosi<strong>da</strong>de na área de extração que<br />
na área preserva<strong>da</strong> e essa parece estar influenciando a<br />
abundância de cipós e no número de árvores de porte menor<br />
nos pontos ao longo do transecto. Este padrão foi também<br />
observado por Laurence (2001) na Amazônia brasileira e<br />
Mason (1996) e Mason apud Rittl (1998) em uma floresta<br />
submeti<strong>da</strong> a exploração na Venezuela. Os mesmos padrões<br />
obtidos neste estudo para cipós foram verificados após a<br />
NÚMERO MÉDIO DE EPÍFITAS<br />
0.9<br />
0.8<br />
0.7<br />
0.6<br />
0.5<br />
0.4<br />
0.3<br />
0.2<br />
0.1<br />
0.0<br />
c m t<br />
AMBIENTES<br />
DENSIDADE DE PALMEIRAS<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
c m t<br />
AMBIENTES<br />
extração de madeiras em floresta tropical na Malásia (Pinard<br />
& Putz 1992 apud Rittl 1998).<br />
O padrão de luminosi<strong>da</strong>de na <strong>Floresta</strong> Amazônica vem<br />
se modificando devido, principalmente, ao efeito <strong>da</strong><br />
ativi<strong>da</strong>de madeireira na região (Muggiati & Gondim 1996).<br />
Possivelmente outras mu<strong>da</strong>nças em nível estrutural, como<br />
a quanti<strong>da</strong>de de epífitas, palmeiras, arbustos e plântulas não<br />
tenham ocorrido e talvez tenham não venham a ocorrer em<br />
um curto período de tempo, ou talvez somente não tenham<br />
sido observa<strong>da</strong> neste estudo. Muitas destas alterações<br />
estruturais vegetais só podem ser verifica<strong>da</strong>s em períodos<br />
longos não podendo ser mensura<strong>da</strong>s num período de tempo<br />
curto como por exemplo três anos como observado na área<br />
de estudo. Além disso o efeito <strong>da</strong> distância <strong>da</strong> mata contínua<br />
(matriz) sobre a estra<strong>da</strong>s de exploração, podem atuar como<br />
tampão, mitigando a curto prazo os <strong>da</strong>nos <strong>da</strong>s alterações<br />
causa<strong>da</strong>s pela extração de madeira.<br />
Estudos ligados a composição <strong>da</strong>s espécies são<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 21
necessários, pois embora os parâmetros estruturais não<br />
apresentassem mu<strong>da</strong>nças, as composições de espécies<br />
podem ser diferentes.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos às instituições que nos deram a<br />
oportuni<strong>da</strong>de de participar do Curso de Campo <strong>Ecologia</strong><br />
2002: INPA e SMITHSONIAN INSTITUTION; à<br />
organização do Curso, e à orientação de Ana Luisa Albernaz<br />
Gostaríamos de agradecer ain<strong>da</strong> a indispensável<br />
assessoria do Marcelo (Pinguela) e Ossírio (Juruna).<br />
Referências bibliográficas<br />
Anon. 1999. Cresce devastação na Amazonia. Jornal do<br />
Brasil, Rio de Janeiro, Brazil, 28 March, p.7.<br />
Higuchi, N. 2001. Selective logging in the Brazilian<br />
Amazon – its relationship to deforestation and the<br />
International Tropical Hardwood Market. In Pp: 335-<br />
345, Lessons from Amazonia – the ecology and<br />
conservation of a fragmented forest. R.O. Bierregaard<br />
Jr.,C. Gascon, T. E. Lovejoy and R. Mesquita (eds.).<br />
Laurance, W. F. 1999. Introduction and synthesis.<br />
Biological Conservation, 91: 101-107.<br />
Laurance, W. F. 2001, Fragmentation and plant communi-<br />
Introdução<br />
O acelerado desmatamento <strong>da</strong>s florestas tropicais tem<br />
como uma de suas principais causas a exploração de madeira<br />
na Amazônia brasileira (INPE 1998). Entre 1995 e 1997<br />
foram desmatados na Amazônia cerca de 6 milhões de hectares.<br />
A extração de madeira pode causar uma série de impactos<br />
ao ecossistema (INPE 1998), como a redução <strong>da</strong> biomassa<br />
arbórea e um aumento <strong>da</strong> mortali<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s plantas nas<br />
proximi<strong>da</strong>des <strong>da</strong>s áreas de extração (Johns et al. 1996). A<br />
exploração madeireira <strong>da</strong> floresta também pode resultar na<br />
compactação do solo e na redução <strong>da</strong> abundância e<br />
diversi<strong>da</strong>de de alguns grupos de animais (Parrotta 2002).<br />
22 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
ties, Synthesis and implication for Landscape Management<br />
In: Lessons from Amazonia , The Ecology and<br />
conservation of a fragmented forest, Bierregaard, Jr,<br />
R.O.B.; Gascon, C; Lovejoy, T.E.; & Mesquita, R.,<br />
Yale University Press, New Haven and London.<br />
Mason, D. 1996. Responses of Venezuelan understory<br />
birds to selective logging, enrichment strips and vine<br />
cutting. Biotropica, 28 (3): 296-309.<br />
Muggiati, A. and A. Gondim. As madeireiras. Folha de<br />
São Paulo, 16 de setembro de 1996.<br />
Pinard, M. A. and F. F. Putz. 1992. Vine infestation of<br />
large remant trees in logged forest in Sabah, Malysisa:<br />
biomechanical facilitation in vine sucession. Journal of<br />
Tropical Forest Science, 6 (3): 302-309.<br />
Rittl, C. E. F. 1998. Efeitos <strong>da</strong> extração seletiva de<br />
madeira sobre a comuni<strong>da</strong>de de pequenos mamíferos<br />
de uma floresta de terras firme na Amazônia Central.<br />
Dissertação de mestrado pelo Programa de Pós-<br />
Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais<br />
do Convênio entre o Instituto Nacional de Pesquisas<br />
<strong>da</strong> Amazônia e a Universi<strong>da</strong>de do Amazonas.<br />
GRUPO 2 – Projeto Orientado 2<br />
Orientador: Ana Luisa Albernaz<br />
Comparação <strong>da</strong> biomassa e abundância de lianas entre<br />
uma área de floresta preserva<strong>da</strong> e uma com exploração<br />
seletiva de madeira na Amazônia<br />
Eduardo Cardoso Teixeira, George Camargo, Flaviana Maluf de Souza, Carina Lima <strong>da</strong> Silveira, Vanina Zini Antunes<br />
Além <strong>da</strong>s árvores, as lianas também são afeta<strong>da</strong>s pela<br />
extração de madeira. Por questões de segurança e agili<strong>da</strong>de<br />
no campo, os trabalhadores seccionam as lianas <strong>da</strong>s árvores<br />
seleciona<strong>da</strong>s para o corte evitando que se enrosquem em<br />
outras, e que causem desvios na rota de que<strong>da</strong> <strong>da</strong>s árvores<br />
corta<strong>da</strong>s,o que pode provocar graves acidentes de trabalho.<br />
Embora recebam pouca atenção dos pesquisadores,<br />
principalmente pelas dificul<strong>da</strong>des de acesso à copa <strong>da</strong>s<br />
árvores onde ficam situa<strong>da</strong>s (Putz 1984), as lianas têm um<br />
papel importante na composição <strong>da</strong> floresta. Estudos em<br />
florestas tropicais registraram que cerca de 45% <strong>da</strong>s árvores<br />
com diâmetros superiores a 10 cm, têm suas copas ocupa<strong>da</strong>s<br />
por lianas (Putz 1983, 1984). Apesar de representar menos
de 10% <strong>da</strong> biomassa total <strong>da</strong> floresta, quase 40 % <strong>da</strong>s folhas<br />
<strong>da</strong> floresta podem ser de lianas (Ogawa et al. 1965 apud<br />
Putz 1984).<br />
As lianas são também uma rica fonte de recursos para a<br />
fauna, além de contribuir como parte <strong>da</strong> estrutura e <strong>da</strong><br />
composição florística, importante para a alta diversi<strong>da</strong>de<br />
<strong>da</strong>s florestas tropicais. Por outro lado, as lianas podem<br />
representar uma ameaça à sobrevivência <strong>da</strong>s árvores,<br />
exercendo uma forte competição por luz e espaço e causando<br />
sua morte (Putz 1984). Por isso, compreender o efeito dos<br />
distúrbios sobre essas comuni<strong>da</strong>des pode ser uma estratégia<br />
para subsidiar a proposição de práticas de manejo e<br />
exploração <strong>da</strong> floresta.<br />
O objetivo deste trabalho foi testar diferenças na<br />
densi<strong>da</strong>de, biomassa de lianas e árvores com presença de<br />
lianas em uma área de floresta preserva<strong>da</strong> e uma área com<br />
exploração seletiva de madeira na Amazônia Central.<br />
Métodos<br />
Este estudo foi realizado nas áreas <strong>da</strong> Mil madeireira<br />
Itacoatiara LTDA. entre os municípios de Silves e<br />
Itacoatiara, 230 km a leste de Manaus, Estado do Amazonas<br />
(2º43’- 3º04’S e 58º31’- 58º57’O). A temperatura média<br />
anual é de 26ºC, a pluviosi<strong>da</strong>de de 2.200mm/ano e o solo<br />
predominante é o latossolo amarelo distrófico argiloso (Rittl,<br />
2002, com. pessoal). A vegetação predominante é de floresta<br />
de terra firme. Um setor <strong>da</strong> madeireira composto de floresta<br />
preserva<strong>da</strong> e outro setor no qual a empresa realizou a<br />
extração seletiva de madeira em 1999, separados por uma<br />
estra<strong>da</strong>, foram selecionados para a amostragem de biomassa<br />
de lianas.<br />
Foram estabelecidos sete pontos em ca<strong>da</strong> tratamento,<br />
distando 10 m entre si. Em ca<strong>da</strong> tratamento foram<br />
estabeleci<strong>da</strong>s 7 parcelas de 15,0 x 15,0 m dispostas a 50 m<br />
<strong>da</strong> estra<strong>da</strong> a fim de minimizar o efeito de bor<strong>da</strong>.<br />
Em ca<strong>da</strong> parcela, foram medidos os diâmetros de lianas<br />
lenhosas com mais de 1 cm de DAP (1,30 m), com<br />
paquímetro (0,1 mm de precisão). Indivíduos arbóreos com<br />
mais de 10 cm de diâmetro que estavam suportando as lianas<br />
amostra<strong>da</strong>s foram contados. A biomassa <strong>da</strong>s lianas foi<br />
estima<strong>da</strong> com base na relação alométrica apresenta<strong>da</strong> por<br />
Putz (1983):<br />
B = 10<br />
(0,12 + 0,91*log(área seccional))<br />
Onde,<br />
B = Biomassa de lianas (Kg);<br />
Área seccional = (p*DAP 2 )/4 (cm 2 ) para ramos<br />
aproxima<strong>da</strong>mente cilíndricos ou = (D*d* p)/4 (cm 2 ) para<br />
ramos achatados (D=diâmetro maior; d=diâmetro menor).<br />
Para a análise dos <strong>da</strong>dos, utilizamos o teste t não pareado.<br />
Resultados<br />
O número e a biomassa de lianas não foram<br />
diferentes entre os tratamentos (t=0,75, p=0,469, figura 1 e<br />
t= 1,34, p=0,206, respectivamente; vide tabela 1). No<br />
entanto, o número de árvores infesta<strong>da</strong>s pelas lianas entre<br />
os ambientes foi significativamente diferente (t= 2,56, p=<br />
0,029, figura 1; vide tabela 1).<br />
Tabela 1. Média e desvio padrão do número e <strong>da</strong><br />
biomassa de cipós e do número de árvores infesta<strong>da</strong>s por<br />
lianas registrados na área de extração (E) e na área de<br />
preservação (P). Número de amostras: 7 parcelas em ca<strong>da</strong><br />
ambiente.<br />
Número de cipós Biomassa (kg) Número de árvores<br />
E 7,14 ± 8,4 1,25 ± 0,66 1,14 ± 1,06<br />
P 10 ± 5,5 1,76 ± 0,37 3,14 ± 1,78<br />
Número de árvores com lianas<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
E P<br />
Tratamentos<br />
Figura 3. Número de árvores com lianas em ca<strong>da</strong> área<br />
estu<strong>da</strong><strong>da</strong>. E - Área explora<strong>da</strong>; P - Área preserva<strong>da</strong>.<br />
Discussão<br />
A ausência de diferenças significativas na biomassa de<br />
lianas entre a floresta preserva<strong>da</strong> e a floresta explora<strong>da</strong> pode<br />
ser explica<strong>da</strong> pela alta variação observa<strong>da</strong> entre as parcelas,<br />
sendo esta maior que a variação entre os diferentes<br />
ambientes. Isto provavelmente poderia ser corrigido com o<br />
aumento do tamanho e do número de uni<strong>da</strong>des amostrais.<br />
O corte e a abertura de clareiras provocam uma maior<br />
entra<strong>da</strong> de luz no interior <strong>da</strong> floresta (Bierregaard el al.<br />
1992), propiciando um ambiente favorável para o<br />
desenvolvimento de muitas espécies, uma vez que a maioria<br />
<strong>da</strong>s lianas têm preferências por ambientes com muita luz,<br />
se desenvolvendo bem em áreas abertas (Putz 1984).<br />
A que<strong>da</strong> <strong>da</strong>s árvores e o corte de lianas na exploração<br />
madeireira poderiam causar uma redução na densi<strong>da</strong>de e<br />
biomassa de lianas a curto prazo. O menor número de árvores<br />
encontra<strong>da</strong>s com lianas na área explora<strong>da</strong> em comparação<br />
à preserva<strong>da</strong> é uma evidência deste processo. Além disso,<br />
devido ao fato de que a exploração nessa área ocorreu há<br />
apenas 3 anos, esse tempo poderia não ter sido suficiente<br />
para que as lianas se estabelecessem a ponto de recuperar a<br />
sua estrutura origial.<br />
Estudos <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de de lianas (densi<strong>da</strong>de, riqueza,<br />
biomassa etc.) deveriam ser realizados antes e após a<br />
extração seletiva de madeira na mesma área, a fim de permitir<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 23
inferências sobre o impacto <strong>da</strong> exploração e propor<br />
estratégias de minimização desses impactos, visando a<br />
sustentabili<strong>da</strong>de não só econômica, mas também ecológica<br />
<strong>da</strong> floresta.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao Carlos Eduardo “Jedi” Rittl pela<br />
orientação e pelo auxílio nos trabalhos de campo à Mil<br />
Madeireira, por permitir a realização do estudo em suas<br />
áreas.<br />
Referências bibliográficas<br />
Bierregaard, R.O., T. E. Lovejoy, V. Kapos, A. A. dos<br />
Santos, R. W. Hutchings. 1992. The biological<br />
dinamics of tropical rainforest fragments. Bioscience<br />
42: 859-866.<br />
INPE. 1998. Desmatamento na Amazônia. Disponível na<br />
internet.<br />
24 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Johns, J. S., Barreto, P. e Uhl, C. 1996. Logging <strong>da</strong>mage<br />
during planned and unplanned logging operations in<br />
the eastern Amazon. Forest Ecology and Management<br />
89: 59-77.<br />
Parrotta, J. A., J. K. Francis, O.H. Knowles. 2002.<br />
Harvesting intensity affects forest structure and<br />
composition in an upland Amazonian Forest. Forest<br />
Ecology and Management 169: 243-255.<br />
Putz, F. E. 1983. Liana biomass and leaf area of a “Tierra<br />
Firme” forest in the Rio Negro Basin, Venezuela.<br />
Biotropica 15(3): 185-189.<br />
Putz, F. E. 1984. The Natural History of Lianas on Barro<br />
Colorado Island, Panama. Ecology 65(6): 1713-1724.<br />
Grupo 3 – Projeto Orientado 2<br />
Orientador do projeto: Carlos Eduardo Rittl<br />
Herbívoros selecionam folhas compostas?<br />
Genimar Rebouças Julião, Paula Machado Pedrosa, Daniela Chaves Resende, Flavio José Soares Jr., Patricia García Tello<br />
Introdução<br />
Herbivoria e infecções por patógenos em comuni<strong>da</strong>des<br />
naturais podem ocorrer com alta freqüência , chegando a<br />
reduzir 11% <strong>da</strong> área foliar produzi<strong>da</strong> anualmente (Coley &<br />
Aide 1991). Isto pode interferir no crescimento e na<br />
reprodução de indivíduos, já que a planta ataca<strong>da</strong> irá desviar<br />
recursos para compensar o <strong>da</strong>no causado (Janzen 1970,<br />
Dirzo 1984, Clark & Clark 1985, Dirzo & Miran<strong>da</strong> 1991).<br />
Desta forma, as plantas desenvolveram mecanismos de<br />
defesa contra os herbívoros, tanto químicas quanto físicas,<br />
sendo a fase jovem <strong>da</strong> planta a mais susceptível à herbivoria.<br />
Como estratégias de defesa, plantas podem apresentar<br />
metabólitos secundários, crescimento rápido <strong>da</strong>s folhas<br />
jovens, produção sincroniza<strong>da</strong> de folhas (efeito de saciação<br />
do pre<strong>da</strong>dor), tricomas, clorofilamento tardio, associação<br />
com formigas (Coley & Aide 1991) e até morte/suicídio de<br />
células e/ou tecidos atacados (Fernandes & Negreiros 2002).<br />
No entanto, Cornelissen & Fernandes (2001) observaram<br />
que a concentração de compostos secundários e a taxa de<br />
herbivoria se relacionam fracamente na planta hospedeira<br />
Bauhinia brevipes (Leguminosae), mostrando que outras<br />
formas de defesa precisam ser estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s.<br />
Gonsales e colaboradores (2002) notaram que a<br />
morfologia foliar de arecáceas poderia atuar,<br />
alternativamente, como uma forma de defesa contra<br />
herbívoros. Determina<strong>da</strong>s formas de folha associa<strong>da</strong>s a uma<br />
defesa induzi<strong>da</strong> (que desencadeia processos de defesa<br />
química) poderiam sinalizar a presença de compostos<br />
químicos repelentes ou tóxicas. Além disso, folhas com a<br />
margem serrea<strong>da</strong> podem aparentar que são folhas<br />
previamente ataca<strong>da</strong>s. Assim, um herbívoro evitaria a<br />
utilização de um recurso aparentemente atacado por outros<br />
herbívoros. Alternativamente, pássaros poderiam ser<br />
atraídos por este morfotipo de folha que sinalizaria a<br />
presença de herbívoros.<br />
A partir do estudo desenvolvido por Gonsales et al.<br />
(2002), baseamos nossa hipótese na idéia de que as plantas<br />
com diferentes tipos morfológicos de folhas (simples,<br />
composta, palma<strong>da</strong>, loba<strong>da</strong> digita<strong>da</strong>) podem sofrer<br />
herbivoria diferencia<strong>da</strong>. Neste estudo, hipotetizamos que<br />
plantas que apresentam folhas compostas seriam menos<br />
ataca<strong>da</strong>s que plantas com folhas simples, uma vez que a<br />
relação margem/limbo é maior, ocorrendo assim uma<br />
“diluição” <strong>da</strong> área foliar. Assim, a presença de folíolos numa<br />
folha (folha composta) minimiza os <strong>da</strong>nos que poderiam<br />
ser encontrados em uma única folha (folha simples). A<br />
descontinui<strong>da</strong>de espacial na folha composta atuaria como<br />
uma barreira à herbivoria.<br />
Metodologia<br />
Este estudo foi realizado no compartimento “N” <strong>da</strong> área<br />
de produção florestal <strong>da</strong> Mil Madereira, área onde houve<br />
extração seletiva de madeira há três anos. A coleta foi feita<br />
na área <strong>da</strong> bor<strong>da</strong>, em função <strong>da</strong> maior heterogenei<strong>da</strong>de e<br />
maior disponibili<strong>da</strong>de de espécies para serem utiliza<strong>da</strong>s<br />
como amostras independentes. Para isso, coletou-se em<br />
vários pontos ao longo <strong>da</strong> bor<strong>da</strong>, utilizando áreas naturais e<br />
maneja<strong>da</strong>s. As espécies foram coleta<strong>da</strong>s com podão ou,
quando acessíveis, com tesoura de po<strong>da</strong>.<br />
A coleta ocorreu no início <strong>da</strong> estação chuvosa (novembro)<br />
e a uni<strong>da</strong>de amostral utiliza<strong>da</strong> foram folhas <strong>da</strong>s espécies<br />
que apresentavam sinais de herbivoria. De ca<strong>da</strong> planta,<br />
retiramos ramos suficientes para que pudéssemos selecionar<br />
10 folhas ataca<strong>da</strong>s. As folhas foram então seleciona<strong>da</strong>s<br />
através de uma tabela de aleatorização e fotografa<strong>da</strong>s com<br />
uma câmara digital. A área foliar total, a área <strong>da</strong>nifica<strong>da</strong><br />
total e a área ataca<strong>da</strong> na margem e no interior <strong>da</strong> folha foram<br />
medi<strong>da</strong>s através do sofware Adobe Photoshop 6.0. O<br />
perímetro de ca<strong>da</strong> folha foi medido manualmente. Após<br />
transformação, através de escala padrão, as áreas foram<br />
quantifica<strong>da</strong>s em milímetros quadrados. Esta técnica foi<br />
realiza<strong>da</strong> para 14 espécies de plantas que foram<br />
identifica<strong>da</strong>s, no mínimo em nível de família.<br />
Para avaliar o efeito proporcional do tamanho <strong>da</strong> margem<br />
<strong>da</strong>s folhas de ca<strong>da</strong> espécie, desconsiderando o efeito <strong>da</strong> área<br />
foliar , estabelecemos uma razão entre os valores de<br />
perímetro e área total <strong>da</strong> folha. Primeiramente, foi testado<br />
se as plantas estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s eram mais ataca<strong>da</strong>s na margem ou<br />
no limbo <strong>da</strong> folha, através de um teste t pareado.<br />
Posteriormente, foi feita uma regressão linear com os <strong>da</strong>dos<br />
<strong>da</strong> razão bor<strong>da</strong>/superfície e a área de herbivoria total.<br />
Finalmente, testou-se o efeito <strong>da</strong> razão margem (bor<strong>da</strong>)/<br />
limbo (superfície) sobre a área de herbivoria na margem<br />
<strong>da</strong>s folhas.<br />
Resultados<br />
As folhas <strong>da</strong>s espécies estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s foram igualmente<br />
ataca<strong>da</strong>s, tanto na margem quanto no limbo (t=1,42;G.L.=12;<br />
p=0,17; Figura 1). Os valores obtidos a partir do teste t<br />
mostraram que não há relação entre a área total de herbivoria<br />
e a razão entre margem e limbo (t=0,074; p=0,94; GL=7;<br />
R 2 =0,007). Da mesma forma, não houve relação entre a<br />
razão margem/limbo e a área ataca<strong>da</strong> na margem (t=0,053;<br />
p=0,95; GL=7; R 2 =0,003).<br />
3000<br />
2000<br />
1000<br />
0<br />
Limbo Bor<strong>da</strong><br />
Figura 1. Média <strong>da</strong> área foliar ataca<strong>da</strong> no limbo e na<br />
bor<strong>da</strong> (margem) nas espécies vegetais estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s na Mil<br />
Madereira, Amazônia Central.<br />
Discussão<br />
Não houve diferenças significativas na área consumi<strong>da</strong><br />
por herbívoros na margem e no limbo <strong>da</strong> folha. Além disso,<br />
verificamos que folhas compostas e simples possuem<br />
quanti<strong>da</strong>des de herbivoria similares, calcula<strong>da</strong> a partir <strong>da</strong><br />
área foliar. Apesar de esperarmos que as folhas com maior<br />
razão entre margem e limbo (folhas compostas)<br />
apresentariam menos <strong>da</strong>nos causados por herbivoria, o<br />
aumento proporcional de bor<strong>da</strong>s, comparado a superfície<br />
foliar, parece não conferir maior grau de proteção contra<br />
herbivoria.<br />
Coley (1983) avaliou uma série de características<br />
defensivas de folhas e, entre elas, a espessura explicou cerca<br />
de 70% <strong>da</strong> variação nas taxas de herbivoria em folhas<br />
maduras . Uma maior ou menor espessura pode limitar a<br />
utilização por herbívoros que não possuam aparelhos bucais<br />
adequados a utilização do recurso vegetal. Um bioensaio<br />
proposto por Ribeiro et al. (1994) demostrou que uma<br />
espécie de Hemiptera e outra de Homoptera selecionam<br />
diferentemente discos de folhas de Tabebuia ochracea<br />
(Bignoniaceae). No caso do hemíptero, o fator de seleção<br />
no alimento foi a distribuição diferencial de folhas pequenas<br />
e grandes, enquanto a densi<strong>da</strong>de de tricomas de T. ochracea<br />
foi o fator de seleção do homóptero. A partir destas<br />
informações, podemos inferir que a mediação <strong>da</strong> relação<br />
herbívoro-planta através de defesas físicas e químicas é<br />
bastante complexa. Características morfológicas <strong>da</strong> planta<br />
podem ter um papel defensivo secundário. No entanto, a<br />
contribuição de ca<strong>da</strong> um dos tipos de defesa química e/ou<br />
mecânica pode não ser tão evidente, sendo necessários<br />
estudos mais refinados.<br />
As plantas estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s apresentavam uma série de<br />
características que muito provavelmente também afetam a<br />
resistência <strong>da</strong>s plantas à herbivoria, mas que não foram<br />
controla<strong>da</strong>s neste experimento, em função do baixo número<br />
de amostras. Estas características devem ser mais<br />
importantes para a proteção <strong>da</strong> folha e, com isso, podem ter<br />
obscurecido algum possível efeito do aumento <strong>da</strong> margem<br />
<strong>da</strong> folha como defesa nas espécies de folhas compostas.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Clark, D.B & D.A. Clark. 1985. Seedling dynamics of a<br />
tropical tree: impacts of herbivory and meristem<br />
<strong>da</strong>mage. Ecology 66: 1884-1892.<br />
Coley, P.D. 1983. Herbivory and defensive characteristics<br />
of tree species in a lowland tropical forest. Ecological<br />
Monographs 53: 209-233.<br />
Coley, P.D. & T.M. Aide. 1991. Comparison of herbivory<br />
and plant defenses in temperate and tropical broadleaved<br />
forests. pp. 25-49 in P.W Price, T.M.<br />
Lewinsohn, G.W. Fernandes & WW Benson, editors.<br />
Plant-Animal Interactions: Evolutionary Ecology in<br />
Tropical Temperate Regions. John Wiley and Sons,<br />
New York.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 25
Cornelissen, T.G. & G.W. Fernandes. 2001. Defense,<br />
growth and nutrient allocation in the tropical shrub<br />
Bauhinia brevipes (Leguminosae). Austral Ecology 26:<br />
246-253.<br />
Dirzo, R. 1984. Herbivory, a phytocentric overview. Pp.<br />
141-165 in R. Dirzo & J. Sarukhan, editors. Perspectives<br />
in Plant Population Biology. Sinauer, Sunderland,<br />
MA.<br />
Dirzo, R. & A. Miran<strong>da</strong>. 1991. Altered patterns of<br />
herbivory and diversity in the forest understory: A case<br />
study of possible consequences of contemporary<br />
defaunation. Pp. 273-287 in in P.W Price, T.M.<br />
Lewinsohn, G.W. Fernandes & WW Benson, editors.<br />
Plant-Animal Interactions: Evolutionary Ecology in<br />
Tropical Temperate Regions. John Wiley and Sons,<br />
New York.<br />
Fernandes, G.W. & D. Negreiros. 2001.The occurrence<br />
26 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
and effectiveness of hypersensitive reaction against<br />
galling herbivores across host taxa. Ecological<br />
Entomology 26: 46-55.<br />
Gonsales, E.L.; F.M. Coelho, G.Q. Romero, J.C. Santos,<br />
M. Uehara-Prado. 2002. Morfologia foliar e<br />
herbivoria: mecanismo de engano para herbívoros? pp<br />
in Curso “<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica”, INPA/<br />
Smithsonian, 3 de julho a 3 de agosto de 2002.<br />
Janzen, D.H. 1970. Herbivores and the number of tree<br />
species in tropical forest. American Naturalist 104:<br />
501-528.<br />
Ribeiro, S.P.; H.R. Pimenta & G.W. Fernandes. 1994.<br />
Herbivory by chewing and sucking insects on<br />
Tabebuia ochraceae. Biotropica 26: 302-307.<br />
Grupo 4 - Projeto Orientado 2<br />
Orientador: Mike Hopkins<br />
Influência <strong>da</strong> exploração madeireira na diversi<strong>da</strong>de e<br />
abundância de aranhas<br />
Eduardo Vasconcelos, Daniela Chaves Resende, Genimar Rebouças Julião, Paula Machado Pedrosa, Yumi Oki<br />
Introdução<br />
As espécies de plantas e de animais são freqüentemente<br />
a<strong>da</strong>pta<strong>da</strong>s a condições micro-climáticas específicas, tais<br />
como, níveis de temperatura, de umi<strong>da</strong>de e de luminosi<strong>da</strong>de.<br />
Quando uma área de mata é explora<strong>da</strong>, a abertura de clareiras<br />
modifica drasticamente essas condições, o que pode<br />
acarretar o desaparecimento local de determina<strong>da</strong>s espécies<br />
estenobiontes (Primack,1993).<br />
A extração seletiva de árvores causa um aumento <strong>da</strong><br />
intensi<strong>da</strong>de luminosa, no interior <strong>da</strong> floresta, o que favorece<br />
o aumento populacional de espécies de plantas de<br />
crescimento rápido e diminui a abundância de espécies<br />
tolerantes a sombra (Chambers, et al., 2001). Tal<br />
configuração vegetal é importante para distribuição <strong>da</strong>s<br />
espécies de fauna em todos os níveis.<br />
Os invertebrados apresentam uma grande importância em<br />
ecossistemas tropicais, em função de seu grande número de<br />
espécies, sua maior biomassa e sua maior diversi<strong>da</strong>de em<br />
relação a todos os demais grupos de animais (Wilson, 1987).<br />
As aranhas, por sua vez, são um grupo bastante diversificado<br />
e abun<strong>da</strong>nte, que desempenha um importante papel na teia<br />
trófica, atuando como pre<strong>da</strong>dores e, indiretamente,<br />
controlando muitas populações animais, como por exemplo,<br />
de alguns insetos. Por outro lado, são pre<strong>da</strong><strong>da</strong>s por uma<br />
série de outros grupos de animais, entre eles vespas e<br />
libélulas (Borror & De Long, 1988).<br />
A mu<strong>da</strong>nça <strong>da</strong> complexi<strong>da</strong>de e <strong>da</strong> heterogenei<strong>da</strong>de na<br />
estrutura <strong>da</strong> vegetação em áreas sob exploração madeireira<br />
provavelmente interfere na riqueza e na abundância <strong>da</strong> fauna<br />
de aranhas encontra<strong>da</strong>s na vegetação de sub-bosque. Assim,<br />
neste trabalho nos propusemos a responder algumas<br />
perguntas: 1. O uso de uma área de mata para a extração<br />
seletiva de madeira afeta a riqueza e diversi<strong>da</strong>de de aranhas?<br />
2. A distribuição de abundância entre as espécies é<br />
semelhante em área preserva<strong>da</strong> e área explora<strong>da</strong>? 3. Caso<br />
haja um grupo dominante, ele é o mesmo na área explora<strong>da</strong><br />
e na área de preservação?<br />
Métodos<br />
O estudo foi desenvolvido na área de produção florestal<br />
<strong>da</strong> Mil Madereira (02° 43 20° 41’S; 58° 31' 58° 57’W), no<br />
compartimento de produção anual (CPA) N e na área de<br />
preservação permanente <strong>da</strong> fazen<strong>da</strong>. O CPA N é um<br />
compartimento que foi explorado a cerca de 3 anos estando,<br />
atualmente, em fase de recuperação, fato claramente<br />
percebido pelo adensamento do sub-bosque.<br />
Marcamos 8 transectos de 30 metros, a cerca de 30 metros<br />
<strong>da</strong> bor<strong>da</strong>: 4 transectos na área preserva<strong>da</strong> e 4 na área<br />
explora<strong>da</strong>. Ao longo de ca<strong>da</strong> transecto, 20 indivíduos de<br />
plantas arbustivas, independentemente <strong>da</strong> espécie, foram<br />
tomados aleatoriamente como réplicas. A coleta <strong>da</strong>s aranhas<br />
foi realiza<strong>da</strong> através do método de guar<strong>da</strong>-chuva
entomológico.<br />
Avaliamos a riqueza em espécies nas duas área estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s<br />
por meio do cálculo do índice de Jackknife (Krebs,1998),<br />
que permite a comparação entre as áreas, já que calcula um<br />
intervalo de confiança para a estimativa. Para determinarmos<br />
os graus de dominância e a similari<strong>da</strong>de entre os grupos de<br />
aranhas presentes duas áreas, estimamos os índices de<br />
equitativi<strong>da</strong>de (Evenness) e de Jaccard (Krebs,1998). Para<br />
verificar nossas hipóteses, fizemos um dendrograma através<br />
<strong>da</strong> distância euclidiana para analisar a similari<strong>da</strong>de entre as<br />
amostras <strong>da</strong>s duas áreas estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s. Para observar a<br />
dominância de espécies em ca<strong>da</strong> área, foram feitos<br />
histogramas <strong>da</strong>s áreas, explora<strong>da</strong> e preserva<strong>da</strong> .<br />
Resultados<br />
29 espécies de aranhas na área explora<strong>da</strong> e 16 espécies<br />
na área de preservação, sendo que destas, 11 espécies foram<br />
comuns nos dois ambientes.<br />
O cálculo dos índices de equitativi<strong>da</strong>de para os pontos<br />
estu<strong>da</strong>dos mostrou que, nos dois ambientes, não houve uma<br />
espécie dominante (Tabela 1; Figuras 2 e 3).<br />
Tabela 1. Índices de equitativi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s amostras de<br />
aranhas coleta<strong>da</strong>s em área de extração de madereira (Ei)<br />
e de preservação (Pi) na Madereira Mil.<br />
Amostras Índice de Shannon<br />
(Equitativi<strong>da</strong>de)<br />
E1 0.88<br />
E2 0.98<br />
E3 0.99<br />
E4 0.98<br />
P1 0.94<br />
P2 0.98<br />
P3 0.95<br />
6.5<br />
6.0<br />
5.5<br />
5.0<br />
4.5<br />
4.0<br />
3.5<br />
3.0<br />
2.5<br />
E4 E2 P2 P1 E3 P3 E1<br />
Figura 1. Dendrograma calculado pela Distância<br />
Euclidiana entre os pontos amostrados, nas duas áreas<br />
estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s, baseado nos índices de similari<strong>da</strong>de.<br />
A similari<strong>da</strong>de geral entre as amostras dos dois ambientes<br />
foi de 24,4%. As espécies aparentemente mais abun<strong>da</strong>ntes<br />
nos dois ambientes são as mesmas. No entanto podemos<br />
verificar que a espécie 15, que é relativamente abun<strong>da</strong>nte<br />
na área explora<strong>da</strong> (3 indivíduos) não foi amostra<strong>da</strong> na área<br />
preserva<strong>da</strong>. A presença de algumas espécies na área<br />
preserva<strong>da</strong>, tais como as espécies 29 e 32, também não pode<br />
ser confirma<strong>da</strong> na área explora<strong>da</strong> (Figuras 2 e 3).<br />
Frequência<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
13 9 111522344 5 7 16171921 1 2 3 6 8 10121418202324252631332932<br />
Morfoespécies<br />
Figura 2. Distribuição <strong>da</strong> abundância <strong>da</strong>s morfoespécies<br />
de aranhas presentes na área explora<strong>da</strong>.<br />
Frequência<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
11 13 9 23 24 6 28 3 4 19 25 29 30 32 1 2 5 7 8 10 12 14 15 16 17 18 20 26 27 33 34<br />
Morfoespécies<br />
Figura 3. Distribuição <strong>da</strong> abundância <strong>da</strong>s morfoespécies<br />
de aranhas presentes na área preserva<strong>da</strong>.<br />
Discussão<br />
No workshop promovido pelo projeto BIONTE (1998),<br />
em Manaus, a principal conclusão que se tirou foi de que o<br />
problema central do manejo florestal do estado do Amazonas<br />
é que a extração de madeira não é feita de modo sustentável.<br />
Como conseqüência, há o risco de que, com o tempo, o<br />
suprimento dos produtos <strong>da</strong> madeira comece a diminuir no<br />
mercado e, ao mesmo tempo, de que haja uma séria ameaça<br />
à integri<strong>da</strong>de dos ecossistemas amazônicos.<br />
Apesar disto, podemos dizer que de acordo com nossos<br />
resultados, a extração seletiva de madeira não afeta a<br />
comuni<strong>da</strong>de de aranhas de maneira expressiva. Se a curva<br />
de espécies/área fosse feita não teríamos chegado à<br />
estabilização, visto que <strong>da</strong> primeira à última amostra<br />
morfoespécies ain<strong>da</strong> não coligidos cairão cairam na<br />
amostragem. Isto indica que é arriscado fazermos qualquer<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 27
afirmação sobre diversi<strong>da</strong>de de espécies nos dois ambientes<br />
estu<strong>da</strong>dos.<br />
Era esperado que os pontos amostrados nas diferentes<br />
áreas (explora<strong>da</strong> e preserva<strong>da</strong>) fossem agrupados<br />
separa<strong>da</strong>mente no dendrograma. Isto não foi observado<br />
devido à pouca similari<strong>da</strong>de entre os pontos amostrados,<br />
inclusive dentro do mesmo ambiente (Figura 1). O que indica<br />
que a diferença observa<strong>da</strong> pode ser devido ao acaso.<br />
Também esperávamos que houvesse dominância de algumas<br />
espécies nos diferentes ambientes, mas os índices de<br />
equitativi<strong>da</strong>de observados não confirmam isso. Isto pode<br />
ter ocorrido pelo fato de termos poucos exemplares de ca<strong>da</strong><br />
espécie, a maioria contando com um único indivíduo<br />
coletado.<br />
Podemos concluir que a riqueza e a freqüência de aranhas<br />
no sub-bosque foram maiores na área explora<strong>da</strong>. Uma<br />
possível explicação é a heterogenei<strong>da</strong>de do sub-bosque <strong>da</strong>s<br />
áreas que foram explora<strong>da</strong>s. Estas possuem uma composição<br />
de arbustos mais diversa, provavelmente, devido à abertura<br />
de clareiras que resultaram <strong>da</strong> ativi<strong>da</strong>de de corte seletivo,<br />
propiciando maior número de nichos.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao Eduardo Venticinque, Ocírio Pereira<br />
(Juruna) e ao Marcelo Moreira (Pinguela) pela troca de<br />
28 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
idéias, discussões e assessoria.<br />
Referências bibliográficas<br />
BIONTE. 1998. Biomass and Nutrients in the Environment.<br />
Final report of the ODA- INPA Collaborative<br />
Project. Instituto Nacional de Pesquisas <strong>da</strong> Amazônia,<br />
Manaus, Brazil.<br />
Borror, D.J. & DeLong, D.M. 1988. Introdução ao<br />
Estudo dos Insetos. Edgard Blücher, São Paulo, pp.<br />
563.<br />
Chambers, J.Q.; Eldin, T.V.; Southon, J. & Higushi, N.<br />
2001. The Age Structure in Tropical Forests of Central<br />
Amazonia. in pp 68-77, Bierregaard, R.O. Jr.; Gascon,<br />
C.; Lovejoy, T.E. & Mesquita, R.C.G. (ed.) The<br />
Ecology and Conservation of a Fragmented Forest.<br />
Yale University Press.<br />
Krebs, C.J. 1998. Ecological Methodology. Addison<br />
Wesley Longman, Menlo Park, pp. 620.<br />
Primack, R.B. 1993. Essentials of Conservation Biology.<br />
Sinauer Associates Inc., Sunderland, 564 pp.<br />
Wilson, E. O. 1987. The Arboreal ant Fauna of Peruvian<br />
Amazon Forest: a First Assessment. Biotropica 19:<br />
245-251.<br />
Projeto Livre 1<br />
Efeito <strong>da</strong> extração seletiva de madeira na comuni<strong>da</strong>de<br />
de formigas em diferentes escalas<br />
Eduardo Cardoso Teixeira, Ana Paula Carmignotto, George Camargo, Josué Ribeiro <strong>da</strong> Silva Nunes, Patrícia Garcia Tello, Sylvia<br />
Introdução<br />
A extração de madeiras é uma <strong>da</strong>s principais ativi<strong>da</strong>des<br />
antrópicas que têm contribuído para o aumento <strong>da</strong> taxa de<br />
desmatamento na Amazônia (INPE, 1998). Atualmente,<br />
algumas madeireiras têm praticado o corte seletivo de<br />
árvores retirando <strong>da</strong> floresta apenas espécies de valor<br />
econômico. Porém, há poucos estudos sobre o efeito <strong>da</strong><br />
extração seletiva sobre comuni<strong>da</strong>des animais (Rittl, 1998).<br />
Sabemos, no entanto, que o processo de desmatamento é<br />
responsável pela per<strong>da</strong> e isolamento de habitats, resultando<br />
no decréscimo <strong>da</strong> diversi<strong>da</strong>de biológica (Major et al., 1999).<br />
A criação de novos hábitats, devido a alterações do ambiente,<br />
por outro lado, elevam a riqueza de espécies de muitas áreas,<br />
permitindo que espécies generalistas esten<strong>da</strong>m suas áreas<br />
de ocupação (Gibb & Hochuli, 2002).<br />
A diversi<strong>da</strong>de de espécies dentro de uma paisagem<br />
Miscow Mendel e Vanina Zini Antunes<br />
depende <strong>da</strong> escala espacial na qual as comuni<strong>da</strong>des são<br />
amostra<strong>da</strong>s. Em geral, os efeitos dos distúrbios em florestas<br />
tropicais têm sido estu<strong>da</strong>dos em uma grande extensão de<br />
escalas espaciais. A questão de como os distúrbios afetam a<br />
diversi<strong>da</strong>de em diferentes escalas espaciais ain<strong>da</strong> não foi<br />
investiga<strong>da</strong> para artrópodos (Hamer & Hill, 2000;<br />
Guimarães et al., 2001).<br />
As formigas (Hymenoptera: Formici<strong>da</strong>e) podem ser<br />
considera<strong>da</strong>s como indicadoras de perturbação e de status<br />
de conservação de habitats (Holldobler & Wilson, 1990),<br />
pois são organismos sensíveis a alterações na complexi<strong>da</strong>de<br />
estrutural do habitat (Santos et al., 1999). Nesse sentido, os<br />
objetivos deste trabalho foram avaliar o efeito <strong>da</strong> extração<br />
seletiva de madeira sobre a comuni<strong>da</strong>de de formigas e<br />
analisar como este efeito ocorre em diferentes escalas<br />
espaciais.
Métodos<br />
O estudo foi realizado na área do compartimento ‘N’<br />
pertencente à Madereira Itacoatiara Limita<strong>da</strong> (2 o 43’ - 3 o 04’<br />
S; 58 o 31’ - 58 o 57’W), que passou por corte seletivo em 1999,<br />
e em uma área de preservação permanente <strong>da</strong> madeireira<br />
separa<strong>da</strong> do compartimento ‘N’ por uma estra<strong>da</strong> de terra.<br />
A região apresenta precipitação média anual de 2.200 mm<br />
e temperatura média anual de 26 o C. O solo é do tipo latossolo<br />
amarelo distrófico argiloso (Rittl, com. pessoal).<br />
Foram monta<strong>da</strong>s duas parcelas com diferentes tamanhos<br />
de área em ca<strong>da</strong> ambiente de estudo: a mata preserva<strong>da</strong> (P)<br />
e a explora<strong>da</strong> (E). Ca<strong>da</strong> parcela foi monta<strong>da</strong> à 50 m <strong>da</strong> bor<strong>da</strong><br />
e entre as parcelas de ca<strong>da</strong> habitat estabeleceu-se a distância<br />
de 100 m. Estas foram constituí<strong>da</strong>s de três quadrados ca<strong>da</strong>,<br />
onde distribuímos 19 pontos conforme mostra a Figura 1.<br />
As parcelas progrediam aritmeticamente, uma contendo a<br />
outra. A menor era composta por nove pontos equidistantes<br />
a ca<strong>da</strong> metro, abrangendo uma área de 4 m 2 . A parcela<br />
intermediária, com nove pontos equidistantes a ca<strong>da</strong> dois<br />
metros compreendeu uma área de 16 m 2 . A área maior, com<br />
pontos equidistantes a ca<strong>da</strong> quatro metros, tinha área de 64<br />
m 2 (Figura 1). Em ca<strong>da</strong> um dos pontos colocamos um pe<strong>da</strong>ço<br />
de papel (10,5 x 15 cm) com uma pequena quanti<strong>da</strong>de de<br />
sardinha como isca. As parcelas foram isca<strong>da</strong>s par a par<br />
simultaneamente, com um intervalo de 30 min entre os pares.<br />
As amostras foram coleta<strong>da</strong>s após uma hora e meia. Após<br />
coleta<strong>da</strong>s, as amostras foram acondiciona<strong>da</strong>s em sacos<br />
plásticos. Na base de estudo as amostras foram tria<strong>da</strong>s e os<br />
indivíduos foram fixados em álcool e posteriormente<br />
identificados a nível de morfoespécies.<br />
Com o intuito de verificar a similari<strong>da</strong>de entre a<br />
composição faunística nas diferentes parcelas amostra<strong>da</strong>s,<br />
construímos um dendrograma utilizando como medi<strong>da</strong> de<br />
similari<strong>da</strong>de a distância euclidiana e como método de<br />
agrupamento a UPGMA. Para avaliar o efeito <strong>da</strong> escala na<br />
composição morfoespecífica, fizemos um gráfico com a<br />
riqueza e a média do número de espécies de ca<strong>da</strong> parcela,<br />
considerando as diferentes áreas estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s. Os programas<br />
64m 2<br />
16m 2<br />
4m 2<br />
Figura 1. Desenho amostral <strong>da</strong>s parcelas hierárquicas. A<br />
legen<strong>da</strong> mostra a área delimita<strong>da</strong> pelos diferentes<br />
pontos.<br />
SYSTAT versão 8.0 e EXCEL foram utilizados para realizar<br />
a análise de agrupamento e para confecção dos gráficos,<br />
respectivamente.<br />
Foram registra<strong>da</strong>s 31 morfoespécies de formigas para as<br />
quatro parcelas amostra<strong>da</strong>s. As parcelas situa<strong>da</strong>s na área<br />
preserva<strong>da</strong> apresentaram um número maior de<br />
morfoespécies (24) quando comparado às áreas explora<strong>da</strong>s<br />
(16). Observando-se a composição morfoespecífica,<br />
verificamos também que há mais morfoespécies restritas às<br />
áreas preserva<strong>da</strong>s em relação às explora<strong>da</strong>s (Figura 2).<br />
(%)<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
9<br />
15<br />
P+E P<br />
Ambientes<br />
E<br />
Figura 2. Porcentagem relativa do número de<br />
morfoespécies comuns (P+E) e exclusivas registra<strong>da</strong>s<br />
para a área preserva<strong>da</strong> (P) e para a área explora<strong>da</strong> (E). O<br />
número acima <strong>da</strong>s barras indica o número absoluto de<br />
morfoespécies registrado no respectivo ambiente.<br />
Comparando-se as duas parcelas amostra<strong>da</strong>s em ca<strong>da</strong><br />
ambiente, observamos maior heterogenei<strong>da</strong>de entre as<br />
parcelas nas áreas preserva<strong>da</strong>s do que entre as áreas<br />
explora<strong>da</strong>s (Figura 3). O dendrograma de similari<strong>da</strong>de<br />
baseado na composição de morfoespécies entre as parcelas<br />
amostra<strong>da</strong>s corrobora este estudo mostrando uma maior<br />
similari<strong>da</strong>de entre as áreas explora<strong>da</strong>s do que entre as áreas<br />
preserva<strong>da</strong>s (Figura 4).<br />
(%)<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
(%)<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
6<br />
11<br />
P1 + P2 P1<br />
Parcelas<br />
P2<br />
5<br />
E1 + E2 E1<br />
Parcelas<br />
E2<br />
Figura 3. Porcentagem relativa do número de<br />
morfoespécies exclusivas registra<strong>da</strong>s em ca<strong>da</strong> uma <strong>da</strong>s<br />
parcelas na área preserva<strong>da</strong> (P1 e P2) e na área explora<strong>da</strong><br />
(E1 e E2) e do número de morfoespécies comuns às<br />
parcelas de ca<strong>da</strong> ambiente, separa<strong>da</strong>mente (P1+P2 e<br />
E1+E2). O número acima <strong>da</strong>s barras indica o número<br />
absoluto de morfoespécies.<br />
6<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 29<br />
5<br />
7<br />
7
A figura 5 ilustra a variação na riqueza encontra<strong>da</strong> em<br />
ca<strong>da</strong> uma <strong>da</strong>s parcelas em relação à área amostra<strong>da</strong>.<br />
Observamos que há menor variabili<strong>da</strong>de nos <strong>da</strong>dos obtidos<br />
para as áreas explora<strong>da</strong>s do que nos obtidos para as áreas<br />
preserva<strong>da</strong>s. Adicionalmente, os <strong>da</strong>dos obtidos nos plotes<br />
com maior área de amostragem revelaram maior diferença<br />
entre os ambientes, e menor variabili<strong>da</strong>de entre os <strong>da</strong>dos.<br />
P1<br />
E1<br />
E2<br />
P2<br />
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8<br />
Distância Euclidiana<br />
Figura 4. Dendrograma de similari<strong>da</strong>de baseado na<br />
composição de morfoespécies de formigas entre as<br />
parcelas amostra<strong>da</strong>s. Utilizou-se como medi<strong>da</strong> de<br />
similari<strong>da</strong>de a distância Euclidiana com a média de<br />
grupo. P1 e P2= parcelas na área preserva<strong>da</strong>; E1 e E2=<br />
parcelas na área explora<strong>da</strong>.<br />
Figura 5. Número de morfoespécies (S) registrado em<br />
ca<strong>da</strong> uma <strong>da</strong>s parcelas amostra<strong>da</strong> (P1 e P2 – na área<br />
preserva<strong>da</strong> e E1 e E2 – na área explora<strong>da</strong>).As linhas<br />
representam as médias de riqueza na área preserva<strong>da</strong><br />
(pm) e na área explora<strong>da</strong> (em).<br />
Discussão<br />
A maioria dos estudos realizados para avaliar o impacto<br />
<strong>da</strong> ação antrópica sobre a mirmecofauna mostra que a<br />
riqueza de espécies é maior em áreas perturba<strong>da</strong>s do que<br />
em áreas preserva<strong>da</strong>s (Armbrecht & Ulloa-Chacón, 1999).<br />
30 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Algumas espécies de formigas, inclusive, são utiliza<strong>da</strong>s<br />
como bioindicadoras para avaliar o grau de perturbação<br />
ambiental (Hölldobler & Wilson, 1990). No presente<br />
trabalho, porém, encontramos um maior número de espécies<br />
em áreas preserva<strong>da</strong>s quando comparado ao de áreas que<br />
sofreram extração seletiva de madeira. A menor riqueza<br />
encontra<strong>da</strong> nas áreas explora<strong>da</strong>s pode ser explica<strong>da</strong> pelo<br />
pouco tempo de reabilitação do ambiente (3 anos), e, ain<strong>da</strong>,<br />
pela redução no número de espécies vegetais nestas áreas<br />
(Armbrecht & Ulloa-Chacón, 1999; Carvalho &<br />
Vasconcelos, 2002), o que altera o número de microhábitats<br />
a serem ocupados pelas formigas .<br />
O maior número de morfoespécies restritas às áreas<br />
preserva<strong>da</strong>s, provavelmente é decorrência <strong>da</strong>s alterações<br />
causa<strong>da</strong>s pela extração de madeira sobre os microhábitats<br />
<strong>da</strong> mata explora<strong>da</strong>. Tais perturbações devem ter efeito sobre<br />
o desaparecimento de determina<strong>da</strong>s espécies na região.<br />
Segundo Roth & Perfecto (1994) a diminuição no número<br />
de sítios de nidificação, na quanti<strong>da</strong>de de alimento e nas<br />
áreas de forrageamento causam uma redução <strong>da</strong> diversi<strong>da</strong>de<br />
local de formigas.<br />
A similari<strong>da</strong>de faunística encontra<strong>da</strong> entre as duas<br />
parcelas <strong>da</strong>s áreas explora<strong>da</strong>s e a distância entre estas e as<br />
parcelas <strong>da</strong>s áreas preserva<strong>da</strong>s sugerem que as últimas<br />
apresentam um maior número de espécies exclusivas,<br />
ocorrendo pequena sobreposição de espécies entre estas<br />
parcelas. Diferentemente <strong>da</strong>s áreas explora<strong>da</strong>s, onde há um<br />
maior número de morfoespécies em comum. A pequena<br />
similari<strong>da</strong>de faunística pode estar associa<strong>da</strong> a uma maior<br />
heterogenei<strong>da</strong>de ambiental, o que aumenta a disponibili<strong>da</strong>de<br />
de recursos, proporcionando microhabitats para várias<br />
espécies. Este resultado corrobora a hipótese acima, de que<br />
áreas com maior número de microhabitats e,<br />
consequentemente, maior heterogenei<strong>da</strong>de ambiental,<br />
apresentam maior riqueza específica, fato também<br />
comprovado por outros estudos comparativos de<br />
mirmecofauna (Castro & Queiroz, 1987; Soares et al., 1998;<br />
Armbrecht & Ulloa-Chacón, 1999).<br />
Observamos que o efeito <strong>da</strong> escala parece influenciar o<br />
número de morfoespécies e na diferença dos resultados entre<br />
as parcelas, o que já tinha sido constatado no estudo de<br />
Guimarães-Jr et al. (2001). Em áreas pequenas (menores<br />
que 64 m 2 ), a variabili<strong>da</strong>de encontra<strong>da</strong> foi grande, não sendo<br />
possível verificar diferenças entre as parcelas. Pelo<br />
contrário, nas parcelas de 64 m 2 há maior concordância entre<br />
os <strong>da</strong>dos de ca<strong>da</strong> um dos dois ambientes amostrados,<br />
revelando diferenças entre eles.<br />
Hamer e Hill (2000) observaram que distúrbios<br />
antrópicos tiveram efeitos opostos na diversi<strong>da</strong>de de Lepidoptera<br />
em pequenas e grandes escalas: com o decréscimo<br />
<strong>da</strong> escala, a probabili<strong>da</strong>de de que a diversi<strong>da</strong>de aumente<br />
sob o efeito destes distúrbios é maior. Os mesmos autores<br />
examinaram a relação entre a escala espacial e a diversi<strong>da</strong>de<br />
de borboletas em florestas intactas e florestas com retira<strong>da</strong><br />
seletiva de madeira na Indonésia. A riqueza de espécies<br />
aumentou com a escala espacial nas duas áreas, mas com
uma taxa significantemente mais rápi<strong>da</strong> na floresta intacta,<br />
enquanto a equitabili<strong>da</strong>de entre as espécies aumentou com<br />
a escala em florestas intactas mas não em florestas<br />
explora<strong>da</strong>s. Esses <strong>da</strong>dos indicam que os efeitos <strong>da</strong><br />
modificação do hábitat na diversi<strong>da</strong>de de espécies são<br />
fortemente dependentes <strong>da</strong> escala. Estudos futuros são<br />
necessários para comprovar esta análise exploratória<br />
examinando os efeitos de distúrbio em diferentes escalas<br />
espaciais com outros grupos taxonômicos.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Armbrecht, I. & P. Ulloa-Chacón. 1999. Rareza y<br />
diversi<strong>da</strong>d de hormigas en fragmentos de bosque seco<br />
colombianos y sus matrices. Biotropica 31(4): 646-<br />
653.<br />
Carvalho, K. S. & H. L. Vasconcelos. 2002. Comuni<strong>da</strong>de<br />
de formigas que nidificam em pequenos galhos <strong>da</strong><br />
serrapilheira em floresta <strong>da</strong> Amazônia Central, Brasil.<br />
Revista Brasileira de Entomologia 46(2): 115-121.<br />
Castro, A. G. & M. V. B. Queiroz. 1987. Estrutura e<br />
organização de uma comuni<strong>da</strong>de de formigas em agroecossistema<br />
neotropical. Anais <strong>da</strong> Socie<strong>da</strong>de<br />
Entomológica do Brasil 16(2): 363-375.<br />
Gibb, H. & D. F. Hochuli. 2002. Habitat fragmentation in<br />
an urban environment: large and small fragments<br />
support different arthropod assemblages. Biological<br />
Conservation 106: 91-100.<br />
Guimarães-Jr, P. R., J. V. R. Ramos, M. R. Russo, G.<br />
Camargo & P. P. Amaral. 2001. Efeito de escala na<br />
abundância de formigas e na profundi<strong>da</strong>de do folhedo,<br />
p. 11-13. In: G. Camargo, S. Y. S. Longo, P. P. Amaral,<br />
M. C. Santos & E. Fischer (orgs.). Curso de Campo<br />
de <strong>Ecologia</strong> do Pantanal.<br />
Hamer, K. C. & J. K. Hill. 2000. Scale-dependent effects<br />
of habitat disturbance on species richness in Tropical<br />
Forests. Conservation Biology 14(5): 1435-1440.<br />
Holldobler, B. & E. D. Wilson. 1990. The Ants. Cambridge:<br />
Harvard University Press. 732 pp.<br />
INPE. 1998. Desmatamento na Amazônia. Disponível na<br />
Internet.<br />
Major, R. E., F. J. Christie, G. Gowing, T. J. Ivison. 1999.<br />
Age structure and density of red-capped robin populations<br />
vary with habitat size and shape. Journal of<br />
Applied Ecology 36(6): 901-908.<br />
Rittl, C. E. 1998. Efeitos <strong>da</strong> extração seletiva de<br />
madeira sobre a comuni<strong>da</strong>de de pequenos<br />
mamíferos de uma floresta de terras firme na<br />
Amazônia Central. Dissertação de mestrado pelo<br />
Programa de Pós-Graduação em Biologia Tropical e<br />
Recursos Naturais do Convênio entre o Instituto<br />
Nacional de Pesquisas <strong>da</strong> Amazônia e a Universi<strong>da</strong>de<br />
do Amazonas.<br />
Roth, D. S. & I. Perfecto. 1994. The effects of management<br />
systems on ground-foraging ant diversity in Costa<br />
Rica. Ecological Applications 4(3): 423-436.<br />
Santos, A. J., K. L. Silva & H. F. Cunha. 1999. Efeito de<br />
bor<strong>da</strong> sobre formigas na Reserva do km 41 (Amazônia<br />
Central), p. 61-63. In: E. Venticinque & M. Hopkins<br />
(orgs.). Curso de Campo de <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong><br />
Amazônica.<br />
Soares, S. M., C. G. S. Marinho, T. M. C. Della Lucia.<br />
1998. Riqueza de espécies de formigas edáficas em<br />
plantação de eucalipto e em mata secundária nativa.<br />
Revista Brasileira de Zoologia 15(4): 889-898.<br />
Projeto Livre- Madeireira MIL.<br />
Estrutura <strong>da</strong>s populações de três espécies de palmeiras<br />
em duas áreas florestais na Amazônia Central<br />
Flávio J. Soares Júnior; Luiz Henrique Claro Júnior; André F. Mendonça e Ocírio “Juruna”<br />
Introdução<br />
A extração seletiva de madeira leva à formação de<br />
clareiras nas florestas. Estas clareiras que são geralmente<br />
causa<strong>da</strong>s pela que<strong>da</strong> <strong>da</strong>s árvores, podem ser ain<strong>da</strong> resultado<br />
<strong>da</strong> abertura de trilhas para o arraste de toras e de pátios para<br />
armazenamento provisório <strong>da</strong>s mesmas. As palmeiras,<br />
principalmente quando estão em suas fases mais jovens, são<br />
passíveis de sofrer injúrias físicas ou mesmo de não se<br />
a<strong>da</strong>ptarem às novas condições ambientais estabeleci<strong>da</strong>s pelo<br />
processo exploratório. Nesse sentido, a extração de madeiras<br />
pode levar indivíduos à morte, e consequentemente, a sua<br />
população ao declínio.<br />
Algumas espécies de palmeiras como Astrocaryum<br />
sciophilum, Oenocarpus bacaba e Attalea attaleoides são<br />
amplamente distribuí<strong>da</strong>s pelos sub-bosques dos platôs e<br />
vertentes <strong>da</strong> Amazônia Central e Guianas. Astrocaryum<br />
sciophilum, espécie acaule, apresenta folhas de até 7 m de<br />
comprimento, com espinhos pretos, grandes e normalmente<br />
planos na face abaxial <strong>da</strong>s pinas pratea<strong>da</strong>s. Attalea<br />
attaleoides apresenta folhas de até 9 m saindo de um caule<br />
subterrâneo, a superfície abaxial do raquis <strong>da</strong>s folhas é<br />
colori<strong>da</strong> em tons pardos, e as pinas são lineares e<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 31
egularmente dispostas em um só plano. Esta espécie tem<br />
uma arquitetura em funil que acarreta acúmulo de detrito<br />
orgânico entre as bases <strong>da</strong>s folhas. Oenocarpus bacaba é<br />
uma espécie que difere <strong>da</strong>s outras pois apresenta um caule<br />
aéreo. Suas folhas apresentam uma bainha parcialmente<br />
fecha<strong>da</strong> com pinas lineares, agrupa<strong>da</strong>s e dispostas em ângulo<br />
diferentes (Henderson et al., 1995; Ribeiro et al.,1999).<br />
O objetivo deste trabalho é avaliar os efeitos <strong>da</strong> extração<br />
seletiva de madeira sobre a população de palmeiras de subbosque,<br />
comparando as abundâncias de Astrocaryum<br />
sciophilum, Oenocarpus bacaba e Attalea attaleoides em<br />
uma área preserva<strong>da</strong> e outra maneja<strong>da</strong> de floresta de terra<br />
firme na Amazônia Central.<br />
Métodos<br />
O presente estudo foi realizado na proprie<strong>da</strong>de <strong>da</strong> Mil<br />
(Madeireira Itacoatiara Lt<strong>da</strong>), no município de Itacoatiara<br />
(2 o 43’ - 3 o 04’S, 58 o 31’ - 58 o 57’W), em novembro de 2002.<br />
As médias anuais de temperatura e de precipitação são de<br />
26 o C e 2.200mm, respectivamente.<br />
Para amostrar as populações <strong>da</strong>s três espécies de<br />
palmeiras nas duas áreas florestais sob diferentes condições<br />
de preservação (explora<strong>da</strong> e preserva<strong>da</strong>), foi utilizado o<br />
método de parcelas (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974).<br />
Para ca<strong>da</strong> uma <strong>da</strong>s áreas foi estabeleci<strong>da</strong> uma parcela de 3<br />
x 50m, denominados T1 e T2 (área explora<strong>da</strong>) e T3 e T4<br />
(área preserva<strong>da</strong>).<br />
Para ca<strong>da</strong> um dos indivíduos amostrados foi estima<strong>da</strong> a<br />
altura total por meio de uma referência de altura conheci<strong>da</strong><br />
e medido o diâmetro do caule à altura do solo (DAS) com<br />
auxílio de um paquímetro. Para as espécies acaules foram<br />
mensurados os diâmetros dos pecíolos à altura do solo, sendo<br />
os mesmos somados em segui<strong>da</strong>.<br />
A divisão de ca<strong>da</strong> espécie em classes de tamanho foi<br />
inicialmente basea<strong>da</strong> no “plot” de Whittaker” (Krebs 1998),<br />
usualmente aplicado para comuni<strong>da</strong>des. Entretanto, a curva<br />
apresentou uma única deflexão (Figura 1) correspondendo<br />
a aproxima<strong>da</strong>mente 100 cm de altura. Dessa maneira,<br />
manteve-se esta como a primeira classe e criou-se outras<br />
(classe-1= menores que 1m; classe 2= de 1 a 1,99m; classe<br />
3= de 2 a 2,99; classe 4= 3 ou mais.<br />
Foram produzidos histogramas de abundância por<br />
parcela, por ambiente e por classe de tamanho.<br />
Altura (cm)<br />
700<br />
600<br />
500<br />
400<br />
300<br />
200<br />
100<br />
0<br />
1 15 29 43 57 71 85 99 113127141 155 169183 197<br />
Abundância (n)<br />
Figura 1. Ranqueamento dos indivíduos de Oenocarpus<br />
bacaba por altura.<br />
32 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Resultados<br />
Foram amostrados 327 indivíduos de palmeiras, entre<br />
plantas jovens e adultas. Estes, por sua vez, foram<br />
distribuídos entre as espécies Astrocaryum sciophilum,<br />
Oenocarpus bacaba e a Attalea attaleoides que foram<br />
representa<strong>da</strong>s por 81, 209 e 27 indivíduos, respectivamente<br />
(Figura 2).<br />
No. de indivíduos<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
t1 t2 t3 t4<br />
explora<strong>da</strong> preserva<strong>da</strong><br />
Local<br />
Oenocarpus bacaba<br />
Astrocarium sciofilum<br />
Attalea attaleoides<br />
Figura 2. Distribuição de frequências de indivíduos de<br />
três espécies de palmeiras por parcelas de amostragem<br />
em áreas presentes e explora<strong>da</strong> na Madeireira Mil.<br />
A distribuição de indivíduos por classe de altura destacou<br />
os indivíduos mais jovens como a categoria dominante,<br />
independente <strong>da</strong> espécie analisa<strong>da</strong>. Oenocarpus bacaba, por<br />
exemplo, apresentou 95% de seus indivíduos com altura<br />
igual ou inferior a um metro para a área preserva<strong>da</strong> e 91%<br />
para a área explora<strong>da</strong> (Figura 3a). Para a espécie<br />
Astrocaryum sciophilum, a mesma classe reteve 45% <strong>da</strong><br />
abundância (Figura 3b), enquanto Attalea attaleoides<br />
apresentou um percentual ain<strong>da</strong> menor (Figura 3c).<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
0-1,00 1,01-<br />
2,00<br />
0-1,00 1,01-<br />
2,00<br />
0-1,00 1,01-<br />
2,00<br />
2,01-<br />
3,00<br />
2,01-<br />
3,00<br />
2,01-<br />
3,00<br />
>3,00<br />
>3,00 (b)<br />
>3,00 (b)<br />
Figura 3. Abundância de a) Oenocarpus bacaba, b)<br />
Astrocaryum sciophilum e c) Attalea attaleoides por classe<br />
de tamanho (Ap- área protegi<strong>da</strong>; Ae- área explora<strong>da</strong>).<br />
(a)
To<strong>da</strong>s as três espécies foram mais abun<strong>da</strong>ntes na parcela<br />
“T3”, enquanto as abundâncias nas parcelas restantes<br />
apresentaram-se bastante similares, salvo a espécie<br />
Oenocarpus bacaba cujo número de indivíduos foi mais<br />
similar entre as parcelas “T1” e “T3” (Figura 4).<br />
No. de indivíduos<br />
10<br />
5<br />
0<br />
20<br />
10<br />
0<br />
100<br />
50<br />
0<br />
T1 T2 T3 T4<br />
explora<strong>da</strong> preserva<strong>da</strong><br />
Locais<br />
(a)<br />
(b)<br />
(c)<br />
0-100<br />
101-200<br />
201-300<br />
301-400<br />
Figura 4. Distribuição de indivíduos por classe de<br />
tamanho em ca<strong>da</strong> parcela para: a) Attalea attaleoides, b)<br />
Astrocaryum sciophilum e Oenocarpus bacaba.<br />
Discussão<br />
Partindo do pressuposto que as palmeiras são<br />
representativas de áreas bem estrutura<strong>da</strong>s, por apresentarem<br />
um crescimento lento e que geralmente perecem ao sofrer<br />
injúrias nas fases iniciais de vi<strong>da</strong>, era espera<strong>da</strong> uma marcante<br />
diferença na estrutura <strong>da</strong>s populações entre as duas áreas<br />
de estudo. Entretanto, os resultados encontrados não<br />
corroboraram nossa hipótese.<br />
Apesar <strong>da</strong> maior abundância em uma <strong>da</strong>s parcela “T3”,<br />
o mesmo não se repetiu na outra. O motivo provável foi o<br />
posicionamento <strong>da</strong> parcela, que incluiu uma clareira em to<strong>da</strong><br />
sua extensão, onde se constatou a presença de indivíduos<br />
esmagados por galhos e troncos. O resultado expôs uma<br />
condição natural e freqüente em áreas florestais: aberturas<br />
de clareiras. Entretanto, <strong>da</strong>do o reduzido número de uni<strong>da</strong>des<br />
amostrais, esse condição superestimou a perturbação natural<br />
na área preserva<strong>da</strong>, mascarando eventuais diferenças<br />
entre os tratamentos.<br />
A superiori<strong>da</strong>de numérica nas menores classes de<br />
tamanho <strong>da</strong>s três espécies de palmeiras não permite fazer<br />
inferências quanto à tendência <strong>da</strong>s populações. A principal<br />
delas está no prognóstico positivo <strong>da</strong> viabili<strong>da</strong>de<br />
populacional. Era esperado que a extração de madeira<br />
produzisse impactos negativos tão fortes e direcionados, a<br />
ponto de inviabilizar populações de certas palmeiras.<br />
Contudo, deve-se ressaltar a forte presença de representantes<br />
nas maiores classes de tamanho na área preserva<strong>da</strong>, que não<br />
foram registra<strong>da</strong>s nas nossas amostras.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao Jansen Zuanon pelas críticas e<br />
contribuições ao trabalho.<br />
Referências bibliográficas<br />
Henderson, A., G. Galeano & Bernal. 1995. Field Guide<br />
to the Palms of the Americas. Princeton Univ. Press:<br />
New Jersey, USA.<br />
Krebs, C.J. 1999. Ecological Methodology. Addison<br />
Wesley Longman, New York, USA.<br />
Mueller-Dombois, D. & H. Ellenberg. 1974. Aims and<br />
Methods of Vegetation Ecology. Willey & Sons, New<br />
York, USA:<br />
Ribeiro, J.E.L. <strong>da</strong> S. M.A.D. Hopkins, A. Vicentini, C.A.<br />
Solters, M.A. <strong>da</strong> Costa, J.M. de Brito, M.A.D. de<br />
Souza, M.R. Mesquita & L.C. Procopio. 1999. Flora<br />
<strong>da</strong> Reserva Ducke: Guia de Identificação <strong>da</strong>s Plantas<br />
Vasculares de uma <strong>Floresta</strong> de Terra Firme na<br />
Amazônia Central: INPA/DFID, Manaus, Brasil.<br />
Densi<strong>da</strong>de de plântulas em áreas preserva<strong>da</strong>s e sob<br />
extração seletiva de madeira na Amazônia Central<br />
Flaviana Maluf de Souza, Ana Maria Benavides, Carolina Morales, Carina Lima <strong>da</strong> Silveira<br />
Introdução<br />
Uma <strong>da</strong>s grandes discussões sobre a exploração<br />
madeireira em florestas tropicais diz respeito aos impactos<br />
sobre o ecossistema a longo-prazo (Parrotta et al., 2002). A<br />
regeneração natural pode ser considera<strong>da</strong> um dos processoschave<br />
na manutenção <strong>da</strong> floresta, e a investigação e o<br />
monitoramento <strong>da</strong> resposta <strong>da</strong> regeneração a diferentes tipos<br />
e intensi<strong>da</strong>des de distúrbio é imprescindível para que se<br />
possa fazer predições sobre a estrutura e composição de<br />
espécies, subsidiando tanto a proposição de estratégias de<br />
conservação <strong>da</strong> biodiversi<strong>da</strong>de quanto a elaboração de<br />
propostas para o manejo comercial <strong>da</strong> floresta.<br />
Efeitos negativos persistentes na estrutura, dinâmica e<br />
composição <strong>da</strong> regeneração podem ser gerados pelo<br />
processo de extração (Parrotta et al., 2002) tanto pela que<strong>da</strong><br />
<strong>da</strong>s árvores quanto pela retira<strong>da</strong> <strong>da</strong>s toras <strong>da</strong> mata. Entre os<br />
fatores bióticos e abióticos que influenciam o sucesso <strong>da</strong><br />
germinação e do estabelecimento <strong>da</strong>s plântulas, podemos<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 33
citar a intensi<strong>da</strong>de de luz (Sork,1987), o tipo e a quali<strong>da</strong>de<br />
de serapilheira (Cintra & Horna, 1997) e o grau de<br />
compactação do solo (Hopkins com. pess.). A extração de<br />
árvores de grande porte, assim como a abertura <strong>da</strong>s trilhas<br />
de arraste aumentam a intensi<strong>da</strong>de de luz que chega ao subbosque.<br />
Tendo em vista a eliminação <strong>da</strong> serapilheira e a<br />
compactação do solo decorrentes <strong>da</strong> constante circulação<br />
de tratores e skidders nessas trilhas (Parrotta et al., 2002) é<br />
de se esperar que o efeito sobre a regeneração seja maior<br />
nesse ambiente quando comparado a áreas explora<strong>da</strong>s.<br />
Por outro lado, diferentes espécies de plantas respondem<br />
diferentemente a essas mu<strong>da</strong>nças nos fatores ambientais<br />
(Cintra & Horna, 1997). As espécies pioneiras são<br />
favoreci<strong>da</strong>s por uma maior disponibili<strong>da</strong>de de luz e têm<br />
maiores probabili<strong>da</strong>des de estabelecimento depois de uma<br />
remoção do solo. Assim, a investigação <strong>da</strong> resposta <strong>da</strong><br />
regeneração a essas mu<strong>da</strong>nças é essencial para que se possa<br />
compreender melhor a dinâmica <strong>da</strong> floresta e fazer predições<br />
<strong>da</strong> estrutura e <strong>da</strong> composição florística para fins de manejo.<br />
O objetivo deste trabalho foi verificar o impacto <strong>da</strong><br />
extração seletiva de madeira na densi<strong>da</strong>de de plântulas de<br />
um modo geral e de alguns grupos indicadores, três anos<br />
após o corte.<br />
Métodos<br />
O trabalho foi desenvolvido no compartimento “N” <strong>da</strong><br />
Mil Madeireira, situa<strong>da</strong> no município de Itacoatiara, AM.<br />
No compartimento, a área de floresta preserva<strong>da</strong> encontrase<br />
separa<strong>da</strong> <strong>da</strong> área de extração seletiva de madeira apenas<br />
por uma estra<strong>da</strong> de cerca de 8 m de largura.<br />
Quatro parcelas de 3 x 5 m (15 m 2 ) foram instala<strong>da</strong>s em<br />
três situações: i) nas trilhas de arraste de uma área explora<strong>da</strong>;<br />
ii) na área explora<strong>da</strong>, fora <strong>da</strong>s trilhas de arraste; iii) numa<br />
área de mata preserva<strong>da</strong>. As parcelas instala<strong>da</strong>s na área<br />
explora<strong>da</strong> seguiram um delineamento pareado, sendo<br />
loca<strong>da</strong>s a apenas 10 m de distância uma <strong>da</strong> outra (uma na<br />
trilha de arraste, outra fora <strong>da</strong> trilha) estando assim,<br />
submeti<strong>da</strong>s a mesma variação local. As trilhas de arraste<br />
estavam distantes cerca de 100 m umas <strong>da</strong>s outras e a<br />
distância mínima entre as parcelas na área preserva<strong>da</strong><br />
(distribuí<strong>da</strong>s aleatoriamente) foi de 60 metros. To<strong>da</strong>s as<br />
parcelas foram loca<strong>da</strong>s a 50 metros <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> em direção<br />
ao interior <strong>da</strong> mata, para minimizar o efeito <strong>da</strong> bor<strong>da</strong>.<br />
Em ca<strong>da</strong> parcela registramos o número de indivíduos com<br />
até 50 cm de altura (que chamaremos de plântulas),<br />
discriminando aqueles pertencentes à família <strong>da</strong>s<br />
melastomatáceas, monocotiledôneas e palmeiras, por serem<br />
as duas primeiras indicadoras de áreas mais abertas e as<br />
palmeiras, de áreas mais fecha<strong>da</strong>s. As análises foram feitas<br />
para o número de plântulas total e para os grupos<br />
separa<strong>da</strong>mente, utilizando-se o teste de Kruskal-Wallis.<br />
Resultados<br />
Em termos gerais, o número total de plântulas, assim<br />
como o número de plântulas de ca<strong>da</strong> grupo taxonômico<br />
34 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
(melastomatáceas, palmeiras e monocotiledôneas) foram<br />
altamente variáveis (Figuras 1, 2, 3).<br />
Não encontramos diferenças significativas para o número<br />
total de plântulas (K-W=0.808; p= 0.688, Figura 1), número<br />
de melastomatáceas (K-W= 4.261, p=0.119), número de<br />
monocotiledôneas (K-W=2.848, P=0.241) e número de<br />
palmeiras (K-W=1.439, P=0.487) entre os três ambientes<br />
estu<strong>da</strong>dos (Figura 2).<br />
Número de plântulas<br />
Número de plântulas<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
600<br />
500<br />
400<br />
300<br />
200<br />
100<br />
0<br />
0<br />
EXPLORADA<br />
EXPLORADA<br />
PRESERVADA<br />
Ambiente<br />
PRESERVADA<br />
Ambiente<br />
TRILHA<br />
TRILHA<br />
Figura 1. Número de plântulas por parcela (n=4) nos três<br />
ambientes estu<strong>da</strong>dos.<br />
Melastomatáceas<br />
Monocotiledôneas<br />
Palmeiras<br />
Figura 2. Número de plântulas de melastomatáceas,<br />
monocotiledôneas e palmeiras por parcela (n=4), nos três<br />
ambientes estu<strong>da</strong>dos.<br />
Discussão<br />
A ausência de diferenças significativas na densi<strong>da</strong>de de<br />
plântulas total e por grupos taxonômicos pode indicar que a<br />
extração de baixo impacto não está influenciando a<br />
densi<strong>da</strong>de de plântulas. É possível pensar, então, que a<br />
extração madeireira de baixo impacto não provoca<br />
mu<strong>da</strong>nças na regeneração <strong>da</strong> floresta ou que os métodos<br />
utilizados neste estudo não foram os mais adequados para<br />
detectá-las. Parece que a composição de espécies de<br />
plântulas seria mais sensível aos efeitos <strong>da</strong> extração<br />
madeireira do que a densi<strong>da</strong>de, já que as espécies respondem<br />
diferentemente aos distúrbios (Cintra e Horna 1997). Assim,<br />
testes com grandes grupos podem mascarar as respostas<br />
específicas e a detecção de efeitos, como no caso deste<br />
trabalho.
A grande variabili<strong>da</strong>de entre as parcelas e o pequeno<br />
número de amostras enfraquecem as conclusões a partir dos<br />
resultados obtidos. Acreditamos que estudos levando em<br />
consideração a composição de espécies de plântulas devem<br />
ser realizados e associados a um número maior de amostras<br />
e por longos períodos, a fim de fazer predições sobre os<br />
efeitos <strong>da</strong> extração a longo-prazo e direcionar as propostas<br />
de manejo para que se atinja a “sustentabili<strong>da</strong>de” <strong>da</strong> floresta.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao Marcelo “Pinguela” pela imprescindível<br />
aju<strong>da</strong> nos trabalhos de campo.<br />
Referências bibliográficas<br />
Cintra, R. ; Horna, V. 1997. Seed and seedling survival of<br />
the palm Astrocaryum murumuru and the legume tree<br />
Dipteryx micrantha in gaps in Amazonian forest.<br />
Journal of Tropical Ecology. 13:257-277.<br />
Sork, V.L. 1987. Effect of pre<strong>da</strong>tion and light on seedling<br />
establishment of Gustavia superba. Ecology, 68: 1341-<br />
1350.<br />
Parrotta, J. A.; J. K. Francis; O. H. Knowles 2002.<br />
Harvesting intensity affects forest structure and<br />
composition in an upland Amazonian Forest. Forest<br />
Ecology and Management 169: 243-255.<br />
Fatores ambientais associados à localização <strong>da</strong>s tocas<br />
de bodós Liposarcus par<strong>da</strong>lis (Loricarii<strong>da</strong>e) no lago<br />
Camaleão, ilha <strong>da</strong> Marchantaria<br />
Sylvia Miscow Mendel, George Camargo, Ana Maria Benavides, Daniela Chaves Resende<br />
Introdução<br />
Os loricariídeos, conhecidos por acaris, cascudos ou<br />
bodós, são peixes de hábito alimentar detritívoro,<br />
caracterizados pelo corpo recoberto de placas ósseas, que<br />
formam uma couraça protetora (Ferreira et al. 1998).<br />
Liposarcus par<strong>da</strong>lis é um bodó de grande porte, chegando<br />
a alcançar cerca de 50 cm de comprimento. O período de<br />
desova desta espécie se inicia no final <strong>da</strong> estação seca e seu<br />
comportamento consiste em cavar tocas em barrancos para<br />
depositar seus ovos (Ferreira et al. 1998). Apesar de L.<br />
par<strong>da</strong>lis ser o loricariídeo de maior importância comercial<br />
na bacia do Amazonas (Ferreira et al. 1998), o conhecimento<br />
sobre a biologia deste animal é ain<strong>da</strong> rudimentar e<br />
fragmentário.<br />
Segundo o modelo conceitual descrito abaixo (Fig. 1), a<br />
seleção de locais para a construção de tocas poderia ser<br />
afeta<strong>da</strong> negativamente pela existência de uma densa trama<br />
de raízes que dificultaria a construção dos abrigos. Por sua<br />
vez, a presença de vegetação arbórea diminuiria os processos<br />
erosivos, mantendo um barranco mais vertical o que<br />
facilitaria a construção <strong>da</strong>s tocas, em função de possíveis<br />
limitações de mobili<strong>da</strong>de dos bodós. No entanto, a cobertura<br />
dos barrancos por capins favoreceria a escolha destes locais<br />
para a construção <strong>da</strong>s tocas, pois serviria de fonte alimentar<br />
para os bodós, que apresentam hábito alimentar detritívoro.<br />
A quanti<strong>da</strong>de de luz incidente e a altura do barranco<br />
poderiam influenciar direta ou indiretamente a localização<br />
<strong>da</strong>s tocas para a desova dos bodós.<br />
Altura do barranco<br />
-<br />
Luz<br />
+<br />
-<br />
+<br />
Densi<strong>da</strong>de de raízes<br />
Cobertura de capim<br />
Declivi<strong>da</strong>de do barranco<br />
+ ou -<br />
-<br />
+<br />
Número de tocas<br />
Figura 1. Modelo conceitual do efeito <strong>da</strong>s variáveis<br />
estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s sobre o número de tocas produzi<strong>da</strong>s por<br />
Liposarcus par<strong>da</strong>lis nas margens do lago Camaleão, ilha<br />
<strong>da</strong> Marchantaria. Os sinais associados às setas do modelo<br />
referem-se aos efeitos positivos (+) ou negativos (-)<br />
que, hipoteticamente, podem estar sendo causados por<br />
variáveis diretas e indiretas no número de tocas<br />
observa<strong>da</strong>s. As setas que ligam os compartimentos do<br />
modelo indicam a direção <strong>da</strong> influência de uma variável<br />
sobre o número de tocas.<br />
Assim, o objetivo deste trabalho foi avaliar se o<br />
comportamento de desova em tocas apresentado por L.<br />
par<strong>da</strong>lis pode ser influenciado por fatores ambientais,<br />
conforme descrito neste modelo conceitual.<br />
Métodos<br />
Este trabalho foi desenvolvido no lago Camaleão, ilha<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 35<br />
+
<strong>da</strong> Marchantaria, Amazônia Central. Foram feitas 16<br />
parcelas de 10 x 1m, distantes no mínimo 50m uma <strong>da</strong><br />
outra, de modo a abranger uma maior amplitude <strong>da</strong> variação<br />
de quanti<strong>da</strong>de de tocas, observa<strong>da</strong>s ao longo do barranco.<br />
Em ca<strong>da</strong> parcela, medimos a declivi<strong>da</strong>de do barranco a partir<br />
<strong>da</strong> superfície <strong>da</strong> água com o auxílio de um transferidor, a<br />
altura do barranco a dois metros <strong>da</strong> linha d’água, a<br />
porcentagem de cobertura de capim e a luminosi<strong>da</strong>de com<br />
o uso de esferodensiômetro. Para testar a influência destas<br />
variáveis sobre a localização <strong>da</strong>s tocas, quantificamos o<br />
número de tocas presentes no barranco, expostos no período<br />
de seca, até o limite <strong>da</strong> interface água-terra.<br />
As tocas dos bodós foram localiza<strong>da</strong>s visualmente nos<br />
barrancos, a partir de uma inspeção prévia realiza<strong>da</strong> no lago,<br />
com o auxílio de um barco a motor. Em função do tamanho<br />
<strong>da</strong>s tocas e do conhecimento <strong>da</strong> fauna de bodós<br />
(Loricarii<strong>da</strong>e) presente no lago (J. Zuanon, com. pess.),<br />
assumimos que as mesmas foram construí<strong>da</strong>s por indivíduos<br />
<strong>da</strong> espécie Lipossarcus par<strong>da</strong>lis.<br />
O modelo conceitual descrito anteriormente foi testado<br />
por meio de uma análise de caminhos (path analysis) (Krebs,<br />
1999; Scheiner & Gurevitch, 1993). O valor atribuído a ca<strong>da</strong><br />
seta corresponde ao coeficiente padronizado <strong>da</strong>s regressões<br />
lineares simples e múltiplas entre as variáveis.<br />
Resultados<br />
Os barrancos estu<strong>da</strong>dos apresentaram, em média, uma<br />
altura de 1m, com declivi<strong>da</strong>de de 40° e 27,5% de<br />
luminosi<strong>da</strong>de. Foi observa<strong>da</strong> uma média de 8,5 tocas em<br />
ca<strong>da</strong> parcela de 10 m 2 . A densi<strong>da</strong>de de raízes (N=16; ß=-<br />
0,14; t=0,61; p=0,55), a cobertura de capim (N=16; ß=0,05;<br />
t=0,20; p=0,55) e a luminosi<strong>da</strong>de (N=16; ß=-0,33; t=1,03;<br />
p=0,37) não afetaram o número de tocas presentes nos barrancos.<br />
Já a declivi<strong>da</strong>de apresentou um efeito positivo sobre<br />
o número de tocas construí<strong>da</strong>s pelos bodós (N=16; ß=0,71;<br />
t=0,57; p=0,01; Fig. 2). A proporção <strong>da</strong> variação total dos<br />
<strong>da</strong>dos explica<strong>da</strong> pelo modelo (R 2 ) foi de 74%.<br />
A luminosi<strong>da</strong>de (N=16; ß=-0,55; t=1,55; p=0,15) e a<br />
altura do barranco (N=16; ß=0,24; t=0,69; p=0,50), por sua<br />
vez, não afetaram a densi<strong>da</strong>de de raízes presentes no solo,<br />
apesar do modelo ter explicado 53% <strong>da</strong> variação total (Fig.<br />
3). Há uma relação negativa entre a altura do barranco e a<br />
luminosi<strong>da</strong>de do lago (N=16; R 2 =0,69; ß=-0,86; t=-6,33;<br />
p
Agradecimentos<br />
Agradecemos aos nossos orientadores ‘Dadão<br />
Vintecinco’ e Jansen ‘Bodozinho Zambeta’ pela idéia original,<br />
entusiasmo e aju<strong>da</strong> na coleta e análise de <strong>da</strong>dos. Ao<br />
piloteiro Mike pela aju<strong>da</strong> no deslocamento ao longo do barranco.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Ferreira, E.J.G.; Zuanon, J.A.S. & dos Santos, G.M.<br />
1998. Peixes Comerciais do Médio Amazonas: Região<br />
de Santarém, Pará. Edições Ibama. Brasília, DF<br />
Krebs, C.J. 1999. Ecological Methodology. 2 nd Ed.<br />
Addison-Wesley Educational<br />
Publishers, Inc, USA. 620 p.<br />
Scheiner, S.M. & Gurevitch, J. 1993. Design and Analysis<br />
of Ecological Experiments. Chapman & Hall, New<br />
York. 445 p.<br />
Grupo 5 - Projeto Orientado 3/ Orientação: Jansen<br />
Zuanon e Eduardo Venticinque<br />
Distribuição vertical de Spongilla sp. (Spongilli<strong>da</strong>e,<br />
Porifera) em área de várzea na Ilha <strong>da</strong> Marchantaria,<br />
Amazônia Central<br />
George Camargo, Daniela Chaves Resende, Ana Maria Benavides, Sylvia Miscow Mendel<br />
Introdução<br />
Os poríferos são animais predominantemente marinhos,<br />
com algumas espécies viventes em água doce, preferindo,<br />
na maioria dos casos, águas rasas e transparentes (Barnes,<br />
1984). São os animais multicelulares mais primitivos, em<br />
termos de níveis de organização celular. Todos seus<br />
membros são sésseis, exigindo um substrato para fixação.<br />
Assim, o crescimento e a distribuição destes animais<br />
dependem principalmente <strong>da</strong> natureza e inclinação do<br />
substrato, disponibili<strong>da</strong>de de espaço e veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong><br />
corrente de água (Barnes, 1984).<br />
Os rios <strong>da</strong> Amazônia Central apresentam pulsos de<br />
inun<strong>da</strong>ção sazonais e o ciclo <strong>da</strong>s águas modifica a estrutura<br />
<strong>da</strong> paisagem e influencia a estrutura <strong>da</strong>s florestas (Prance,<br />
1979). As esponjas que se desenvolvem sobre as árvores<br />
(habitats em uma paisagem tridimensional descontínua)<br />
sujeitas à inun<strong>da</strong>ção periódica em sistemas de várzea estão<br />
condiciona<strong>da</strong>s a gradientes complexos, que refletem<br />
mu<strong>da</strong>nças simultâneas de fatores ambientais, tais como<br />
oxigênio dissolvido, tempo e intensi<strong>da</strong>de de inun<strong>da</strong>ção,<br />
arquitetura arbórea e textura <strong>da</strong> vegetação. Na coluna d’água,<br />
o oxigênio é mais abun<strong>da</strong>nte na zona fótica, onde há maior<br />
produtivi<strong>da</strong>de primária, enquanto que as regiões mais<br />
profun<strong>da</strong>s apresentam níveis mais baixos deste elemento.<br />
O tempo e a intensi<strong>da</strong>de de inun<strong>da</strong>ção <strong>da</strong>s esponjas deve<br />
determinar sua distribuição horizontal e vertical,<br />
respectivamente. O substrato é determinante no<br />
estabelecimento <strong>da</strong>s esponjas, em se tratando de animais<br />
sésseis. Área total disponível, adequação (contínuo ou<br />
fragmentado) e textura são características do substrato que<br />
possivelmente afetam o estabelecimento e a distribuição <strong>da</strong>s<br />
esponjas. A adequação do substrato é defini<strong>da</strong> aqui como<br />
área superficial que obedece a um gradiente começando pelo<br />
fuste <strong>da</strong>s árvores, até os ramos mais finos, que apesar de<br />
possuírem área descontínua em relação ao fuste, oferecem<br />
uma área total maior. A textura do substrato pode influenciar<br />
o estabelecimento dos Spongilli<strong>da</strong>e, como p.ex., árvores com<br />
cascas rugosas ou lisas ou que se soltam facilmente. Todos<br />
esses fatores podem ter efeito direto na distribuição <strong>da</strong>s<br />
esponjas ao longo os estratos verticais <strong>da</strong> vegetação.<br />
Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi verificar a<br />
influência do tempo de inun<strong>da</strong>ção na distribuição vertical e<br />
no tamanho <strong>da</strong>s esponjas. Além disso, verificamos a<br />
disponibili<strong>da</strong>de e a adequação do substrato para a fixação<br />
<strong>da</strong>s esponjas. A predição deste trabalho é de que exista um<br />
maior número de esponjas no estrato vertical intermediário,<br />
em função de um ajuste <strong>da</strong>s condições favoráveis e<br />
desfavoráveis ao estabelecimento destas, de acordo com o<br />
esquema abaixo:<br />
Figura 1. Esquema do habitat (árvore) indicando o<br />
possível efeito (positivo ou negativo) dos fatores (setas<br />
bidirecionais) que podem afetar distribuição vertical e o<br />
tamanho <strong>da</strong>s esponjas (pontos marrons).<br />
(+)<br />
Área disponível p/ fixação<br />
(-)<br />
Adequação do substrato (continui<strong>da</strong>de)<br />
(-)<br />
(+)<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 37<br />
Tempo de imersão<br />
(-)<br />
(+)<br />
Oxigênio<br />
(+)<br />
(-)
Métodos<br />
Desenvolvemos este estudo numa mata de várzea <strong>da</strong><br />
ilha <strong>da</strong> Marchantaria. Estabelecemos um transecto ao longo<br />
de 60 m de um trecho de mata, paralelo ao rio Solimões<br />
(sentido Leste-Oeste, sem variação no relevo).<br />
Amostramos to<strong>da</strong>s as árvores até a distância de 2 m do<br />
transecto, medindo o perímetro a cerca de 1 m do solo,<br />
altura do fuste e <strong>da</strong>s duas bifurcações seguintes, com o<br />
auxílio de uma haste gradua<strong>da</strong> a intervalos de 0,5 m. As<br />
bifurcações tiveram suas medi<strong>da</strong>s de altura toma<strong>da</strong>s<br />
seguindo o ramo mais grosso até a terceira bifurcação.<br />
Anotamos o número de esponjas e o tamanho <strong>da</strong>s<br />
aglomerações a ca<strong>da</strong> 0,5 m até a cota máxima <strong>da</strong> última<br />
inun<strong>da</strong>ção (6,6 m), que pôde ser verifica<strong>da</strong> por de marcas<br />
nos troncos <strong>da</strong>s árvores. Dividimos o tamanho dos<br />
aglomerados em quatro categorias: pequeno (1), médio (2),<br />
grande (3) e muito grande (4). A textura do substrato<br />
(tronco) foi classifica<strong>da</strong> como rugosa ou lisa.<br />
A relação entre altura <strong>da</strong> coluna d’água e a freqüência<br />
de ocorrência <strong>da</strong>s esponjas no estrato vertical foi analisa<strong>da</strong><br />
graficamente por meio de um histograma. Calculamos a<br />
abundância pondera<strong>da</strong> multiplicando as freqüências pelas<br />
classes de tamanho dos aglomerados de esponjas, como<br />
medi<strong>da</strong> estima<strong>da</strong> do número de indivíduos. Esta medi<strong>da</strong><br />
representa a melhor estimativa do número real de<br />
indivíduos de Spongilli<strong>da</strong>e, pois para um organismo que<br />
se desenvolve por brotamento a delimitação dos indivíduos<br />
é praticamente impossível.<br />
Através de uma análise de covariância (ANCOVA; Zar,<br />
1984) verificamos o efeito <strong>da</strong> bifurcação dos troncos sobre<br />
o número de esponjas observa<strong>da</strong>s.<br />
Resultados<br />
Encontramos 622 aglomerados de esponjas em 25<br />
árvores, que multiplicados pelas frequências <strong>da</strong>s classes<br />
de tamanho resultaram num número estimado de 1130<br />
indivíduos. A distribuição <strong>da</strong> abundância com relação à<br />
altura apresentou distribuição normal, com maior número<br />
de aglomerados ocorrendo no intervalo de 3,1 a 3,5 m de<br />
altura (Fig. 2), diminuindo à medi<strong>da</strong> que a altura aumenta<br />
ou diminui. A abundância pondera<strong>da</strong> também seguiu o<br />
mesmo padrão normal de distribuição vertical (Fig. 2).<br />
Não houve efeito do número de bifurcações dos ramos<br />
na abundância <strong>da</strong>s esponjas (F= 0,49; g.l.=58; p=0,68; Fig.<br />
3). As três primeiras bifurcações apresentaram abundância<br />
média similares (ca. de 12 aglomerados), enquanto que a<br />
quarta bifurcação continha poucos indivíduos.<br />
Aparentemente, a abundância <strong>da</strong>s esponjas foi maior em<br />
árvores cuja casca apresentava uma textura mais lisa (Fig.<br />
4).<br />
38 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Figura 2. Ocorrência de esponjas (abundância pondera<strong>da</strong><br />
e número de aglomerados) por classe de 0,5 m de altura<br />
<strong>da</strong>s árvores amostra<strong>da</strong>s (n = 25) na mata de várzea, ilha<br />
<strong>da</strong> Marchantaria.<br />
Abundância de esponjas<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
-10<br />
-20<br />
-30<br />
1 2<br />
Número de bifurcações<br />
3 4<br />
Figura 3. Média e desvio padrão <strong>da</strong> abundância de<br />
esponjas ao longo <strong>da</strong>s bifurcações dos troncos <strong>da</strong>s<br />
árvores estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s (n=25).<br />
Abundância de esponjas<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
lisa rugosa<br />
Textura <strong>da</strong> casca<br />
Figura 4. Abundância média e erro padrão <strong>da</strong>s esponjas<br />
encontra<strong>da</strong>s em árvores com casca de textura lisa (n=8) e<br />
rugosa (n=12).
Discussão<br />
A distribuição vertical <strong>da</strong>s esponjas que ocorrem em um<br />
sistema de várzea do rio Solimões parece estar concentra<strong>da</strong><br />
acima do nível médio na coluna de inun<strong>da</strong>ção. Em to<strong>da</strong>s as<br />
áreas de inun<strong>da</strong>ção nos trópicos existe uma permanente ou<br />
periódica falta de oxigênio dissolvido na água (hipóxia). O<br />
nível de hipóxia depende de vários fatores como a<br />
quanti<strong>da</strong>de de matéria orgânica e a profundi<strong>da</strong>de. As áreas<br />
de várzea próximas a Manaus sofrem periodicamente fortes<br />
períodos de hipóxia por causa do grande aumento <strong>da</strong><br />
decomposição de matéria orgânica (Junk, 1997). Muito<br />
provavelmente, os níveis de oxigênio e a conseqüente<br />
produtivi<strong>da</strong>de destes sistemas estão influenciando o<br />
estabelecimento e desenvolvimento <strong>da</strong>s esponjas nos estratos<br />
mais próximos à superfície <strong>da</strong> água, onde a disponibili<strong>da</strong>de<br />
de oxigênio é adequa<strong>da</strong>. Entretanto, estes estratos estão<br />
sumetidos a mu<strong>da</strong>nças estacionais do nível de água, o que<br />
proporciona maior instabili<strong>da</strong>de ambiental. Portanto, níveis<br />
médios <strong>da</strong> coluna d’água em sistemas de várzea devem<br />
apresentar condições mais favoráveis para o estabelecimento<br />
e desenvolvimento <strong>da</strong>s esponjas. A adequação do habitat<br />
(grau de ramificação/bifurcação) não teve relação com a<br />
abundância de esponjas, pois as medi<strong>da</strong>s toma<strong>da</strong>s<br />
corresponderam apenas até a terceira bifurcação e esta podia<br />
estar tanto a um metro do solo, quanto a mais de cinco<br />
metros de altura. Entretanto, não acreditamos que a<br />
adequação do habitat, no caso dessas esponjas, seja um fator<br />
primário de influência direta. Outras características do<br />
substrato, tais como textura, que não foram aqui trata<strong>da</strong>s<br />
em detalhes, deveriam ser investiga<strong>da</strong>s como fatores de<br />
influência indireta.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos a orientação de Jorge Nessimian, desde as<br />
discussões sobre o desenho experimental até as ‘quase’<br />
conclusões deste projeto. Estamos em débito com Macelo<br />
‘Pinguela’ Moreira, que nos ajudou em to<strong>da</strong>s as fases.. À<br />
Ocírio ‘Juruna’ Pereira e aos piloteiros <strong>da</strong> nau ‘San Pietro’<br />
pela disposição e bom humor nos nossos deslocamentos, e<br />
a todos os colegas e professores do curso de campo –<br />
<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> Amazônia/<strong>PDBFF</strong> – novembro de 2002, que<br />
de alguma forma contribuíram para a realização deste<br />
trabalho.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Barnes, R.D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4o Edição. Ed. Roca. São Paulo, S.P.<br />
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2o Edição. Ed.<br />
Prentice Hall, New Jersey.<br />
Junk, W.J. 1997. General aspects of floodplain ecology<br />
with special reference to Amazonian floodplains. p. 3-<br />
20. In: Junk, W.J. (Ed.) The Central Amazon Floodplain<br />
– Ecology of a Pulsing Systems. Ecological<br />
Studies, vol. 126. Springer-Verlag.<br />
Prance, G.T. 1979. Notes on the vegetation of Amaonia<br />
III. The terminology of Amazonian forest types subject<br />
to inun<strong>da</strong>tion. Brittonia, 34:228 - 251.<br />
Grupo 5 - Projeto Orientado 4<br />
Orientador: Jorge Nessimian<br />
Fauna de invertebrados nas raízes de Eichhornia<br />
crassipes (Pontederiaceae) na várzea no período de seca<br />
no Lago Camaleão, Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, AM, Brasil<br />
Luiz Henrique Claro Jr., Genimar Rebouças Julião, Vanina Zini Antunes , Patricia Garcia Tello, Eduardo Vasconcelos<br />
Introdução<br />
A vegetação flutuante encontra<strong>da</strong> nos rios representa um<br />
hábitat produtivo, rico em matéria orgânica e perifiton onde<br />
pode ser encontrado um conjunto de espécies representativas<br />
de um largo espectro de grupos taxonômicos (Junk, 1973).<br />
Eichhornia crassipes é uma espécie comum <strong>da</strong> vegetação<br />
flutuante dos rios amazônicos, tem ampla distribuição<br />
geográfica. E. crassiipes reproduz-se por estolões e é perene<br />
(Pott & Pott, 2000). Possui dois morfotipos bem distintos;<br />
um pequeno com bulbos arredon<strong>da</strong>dos e raízes curtas e outro<br />
grande, com bulbos e raízes alongados. Na época <strong>da</strong> cheia<br />
a profundi<strong>da</strong>de determina o tamanho e morfotipo <strong>da</strong> planta.<br />
Em locais mais profundos há predominância do morfotipo<br />
pequeno, por serem mais flutuantes (Josué Nunes, com.<br />
pessoal).<br />
Bancos de macrófitas são organizados de acordo com a<br />
correnteza do rio. Associa<strong>da</strong> a estes bancos de macrófitas<br />
existe uma fauna típica que apresenta uma diversi<strong>da</strong>de<br />
considerável usando estes locais para desova, forrageamento<br />
e abrigo (Junk, 1973). As raízes e rizomas permitem a<br />
colonização por várias formas sésseis, alternando espaços<br />
intersticiais de água aberta e providenciando habitats para<br />
as formas pelágicas. Desta forma esta zona aquática constitui<br />
um ambiente muito heterogênio, sustentando uma fauna rica<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 39
e diversa. Desta maneira raízes de E. crassipes grandes<br />
podem abrigar maior número de invertebrados que as raízes<br />
menores nos diferentes bancos de macrófitas.<br />
Neste trabalho procuramos analisar a fauna de<br />
invertebrados associa<strong>da</strong> a raízes de E. crassipes comparando<br />
abundância, riqueza, densi<strong>da</strong>de e similari<strong>da</strong>de entre raízes<br />
de plantas grande e pequeno porte.<br />
Métodos<br />
O trabalho foi desenvolvido em uma área de várzea no<br />
lago do Camaleão na Ilha <strong>da</strong> Marchantaria (03º14’ S, 59º57’<br />
O) no rio Solimões, a cerca de 15km <strong>da</strong> confluência com o<br />
rio Negro com rio Solimões. A temperatura média anual é<br />
de 26,7ºC e a pluviosi<strong>da</strong>de é de aproxima<strong>da</strong>mente 2186 mm<br />
por ano (RADAMBRASIL, 1978).<br />
Coletamos 20 amostras de Eichhornia crassipes em 10<br />
bancos de macrófitas, sendo um indivíduo de ca<strong>da</strong> morfotipo<br />
em ca<strong>da</strong> banco. A escolha dos bancos foi feita de forma que<br />
no mesmo local houvesse morfotipos grandes e pequenos.<br />
O material coletado foi acondicionado em sacos plásticos<br />
e triados em laboratório. As raízes foram lava<strong>da</strong>s em peneira<br />
com malha de 1mm e os macroinvertebrados presentes foram<br />
separados e identificados. O volume <strong>da</strong>s raízes foi<br />
medido com uma proveta de um litro, por meio do volume<br />
de água deslocado.<br />
Foi usado o teste t-Student pareado para verificar se a<br />
densi<strong>da</strong>de de invertebrados diferia nos dois tipos de raízes,<br />
pequenas e grandes. A similari<strong>da</strong>de entre as comuni<strong>da</strong>des<br />
nos dois tipos de raízes foi testa<strong>da</strong> com uso do índice de<br />
Morisita.<br />
Resultados<br />
Foram coletados 757 invertebrados pertencentes a 24<br />
famílias distintas (Tabela 1). As raízes grandes apresentaram<br />
maior número de invertebrados que as raízes menores com<br />
uma diferença de 489 indivíduos. A família Naucori<strong>da</strong>e<br />
(Hemiptera) foi exclusiva ao sistema radicular <strong>da</strong>s plantas<br />
pequenas, enquanto que as raízes grandes <strong>da</strong>s macrófitas<br />
apresentaram 11 famílias exclusivas (Tabela 2).<br />
Não houve diferença significativa entre a densi<strong>da</strong>de de<br />
invertebrados e os dois tipos de raízes (p=0,88), mostrando<br />
que o número de invertebrados por área de raiz é o mesmo<br />
entre os tipos de raizes. Os valores de similari<strong>da</strong>de<br />
encontrado para as amostras indicam que não há uma fauna<br />
típica de ca<strong>da</strong> um dos morfotipos de E. crassipes (Figura<br />
1).<br />
Tabela 1. Abundância, riqueza de famílias e densi<strong>da</strong>de<br />
média (invertebrados/litro) nas raízes de E. crassipes no<br />
lago Camaleão, Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, Amazonas, Brasil.<br />
Abundância Riqueza de Famílias Densi<strong>da</strong>de Média<br />
(invert./l)<br />
Raiz<br />
pequena<br />
134 13 3.3<br />
Raiz grande 623 23 3.5<br />
Total 757 24<br />
40 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Tabela 2. Abundância dos invertebrados encontrados nas<br />
raízes de dois morfotipos de E. crassipes na Ilha <strong>da</strong><br />
Marchantaria, Amazonas, Brasil.<br />
Grupo Taxonômico Raiz pequena Raiz grande<br />
Mollusca<br />
Gastropo<strong>da</strong><br />
Ancili<strong>da</strong>e 11 13<br />
Planorbi<strong>da</strong>e 3 30<br />
Gastropo<strong>da</strong> sp1 7 11<br />
Gastropo<strong>da</strong> sp2 0 5<br />
Bivalvia 1 12<br />
Anelli<strong>da</strong>e<br />
Hirudinea 1 1<br />
Crustacea<br />
Conchostraca 189 428<br />
Ostraco<strong>da</strong> 2 1<br />
Decapo<strong>da</strong><br />
Palaeomoni<strong>da</strong>e 0 13<br />
Insecta<br />
Ephemeroptera<br />
Polymitarci<strong>da</strong>e 6 21<br />
Baeti<strong>da</strong>e 1 1<br />
Odonata<br />
Libelluli<strong>da</strong>e 15 33<br />
Aeshni<strong>da</strong>e 1 1<br />
Perilesti<strong>da</strong>e 1 1<br />
Coenagrioni<strong>da</strong>e 1 1<br />
Hemiptera<br />
Corixi<strong>da</strong>e 2 2<br />
Naucori<strong>da</strong>e 1 0<br />
Belostomati<strong>da</strong>e 1 1<br />
Coleoptera<br />
Dytisci<strong>da</strong>e 1 16<br />
Hydrophili<strong>da</strong>e 10 9<br />
Noteri<strong>da</strong>e 0 15<br />
Scirti<strong>da</strong>e 2 2<br />
Tricoptera<br />
Polycentropodi<strong>da</strong>e 6 2<br />
Diptera<br />
Chironomi<strong>da</strong>e 5 4<br />
Case 3<br />
Case 17<br />
Case 5<br />
Case 8<br />
Case 1<br />
Case 20<br />
Case 4<br />
Case 14<br />
Case 2<br />
Case 10<br />
Case 7<br />
Case 15<br />
Case 6<br />
Case 12<br />
Case 9<br />
Case 18<br />
Case 16<br />
Case 13<br />
Case 11<br />
Case 19<br />
Cluster Tree<br />
0.0 0.10.20.30.40.50.60.70.80.9<br />
Distances<br />
Figura 1. Dendrograma de similari<strong>da</strong>de de Morisita <strong>da</strong><br />
fauna de invertebrados associados às raízes de E.<br />
crassipes, em relação aos locais amostrados (P- pequeno,<br />
G- grande).
Discussão<br />
Como era esperado, a abundância de invertebrados foi<br />
maior nas raízes grandes porém, sua densi<strong>da</strong>de média foi<br />
igual à encontra<strong>da</strong> nas raízes pequenas, embora a riqueza<br />
de famílias tenha sido maior nas raízes grandes. Postulouse<br />
então que o padrão encontrado seja causado pela maior<br />
superfície disponibili<strong>da</strong>de para colonização nas raízes<br />
grandes que poderiam suportar um maior número de<br />
organismos. Desta forma a probabili<strong>da</strong>de de se encontrar<br />
um maior número de taxa aumenta. Uma segun<strong>da</strong> explicação<br />
seria o aumento na disponibili<strong>da</strong>de de recursos, representa<strong>da</strong><br />
pelo maior número de indivíduos, o que estaria estimulando<br />
a presença de uma maior riqueza de espécie de algumas<br />
categorias tróficas nas raízes maiores. Por exemplo uma<br />
espécie de pre<strong>da</strong>dor preferencialmente escolheria uma área<br />
de vi<strong>da</strong> onde a abundância e a oferta de recursos é maior,<br />
fazendo com que outros taxa diferentes tenham a mesma<br />
escolha, resultando em comuni<strong>da</strong>des mais complexas.<br />
O que o dendograma evidencia é que muitas amostras<br />
são bem pareci<strong>da</strong>s entre si, mas sem relação com o tamanho<br />
<strong>da</strong>s raízes (P e G). Ou seja, há similari<strong>da</strong>de, mas não há<br />
uma fauna típica de comuni<strong>da</strong>des em função do tamanho<br />
<strong>da</strong>s raizes. Isso pode ser explicado simplesmente pela<br />
proximi<strong>da</strong>de/ conectivi<strong>da</strong>de entre as plantas e/ou bancos<br />
de macrófitas como um efeito do pequeno número de<br />
amostras.<br />
O elevado número de taxa associados as raízes<br />
evidenciam microhabitats diferentes. A fauna de<br />
invertebrados <strong>da</strong>s raízes pode estar sofrendo efeitos de<br />
tamanho e quanti<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s raízes secundárias e terciárias,<br />
densi<strong>da</strong>de de detrito agregado e distância entre os estolões.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos a Ocírio “Juruna” e ao grupo 8 (Flávio,<br />
Flaviana, Carolina, Ana Paula, Eduardo) pelo auxílio nas<br />
coletas, Neuza Hama<strong>da</strong> e Jorge Nessimian pela aju<strong>da</strong> nas<br />
identificações dos invertebrados.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Junk, W. J. 1973. Investigation on the ecology and<br />
production-biology of the “floating<br />
meadows”(Paspalo-Echinochloetum) on the middle<br />
Amazon. Amazoniana 4: 9-1-2.<br />
Pott, V. J., A. Pott. 2000. Plantas Aquáticas do Pantanal.<br />
Ed. EMBRAPA. Brasília, DF.<br />
RADAM BRASIL. 1978. Levantamento de Recursos<br />
Naturais. Vols. 1- 18. Ministério de Minas e Energia.<br />
Departamento Nacional de produção Mineral, Rio de<br />
Janeiro.<br />
Grupo 6 – Projeto Orientado 3<br />
Utilização de espécies arbóreas por esponjas<br />
(Porifera, Spongilli<strong>da</strong>e) na várzea: distribuição<br />
horizontal e proximi<strong>da</strong>de ao rio Solimões na<br />
Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, AM<br />
Vanina Zini Antunes, Luiz Henrique Claro Jr., Genimar Rebouças Julião, Eduardo Vasconcelos e Patricia Garcia Tello<br />
Introdução<br />
As florestas inundáveis cobrem cerca de 20% <strong>da</strong> Bacia<br />
Amazônica Brasileira (Junk & Howard-Willians 1984) e as<br />
várzeas são as mais representativas, tanto em área quanto<br />
em fisionomia e estrutura (Prance 1979).<br />
O pulso de inun<strong>da</strong>ção sazonal <strong>da</strong>s águas na Amazônia<br />
modifica a paisagem, influenciando as características<br />
estruturais, produtivi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> floresta e composição de<br />
espécies, regulando ain<strong>da</strong> os padrões <strong>da</strong>s comuni<strong>da</strong>des<br />
locais (Campos et al. 1996).<br />
Estas florestas ocorrem em áreas geologicamente<br />
recentes, ricas em sedimentos do período Quaternário, e<br />
são inun<strong>da</strong><strong>da</strong>s periodicamente por rios de águas brancas,<br />
caracterizados por apresentarem grande quanti<strong>da</strong>de de<br />
partículas em suspensão (Worbes et al. 1992).<br />
Na época de enchente, parte <strong>da</strong> floresta está parcial ou<br />
totalmente encoberta pelas águas e diferenças no relevo<br />
resultam em variações no nível de água e no tempo de<br />
inun<strong>da</strong>ção. Neste período, os sedimentos vindos do rio<br />
entram, primeiramente nos lagos mais próximos à calha<br />
principal.<br />
As esponjas são animais filtradores que se alimentam de<br />
plâncton e material dissolvido na água. Reproduzem-se<br />
assexua<strong>da</strong>mente ou sexua<strong>da</strong>mente e formam gêmulas como<br />
forma de resistência ao período de escassez de água (Barnes<br />
1984). As esponjas utilizam troncos e galhos <strong>da</strong>s árvores<br />
como um substrato para fixação. O padrão de crescimento<br />
<strong>da</strong>s esponjas é influenciado pela disponibili<strong>da</strong>de de espaço<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 41
e pelo tipo e veloci<strong>da</strong>de de correntes de água (Barnes 1984).<br />
Observações pessoais indicam que esponjas são comuns no<br />
rio Solimões.<br />
Nosso objetivo é comparar a abundância de esponjas em<br />
áreas submeti<strong>da</strong>s a diferentes períodos de inun<strong>da</strong>ção e em<br />
relação à distância do rio Solimões. Esperamos encontrar<br />
um número maior de esponjas nas áreas baixas e próximas<br />
ao rio, devido ao acúmulo de sedimentos.<br />
Métodos<br />
O trabalho foi desenvolvido na várzea, durante o período<br />
de seca, na Ilha <strong>da</strong> Marchantaria (03º14’ S, 59º57’ O) no<br />
rio Solimões, município de Iranduba (AM) a 15km <strong>da</strong><br />
confluência deste rio com o rio Negro. A temperatura média<br />
anual é de 26,7ºC e a pluviosi<strong>da</strong>de é de aproxima<strong>da</strong>mente<br />
2186 mm por ano (RADAMBRASIL 1978).<br />
Foram estu<strong>da</strong>dos dois locais, um próximo ao Lago do<br />
Camaleão em duas cotas, variando de 6 metros de inun<strong>da</strong>ção<br />
na área baixa, que denominamos cota baixa 1, e 3 metros na<br />
área alta. E outro local próximo ao rio Solimões, submetido<br />
a 6,5 metros de inun<strong>da</strong>ção, que definimos como cota baixa<br />
2. Em ca<strong>da</strong> local e cota, fizemos dois transectos de 50 metros<br />
em ca<strong>da</strong> área e em intervalos de 10 metros identificamos os<br />
quatro indivíduos arbóreos mais próximos do transecto. Em<br />
ca<strong>da</strong> árvore verificamos a quanti<strong>da</strong>de de esponjas presente.<br />
Para testar se havia diferença no número de colônias entre<br />
as cotas, utilizamos o teste t-Student.<br />
Resultados<br />
Foram encontra<strong>da</strong>s 21 espécies de plantas arbóreas<br />
utiliza<strong>da</strong>s como suporte pelas esponjas. As espécies com<br />
maior freqüência de ocorrência de esponjas foram Crataeva<br />
benthanii (Cappari<strong>da</strong>ceae) e Vitex cymosa (Verbenaceae)<br />
(Tabela 1).<br />
Tabela 1. Espécies arbóreas, número de indivíduos em<br />
ca<strong>da</strong> cota, indicado entre parênteses, e número de<br />
colônias encontra<strong>da</strong>s em ca<strong>da</strong> cota amostra<strong>da</strong>.<br />
Espécies Número de esponjas e de árvores<br />
Alta Baixa 1 Baixa 2<br />
Eschweilera (3) 12 - -<br />
Tiliaceae sp1 (7) 11 - -<br />
Calophyllum brasiliensis(2) 10 - -<br />
Triplaris surinamensis (1) 8 - -<br />
Astrocaryum jauari (1) 6 - -<br />
Garcinia macrophylla (3) 5 - -<br />
Mollia speciosa (3) 3 - -<br />
Gustavia augusta (1) 3 - -<br />
Xylopia surinamensis (1) 2 - -<br />
Proteaceae (3) 1 - -<br />
Buchenaria oxycarpa (1) - 22 -<br />
Moraceae sp1 (1) - 3 -<br />
Annona hypoglaucea (1) - 0 -<br />
Crataeva benthanii (34) 8 43 381<br />
Vitex cymosa (48) - 60 112<br />
Simarouba amara (1) - - 35<br />
Pseudobombax munguba (4) 5 2 25<br />
Laetia corymbulova (4) - - 6<br />
Alchornea castaenifolia (1) - - 6<br />
Psidium acutangulum (6) - 4 5<br />
Cecropia latiloba (6) 0 0 4<br />
Total (132) 74 134 580<br />
42 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Houve diferença significativa entre o número médio de<br />
esponjas por árvore na cota baixa 1 (14,5 colônias) em<br />
relação à cota alta (5,5 colônias), t = 2,324, p=0,045. As<br />
cotas baixas 1 e 2 também diferiram significativamente no<br />
número de colônias (14,5 e 60,7 respectivamente), t= -3,617,<br />
p= 0,006.<br />
Discussão<br />
A diferença observa<strong>da</strong> no número de esponjas entre a<br />
cota alta e a baixa 1 foi provavelmente devido ao tempo de<br />
inun<strong>da</strong>ção. Nas cotas baixas a maioria <strong>da</strong>s árvores tem sua<br />
copa parcialmente inun<strong>da</strong><strong>da</strong>, o que proporciona uma<br />
varie<strong>da</strong>de de substratos, como galhos, folhas e ramos a serem<br />
colonizados. Além disso, as árvores experimentam um maior<br />
período de submersão, oferecendo substrato às esponjas por<br />
um tempo mais longo.<br />
Apesar <strong>da</strong>s cotas baixas 1 e 2 sofrerem níveis similares<br />
de inun<strong>da</strong>ção (cerca de 6 metros) estas possuem uma<br />
quanti<strong>da</strong>de diferente de colônias. A cota baixa 2 apresentou<br />
um maior número de esponjas, o que pode ser explicado<br />
pela maior proximi<strong>da</strong>de ao rio Solimões. Assim, esponjas<br />
que se fixam nas árvores em áreas próximas ao rio podem<br />
estar filtrando maior quanti<strong>da</strong>de de nutrientes, o que permite<br />
sua sobrevivência e crescimento por um período mais longo.<br />
Outra explicação alternativa seria o fato <strong>da</strong>s esponjas serem<br />
animais sésseis, o que condicionaria a colonização destes<br />
organismos na direção <strong>da</strong> corrente de água. Desta forma, a<br />
vegetação <strong>da</strong> cota baixa 2 funcionaria como uma malha que<br />
retêm a maioria destes organismos, explicando a menor<br />
freqüência de esponjas nas outras cotas.<br />
As espécies de árvores Crataeva benthanii e Vitex cymosa<br />
foram utiliza<strong>da</strong>s com maior freqüência como substrato de<br />
fixação <strong>da</strong>s esponjas. Tal fato poderia ser explicado pelas<br />
a<strong>da</strong>ptações ao período de inun<strong>da</strong>ção que estas espécies<br />
possuem, dominando assim áreas submeti<strong>da</strong>s a longos<br />
períodos de inun<strong>da</strong>ção. Contudo, como a composição de<br />
espécies foi diferente entre as cotas, isso inviabiliza uma<br />
comparação mais precisa entre a relação planta- hospedeiro.<br />
Além disso, a escala espacial de amostragem deste estudo<br />
pode não ser adequa<strong>da</strong> na avaliação dos fatores que afetam<br />
a distribuição <strong>da</strong>s esponjas em seus substratos, sendo<br />
necessário estudos mais detalhados.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao Leandro Valle Ferreira pela orientação<br />
no projeto, ao Marcelo Pinguela pela acessoria durante o<br />
trabalho e ao Prof. Jorge Nessimian pelas discussões a<br />
respeito dos resultados.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Barnes, R.D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4 Edição.<br />
Ed. Rocca. São Paulo, SP.<br />
Campos, M. T. V. A., A. D. de Sousa, C. Morsello, K. A.<br />
Caro e T. Lomáscolo. 1996. Influência do tempo de<br />
inun<strong>da</strong>ção em parâmetros morfométricos de duas
espécies de Várzea. IV Curso de Campo – <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong><br />
<strong>Floresta</strong> Amazônica. INPA/Smithsonian Institution/<br />
Unicamp/OTS. 142-145.<br />
Junk & Howard-Williams, 1984. Ecology of aquatic<br />
macrophytes in Amazonia. In: Sioli (ed) The Amazon<br />
– Liminology and Landscape ecology of a mighty<br />
tropical riverand its basin. Monographiae Biologicae.<br />
Junk, Dordrecht, pp 269-293.<br />
Prance, G. T. 1979. Notes on the vegetation of Amazonia<br />
III. The terminology of Amazonian forest types subject<br />
to inun<strong>da</strong>tion. Brittonia 34: 228-251.<br />
RADAMBRASIL, 1978. Levantamento de Recursos<br />
Naturais. Vols.1-18. Ministério <strong>da</strong>s Minas e Energia.<br />
Departamento Nacional de Produção Mineral, Rio de<br />
Janeiro.<br />
Worbes; M.H.Klinge; J.D. Revilla & C. Martius. 1992.<br />
On the dynamics, floristic subdivision and geographical<br />
distribution of várzea forests in central Amazonia.<br />
Journal of Vegetation Science 3: 553-564.<br />
Grupo 6 PO 4<br />
Influência <strong>da</strong> topografia e <strong>da</strong> luminosi<strong>da</strong>de na<br />
regeneração <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de vegetal na várzea, Ilha <strong>da</strong><br />
Marchantaria, AM<br />
Paula Machado Pedrosa, Carina Lima <strong>da</strong> Silveira, André Faria Mendonça, Yumi Oki, Josué Ribeiro <strong>da</strong> Silva Nunes<br />
Introdução<br />
O nível <strong>da</strong> água nas florestas alagáveis <strong>da</strong> Amazônia<br />
Central, pode flutuar cerca de 14 metros e durar até 270<br />
dias entre as estações de cheia e vazante (Junk et al. 1989).<br />
Essa drástica alteração anual do ambiente terrestre para<br />
aquático causam profundo estresse na comuni<strong>da</strong>de vegetal,<br />
resultando em a<strong>da</strong>ptações para sobreviver durante os<br />
períodos de submersão total ou parcial (Junk et al. 1989;<br />
Ferreira & Stohlgren 1999).<br />
Prance (1997) reconhece sete diferentes tipos de florestas<br />
alagáveis na região amazônica. Desses os mais comuns são<br />
as florestas alagáveis por rios de água branca ou preta. As<br />
características dessas florestas diferem devido aos aspectos<br />
geológicos e hidrológicos (Fittkau 1971, apud Ferreira 2000;<br />
Kubtizki 1989).<br />
A variação <strong>da</strong> topografia nas áreas alagáveis cria<br />
diferentes habitats, que variam quanto a duração <strong>da</strong> cheia,<br />
tipo de solo, elevação e distância <strong>da</strong>s florestas não alagáveis<br />
(Junk et al. 1989; Ferreira, 1997). A duração e<br />
previsibili<strong>da</strong>de <strong>da</strong> flutuação do nível <strong>da</strong> água do rio pode<br />
influenciar a riqueza e a composição <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de ao longo<br />
de um gradiente de inun<strong>da</strong>ção (Ferreira 1997).<br />
A distribuição de espécies nas florestas de várzea no oeste<br />
<strong>da</strong> Amazônia tem sua variação fortemente relaciona<strong>da</strong> ao<br />
movimento <strong>da</strong> água, erosão e taxas de sedimentação, porque<br />
estes efeitos alteram a estrutura <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de e a<br />
estabili<strong>da</strong>de do habitat (Salo et al., 1986).<br />
A duração e previsibili<strong>da</strong>de <strong>da</strong> flutuação do nível <strong>da</strong><br />
flutuação do nível <strong>da</strong> água do rio pode influenciar a riqueza<br />
e a composição ao longo de um gradiente de inun<strong>da</strong>ção<br />
(Ferreira, 1997), o objetivo deste trabalho foi avaliar a<br />
influência <strong>da</strong> inun<strong>da</strong>ção e luminosi<strong>da</strong>de na riqueza e<br />
abundância de plântulas em uma floresta de várzea.<br />
Métodos<br />
Realizamos este estudo em uma várzea na Ilha <strong>da</strong><br />
Marchantaria, município de Iranduba (03º15 S, 60º00W),<br />
localiza<strong>da</strong> no Baixo Solimões, a 40 Km <strong>da</strong> Manaus,<br />
Amazonas (Figura 1).<br />
Figura 1. Desenho esquemático <strong>da</strong>s duas cotas<br />
topográficas estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s na várzea <strong>da</strong> Ilha <strong>da</strong><br />
Marchantaria, no período de vazante.<br />
Montamos 20 parcelas de 2 x 2 m, distantes no mínimo<br />
10m entre si, sendo 10 na área mais alta <strong>da</strong> várzea e 10 na<br />
área mais baixa <strong>da</strong> várzea. Em ca<strong>da</strong> área, 5 parcelas foram<br />
amostra<strong>da</strong>s na sombra e outras 5 no sol. Em ca<strong>da</strong> parcela,<br />
foram quantifica<strong>da</strong>s e identifica<strong>da</strong>s to<strong>da</strong>s as plântulas<br />
presentes.<br />
Utilizamos two-way ANOVA para avaliar se havia<br />
diferenças entre a riqueza e abundância de espécies como<br />
variáveis dependentes, em relação a cota e a luminosi<strong>da</strong>de.<br />
Afim de testar a variação na composição entre os fatores<br />
analisados, utilizamos uma análise de ordenação de Bray-<br />
Curtis (coeficiente de distância: coeficiente de Sorensen,<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 43
distância euclidiana).<br />
Resultados<br />
Encontramos um total de 41 espécies, 28 na área alta de<br />
várzea e 15 na área baixa. Das 28 espécies encontra<strong>da</strong>s na<br />
área alta, 26 são exclusivas desta área. A área baixa<br />
apresentou 13 espécies exclusivas.<br />
A riqueza de espécies foi significativamente maior nas<br />
áreas com luz (p = 0,023). Os outros fatores testados<br />
(Riqueza x cota altitudinal (p = 0,33), abundância x<br />
luminosi<strong>da</strong>de (p = 0,061) e abundância x cota altitudinal (p<br />
= 0,164) não mostraram uma relação significativa.<br />
Houve uma níti<strong>da</strong> separação <strong>da</strong> composição de espécies<br />
de plântulas em relação cota altitudinal, porém não houve<br />
uma separação níti<strong>da</strong> em relação a luminosi<strong>da</strong>de (Figuras 2<br />
e 3). Isto mostra que a composição de plântulas é<br />
influencia<strong>da</strong> pela cota, ou seja, diretamente relaciona<strong>da</strong> ao<br />
nível e a duração do pulso de inun<strong>da</strong>ção.<br />
Figura 2. Ordenação (ordenação Bray-Curtis, baseado em<br />
distância de sorensen e projeção e resíduos com distância<br />
euclidiana) <strong>da</strong>s plântulas encontra<strong>da</strong>s em uma área alta e<br />
baixa <strong>da</strong> várzea na Ilha <strong>da</strong> Marchantaria.<br />
44 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Axis 2<br />
Legen<strong>da</strong>:<br />
alto sombra<br />
alto sol<br />
baixo sombra<br />
baixo sol<br />
Axis 1<br />
Figura 3. Gráfico de ordenação (ordenação Bray-Curtis,<br />
baseado em distância de sorensen e projeção e resíduos<br />
com distância euclidiana) <strong>da</strong>s plântulas encontra<strong>da</strong>s em<br />
uma área alta e baixa <strong>da</strong> várzea em uma área aberta<br />
(exposta ao sol) e uma área fecha<strong>da</strong> (sombrea<strong>da</strong>) na Ilha<br />
<strong>da</strong> Marchantaria.<br />
Discussão<br />
A relação entre a riqueza de espécies e a luminosi<strong>da</strong>de já<br />
eram espera<strong>da</strong>s pelo fato deste fator seressencial para o<br />
desenvolvimento e estabelecimento <strong>da</strong>s plântulas. Parolin<br />
(2001) considera a luminosi<strong>da</strong>de um fator preponderante<br />
para o densenvolvimento de determina<strong>da</strong>s espécies <strong>da</strong><br />
Várzea.<br />
Entretanto, a riqueza entre as cotas altitudinais foi muito<br />
semelhante, sugerindo que nem sempre a similari<strong>da</strong>de de<br />
riqueza reflete as diferenças na composição vegetal de ca<strong>da</strong><br />
área. A composição de espécies distintas encontra<strong>da</strong>s nos<br />
dois locais de amostragem pode estar relaciona<strong>da</strong> com a<br />
diferença no tempo de inun<strong>da</strong>ção.<br />
Verificamos também, que a luminosi<strong>da</strong>de propicia maior<br />
riqueza em relação as áreas sombrea<strong>da</strong>s, este fator não foi<br />
um fator fun<strong>da</strong>mental para a determinação <strong>da</strong> composição<br />
vegetal <strong>da</strong>s espécies encontra<strong>da</strong>s em ca<strong>da</strong> área estu<strong>da</strong><strong>da</strong>.<br />
Como não medimos a intensi<strong>da</strong>de luminosa, não sabemos<br />
se as mesmas espécies estivessem em áreas com maior<br />
luminosi<strong>da</strong>de, este fator seria considerado significativo.<br />
A riqueza reflete a importância dos diferentes ambientes,<br />
pois mesmo quando o número de espécies é igual entre<br />
ambientes, a composição dos mesmos pode ser totalmente<br />
distinta. Como foi observado entre as duas cotas altitudinais.<br />
A diferença na composição encontra<strong>da</strong> nestas duas áreas<br />
pode estar relaciona<strong>da</strong> com a diferença no tempo de<br />
inun<strong>da</strong>ção e na quanti<strong>da</strong>de de sedimentos carreados no<br />
período hidrológico de cheia nos dois ambientes, Ferreira<br />
(2000) estu<strong>da</strong>ndo florestas de igapó verificou que nas<br />
florestas destes ambientes a riqueza não esta relaciona<strong>da</strong><br />
aos gradientes de inun<strong>da</strong>ção, Campbell et all. (1992)<br />
observou em área de várzea o aumento <strong>da</strong> riqueza com o<br />
decréscimo do gradiente de inun<strong>da</strong>ção no rio Juruá. Na<br />
análise de ordenação foi verifica<strong>da</strong> uma grande dispersão<br />
dos grupos por local amostrado. Isto sugere que a existência<br />
de outras variáveis que podem estar envolvi<strong>da</strong>s neste padrão<br />
como a dispersão de sementes <strong>da</strong>s espécies amostra<strong>da</strong>s,<br />
diferenças no tipo de solo e no grau de intensi<strong>da</strong>de luminosa.<br />
A importância <strong>da</strong> topografia na criação de diferentes<br />
ambientes na várzea está diretamente relaciona<strong>da</strong> com o<br />
estabelecimento de plântulas e de diferentes espécies.<br />
Diversos autores reforçam que a composição vegetal varia<br />
em diferentes gradientes topográficos e consequentemente<br />
com o Pulso de Inun<strong>da</strong>ção, (Ferreira 2000; Ferreira &<br />
Stohlgren 1999; Ferreira & Prance 1998; Wittmann &<br />
Parolin 1999; Parolin & Ferreira 1998; Ferreira 1997;<br />
Ferreira 1998; Parolin 2001; Campbell, Stone & Rosas Jr<br />
1992).<br />
A exploração antrópica nas áreas de várzea interferem<br />
na heterogenei<strong>da</strong>de <strong>da</strong> composição vegetal encontra<strong>da</strong>s em<br />
diferentes topografias. Desta forma, o conhecimento sobre<br />
a composição <strong>da</strong>s espécies que ocorrem em diferentes<br />
topografias é importante em projetos de regeneração de áreas<br />
desmata<strong>da</strong>s e pode contribuir para estratégias efetivas de<br />
conservação para este tipo de ecossistema.
Agradecimentos<br />
Agradecemos a Leandro Valle Ferreira pela orientação,<br />
ao Marcelo Moreira (Pinguela) pela aju<strong>da</strong> no trabalho de<br />
campo e nas sugestões e (segundo o Leandro) ao prof. Dr.<br />
(Deus, o bom!!) Eduardo Venticinque pelos auxílios nas<br />
análises estatísticas.<br />
Referências bibliográficas<br />
Ayres, J.M.C., As matas de Várzeas do Mamiraúa, MCT-<br />
CNPq Programa do Tópico Úmido, Socie<strong>da</strong>de Cívil de<br />
Mamiraúa, Brasil.<br />
Campbell, F.L.S.D.G.; J.L. Stone; A. Rosas Jr.; 1992, A<br />
comparison of the phytosociology and dynamics of<br />
three floodplain (Várzea) forests of known ages, Rio<br />
Juruá, westwer Brasilian Amazon, Botanical Journal of<br />
the Linnean Society, 108: 213-237.<br />
Ferreira, L.V.; 1997; Is there a difference between the<br />
white water floodplain forests (Várzea) and black<br />
water floodplain forest (Igapó) in relation to number of<br />
species and density? Revista Brasileira de <strong>Ecologia</strong>,<br />
01: 60-62.<br />
Ferreira, L.V.; 1998a; Intraspecific variation in Phenology<br />
in relation to flooding duration in Eschweilera<br />
parviflora (Lecyti<strong>da</strong>ceae) in Central Amazonian<br />
Forest, An. Acad. Bras. Ci., 70 (3).<br />
Ferreira, L.V., G. T. Prance; 1998b; Structure and species<br />
richness of low-diversity floodplain forest on the Rio<br />
tapajós, Eastern Amazonia, Brazil, Biodiversity and<br />
Conservation, 7, 585-596.<br />
Ferreira, L.V., T. J. Stohlgren; 1999; Effects of river level<br />
fluctuation on plant species richness, diversity, and<br />
distribution in a floodplain forest in Central Amazônia,<br />
Oecologia, 120: 582-587.<br />
Ferreira, L.V., 2000; Effects of flooding duration on<br />
species richness, floristic composition and forest<br />
structure in river margin habitat in Amazonian blackwater<br />
floodplain forests: implications for future design<br />
of protected areas, Biodiversity and Conservation, 9:<br />
1-14.<br />
Junk, W.J., P. B. Bayley, R. E. Sparks;1989; The flood<br />
pulse concept in river-floodplain system, p. 110-127.<br />
In D.P. Dodge (editor). Proceedings of the International<br />
Large River Symposium. Can. Spec. Publ. Fish.<br />
Aquat. Sci. 106.<br />
Keel, S.H. & G. T. Prance, 1979; Studies on the vegetation<br />
of the black water igapó (Rio Negro, Brazil), Acta<br />
Botanica, 9: 645-655.<br />
Kubtizki, K; 1989; The ecogeografical differetiation of<br />
Amazonian inun<strong>da</strong>ted forests. P1 Sist. Evol. 162: 285-<br />
304.<br />
Parolin, P, 1998; Are there defferences in specific wood<br />
gravities between trees in Várzea and Igapó (Central<br />
Amazonia)? Ecotrópica, 4: 25-32.<br />
Parolin, P, 2001; Morphological and physiological<br />
adjustments to waterlogging and drought in seedlings<br />
of Amazonian floodplain trees, Oecologia 128: 326-<br />
335.<br />
Salo. J., R. Kalliola, I. Hakkinen, Y. Makinen, P.<br />
Niemelã, M. Puhakka and P. D. Coley. 1986. River<br />
Dynamics and the diversity of Amazon lowland forest.<br />
Nature 322: 254-258.<br />
Wittmann, F.; P. Parolin; 1999; Phenology of six tree<br />
species from Central Amazonian Várzea, Ecotrópica,<br />
5: 51-57.<br />
Grupo 7, Projeto Orientado 3<br />
Orientador do projeto: Leandro Valle Ferreira<br />
Distribuição de morfotipos de Libelluli<strong>da</strong>e (Odonata:<br />
Anisoptera) em uma área aberta e outra fecha<strong>da</strong> <strong>da</strong><br />
Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, Amazonas, Brasil<br />
Carina Lima <strong>da</strong> Silveira, André Faria Mendonça, Yumi Oki, Paula Machado Pedrosa, Josué Ribeiro <strong>da</strong> Silva Nunes<br />
Introdução<br />
As libélulas são insetos relativamente grandes e de cores<br />
vistosas que passam boa parte de sua vi<strong>da</strong> voando. Em todos<br />
os estádios de desenvolvimento são pre<strong>da</strong>dores,<br />
alimentando-se de diversos insetos e de outros organismos<br />
(Borror & De Long, 1998). Esses insetos são ectotérmicos<br />
e a seleção de microhabitat é importante para a regulação<br />
<strong>da</strong> temperatura corporal. Nos habitats de forrageamento, a<br />
diferença nos mecanismos de termorregulação e<br />
territoriali<strong>da</strong>de, determinam o uso dos diferentes microhabi-<br />
tats. Desse modo, o arranjo espacial <strong>da</strong> distribuição destas<br />
espécies será determinado principalmente por características<br />
comportamentais e fisiológicas (de Marco & Resende,<br />
2002). A competição por recursos é um fator importante<br />
entre os adultos de libélulas em habitats de forrageamento e<br />
esta deve ser maior entre as espécies (de Marco, 1998).<br />
O tamanho corporal <strong>da</strong>s libélulas é relacionado com a<br />
capaci<strong>da</strong>de termorreguladora dos indivíduos. Baseado no<br />
comportamento termorregulatório, Corbet (1962) classificou<br />
as espécies de Odonata em voadores (que ficam voado a<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 45
maior parte do tempo) e empoleiradores (que permanecem<br />
a maior parte do tempo sobre vários tipos de subtrato).<br />
Machos de empoleiradores são comumente encontrados<br />
defendendo territórios próximos a corpos d’água nos quais<br />
as fêmeas estão forrageando (de Marco, 1998). Estudos<br />
recentes sugerem que os Odonata classificados como<br />
voadores são endotérmicos e podem aumentar sua<br />
temperatura corporal pela ativi<strong>da</strong>de do músculo <strong>da</strong> asa e<br />
resfriar pela troca de calor entre tórax e abdome e as bati<strong>da</strong>s<br />
de suas asas (de Marco, 1998).<br />
Espécies de pequeno porte são, geralmente, mais<br />
suscetíveis a altas temperaturas. Algumas espécies de<br />
pequeno porte não sobrevivem a temperaturas acima de 38°C<br />
(de Marco, 1998). De acordo com May (1998), os Odonata<br />
podem ser classificados em três grupos em relação a<br />
habili<strong>da</strong>de para sobreviver a variações na temperatura do<br />
ambiente: 1) conformadores; 2) heliotérmicos e 3)<br />
endotérmicos. Estes mecanismos termorregulatórios podem<br />
ser divididos em quatro categorias nos animais<br />
ectodérmicos: i) o controle de exposição ao sol por ajustes<br />
corporais; ii) seleção de microhabitats; iii) mu<strong>da</strong>nças no<br />
tempo de ativi<strong>da</strong>de, e iv) coloração corporal. May (1998)<br />
ain<strong>da</strong> sugere que espécies diurnas podem mostrar um modelo<br />
de ativi<strong>da</strong>de bimo<strong>da</strong>l para altas temperaturas no período<br />
próximo ao meio do dia.<br />
Pode-se observar a distribuição destes organismos no<br />
ambiente em relação ao gradiente de temperatura. Áreas<br />
abertas com pouca vegetação arbórea e arbustiva e áreas<br />
fecha<strong>da</strong>s com dossel denso, são ambientes em que<br />
percebemos o efeito <strong>da</strong> temperatura na ativi<strong>da</strong>de destes<br />
insetos.<br />
Neste trabalho, temos como objetivos, avaliar: (1) a<br />
distribuição dos morfotipos de libélulas em uma área aberta<br />
e outra fecha<strong>da</strong> em diferentes horários e temperaturas do<br />
período matinal; (2) se existe relação do tamanho de libélulas<br />
com a ativi<strong>da</strong>de dos indivíduos em áreas de vegetação aberta<br />
e áreas de vegetação mais densa, em um ambiente de várzea<br />
<strong>da</strong> Amazônia Central.<br />
Metodologia<br />
Realizamos este estudo em uma várzea na Ilha <strong>da</strong><br />
Marchantaria, município de Iranduba (03º15 S, 60º00W),<br />
localiza<strong>da</strong> no Rio Amazonas a 15 km de Manaus, Amazonas.<br />
A região caracteriza-se por um clima tropical úmido e<br />
precipitação média anual em torno de 1771 mm (de Souza<br />
et. al., 1999).<br />
Comparamos a abundância de libélulas entre uma área<br />
aberta, domina<strong>da</strong> pelo capim Echinocloa sp. e uma área<br />
fecha<strong>da</strong> domina<strong>da</strong> por espécies arbóreas. Coletamos<br />
diferentes morfotipos de libélulas que ocorriam nas duas<br />
áreas para separá-los em morfotipos, levando em<br />
consideração características morfológicas mais visíveis para<br />
ca<strong>da</strong> tipo, como coloração do tórax, coloração do abdome,<br />
manchas colori<strong>da</strong>s nas asas e espessura do abdome.<br />
46 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Percorremos, de10 em 10 minutos, um transecto de 30<br />
metros em uma trilha que cruzava as duas áreas em estudo.<br />
A temperatura do ambiente foi medi<strong>da</strong> a ca<strong>da</strong> 30 min. em<br />
ambas as áreas.<br />
Foram coleta<strong>da</strong>s três espécimes de ca<strong>da</strong> morfoespécie e<br />
medi<strong>da</strong>s a espessura do tórax e comprimento <strong>da</strong> asa anterior<br />
e do abdomen. A partir destes <strong>da</strong>dos, foram realiza<strong>da</strong>s<br />
análises de ANCOVA para a relação entre o número de<br />
indivíduos e a área de coleta e o período de observação,<br />
Regressão Linear e o teste não-paramétrico de Kruskal-<br />
Wallis para a diferença de abundância de indivíduos nas<br />
duas áreas estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s. Para analisar os fatores que<br />
influenciaram no número de indivíduos por morfotipo,<br />
devido a ampla variância dentro de ca<strong>da</strong> área, classificamos<br />
os <strong>da</strong>dos.<br />
Resultados<br />
Apenas indivíduos <strong>da</strong> família Libelluli<strong>da</strong>e, pertencentes<br />
a 7 morfotipos diferentes, foram encontrados. Estes<br />
morfotipos compreendiam 4 espécies, sendo elas:<br />
Erythrodiplax lativittata, Erythemis vesiculosa, Miathyria<br />
marcella, Erythrodiplax cf. famula. Um dos morfotipos<br />
coletado não foi identificado, pois todos os indivíduos eram<br />
fêmeas.<br />
Dois morfótipos, ambos pertencentes a espécie Erythemis<br />
vesiculosa, ocorreram somente na área fecha<strong>da</strong>. O morfotipo<br />
maior, pertencente a espécie Erythrodiplax cf. famula, foi<br />
encontrado somente na área aberta. Observamos, também,<br />
que alguns fatores ambientais, tais como a temperatura do<br />
ar e o comportamento, podem estar determinando a<br />
distribuição <strong>da</strong>s espécies.<br />
A variação do tamanho para o corpo dos morfotipos<br />
coletados não foi diferente entre as duas áreas analisa<strong>da</strong>s e<br />
em relação as horas observa<strong>da</strong>s no período <strong>da</strong> manhã (Figura<br />
1). Os indivíduos de tamanhos variados foram distribuídos<br />
regularmente nas duas áreas e no período de observação.<br />
A abundância de indivíduos na área aberta foi maior que<br />
na área fecha<strong>da</strong> (K = 36,0; P = 0,004; g.l. = 1; Figura 2).<br />
Em relação ao período <strong>da</strong> manhã em que havia ativi<strong>da</strong>de de<br />
Odonata, uma relação significativa com a abundância de<br />
indivóduos também foi constata<strong>da</strong>. Na área aberta foram<br />
encontrados mais indivíduos que na área fecha<strong>da</strong><br />
(F [1,9] =44,124; P=0,001; R 2 =0,845). As abundâncias nas duas<br />
áreas diminui em relação ao tempo gra<strong>da</strong>tivamente (F [1,9] =<br />
4,891; P = 0,054; R 2 = 0,0845; Figura 3).<br />
A área aberta apresentou uma variação de temperatura<br />
de 30 a 34 ºC enquanto na área fecha<strong>da</strong> a variação foi de 28<br />
a 29,5ºC. Sendo assim, a temperatura do ambiente exerceu<br />
influência significativa na abundância dos indivíduos nas<br />
áreas estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s (F [8,26] =2,468; P=0,039; R 2 =0,432; Figura<br />
4). Em períodos de temperatura mais baixa a abundância<br />
de indivíduos na área fecha<strong>da</strong> era maior e em períodos de<br />
temperaturas maiores houve um aumento na abundância de<br />
indivíduos na área aberta.
Tamanho dos indivíduos (mm)<br />
31<br />
30<br />
29<br />
28<br />
27<br />
26<br />
25<br />
24<br />
7 8 9 10 11<br />
Hora (período <strong>da</strong> manhã)<br />
Figura 1. Tamanho <strong>da</strong>s asas dos indivíduos nas duas<br />
áreas, aberta e fecha<strong>da</strong>, em relação ao período de<br />
observação (manhã).<br />
Abundância de indivíduos<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
aberta fecha<strong>da</strong><br />
Área<br />
aberta<br />
fecha<strong>da</strong><br />
Figura 2. Abundância de indivíduos de Libelluli<strong>da</strong>e nas<br />
áreas amostra<strong>da</strong>s (área aberta e área fecha<strong>da</strong>).<br />
Abundância ordena<strong>da</strong><br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
aberta<br />
fecha<strong>da</strong><br />
7 8 9 10 11<br />
Hora (período <strong>da</strong> manhã)<br />
Figura 3. Abundância ordena<strong>da</strong> dos indivíduos de<br />
Libelluli<strong>da</strong>e em ca<strong>da</strong> área, aberta e fecha<strong>da</strong>, em relação<br />
as observações realiza<strong>da</strong>s no período <strong>da</strong> manhã.<br />
Figura 4. Abundância de indivíduos nas duas áreas,<br />
aberta e fecha<strong>da</strong>, na várzea em relação à temperatura do<br />
ambiente em diferentes períodos <strong>da</strong> manhã.<br />
Discussão<br />
O horário não influenciou na distribuição <strong>da</strong>s libélulas<br />
nas duas áreas. Embora esse efeito não tenha sido bem<br />
pronunciado por dois fatores: A) o tempo de observação (2<br />
horas e meia); B) as variações de temperatura oscilaram<br />
para menos ao longo <strong>da</strong> manhã.<br />
A heterogenei<strong>da</strong>de diferencial <strong>da</strong>s áreas, influenciou a<br />
abundância <strong>da</strong>s libélulas. A distribuição <strong>da</strong>s libélulas foi<br />
correlaciona<strong>da</strong> com a temperatura. De Marco (1998) sugere<br />
que os Odonatas possuem comportamento termoregulador<br />
e aquecem seu corpo através <strong>da</strong> movimentação do músculo<br />
<strong>da</strong>s asas e o resfriam através de trocas de calor na região do<br />
tórax-abdomen. A maioria dos morfotipos observados neste<br />
estudo apresentou maior abundância com o aumento <strong>da</strong><br />
temperatura, sendo que apenas um apresentou relação<br />
inversa.<br />
O tamanho dos indivíduos não foi a variável que<br />
determinou a distribuição na área aberta e na fecha<strong>da</strong>,<br />
provavelmente porque a amplitude do tamanho dos<br />
morfotipos foi varia<strong>da</strong>. May (1998) mostrou que o<br />
coeficiente de condução e a habili<strong>da</strong>de termorregulatória<br />
em heliotérmicos diminui com o tamanho do corpo. Este<br />
fato sugere que no mesmo grupo fisiológico são espera<strong>da</strong>s<br />
algumas diferenças comportamentais relaciona<strong>da</strong>s ao<br />
tamanho do corpo.<br />
Em geral, os Odonatas organizam-se espacialmente por<br />
disputa de território e seleção de microhabitat. Disputas por<br />
espaço para forrageamento são raros entre fliers e perchers.<br />
Esta observação sugere que a cominu<strong>da</strong>de deve ser<br />
considera<strong>da</strong> como um sistema não-interativo, sem<br />
manipulação de recusros ou forte interação competitiva (de<br />
Marco, 1998).<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos à Profa. Neusa Hama<strong>da</strong>, pela orientação e<br />
auxílio em campo, à colega de curso, Daniela Chaves<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 47
Resende, pela identificação do material coletado e sugestões<br />
na discussão dos resultados e ao Prof. Dr. Eduardo “Dadão”<br />
Venticinque, pelo auxílio nas análises estatísticas.<br />
Referências Bibliográficas<br />
BORROR, D. J. & DELONG, D. M. 1988. Introdução ao<br />
Estudos dos Insetos. Ed. Edgarg Blücher LTDA. São<br />
Paulo, SP, Brasil.<br />
CARVALHO, A. L. & CALIL, E. R., 2000. Chaves de<br />
identificação para as famílias de Odonata (Insecta)<br />
ocorrentes no Brasil, adultos e larvas. Papéis Avulsos<br />
de Zool., 41(15): 223-241.<br />
DE MARCO, P. J. 1998. The Amazoniam campina<br />
dragonfly assemblage: patterns in microhabitat use and<br />
behaviour in a foraging habitat (Anisoptera).<br />
48 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Odonatologica, 27 (2): 239-248.<br />
DE MARCO, P. J. & RESENDE, D.C. 2002. Activity<br />
patterns and termoregulation in a tropical dragonfly<br />
assemblage. Odonatologica, 30 (2).<br />
DE SOUZA, M. A. D.; SANTOS, J.; RODRIGUES, B.;<br />
SILVA, K.L. & VALDIVIESO, A. 1999. Padrão de<br />
distribuição de Trechalea sp. (Aranae, Trechalei<strong>da</strong>e)<br />
sobre troncos de árvores em floresta de várzea na Ilha<br />
<strong>da</strong> Marchantaria, Amazônia Central. In: E. Venticinque<br />
& M. Hopkins, 1999. Curso de Campo – <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong><br />
<strong>Floresta</strong> Amazônica, p. 89-91.<br />
Grupo 7 – Projeto Orientado 4<br />
Orientadora: Prof. Neusa Hama<strong>da</strong><br />
Fauna de invertebrados associa<strong>da</strong> a bulbos de<br />
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. (Pontederiaceae)<br />
em uma área de várzea na Amazônia Central<br />
Ana Paula Carmignotto, Flaviana Maluf de Souza, Carolina Laura Morales, Eduardo Cardoso Teixeira, Flávio José Soares Jr.<br />
Introdução<br />
Conhecido como “rio de águas brancas” o Solimões, tal<br />
qual muitos de seus afluentes, é caracterizado por águas de<br />
ph próximo ao neutro (entre 6 e 7) e uma grande carga de<br />
sedimentos em suspensão. Apresenta aproxima<strong>da</strong>mente 25<br />
cm de transparência vertical (J. Zuanon, com pess.).<br />
Associa<strong>da</strong> a estas condições físico-químicas, a sazonali<strong>da</strong>de<br />
na flutuação do nível <strong>da</strong>s águas garante ao seu entorno uma<br />
dinâmica de paisagens que inclui dentre diversas<br />
fitofisionomias, a várzea.<br />
A várzea apresenta diversas particulari<strong>da</strong>des, atingindo<br />
sua forma plena após a cheia, quando a redução do nível<br />
d’água deixa aflorar as porções de terra e a cobertura vegetal<br />
associa<strong>da</strong>. Dentre os grupos vegetais mais característicos<br />
dessa fisionomia, as macrófitas aquáticas, em ilhas ou<br />
isola<strong>da</strong>s, constituem ambientes propícios para uma rica fauna<br />
de invertebrados (Moscoso & Sotta 1997). Algumas espécies<br />
de macrófitas se destacam pela ampla distribuição<br />
geográfica, como Eichhornia crassipes e E. azurea<br />
(Pontederiaceae) (J. Nunes, <strong>da</strong>dos não publicados).<br />
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms é uma espécie <strong>da</strong><br />
família Pontederiaceae, que apresenta ampla distribuição<br />
pantropical com 7 gêneros restritos ao ambiente aquático<br />
(Joly 1977). Essa planta, também conheci<strong>da</strong> como<br />
“camalote” ou “mururé” na Amazônia, possui uma expansão<br />
<strong>da</strong> base do pecíolo, mais evidente nos indivíduos jovens,<br />
resultado dos grandes espaços intersticiais ocupados por ar.<br />
Além de garantir a capaci<strong>da</strong>de de flutuação <strong>da</strong> planta, esses<br />
bulbos são passíveis de abrigar numerosos insetos e outros<br />
micro-organismos em seus diversos estádios de<br />
desenvolvimento (N. Hama<strong>da</strong>, com. pess.).<br />
Dentro deste contexto, decidimos caracterizar a fauna<br />
de invertebrados associa<strong>da</strong> aos bulbos de E. crassipes e<br />
observar se diferenças na sua forma, bem como seu estado<br />
de decomposição, podem influenciar a riqueza e a<br />
abundância desta fauna.<br />
Métodos<br />
O presente trabalho foi desenvolvido em uma área de<br />
várzea nas margens do lago do Camaleão, rio Solimões, a<br />
cerca de 20 km ao sul de Manaus, AM (3 o 15’S e 59 o 58’W).<br />
Ao longo do lago, amostramos moitas aleatoriamente e<br />
coletamos 20 indivíduos de Eichhornia crassipes<br />
pertencentes a dois morfotipos diferentes: indivíduos com<br />
bulbos pequenos e de formato arredon<strong>da</strong>do (n=10), aqui<br />
denominados “pequenos”, e indivíduos com bulbos estreitos<br />
e alongados (n=10), aqui denominados “grandes”.<br />
Após a coleta de campo, fizemos a triagem do material<br />
separando os bulbos de ca<strong>da</strong> indivíduo de acordo com o<br />
estado físico: bulbos predominantemente íntegros, que<br />
chamaremos de “novos”, e bulbos com mais de 50% do<br />
tecido em decomposição, que chamaremos de “velhos”. Em
segui<strong>da</strong>, fizemos a contagem e a identificação dos<br />
invertebrados presentes dentro de ca<strong>da</strong> bulbo.<br />
Para investigar a existência de diferenças na riqueza e<br />
abundância dos invertebrados entre os diferentes morfotipos<br />
e os estados físicos dos bulbos de E. crassipes, fizemos uma<br />
análise de variância (ANOVA de duas vias), testando a<br />
interação entre esses fatores.<br />
Resultados<br />
Considerando todos os indivíduos de E. crassipes<br />
amostrados, registramos a presença de 10 taxa diferentes<br />
de invertebrados, dentre os quais apenas Oligochaeta não<br />
pertence à classe dos insetos (Figura 1). A família<br />
Chironomii<strong>da</strong>e (Diptera) foi o taxon mais abun<strong>da</strong>nte,<br />
representando 56% dos indivíduos amostrados que,<br />
juntamente com Brachycera (Diptera) abrangeram 83% <strong>da</strong><br />
amostragem. O restante dos taxa foram menos<br />
representativos (Figura 1).<br />
Número de indivíduos<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
Chironomii<strong>da</strong>e<br />
Brachycera<br />
Dytisci<strong>da</strong>e<br />
Hydrophili<strong>da</strong>e<br />
Lepidoptera<br />
Chrysomeli<strong>da</strong>e<br />
outros Coleoptera<br />
Polymitarcyi<strong>da</strong>e<br />
Stratyomii<strong>da</strong>e<br />
Oligochaeta<br />
Taxa amostrados<br />
Figura 1. Número de indivíduos por taxon amostrado nos<br />
bulbos de E. crassipes.<br />
Os taxons de insetos diferiram entre bulbos pequenos e<br />
grandes. Encontramos um grande número de indivíduos de<br />
Brachycera em bulbos do morfotipo grande, mas este taxon<br />
não apareceu em nenhum bulbo do morfotipo pequeno.<br />
Indivíduos <strong>da</strong> família Dytisci<strong>da</strong>e (Coleoptera) somente foram<br />
registrados em bulbos do morfotipo pequeno. Além<br />
disso, encontramos maior número de taxa (8) ocorrendo em<br />
bulbos do morfotipo pequeno em relação aos bulbos grandes<br />
(5 taxa) (Figura 2).<br />
Número de indivíduos<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Chironomii<strong>da</strong>e<br />
Brachycera<br />
Dytisci<strong>da</strong>e<br />
Hydrophili<strong>da</strong>e<br />
Lepidoptera<br />
Chrysomeli<strong>da</strong>e<br />
outros Coleoptera<br />
Polymitarcyi<strong>da</strong>e<br />
Stratyomii<strong>da</strong>e<br />
Oligochaeta<br />
Taxa amostrados<br />
Grandes<br />
Pequenos<br />
Figura 2. Número de indivíduos por taxon amostrado nos<br />
bulbos de E. crassipes, de acordo com o morfotipo.<br />
Entre os bulbos novos e velhos, também observamos<br />
diferenças na composição faunística. Os taxa Chrysomeli<strong>da</strong>e<br />
(Coleoptera), Coleoptera não identificados, Polymitarcy<strong>da</strong>e<br />
(Ephemeroptera), Stratyomii<strong>da</strong>e (Diptera) e Oligochaeta<br />
somente foram encontrados nos bulbos velhos, assim como<br />
para a família Chironomii<strong>da</strong>e (Diptera), que apresentou<br />
maior número de indivíduos associado a bulbos velhos<br />
(Figura 3).<br />
Não encontramos diferenças significativas na abundância<br />
entre os diferentes morfotipos e estados (F = , GL= , P>0,05).<br />
Porém, para os valores de riqueza, os resultados foram<br />
significativos para a interação entre essas variáveis (F= 5,02;<br />
GL=1; P=0,031). Em bulbos do morfotipo grande, houve<br />
um maior número de taxa associado a bulbos novos. Por<br />
outro lado, nos bulbos do morfotipo pequeno a maior riqueza<br />
esteve associa<strong>da</strong> a bulbos velhos (Figura 4).<br />
Número de indivíduos<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Chironomii<strong>da</strong>e<br />
Brachycera<br />
Dytisci<strong>da</strong>e<br />
Hydrophili<strong>da</strong>e<br />
Lepidoptera<br />
Chrysomeli<strong>da</strong>e<br />
outros Coleoptera<br />
Polymitarcyi<strong>da</strong>e<br />
Stratyomii<strong>da</strong>e<br />
Oligochaeta<br />
Taxa amostrados<br />
Novos<br />
Velhos<br />
Figura 3. Número de indivíduos por taxon amostrado nos<br />
bulbos de E. crassipes de acordo com o estado físico.<br />
Figura 4. Análise de variância (ANOVA) de duas vias do<br />
número de espécies de invertebrados encontrados nos<br />
bulbos e a interação entre os dois morfotipos e estados<br />
físicos.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 49
Tabela 1. Dados <strong>da</strong> ANOVA de duas vias realiza<strong>da</strong> entre<br />
os diferentes morfotipos e estados físicos dos bulbos de<br />
E. crassipes.<br />
Variável Graus de<br />
liber<strong>da</strong>de<br />
Valor de F Valor de P<br />
Morfotipo (pequenos e grandes) 1 0,267 0,608<br />
Estado físico (novos e velhos) 1 1,455 0,236<br />
Interação Morfotipo x Estado físico 1 5,020 0,031<br />
Discussão<br />
A família Chironomii<strong>da</strong>e (Diptera) é uma <strong>da</strong>s mais<br />
abun<strong>da</strong>ntes na região <strong>da</strong> várzea, apresentando grande<br />
dominância na maioria <strong>da</strong>s comuni<strong>da</strong>des de insetos aquáticos<br />
na Amazônia (N. Hama<strong>da</strong> com. pess.). No presente estudo<br />
encontramos indivíduos desta família em grande número,<br />
em ambos os morfotipos e estados físicos dos bulbos de E.<br />
crassipes.<br />
O tamanho e a forma dos bulbos parecem condicionar a<br />
ocorrência de determina<strong>da</strong>s espécies de invertebrados, já<br />
que algumas foram amostra<strong>da</strong>s em apenas um dos<br />
morfotipos. Padrões morfológicos variados podem<br />
incrementar a riqueza de invertebrados, <strong>da</strong>do que<br />
proporcionam recursos diferentes (Begon et al. 1990). A<br />
disponibili<strong>da</strong>de de recursos também está relaciona<strong>da</strong> aos<br />
pulsos de inun<strong>da</strong>ção sazonal <strong>da</strong> região (Koste et al., 1984),<br />
na medi<strong>da</strong> em que os diferentes níveis de água determinam<br />
a freqüência relativa entre os morfotipos pequenos e grandes.<br />
Morfotipos pequenos são mais abun<strong>da</strong>ntes na época <strong>da</strong><br />
cheia, pois apresentam boa flutuabili<strong>da</strong>de, e os morfotipos<br />
grandes na época <strong>da</strong> seca, que são melhores competidores<br />
devido à sua maior superfície foliar (J. Nunes, com. pess.).<br />
Esta variação provavelmente acarreta diferenças na riqueza<br />
de invertebrados presentes nas macrófitas entre as duas<br />
estações do ano. Segundo Junk et al. (1989), a variação no<br />
nível <strong>da</strong> água do rio é o fator físico mais importante de áreas<br />
inundáveis, exercendo influência direta sobre suas<br />
comuni<strong>da</strong>des. Variações sazonais na abundância de<br />
indivíduos de uma espécie de ortóptera já foram observa<strong>da</strong>s<br />
nesta mesma área, sendo relaciona<strong>da</strong>s aos pulsos de<br />
inun<strong>da</strong>ção (Vieira & Adis, 1992). A variação sazonal <strong>da</strong><br />
fauna associa<strong>da</strong> aos bulbos de E. crassipes, relaciona<strong>da</strong> às<br />
frequências dos morfotipos presentes, seria um ponto<br />
interessante a ser investigado.<br />
A maior riqueza de invertebrados encontra<strong>da</strong> nos bulbos<br />
novos de morfotipos grandes pode ser explica<strong>da</strong> pelo fato<br />
dos invertebrados apresentarem preferência por tecidos<br />
novos, já que estes apresentam tecido denso, provavelmente<br />
com maior quanti<strong>da</strong>de de recursos. Nos morfotipos<br />
pequenos, no entanto, a variação <strong>da</strong> riqueza entre os bulbos<br />
novos e velhos não foi muito grande, provavelmente devido<br />
50 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
ao fato destes tecidos apresentarem quanti<strong>da</strong>de de recursos<br />
semelhantes nos estados novos e velhos, já que são<br />
constituídos, em grande parte, por ar (N. Hama<strong>da</strong>, com.<br />
pess.). Um outro estudo realizado na mesma área (Ruggiero<br />
et al. 1998) apresentou maior número de taxa associado a<br />
bulbos velhos, contradizendo os resultados aqui obtidos.<br />
No entanto, morfotipos diferentes não foram diferenciados<br />
por Ruggiero et al. (1998), sendo necessário outros trabalhos<br />
para investigar melhor esta questão.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos a orientação <strong>da</strong> Prof. Neusa Hama<strong>da</strong> e ao<br />
apoio do pessoal encarregado <strong>da</strong> infra-estrutura e<br />
organização do curso, entre eles Dadão, Jansen, Pinguela e<br />
Juruna, sem os quais a realização deste trabalho não seria<br />
possível. Agradecemos também ao Prof. Jorge e ao grupo<br />
06, que nos aju<strong>da</strong>ram na coleta de <strong>da</strong>dos no campo e na<br />
identificação dos invertebrados.<br />
Referências bibliográficas<br />
Begon, M., J. L. Harper, and C. R. Townsend. 1990.<br />
Ecology, Individuals, Populations and Communities.<br />
Second edition. Blackwell Scientific Publications.<br />
Joly, A. B. 1977. Botânica: Iintrodução à Taxonomia<br />
Vegetal. Companhia Editora Nacional.<br />
Junk, W. J., P. B. Bayley and R. E. Sparks. 1989. The<br />
flood pulse concept in river- floodplain systems. Can.<br />
Spec. Publ. Fish. Aquatic. Sci. 106: 110-127.<br />
Koste, W., B. Robertson and E. Hardy. 1984. Further<br />
taxonomical studies of the Rotifera from Lago<br />
Camaleão (Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, Rio Solimões,<br />
Amazonas, Brazil). Amazoniana 8 (4): 555-576.<br />
Moscoso, D. and E. D. Sotta. 1997. Fauna asocia<strong>da</strong> a<br />
Pistia stratiotes (Araceae) en una várzea amazônica. in<br />
Páginas 163-165, IV Curso de <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong><br />
Amazônica.<br />
Ruggiero, P. G. C., F. N. de Sá, M. A. <strong>da</strong> Fonseca, R. J.<br />
Sawaya and S. R. Baptista. 1998. Fauna de insetos<br />
aquáticos associa<strong>da</strong> ao aerênquima de Ceratophyllum<br />
pteridoides e Pontederia sp. em uma área de várzea do<br />
rio Solimões, AM in Pp 87-88, <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong><br />
Amazônica, Curso de Campo – 1998.<br />
Vieira, M. de F. and J. Adis. 1992. Abundância e<br />
biomassa de Paulinia acuminata (DE GEER, 1773)<br />
(Orthoptera: Paulinii<strong>da</strong>e) em um lago de várzea <strong>da</strong><br />
Amazônia Central. Amazoniana, XII (2): 337-352.<br />
Grupo 8 – Projeto orientado 3
Ictiofauna associa<strong>da</strong> a capins flutuantes no lago do<br />
Camaleão, Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, AM<br />
Carolina Laura Morales, Flaviana Maluf de Souza, Ana Paula Carmignotto, Eduardo Cardoso Teixeira e Flávio José Soares Jr.<br />
Introdução<br />
As várzeas são ecossistemas caracterizados por uma<br />
diversi<strong>da</strong>de de meso e micro ambientes, como as florestas<br />
alaga<strong>da</strong>s, os bancos de macrófitas, as costas em barranco, e<br />
os capins flutuantes, todos eles fortemente influenciados por<br />
uma alta variabili<strong>da</strong>de sazonal marca<strong>da</strong> pelos pulsos de<br />
inun<strong>da</strong>ção (Junk et al., 1989). Entre estes ambientes, os<br />
capins flutuantes constituem um hábitat muito importante<br />
para a fauna aquática (Poi de Neiff, 1981), servindo tanto<br />
como abrigo e local para desova, quanto como rica fonte de<br />
alimento (Junk et al., 1989).<br />
Devido a esta influência do regime hidrográfico, a várzea,<br />
assim como todos os outros ambientes <strong>da</strong> bacia, apresentam<br />
variações sazonais na estrutura e composição <strong>da</strong>s<br />
comuni<strong>da</strong>des a ela associa<strong>da</strong>s. Na seca, a diminuição do<br />
volume do lago e a redução <strong>da</strong> estratificação vertical, poderia<br />
levar a uma sobreposição de nichos, aumentando a<br />
competição entre os organismos. Em função dessa alta<br />
variabili<strong>da</strong>de estacional, a existência de uma comuni<strong>da</strong>de<br />
característica e estável de micro e meso hábitats dentro <strong>da</strong>s<br />
várzeas tem sido questiona<strong>da</strong> (Jepsen, 1997). Assim, o<br />
objetivo de nosso trabalho foi caracterizar a ictiofauna<br />
associa<strong>da</strong> às moitas de capins flutuantes do Lago do<br />
Camaleão na estação seca, levando em consideração a<br />
diversi<strong>da</strong>de taxonômica e funcional.<br />
Métodos<br />
Estu<strong>da</strong>mos a ictiofauna associa<strong>da</strong> a capins no Lago do<br />
Camaleão, situado na Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, AM (3 o 14’S,<br />
59 o 57’W) no mês de novembro, ain<strong>da</strong> caracterizado pelo<br />
baixo nível <strong>da</strong> coluna d’água decorrente <strong>da</strong> seca pronuncia<strong>da</strong><br />
nos meses de agosto a outubro.<br />
Para determinar as espécies presentes e as suas<br />
abundâncias, tomamos 3 amostras em moitas de capins<br />
domina<strong>da</strong>s pelo capim-membeca (Paspalum repens,<br />
Poaceae). Utilizamos como controle uma amostragem<br />
realiza<strong>da</strong> em uma praia de lama, de forma de verificar se a<br />
ictiofauna associa<strong>da</strong> aos capins apresentava uma composição<br />
característica, ou se refletia apenas a composição<br />
ictiofaunistica geral <strong>da</strong> várzea. Realizamos as coletas com<br />
rede de lance de 3 x 5 m, com tamanho de malha de 6 mm,<br />
garantindo uma baixa seletivi<strong>da</strong>de do método de<br />
amostragem em relação aos tamanhos dos peixes. Em ca<strong>da</strong><br />
local (exceto na praia) a coleta foi feita circun<strong>da</strong>ndo um<br />
banco de capins flutuantes, retirando os capins <strong>da</strong> rede,<br />
coletando os peixes e identificando as espécies in situ,<br />
sempre que possível; caso contrário, os peixes foram levados<br />
para a base em sacos plásticos com água, onde foram<br />
identificados e contados. A maior parte dos exemplares foram<br />
devolvidos vivos ao meio aquático.<br />
Além <strong>da</strong> identificação taxonômica, as espécies foram<br />
classifica<strong>da</strong>s em relação à sua alimentação em diferentes<br />
categorias tróficas. Comparamos as amostras em termos de<br />
composição com uso do Índice de Similari<strong>da</strong>de de Morisita<br />
(Krebs, 1989).<br />
Resultados<br />
Coletamos um total de 517 indivíduos, pertencentes a 33<br />
espécies, 13 famílias e 5 ordens de peixes (Anexo 1). O<br />
número de espécies nas moitas variou entre 12 e 23,<br />
enquanto na praia encontramos apenas oito. A ictiofauna<br />
<strong>da</strong>s moitas apresentou-se domina<strong>da</strong> por Mesonauta insignis<br />
(Cichli<strong>da</strong>e) e Brachyhypopomus spp. (4 espécies,<br />
Hypopomi<strong>da</strong>e, Gymnotiformes), que juntas perfizeram entre<br />
54 e 80 % de todos os indivíduos amostrados em ca<strong>da</strong><br />
uma <strong>da</strong>s moitas. Cabe ressaltar que estas 5 espécies não<br />
foram registra<strong>da</strong>s na amostra de praia (Fig. 1).<br />
Além de compartilhar as espécies mais abun<strong>da</strong>ntes (8 no<br />
total), ca<strong>da</strong> moita apresentou espécies exclusivas, sendo a<br />
moita 1 a que apresentou maior número de espécies e maior<br />
quanti<strong>da</strong>de de espécies exclusivas (Fig. 1).<br />
A praia apresentou os menores índices de similari<strong>da</strong>de<br />
em relação às moitas, indicando uma composição diferente,<br />
enquanto que as moitas apresentaram similari<strong>da</strong>de muito<br />
maiores, indicando a existência de uma composição típica<br />
de espécies (Tab.1).<br />
Tabela 1. Valores de Similari<strong>da</strong>de (Índice de Morisita)<br />
para pares de amostras <strong>da</strong> ictiofauna coleta<strong>da</strong>s em moitas<br />
de capins-membeca e em praia de lama no lago do<br />
Camaleão, AM.<br />
Amostras Praia Moita 2 Moita 3<br />
As amostras foram forma<strong>da</strong>s principalmente por espécies<br />
de médio e pequeno porte, com uma baixa freqüência de<br />
juvenis de espécies de grande porte. A maioria dos juvenis<br />
registrados nas moitas pertenceram a espécies de Cichli<strong>da</strong>e<br />
e Gymnotiformes, habitantes permanentes destes ambientes.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 51
PRAIA<br />
MOITA 3<br />
MOITA 2<br />
MOITA 1<br />
N<br />
N<br />
N<br />
N<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
1<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
1<br />
m<br />
52 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
a<br />
s<br />
a<br />
Brachyhypopomussp1<br />
Cichlasoma amazonarum<br />
Ctenobrycon hauxwellianus<br />
Hoplias malabaricus<br />
Brachyhypopomus breviros...<br />
Rhytiodus microlepis<br />
Crenicichla lepidota<br />
Hyphessobrycon eques<br />
Pyrrhulina sp.<br />
Crenicichla cincta<br />
Hyphessobrycon sp.<br />
Serrasalmus spiropleura<br />
Anadoras grypus<br />
Brachyhypopomus sp2<br />
Hemigrammus sp.<br />
Odontostilbe sp2<br />
Pterophyllum scalare<br />
Figura 1. Distribuição de abundância <strong>da</strong>s espécies de<br />
peixes em moitas de capim- e em praia de lama no Lago<br />
do Camaleão, AM, durante a estação seca. N= Número de<br />
indivíduos.<br />
A composição <strong>da</strong>s amostras em termos de grupos tróficos<br />
representados não apresentou padrões marcantes que<br />
permitissem uma diferenciação entre capins e praia. O grupo<br />
mais abun<strong>da</strong>nte em to<strong>da</strong>s as amostras foi o dos invertívoros,<br />
que apresentou uma abundância relativa maior nas moitas<br />
de capim do que na praia (Fig. 2).<br />
HE<br />
DE<br />
DE<br />
CA<br />
<br />
<br />
ON MOITA 1<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
IN<br />
<br />
CA<br />
PI<br />
ON<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
IN<br />
PI<br />
MO ITA 3<br />
<br />
PI<br />
2<br />
2<br />
2<br />
e<br />
<br />
<br />
ON<br />
MOITA 2<br />
IN<br />
DE<br />
<br />
<br />
<br />
DE<br />
CA<br />
PI<br />
<br />
<br />
<br />
PRAIA<br />
IN<br />
<br />
<br />
Figura 2. Caracterização trófica dos peixes coletados em<br />
moitas de capins (MOITAS 1, 2 e 3) e em PRAIA do Lago<br />
do Camaleão, AM. HE= herbívoro; DE= detritívoro; CA=<br />
carnívoro 1 ; PI= piscívoro; ON= onívoro; IN= invertívoro.<br />
1 espécies que alimentam-se tanto de peixes como de insetos e outros animais.<br />
ON<br />
Discussão<br />
Os ambientes de várzea apresentam uma alta<br />
variabili<strong>da</strong>de espacial e temporal (Campbell et al., 1992) e<br />
contêm uma alta diversi<strong>da</strong>de e biomassa de peixes<br />
(Crampton, 1996). Nossos resultados demonstraram que,<br />
também deste ponto de vista, a ictifauna do Lago do<br />
Camaleão não é um sistema homogêneo. Dentro de um<br />
mesmo lago, diferentes tipos de ambientes, distantes poucos<br />
metros, podem apresentar distintas comuni<strong>da</strong>des de peixes,<br />
características de ca<strong>da</strong> microhabitat. Tal afirmação é<br />
corrobora<strong>da</strong> pela presença de um conjunto de espécies<br />
comuns (entre um e dois terços) às amostras de capins<br />
flutuantes. Estas moitas foram domina<strong>da</strong>s pelas mesmas<br />
espécies, em particular, alguns Cichlídeos e Gymnotiformes,<br />
importantes componentes nas comuni<strong>da</strong>des de peixes de<br />
várzeas na Bacia Amazônica (Crampton, 1996) e diferentes<br />
<strong>da</strong>s espécies dominantes na praia. Isto acentua a importância<br />
dos diferentes microhabitats na composição <strong>da</strong> diversi<strong>da</strong>de<br />
b, característica do sistema de várzea.<br />
Considerando que o índice de similari<strong>da</strong>de utilizado é<br />
altamente sensível à contribução <strong>da</strong>s espécies mais<br />
abun<strong>da</strong>ntes (Krebs, 1989), a importância <strong>da</strong>s espécies raras<br />
na diferenciação <strong>da</strong>s comuni<strong>da</strong>des fica subestima<strong>da</strong>. Assim,<br />
uma alta similari<strong>da</strong>de entre habitats não implica<br />
neccesariamente em um homogenei<strong>da</strong>de ictiofaunistica do<br />
mesohabitat. Consequentemente, conservar ambientes<br />
dominados por um mesohabitat não seria suficiente para<br />
garantir a preservação <strong>da</strong>s espécies raras e <strong>da</strong> diversi<strong>da</strong>de<br />
total do sistema (Venticinque, com. pess.).<br />
As principais espécies encontra<strong>da</strong>s, Mesonauta insignis,<br />
Brachyhypopomus spp. e Cichlasoma amazonarum, típicos<br />
habitantes permanentes dos capins (Zuanon, com. pess), são<br />
as que mantêm a estrutura <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de de peixes destes<br />
ambientes durante todo o ano. Porém, estudos prévios<br />
mostraram que durante a cheia os bancos de capins são<br />
dominados por peixes de pequeno porte e juvenis de espécies<br />
de maior porte, indicando que nessa época são utilizados<br />
como locais de alimentação e crescimento por espécies<br />
características de outros ambientes (Zuanon, com. pess.).<br />
Nossos resultados demostraram que na seca estes habitats<br />
são utilizados por espécies residentes, que aparentemente<br />
completam seus ciclos de vi<strong>da</strong> nos capins flutuantes. Esta<br />
mu<strong>da</strong>nça na composição indica que estes habitats<br />
desempenham uma função importante durante todo o ano,<br />
variando sazonalmente entre as espécies.<br />
A maior proporção de peixes invertívoros encontra<strong>da</strong>s<br />
nas moitas em relação à praia reflete a importância <strong>da</strong><br />
comuni<strong>da</strong>de vegetal (capins flutuantes e outras plantas<br />
aquáticas) como substrato para a fauna de invertebrados, já<br />
que muitas dessas plantas abrigam insetos tanto em sua<br />
porção aérea (Carmignotto et al., este volume) quanto nas<br />
raízes (Poi de Neiff, 1981, Claro Júnior, este volume),<br />
servindo como uma rica fonte de alimento para esses peixes.
Agradecimentos<br />
Agradecemos aos Professores Jansen Zuanon e Eduardo<br />
Venticinque pelo auxílio na coleta e na identificação <strong>da</strong>s<br />
espécies de peixes.<br />
Referências bibliográficas<br />
Campbell, D. G., J. Stone, and A. Rosas, Jr. 1992. A<br />
comparison of the phytosociology and dynamics of<br />
three floodplain (Varzea) forests of known ages, Rio<br />
Juruá, western Brazilian Amazon. Botanical Journal of<br />
Linnean Society 108: 213-237.<br />
Carmignotto, A. P.; F. M. Souza; C. L. Morales; E. C.<br />
Teixeira e F. J. Soares Jr. 2002. Fauna de invertebrados<br />
aquáticos associa<strong>da</strong> a bulbos de Eichhornea crassipes<br />
(Mart.) Solms. em uma área de várzea na Amazônia<br />
Central. X Curso de Campo de <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong><br />
Amazônica. INPA, <strong>PDBFF</strong>.<br />
Claro Júnior, L. H.; E. Vasconcelos; G. R. Julião; P. G.<br />
Tello e V. Z. Antunes. 2002. Fauna de invertebrados<br />
nas raízes de Eichhornea crassipes (Pontederiaceae)<br />
na várzea no período de seca no lago Camaleão, Ilha<br />
<strong>da</strong> Marchantaria, AM, Brasil. X Curso de Campo de<br />
<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica. INPA, <strong>PDBFF</strong>.<br />
Crampton, W.G.R. 1996. Gymnotyform fish: an important<br />
component of Amazonian floodplain fish communities.<br />
Journal of Fish Biology 48:298-301.<br />
Jepsen, D.B. 1997. Fish species diversity in sand bank<br />
habitats of a neotropical river. Environmental Biology<br />
of Fishes 49:449-460.<br />
Junk,W. J.; P. B. Bayley e R. E. Sparks. 1989. The Flood<br />
pulse Concept in River-Floodplain Systems. P. 110-<br />
127. In D. P. Dodge (editor). Proceedings of the<br />
International Large River Symposium. Can. Spec.<br />
Publ. Fish. Aquat. Sci. 106.<br />
Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. University<br />
of British Columbia, Menlo Park, California.<br />
Poi de Neiff, A 1981. Mesofauna relacion<strong>da</strong> a la<br />
vegetación acuatica en una laguna del valle del Alto<br />
Paraná argentino. Ecosur 8: 41-53.<br />
Grupo 8 – Projeto Orientado 4<br />
Anexo 1. Classificação taxonômica, categoria trófica dos peixes e número de indivíduos coletados em ca<strong>da</strong> amostra no<br />
Lago do Camaleão. M=Moita de capim, P= Praia de lama.<br />
Ordem Família Espécie M1 M2 M3 P Categoria trófica<br />
Synbranchiformes Synbranchi<strong>da</strong>e Synbranchus sp. 2 0 0 0 piscívoro<br />
Siluriformes Auchenipteri<strong>da</strong>e Parauchenipterus galeatus 2 0 8 0 carnívoro<br />
Siluriformes Auchenipteri<strong>da</strong>e Parauchenipterus sp. 0 0 5 1 carnívoro<br />
Siluriformes Doradi<strong>da</strong>e Anadoras grypus 0 0 1 0 invertivoro<br />
Siluriformes Doradi<strong>da</strong>e Doras eigenmanni 0 0 1 0 invertivoro<br />
Perciformes Cichli<strong>da</strong>e Acarichthys heckelii 0 0 0 21 onívoro<br />
Perciformes Cichli<strong>da</strong>e Cichlasoma amazonarum 22 4 1 0 invertivoro<br />
Perciformes Cichli<strong>da</strong>e Crenicichla cincta 1 0 0 1 piscívoro<br />
Perciformes Cichli<strong>da</strong>e Crenicichla lepidota 2 0 0 0 piscívoro<br />
Perciformes Cichli<strong>da</strong>e Hypselecara temporalis 3 0 0 0 carnívoro<br />
Perciformes Cichli<strong>da</strong>e Mesonauta insignis 56 73 39 0 onívoro<br />
Perciformes Cichli<strong>da</strong>e Pterophyllum scalare 0 3 2 0 invertivoro<br />
Gymnotiformes Hypopomi<strong>da</strong>e Brachyhypopomus brevirostris 4 4 4 0 invertivoro<br />
Gymnotiformes Hypopomi<strong>da</strong>e Brachyhypopomus pinnicau<strong>da</strong>tus 10 0 0 0 invertivoro<br />
Gymnotiformes Hypopomi<strong>da</strong>e Brachyhypopomus sp1 60 5 32 0 invertivoro<br />
Gymnotiformes Hypopomi<strong>da</strong>e Brachyhypopomus sp2 0 2 0 0 invertivoro<br />
Gymnotiformes Sternopygi<strong>da</strong>e Eigenmannia trilineata 1 0 13 0 invertivoro<br />
Characiformes Anostomi<strong>da</strong>e Rhytiodus microlepis 3 0 0 0 herbívoro<br />
Characiformes Anostomi<strong>da</strong>e Schizodon fasciatus 3 0 0 0 herbívoro<br />
Characiformes Characi<strong>da</strong>e Aphyocharax sp. 0 0 1 0 invertivoro<br />
Characiformes Characi<strong>da</strong>e Ctenobrycon hauxwellianus 11 0 1 0 invertivoro<br />
Characiformes Characi<strong>da</strong>e Gymnocorymbus thayeri 2 0 0 0 invertivoro<br />
Characiformes Characi<strong>da</strong>e Hemigrammus sp. 0 0 0 4 invertivoro<br />
Characiformes Characi<strong>da</strong>e Hyphessobrycon eques 2 2 2 0 Invertivoro<br />
Characiformes Characi<strong>da</strong>e Hyphessobrycon sp. 1 0 0 0 invertivoro<br />
Characiformes Characi<strong>da</strong>e Moenkhausia intermedia 0 1 0 0 invertivoro<br />
Characiformes Characi<strong>da</strong>e Odontostilbe sp1 1 0 0 1 invertivoro<br />
Characiformes Characi<strong>da</strong>e Odontostilbe sp2 0 0 0 33 invertivoro<br />
Characiformes Curimati<strong>da</strong>e Cyphocarax sp. 14 2 1 19 detritivoro<br />
Characiformes Erythrini<strong>da</strong>e Hoplias malabaricus 5 3 3 1 piscívoro<br />
Characiformes Lebiasini<strong>da</strong>e Pyrrhulina sp. 2 0 1 0 invertivoro<br />
Characiformes Prochilodonti<strong>da</strong>e Semaprochilodus insignis 5 0 0 0 detritivoro<br />
Characiformes Serrasalmi<strong>da</strong>e Serrasalmus spiropleura 1 5 4 0 piscívoro<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 53
Distribuição de Caiman crocodilus (Alligatori<strong>da</strong>e) no<br />
Lago Camaleão, Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, Amazonas, Brasil<br />
Luis Henrique Claro Jr., André Faria Mendonça , Carina Lima <strong>da</strong> Silveria, Flávio José Soares Jr., Eduardo Vasconcelos<br />
Introdução<br />
O jacaretinga (Caiman crocodilus) é o crocodiliano mais<br />
comum na região amazônica, sendo amplamente distribuído.<br />
Entretanto, existem poucas informações sobre sua área de<br />
vi<strong>da</strong> e preferência de habitat. Esta espécie ocupa diversos<br />
ambientes aquáticos, principalmente pequenos rios, igapós<br />
e várzeas (Scott & Limerick, 1983).<br />
A sua dieta varia de forma ontogenética, sendo esta<br />
quando jovens, é composta principalmente por artrópodes,<br />
crustáceos, pequenos anfíbios e peixes (Schmidt et al.,1995).<br />
Quando adultos, alimentam-se principalmente de animais<br />
de maior porte, como capivaras, tatus, macacos, grandes<br />
aves (Staton & Dixon 1978 apud Schmidt et al. 1995),<br />
peixes, pequenos répteis e anfíbios.<br />
Mesmo ocorrendo de forma ampla, está espécie é<br />
territorialista e defende as áreas para termoregulação e<br />
nidificação e caça. O ninho, construído em forma de<br />
pequenos montes com serrapilheira e sedimentos (areia ou<br />
argila) no final <strong>da</strong> estação seca (Schaller & Crawshaw, 1982<br />
apud Rittl et al. 1997), é um possível determinante <strong>da</strong><br />
preferência dessa espécie por tipos específicos de habitat.<br />
O objetivo deste trabalho foi determinar os habitats<br />
preferenciais de Caiman crocodilus em relação à cobertura<br />
vegetal e declivi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s margens.<br />
Métodos<br />
Realizamos um censo para determinar o número de<br />
indivíduos de Caiman crocodilus no Lago Camaleão (<br />
3 c 14’S, 59 c 57’S), localizado na ilha <strong>da</strong> Marchantaria, Baixo<br />
Solimões, a 15 km <strong>da</strong> confluência com o rio Negro. O Lago<br />
Camaleão possui as margens cobertas por um mosaico que<br />
inclui formações de floresta de várzea e áreas domina<strong>da</strong>s<br />
por vegetação graminóide (canaranas e membecas), ambas<br />
inun<strong>da</strong><strong>da</strong>s no período <strong>da</strong>s chuvas.<br />
A coleta dos <strong>da</strong>dos foi realiza<strong>da</strong> por meio de observações<br />
a partir de um barco, navegando no centro do lago, entre<br />
20:40 e 22:30 h. Para a localização dos jacarés utilizou-se<br />
lanternas com o facho de luz direcionado para as margens.<br />
O número de indivíduos foi contabilizado em sete repetições<br />
de 5 minutos ca<strong>da</strong>, com veloci<strong>da</strong>de constante de 10 km/h,<br />
totalizando aproxima<strong>da</strong>mente 5,8 km de trajeto. As margens<br />
foram caracteriza<strong>da</strong>s quanto à cobertura vegetal (áreas<br />
florestais ou vegetação graminóide) e por declivi<strong>da</strong>de<br />
(inclinado ou plano).<br />
Analisamos as diferenças entre a densi<strong>da</strong>de dos<br />
indivíduos nos diferentes tipos de margem e coberura vegetal<br />
por meio de uma ANOVA fatorial.<br />
54 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Resultados<br />
Durante o censo, observamos 235 jacarés. Destes, 29<br />
permaneciam junto à margem predominantemente florestal,<br />
com declive acentuado. Os outros 209 estavam restritos à<br />
margem, a ambientes,tescaracterizados pela predominância<br />
e vegetação graminóide e por uma baixa declivi<strong>da</strong>de.<br />
A abundância de indivíduos de jacaretinga apresentouse<br />
relacionado apenas com o tipo de vegetação <strong>da</strong> margem<br />
do lago. A margem com cobertura graminóide apresentou<br />
uma abundância maior do que a margem coberta por<br />
vegetação florestal (F [1,10] =9.483, P=0.012). Em relação ao<br />
declive <strong>da</strong> margem não foi encontra<strong>da</strong> uma difenrença<br />
significativa no número de jacaretinga(F [1,10] =1.552,<br />
P=0.241) (Figura 1).<br />
N. de indivíduos<br />
60.000<br />
50.000<br />
40.000<br />
30.000<br />
20.000<br />
10.000<br />
0<br />
<strong>Floresta</strong> plana <strong>Floresta</strong><br />
inclina<strong>da</strong><br />
Graminóide<br />
plana<br />
Tipos de Ambientes<br />
Graminóide<br />
inclina<strong>da</strong><br />
Figura 1. Número de indivíduos de jacaretinga em<br />
relação a vegetação e o declive de trechos <strong>da</strong> margem do<br />
Lago Camaleão<br />
Discussão<br />
A maior abundância de indivíduos de Caiman crocodilus<br />
nas margens planas cobertas predominantemente pela<br />
vegetação graminóide faz corroborar com a nossa<br />
expectativa quanto ao habitat preferencial para esta espécie<br />
que seria caracterizado, fun<strong>da</strong>mentalmente pela presença<br />
de uma estrutura mais complexa, propícia para implantação<br />
de sítios de nidificação.<br />
Associado a combinações entre os distintos tipos de<br />
cobertura vegetal e <strong>da</strong> inclinação <strong>da</strong> margem, outros fatores<br />
podem participar influenciando a distribuição desigual dos<br />
indivíduos de jacaretinga: disponibili<strong>da</strong>de de alimento e<br />
abrigo para os grupos mais jovens. Dessa forma, a presença<br />
de ilhas de macrofitas, comumente observa<strong>da</strong>s ao longo <strong>da</strong>s<br />
margens do lago, poderia representar um fator de agregação<br />
para populações desta espécie pela oferta de abrigo e
alimento (peixes e invertebrados associados a bancos de<br />
plantas aquáticas) (Messias et al. 1994).<br />
Os jacarés distribuiram-se principalmente em ambientes<br />
de baixa declivi<strong>da</strong>de e cobertos por capim. A baixa ocupação<br />
dos barrancos com floresta provavelmente deve-se à<br />
dificul<strong>da</strong>de de acesso e pequena incidência de luz solar direta<br />
(sombra <strong>da</strong>s árvores).<br />
Agradecimentos<br />
O grupo “Seu Creysson” agradecem ao Juruna pelo<br />
relógio , animação e paciência ao percorrer o Lago Camaleão<br />
no meio <strong>da</strong> noite, ao prof. Carlos “Tachi” Fonseca, pela<br />
aju<strong>da</strong> nas análises estatísticas e ao Jansen Zuanon pelas<br />
correções do manuscrito.<br />
Referências bibliográficas<br />
Constança, S. P., S. P. Camilo-Alves, E. M. J. Costa, M.<br />
C. Santos, R. de Q. Portela, H. F. Paulino Neto & M.<br />
B. Silva, 2001. Dieta de jacarés (Caiman crocodilus<br />
yacare) juvenis em baías do pantanal do Miran<strong>da</strong>/<br />
Abobral. <strong>Ecologia</strong> do Pantanal – Curso de Campo<br />
2001, Campo Grande, MS, p. 53-56.<br />
Messias, M. R., C. A. Ramos, E. M. Vieira, L. C.<br />
Schaiesre & M. Gordo, 1994. Dispersão de<br />
vertebrados por ilhas de macrófitas flutuantes no baixo<br />
Rio Solimões. <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica – OTS/<br />
UNICAMP. p. 293-295.<br />
Rittl, C. E.; P.Eterovick; J. Aparicio, & D.Tirira, 1997.<br />
Preferência de habitat de jacaretinga (Caiman<br />
crocodilus) em várzea e igapó. Curso de campo<br />
ecologia <strong>da</strong> floresta amazônica. INPA/ Smithsonian<br />
Institutuion/ UNICAMP/OTS p. 171-174<br />
Schmidt, B.; C. Baider; D. Bersch, G. C. Kristosch & S.<br />
Neckel, 1995 Alguns componentes <strong>da</strong> dieta do jacaré<br />
Caiman crocodilus (Alligatori<strong>da</strong>e) no lago de Janauari<br />
na Amazônia Central. Curso de campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong><br />
<strong>Floresta</strong> Amazônica. INPA/Smithsonian Institutuion /<br />
UNICAMP/OTS. p.291-293<br />
Scott, N. J. & S. Limerick, 1983. Reptiles and Amphibians.<br />
Costa Rican Natural History. Edited by Daniel H.<br />
Janzen. p.351-425.<br />
Projeto Livre 2<br />
Distribuição de freqüência de habitats por aves<br />
aquáticas piscívoras do Lago Camaleão, Ilha <strong>da</strong><br />
Marchantaria, AM<br />
Josué Ribeiro <strong>da</strong> Silva Nunes, Yumi Oki, Ana P. Carmignotto, Patrícia G. Tello, Flaviana Maluf de Souza e Vanina Zini Antunes<br />
Introdução<br />
O Brasil possui cerca de 1590 espécies de aves<br />
distribuí<strong>da</strong>s em 86 famílias e 23 ordens, o que representa<br />
55,3% <strong>da</strong>s espécies <strong>da</strong> América do Sul (Sick 1984). A<br />
Amazônia possui cerca de 930 espécies, <strong>da</strong>s quais 409 (44%)<br />
são endêmicas. Esta diversi<strong>da</strong>de encontra-se distribuí<strong>da</strong> ao<br />
longo de vários tipos de habitats, muitas espécies de aves<br />
encontra<strong>da</strong>s nas florestas úmi<strong>da</strong>s são específicas dos nichos<br />
observados neste ambiente (Stotz et al. 1992). Um grupo<br />
bem característico é o formado pelas aves que ocupam os<br />
ambientes aquáticos.<br />
A maioria <strong>da</strong>s aves aquáticas vive à beira de águas<br />
estagna<strong>da</strong>s, nas margens de lagoas. É comum observar<br />
biguás (Phalacrocorax brasilianus), garças (Casmerodius<br />
albus, Egreta thula), tuiuius (Jabiru mycteria), marrecas<br />
(Dendrocygna spp. Amazonetta), saracuras (Aramides spp)<br />
e maguaris (Ardea cocoi) nestes ambientes (Sick 1984).<br />
Outras, como os martins-pescadores (Ceryle spp. e<br />
Cloroceryle spp.) e trinta-réis (Sterna spp.), ocorrem tanto<br />
em áreas de água estagna<strong>da</strong> como de água corrente (Sick<br />
1984). Isso porque as dietas e estratégias de forrageamento<br />
variam muito entre as espécies.<br />
As aves aquáticas podem ser agrupa<strong>da</strong>s em diferentes<br />
categorias de acordo com a dieta e a estratégia de<br />
forrageamento: insetívoras, malacófagas, herbívoras,<br />
onívoras, piscívoras, entre outras. Neste trabalho trataremos<br />
do grupo de aves piscívoras. Dentre estas, há grande<br />
varie<strong>da</strong>de no comportamento de forrageio, alguns grupos<br />
realizam a pesca ativa através do mergulho (biguás e<br />
biguatingas), outros pescam por espreita, como garças e<br />
maguaris. As garças porém, podem unir-se às cegonhas (Jabiru<br />
mycteria e Mycteria americana) e caçar ativamente<br />
em bandos cercando os cardumes de peixes. Aves que<br />
realizam este tipo de forrageamento são chama<strong>da</strong>s<br />
“vadeadeiras”. Uma outra forma de pescar é a dos<br />
“sentinelas”, onde os indivíduos empoleiram-se em galhos<br />
sobre a água esperando o momento oportuno para capturar<br />
a presa (martim-pescador). Algumas, ain<strong>da</strong>, capturam suas<br />
presas usando as garras, tal como o gavião-belo (Bussarelus<br />
nigricolis). As gaivotas sobrevoam as lagoas e rios e quando<br />
avistam a presa descem para capturá-la, (Sick 1984).<br />
Os padrões de uso de habitat, forrageamento e interações<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 55
sociais entre espécies são fun<strong>da</strong>mentais para composição,<br />
estrutura e dinâmica <strong>da</strong> avifauna tropical (Terborgh 1979,<br />
Fitzpatrick 1980). O objetivo deste trabalho foi caracterizar<br />
através <strong>da</strong> localização visual <strong>da</strong>s espécies de aves aquáticas<br />
e <strong>da</strong>s possíveis estratégias de forrageamento <strong>da</strong>s mesmas<br />
no lago Camaleão, o habitat <strong>da</strong>s aves piscívoras em uma<br />
área de várzea na época de estiagem.<br />
Métodos<br />
Foram realiza<strong>da</strong>s observações de aves aquáticas<br />
piscívoras no Lago do Camaleão, na Ilha <strong>da</strong> Marchantaria,<br />
município de Iranduba (3 o 14’S e 59 o 57’W), a 20 km ao sul<br />
de Manaus, AM. Durante as observações foi registrado o<br />
número de indivíduos de to<strong>da</strong>s as espécies piscívoras<br />
avista<strong>da</strong>s, associações com qualquer outra espécie e o<br />
ambiente por elas utilizado, como descrito abaixo.<br />
Mata – aves que encontravam-se na floresta situa<strong>da</strong> ao<br />
longo <strong>da</strong> margem do lago. Nestes casos, registrou-se também<br />
se as aves estavam em poleiros e galha<strong>da</strong>s, e a que altura se<br />
encontravam do solo;<br />
Lago – aves que encontravam-se dentro do lago. Neste<br />
caso, medimos a profundi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> água do lago onde elas se<br />
encontravam;<br />
Margem – aves que se encontravam no solo margeando<br />
o lago, podendo ain<strong>da</strong> estar sobre macrófitas aquáticas;<br />
Vôo – aves que forrageiam em pleno vôo.<br />
Realizamos um total de 3 horas de observação (<strong>da</strong>s 6:30<br />
às 9:30) no período matutino, no dia 15 de novembro de<br />
2002.As observações foram realiza<strong>da</strong>s com auxílio de<br />
binóculos e a olho nú.<br />
Resultados<br />
Foram realizados 72 avistamentos, num total de 158<br />
indivíduos pertencentes a 9 espécies e 7 famílias<br />
(Accipitri<strong>da</strong>e, Alcedini<strong>da</strong>e, Anhingi<strong>da</strong>e, Ardei<strong>da</strong>e, Lari<strong>da</strong>e<br />
e Phalacrocoraci<strong>da</strong>e). A espécie mais abun<strong>da</strong>nte foi o biguá<br />
(P. olivaceus), sendo segui<strong>da</strong> pela gaivota (S. superciliaris).<br />
(Figura 1).<br />
Observamos um número maior de indivíduos em<br />
determinados ambientes para oito espécies registra<strong>da</strong>s, com<br />
exceção de Bussarelus nigricolis que foi avistado apenas<br />
duas vezes (Figura 2). As três espécies <strong>da</strong> família Ardei<strong>da</strong>e<br />
(A. cocoi, E. thula e C. albus) foram encontra<strong>da</strong>s em maior<br />
número na margem, a profundi<strong>da</strong>des de no máximo 30 cm<br />
(Tabela 1). Biguás (Phalacrocorax brasilianus) e<br />
biguatingas (Anhinga anhinga) foram registrados em<br />
forrageio a profundi<strong>da</strong>des em torno de 2,0 m e descansando<br />
sobre a vegetação, a alturas em torno de 12,0 m. Cerile<br />
torquata esteve associado à vegetação na margem, utilizando<br />
alturas em torno de 5,0 m. Butorides striatus foi encontrado<br />
em maior número na margem, muitas vezes em locais com<br />
presença de macrófitas, puleiros e galha<strong>da</strong>s. A gaivota<br />
(Sterna superciliaris) foi avista<strong>da</strong> forrageando em pleno vôo,<br />
sendo encontra<strong>da</strong> nas margens quando em descanso.<br />
56 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Abundância<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Phalacrocorax<br />
olivaceus<br />
Sterna<br />
superciliaris<br />
Butorides<br />
striatus<br />
Ceryle<br />
torquata<br />
Anhinga<br />
anhinga<br />
Ardea cocoi<br />
Egretta thula<br />
Casmerodius<br />
albus<br />
Bussarelus<br />
nigricolis<br />
Figura 1. Abundância total de aves piscívoras observa<strong>da</strong>s<br />
no Lago do Camaleão, Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, AM.<br />
avistamentos<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
Phalacrocorax<br />
olivaceus<br />
Sterna<br />
superciliaris<br />
<br />
<br />
Butorides<br />
striatus<br />
Cerile<br />
torquata<br />
<br />
Mata Lago Margem Vôo<br />
Anhinga<br />
anhinga<br />
Ardea cocoi<br />
Egretta thula<br />
Casmerodius<br />
albus<br />
Bussarelus<br />
nigricolis<br />
<br />
Figura 2. Distribuição <strong>da</strong>s espécies de aves por local de<br />
avistamento, no Lago do Camaleão, Ilha <strong>da</strong> Marchantaria,<br />
AM.<br />
Tabela 1. Riqueza e caracterização dos habitats de aves<br />
aquáticas no Lago do Camaleão, Ilha <strong>da</strong> Marchantaria,<br />
AM. Entre parênteses são apresentados valores médios<br />
em metros e os desvios <strong>da</strong>s medi<strong>da</strong>s de altura para a<br />
mata e de profundi<strong>da</strong>de para o lago.<br />
Espécie Nome Avistamentos Mata Lago Margem Vôo Macrófitas Puleiro Galha<strong>da</strong> Outras<br />
comum<br />
espécies<br />
Phalacrocorax Biguá 17 5 (11,8 12 (2,0 0 0 0 1 0 2<br />
brasilianus<br />
± 5,5) ± 0,6)<br />
Sterna<br />
superciliaris<br />
Gaivota 9 0 0 3 6 0 0 0 1<br />
Butorides striatus Socózinho 10 1 0 9 0 4 1 2 1<br />
Cerile torquata Martim 9 8 (4,2 0 1 0 0 1 0 2<br />
pescador<br />
± 1,6)<br />
Anhinga anhinga Biguatinga 7 5 (14,0<br />
± 4,2)<br />
1 1 0 0 1 0 0<br />
Ardea cocoi Maguari 7 2 (12,0 0 5 (0,30 ± 0 2 0 0 1<br />
e 3,0) 0,11)<br />
Egretta thula Garça<br />
pequena<br />
6 0 0 5 1 0 0 0 2<br />
Casmerodius Garça 3 0 0 3 (0,12 ± 0 0 0 0 2<br />
albus grande<br />
0,35)<br />
Bussarelus Gavião 2 1 (5) 0 0 1 0 0 0 1<br />
nigricolis belo<br />
Discussão<br />
A fauna de piscívoros observa<strong>da</strong> foi composta por<br />
espécies comuns, que apresentam ampla distribuição<br />
geográfica (Sick 1989) registra<strong>da</strong>s para a área de estudopor<br />
Petermann (1992) sendo que sete coincidem com as<br />
observa<strong>da</strong>s neste estudo (Phalacrocorax brasilianus, Sterna<br />
superciliaris, Butorides striatus, Cerile torquata, Ardea<br />
cocoi, Egretta thula e Casmerodius albus). As gaivotas<br />
(Phaetusa simplexa e Rynchops niger) não foram avista<strong>da</strong>s<br />
em nosso estudo e Anhinga anhinga e Bussarelus nigricolis<br />
não foram avista<strong>da</strong>s por Petermann (1992).
A diferença de uso habitats observa<strong>da</strong>, provavelmente<br />
está relaciona<strong>da</strong> à estratégia de forrageamento de ca<strong>da</strong><br />
espécie. Indivíduos de Phalacrocorax brasilianus (biguá)<br />
são exímios mergulhadores, pescam sozinhos, em casais ou,<br />
às vezes, em bandos de até duzentos indivíduos, cercando<br />
as presas para obter maior sucesso na captura (Sick 1989).<br />
A maioria dos avistamentos de P. brasilianus foram obtidos<br />
na água, onde, em bando pequenos (3 a 5 indivíduos)<br />
capturavam peixes. A profundi<strong>da</strong>de média de 2,0 m,<br />
encontra<strong>da</strong> no presente estudo, confirma o comportamento<br />
de caçadora ativa de maiores profundi<strong>da</strong>des. Foi observado<br />
ain<strong>da</strong> que esta espécie sempre estava em grupos (Sick 1989).<br />
P. brasilianus também foi a espécie mais abun<strong>da</strong>nte no<br />
estudo realizado por Petermann (1992) neste mesmo lago.<br />
Indivíduos de Sterna superciliaris (gaivota) são onívoros,<br />
sobrevoam e descem para capturar peixes que na<strong>da</strong>m a pouca<br />
profundi<strong>da</strong>de. Sobrevoam os corpos d’água patrulhando em<br />
busca de presas (Sick 1984). A maioria dos indivíduos<br />
avistados (67%) no presente estudo estavam, provavelmente,<br />
patrulhando o lago em busca de oportuni<strong>da</strong>de para capturar<br />
presas.<br />
Indivíduos de Butorides striatus (socozinho), embora<br />
alimentem-se de peixes, consomem também insetos,<br />
moluscos, caranguejos, anfíbios e répteis, e pescam<br />
predominantemente sozinhos (Sick 1984). Neste estudo, a<br />
maioria dos indivíduos (90%) desta espécie encontrava-se<br />
no local de forrageamento, ou seja, percorrendo a margem<br />
do lago, sempre solitários.<br />
Indivíduos de Ceryle torquata (martim-pescador)<br />
alimentam-se de artrópodes, mas pescam de poleiros em<br />
diferentes alturas, de onde arremetem-se sobre a presa (Sick<br />
1984). Esta espécie também desenvolveu comportamento<br />
típico quanto ao forrageamento na área de estudo,<br />
permanecendo empoleira<strong>da</strong> na vegetação marginal. Segundo<br />
Petermann (1992), esta espécie é comum na área durante<br />
todo ano (seca e cheia).<br />
Indivíduos de Anhinga anhinga (biguatinga) permanecem<br />
por entre a galharia onde esperam insetos, são exímios<br />
mergulhadores, perseguindo ativamente as presas (peixes),<br />
os quais são ingeridos somente fora <strong>da</strong> água (Sick 1984).<br />
Existe ain<strong>da</strong>, relatos de pesca em grupo (Sick 1989). Embora<br />
Petermann (1992) não tenha observado este comportamento<br />
na região, isto foi confirmado neste estudo. Esta espécie<br />
comportou-se de maneira diferencia<strong>da</strong> na área de estudo,<br />
pois na maioria <strong>da</strong>s vezes estava empoleira<strong>da</strong> em árvores<br />
altas de onde provavelmente não avistaria a presa. Vários<br />
motivos poderiam explicar este comportamento, desde a<br />
possibili<strong>da</strong>de de já haverem forrageado, até o fato de estarem<br />
esperando melhor condições ambientais para realizar as<br />
capturas.<br />
Indivíduos de Ardea cocoi (maguari) geralmente<br />
forrageiam sozinhos e são generalistas, incluindo peixes em<br />
sua dieta alimentar (Sick 1984). A maioria dos indivíduos<br />
foram observados na margem do lago, caminhando e<br />
parando, o que corrobora o hábito de caçador por espreita<br />
documentado para a espécie. É a maior ave piscívora <strong>da</strong><br />
área estu<strong>da</strong><strong>da</strong>.<br />
Egretta thula (garça pequena) é freqüentemente<br />
observa<strong>da</strong> forrageando junto à Casmerodius albus (garça<br />
grande) e ambas alimentam-se, entre outros itens, de peixe.<br />
No presente estudo Egretta thula foi encontra<strong>da</strong>, na maioria<br />
<strong>da</strong>s vezes, sozinha (90%). A associação entre estas espécies<br />
não foi observa<strong>da</strong> por nós, onde apenas dois avistamentos<br />
constataram a presença concomitante <strong>da</strong>s duas espécies.<br />
Bussarelus nigricolis (gavião belo) possui unhas<br />
pontiagu<strong>da</strong>s e recurvas, que auxiliam na captura de peixes,<br />
que caçam ativamente voando e mergulhando sobre a água.<br />
No presente estudo, um dos registros foi de um animal<br />
voando, provavelmente forrageando, e o outro sobre a<br />
vegetação, em um período de provável descanso.<br />
Os resultados obtidos apontam uso de habitats e táticas<br />
alimentares diferentes para as espécies de aves piscívoras.<br />
Isto indica que a distribuição espacial pode estar relaciona<strong>da</strong><br />
ao comportamento e estratégias de forrageamento <strong>da</strong>s aves<br />
do Lago do Camaleão. A especifici<strong>da</strong>de de habitat<br />
apresenta<strong>da</strong> por estas espécies torna-as bastante vulneráveis<br />
a perturbações ambientais, aumentando a importância <strong>da</strong><br />
preservação desses ambientes aquáticos.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos a Ocírio Juruna por ter pilotado a voadeira,<br />
auxiliado a localizar as aves e pela sua disposição em acor<strong>da</strong>r<br />
mais cedo. Ao curso pela oportuni<strong>da</strong>de de estu<strong>da</strong>r e aprender<br />
mais sobre este bioma brasileiro.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Fitzpatrick, J. W. 1981. Search strategies of tyrant<br />
flycatchers. Animal Behavior 29: 810-821.<br />
Petermann, P. 1992. The birds. In: The Central Amazon<br />
Floodplain, Ecology of a Pulsing System, Editor<br />
Wolfgang J. Junk, 527p.<br />
Sick, H. 1984a. Ornitologia Brasileira, Vol. 1 3 a ed.<br />
Editora UnB, Brasília, 481p.<br />
Sick, H. 1984b. Ornitologia Brasileira, Vol. 2 3 a ed.<br />
Editora UnB, Brasília, 827p.<br />
Stotz, D. F.; R. O. Bierregard; M. Cohn-Haft; P.<br />
Petermann; J. Smith; A. Whittaker & S. V. Wilson.<br />
1992. The status of North American migrants in<br />
Central Amazonian Brazil. Condor 94: 608-621.<br />
Terbough J. 1980. Causes of tropical species diversity.<br />
Acta 17 Congr. Int. Ornitol. Berlin, pp 955-961.<br />
Projeto Livre 2.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 57
Influência <strong>da</strong> luminosi<strong>da</strong>de no crescimento e<br />
investimento reprodutivo de Psychotria sp. (Rubiaceae)<br />
no sub-bosque de várzea, rio Solimões<br />
Genimar Rebouças Julião, Carolina Laura Morales, Paula Machado Pedrosa, Eduardo Cardoso Teixeira e George Camargo<br />
Introdução<br />
Os grandes rios amazônicos sofrem pulsos de inun<strong>da</strong>ção<br />
bastante pronunciados, cuja duração é variável, podendo<br />
chegar até 270 dias por ano. Porém, estes períodos são bem<br />
previsíveis, o que permite a a<strong>da</strong>ptação de espécies animais<br />
e vegetais a este tipo de variação (Junk 1997). A duração<br />
do período inundável em uma <strong>da</strong><strong>da</strong> área depende <strong>da</strong> distância<br />
do rio e <strong>da</strong> altitude em relação ao mesmo. Quanto mais<br />
próxima do rio e mais baixa for a área, mais tempo<br />
permanecerá alaga<strong>da</strong> (Junk 1997). A integração destas<br />
variáveis ambientais determinam aspectos biológicos <strong>da</strong>s<br />
espécies de planta que habitam regiões alagáveis,<br />
principalmente aquelas que não são carrea<strong>da</strong>s pelas águas e<br />
por isso necessitam criar estratégias para se a<strong>da</strong>ptar a<br />
situações inóspitas.<br />
A época de cheia pode ser considera<strong>da</strong> um período de<br />
estresse para as plantas, principalmente para aquelas que<br />
permanecem totalmente encobertas. Dessa forma, muitas<br />
espécies retar<strong>da</strong>m, ou mesmo cessam seu crescimento durante<br />
o pico <strong>da</strong> cheia, produzindo novas folhas e frutos no<br />
fim <strong>da</strong> vazante ou no início do período de cheia (L.V.<br />
Ferreira, com. pessoal). Além de fatores locais e sazonais,<br />
a luminosi<strong>da</strong>de que atravessa aberturas no dossel pode<br />
influenciar, numa escala mais refina<strong>da</strong>, o desenvolvimento<br />
de plantas.<br />
O nosso objetivo foi testar se o grau de luminosi<strong>da</strong>de<br />
influencia o investimento reprodutivo e a produção de folhas<br />
de Psychotria sp., partindo <strong>da</strong> premissa de que na cheia a<br />
planta cessa o seu crescimento e, consequentemente, o seu<br />
potencial reprodutivo, como o número de flores e frutos<br />
produzidos. Desta forma, esperamos encontrar plantas que<br />
produzam um maior número de flores e folhas em áreas do<br />
sub-bosque que apresentam maiores níveis de iluminação,<br />
uma vez que durante o período de cheia, as plantas retar<strong>da</strong>m<br />
seu crescimento e na vazante, supomos que a luminosi<strong>da</strong>de<br />
seja o principal fator na retoma<strong>da</strong> do crescimento de<br />
Psychotria sp.<br />
Métodos<br />
O estudo foi desenvolvido na área de várzea próxima ao<br />
lago do Camaleão, Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, no Rio Solimões.<br />
A área de coleta apresentava uma cota de inun<strong>da</strong>ção<br />
relativamente baixa, sem variações altimétricas no terreno,<br />
que provavelmente era inun<strong>da</strong>do tardiamente e emergia no<br />
início <strong>da</strong> vazante.<br />
Vinte indivíduos de Psychotria sp. (Rubiaceae) foram<br />
58 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
amostrados aleatoriamente em uma área de 1 ha, registrandose<br />
a intensi<strong>da</strong>de luminosa incidente com um<br />
esferodensiômetro, a altura total, a altura <strong>da</strong> primeira<br />
bifurcação e o número de inflorescências por indivíduo. O<br />
número total de flores foi estimado por meio do número de<br />
inflorescências por indivíduo multiplicado pela média de<br />
flores por inflorescência, a qual foi obti<strong>da</strong> a partir de três<br />
amostras de ca<strong>da</strong> indivíduo, toma<strong>da</strong>s ao acaso. Além disso,<br />
foi avaliado o número médio de folhas produzi<strong>da</strong>s após a<br />
última enchente. No campo, foi possível distinguir as folhas<br />
que foram submersas <strong>da</strong>quelas produzi<strong>da</strong>s após a cheia, pois<br />
folhas novas apresentam coloração em tons mais claros e<br />
ausência de sedimentos na superfície do limbo e nos ramos.<br />
A influência <strong>da</strong> luz no número de flores e de folhas novas<br />
foi avalia<strong>da</strong> utilizando regressões lineares simples, enquanto<br />
que as relações entre as variáveis medi<strong>da</strong>s na planta foram<br />
avalia<strong>da</strong>s utilizando correlações simples.<br />
Resultados<br />
Todos os indivíduos amostrados de Psychotria sp.<br />
apresentaram botões florais, flores abertas e frutos imaturos.<br />
A altura média dos indivíduos foi de 2,24±0,60 m, enquanto<br />
o número de inflorescências variou de 2 a 150 (Tabela 1). O<br />
número total de flores produzi<strong>da</strong>s por indivíduo não se<br />
relacionou significativamente com a luminosi<strong>da</strong>de (r 2 =<br />
0,032; p > 0,05; n = 20). A luminosi<strong>da</strong>de também não<br />
apresentou relação significativa com o número de folhas<br />
jovens, produzi<strong>da</strong>s após a estação cheia (r 2 = 0.016, p ><br />
0,05, n = 20). Além disso, não foram observa<strong>da</strong>s relações<br />
entre a altura <strong>da</strong> planta e o número de flores, nem no número<br />
de ramos e o número de flores produzi<strong>da</strong>s (Tabela 2).<br />
Tabela 1. Valores mínimos, máximos e médios <strong>da</strong> altura<br />
total e de ramificação, número de inflorescências,<br />
número médio de flores por inflorescência e o número<br />
médio de folhas por ramo de Psychotria sp.<br />
Valores Altura (m) Ramificação (m) Inflorescências Flores Folhas<br />
Mínimos 1,32 0,01 2,00 32,00 5<br />
Máximos 3,44 1,96 150,00 109,00 19<br />
Médios 2,24 ±0,603 0,63 ± 0,53 43,35± 37,35 61,25 ± 22,69 9,65 ± 3,42<br />
Tabela 2. Correlações de Pearson entre as variáveis<br />
medi<strong>da</strong>s na planta Psychotria sp., na ilha <strong>da</strong><br />
Marchantaria.<br />
Coeficiente de Pearson R Coeficiente de Pearson r<br />
Altura x ramificação 0,37 Número de folhas x número de flores 0,10<br />
Altura x número de flores 0,014 Número de ramos x número de flores 0,08
Discussão<br />
O suprimento de luz em uma área é o mais importante<br />
recurso ambiental requerido por plantas em crescimento.<br />
Plantas situa<strong>da</strong>s sob copas de árvores possuem mecanismos<br />
fisiológicos e morfológicos para contornar a restrição de<br />
luz (Harper 1977). Indivíduos de Psychotria sp. foram<br />
encontrados em sub-bosques, crescendo em diferentes níveis<br />
de luminosi<strong>da</strong>de. No entanto, os valores de crescimento<br />
vegetativo e do estágio reprodutivo obtidos neste estudo<br />
não apresentaram relações com os níveis de luminosi<strong>da</strong>de.<br />
É possível que Psychotria sp. seja uma espécie<br />
completamente a<strong>da</strong>pta<strong>da</strong> à vi<strong>da</strong> no sub-bosque pouco<br />
iluminado <strong>da</strong>s matas de várzea, sendo pouco influencia<strong>da</strong><br />
pela iluminação incidindo diretamente sobre os indivíduos.<br />
Devemos também considerar que o método empregado para<br />
estimar o grau de luminosi<strong>da</strong>de, o uso de um<br />
esferodensiômetro, pode não ter sido eficiente para medir a<br />
quanti<strong>da</strong>de de luz que efetivamente incidia sobre as plantas.<br />
O pulso anual de inun<strong>da</strong>ção pode ser um dos fatores<br />
determinantes do crescimento e floração de Psychotria sp.,<br />
pois através de observações em campo verificamos que a<br />
maioria dos indivíduos estavam florescendo<br />
sincronicamente, exceto indivíduos muito jovens. Supomos<br />
que a sincronia seja uma estratégia reprodutiva dos<br />
indivíduos para garantir a dispersão de seus frutos<br />
hidrocóricos durante a enchente.<br />
Além disso, observamos que as plantas em campo tinham<br />
arquiteturas distintas e muitos indivíduos apresentavam<br />
várias ramificações, algumas muito próximas ao solo. Tais<br />
ramificações podem decorrer do impacto físico causado pela<br />
cheia. Dessa forma, indivíduos de baixa estatura, poderiam<br />
produzir muitos ramos laterais e inflorescências, sendo<br />
necessárias outras formas de avaliar a i<strong>da</strong>de <strong>da</strong> planta,<br />
incidência de luz e sua influência no crescimento e floração<br />
de Psychotria sp.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao Professor Leandro Valle Ferreira pela<br />
sugestão do projeto, ao Ocírio Juruna Pereira e Marcelo<br />
Pin Moreira pelo apoio de sempre.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Harper, J.L. 1977. Population Biology of Plants. Academic<br />
Press, London, pp. 892.<br />
Junk, W.J. 1997. The Central Amazon Floodplain:<br />
Ecology of a Pulsing System. Springer-Verlag, Berlin,<br />
pp. 525.<br />
Projeto Livre 2 - Ilha <strong>da</strong> Marchantaria<br />
Orientação de fixação <strong>da</strong>s esponjas Spongilla sp.<br />
(Spongilli<strong>da</strong>e, Porifera) relaciona<strong>da</strong> à direção do fluxo<br />
do Rio Solimões na Ilha <strong>da</strong> Marchantaria, Amazônia<br />
Central<br />
Ana Maria Benavides, Daniela Chaves Resende, Sylvia Miscow Mendel<br />
Introdução<br />
Poríferos são animais pluricelulares que têm a<br />
necessi<strong>da</strong>de de um substrato para fixação. To<strong>da</strong> a fisiologia<br />
de uma esponja é extremamente dependente <strong>da</strong> corrente<br />
d’água que flui através do corpo, que traz consigo oxigênio,<br />
recursos e remove detritos (Barnes, 1984).<br />
As esponjas de água doce que ocorrem em sistemas de<br />
várzea na Amazônia Central se desenvolvem em uma<br />
paisagem tridimensional onde são submeti<strong>da</strong>s a gradientes<br />
ambientais tanto verticais (por exemplo, concentração de<br />
oxigênio) (Camargo et al. 2002) como horizontais<br />
(veloci<strong>da</strong>de e direção <strong>da</strong> correnteza do rio).<br />
Assim, seu padrão de crescimento é, em grande parte,<br />
uma resposta a<strong>da</strong>ptativa à disponibili<strong>da</strong>de de espaço, à<br />
inclinação do substrato e à veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong> corrente <strong>da</strong> água<br />
(Barnes, 1984).<br />
O objetivo deste trabalho foi testar duas hipóteses: i)<br />
investigar se o fluxo <strong>da</strong> correnteza do rio Solimões influencia<br />
a orientação <strong>da</strong>s esponjas que se fixam nos troncos <strong>da</strong>s<br />
árvores de uma mata de várzea e ii) se a competição por<br />
espaço afeta a distribuição <strong>da</strong>s esponjas em relação às<br />
diferentes faces <strong>da</strong>s árvores (Norte, Sul, Leste, Oeste).<br />
A predição para a primeira hipótese é de que a fixação<br />
<strong>da</strong>s esponjas ocorra, principalmente, na face oeste dos<br />
troncos, em resposta à orientação do fluxo d’água do rio,<br />
que se dá no sentido oeste-leste. Para a segun<strong>da</strong> hipótese,<br />
acreditamos que as esponjas que alcançam a árvore primeiro<br />
ocupem preferencialmente a face oeste <strong>da</strong>s árvores, seguindo<br />
o fluxo do rio. Desta forma, estas esponjas tornam-se maiores<br />
que as demais em virtude de um maior espaço disponível<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 59
para colonização. As esponjas, que chegam posteriormente,<br />
se concentram nas outras faces, em função <strong>da</strong> falta de espaço<br />
na face oeste, resultando em menores taxas de crescimento.<br />
Métodos<br />
Desenvolvemos este estudo numa mata de várzea <strong>da</strong> ilha<br />
<strong>da</strong> Marchantaria, localiza<strong>da</strong> no rio Solimões, Amazônia<br />
Central, no mês de novembro de 2002 (final <strong>da</strong> época seca).<br />
Estabelecemos dois transectos de 15m ao longo de um trecho<br />
de mata, distantes 20 m entre si, ambos no sentido oesteleste.<br />
Em ca<strong>da</strong> transecto, amostramos aleatoriamente oito<br />
árvores, onde contamos to<strong>da</strong>s as esponjas avista<strong>da</strong>s e<br />
medimos o perímetro à altura do peito (PAP).<br />
Anotamos a face do tronco (norte, sul, leste, oeste) na<br />
qual ca<strong>da</strong> esponja estava fixa. Classificamos as<br />
aglomerações de esponjas em três classes de tamanho:<br />
grande (mais de quatro esponjas), média (duas a três<br />
esponjas) e pequena (uma esponja).<br />
Para avaliar a freqüência de distribuição <strong>da</strong>s esponjas<br />
nos quatro pontos cardeais foi realizado um teste quiquadrado<br />
(Zar, 1984). A distribuição espera<strong>da</strong> foi estima<strong>da</strong><br />
como 25% <strong>da</strong>s esponjas ocupando ca<strong>da</strong> uma <strong>da</strong>s faces dos<br />
trocos.<br />
Resultados<br />
O número de agregados de esponjas presentes nas 18<br />
árvores amostra<strong>da</strong>s foi de 188, totalizando cerca de 352<br />
indivíduos. Os agregados se distribuíram em três categorias<br />
de tamanho sendo, 31 de tamanho grande, 57 de tamanho<br />
médio e 100 de tamanho pequeno.<br />
Houve efeito <strong>da</strong> direção cardeal na distribuição de<br />
ocorrência de esponjas (c 2 = 193; g.l.3; p < 0,001) e as<br />
esponjas ocorreram com maior freqüência na face oeste dos<br />
troncos (Fig. 1).<br />
No entanto, a avaliação <strong>da</strong> ocorrência <strong>da</strong>s esponjas de<br />
diferentes tamanhos nos quatro sentidos mostrou que<br />
aglomerados de esponjas de tamanhos médio e grande<br />
ocorreram principalmente na face oeste dos troncos,<br />
enquanto as aglomerações menores ocorreram mais<br />
freqüentemente na face sul (Fig. 2).<br />
Figura 1. Freqüência de ocorrência de esponjas nos<br />
quatro sentidos cardeais, em mata de várzea na Ilha <strong>da</strong><br />
Marchantaria.<br />
60 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Figura 2. Freqüência de ocorrência <strong>da</strong>s aglomerações de<br />
esponjas nas diferentes classes de tamanho, nos quatro<br />
sentidos cardeais, na mata de várzea, Ilha <strong>da</strong><br />
Marchantaria. Colunas pretas mostram a distribuição dos<br />
grupos pequenos; hachura<strong>da</strong>s dos grupos médios e<br />
branco dos grupo grandes.<br />
Discussão<br />
Nosso estudo mostra um claro efeito <strong>da</strong> direção <strong>da</strong><br />
correnteza do rio Solimões sobre a orientação de fixação<br />
<strong>da</strong>s esponjas que se desenvolvem nas árvores do sistema de<br />
várzea local, já que estas se estabelecem com maior<br />
freqüência na face oeste. Esponjas que se estabelecem nesta<br />
face a favor <strong>da</strong> correnteza, talvez tenham acesso mais fácil<br />
a recursos que vêm com a correnteza. Existem duas possíveis<br />
explicações para tal localização de fixação: i) há uma<br />
diferença na chance de estabelecimento de uma esponja entre<br />
as diversas faces <strong>da</strong>s árvores, sendo a face oeste a de maior<br />
acessibili<strong>da</strong>de ou ii) se alguma <strong>da</strong>s faces representa um habitat<br />
onde os recursos são menos disponíveis (por estarem<br />
contrários ao fluxo d’água), é possível também que um<br />
fenômeno de mortali<strong>da</strong>de diferencial esteja modulando o<br />
padrão de distribuição encontrado.<br />
A chance de estabelecimento de uma gêmula em uma<br />
planta deve depender <strong>da</strong>s condições específicas do local e<br />
do número de esponjas já estabeleci<strong>da</strong>s. A abundância de<br />
esponjas no local é relativamente alta e, além disso, há uma<br />
concentração <strong>da</strong> distribuição destas a uma altura de 2,5 a<br />
3,5 metros (Camargo et al., 2002). Assim, a competição<br />
por espaço (substrato para fixação) pode ser um fator<br />
limitante ao desenvolvimento <strong>da</strong>s esponjas. Sendo assim, a<br />
segregação dos tamanhos dos agregados de esponjas nas<br />
diferentes faces <strong>da</strong>s árvores indica que as esponjas têm um<br />
êxito maior na face oeste, apresentando, por isto, esponjas<br />
maiores que as demais faces. Confirmando esta idéia,<br />
observamos que a face sul apresentou uma maior quanti<strong>da</strong>de<br />
de agregados pequenos. Isto mostra que, aparentemente, na<br />
falta de espaço na face oeste, estas esponjas se fixam nas<br />
demais faces, talvez menos propícias ao seu<br />
desenvolvimento. Assim, é razoável supor que a maior
concentração de esponjas pequenas na face sul seja uma<br />
resposta à competição ou uma estratégia para aproveitar o<br />
espaço restante disponível, já que a face oeste já está ocupa<strong>da</strong><br />
por indivíduos maiores.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Barnes, R. D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4 o<br />
Edição. Ed. Roca. São Paulo, S.P.<br />
Camargo, J., D. C. Resende, A. M. Benavides, & S. M.<br />
Mendel. 2002. Distribuição vertical de Spongilla sp.<br />
(Spongilli<strong>da</strong>e, Porifera) em uma área de várzea na ilha<br />
<strong>da</strong> Marchantaria, Amazônia Central. Curso de Campo<br />
<strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica.<br />
Junk, W. J. 1997. General aspects of floodplain ecology<br />
with special reference to Amazonian floodplains.<br />
pages 3-20. in Junk, W.J. (Ed.) The Central Amazon<br />
Floodplain – Ecology of a Pulsing Systems. Ecological<br />
Studies, vol. 126. Springer-Verlag.<br />
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. 2 o Edição. Ed.<br />
Prentice Hall, New Jersey.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos às várias sugestões do professor Jorge<br />
Nessimian e ao querido Marcelo ‘Pinguela’, que esteve<br />
sempre pronto a nos aju<strong>da</strong>r. Ao Juruna, pelo bom humor e<br />
pela água gela<strong>da</strong>, naqueles momentos mais certos.<br />
Projeto livre 2<br />
Efeito de bor<strong>da</strong> sobre a composição e abundância de<br />
galhas em Symmeria paniculata (Polygonaceae) na<br />
margem do lago do Prato, arquipélago de Anavilhanas,<br />
Amazônia Central<br />
Sylvia Miscow Mendel, Daniela Chaves Resende, Ana Maria Benavides, George Camargo<br />
Introdução<br />
Galhas são tumores vegetais causados por diversos<br />
organismos como fungos, nematódeos, bactérias, vírus e<br />
insetos. Dentre eles, os insetos são os mais abun<strong>da</strong>ntes (G.<br />
Wilson, com. pess.). Os principais fatores que influenciam<br />
a diversi<strong>da</strong>de e distribuição de insetos galhadores são:<br />
inimigos naturais (parasitos, patógenos, pre<strong>da</strong>dores),<br />
diversi<strong>da</strong>de de plantas hospedeiras, resistência de plantas,<br />
características físicas e climáticas do habitat e distúrbios<br />
antrópicos (Fernandes, 1987; Fernandes & Price, 1988).<br />
Muitos estudos têm tentado estabelecer padrões<br />
relacionados à diversi<strong>da</strong>de e à ocorrência de insetos<br />
galhadores a vários fatores físicos, climáticos e biológicos.<br />
Um fator de grande importância para esta interação insetoplanta,<br />
principalmente em manchas naturais de vegetação,<br />
é o efeito de bor<strong>da</strong> (Chen et al., 1992). To<strong>da</strong>via, apenas um<br />
estudo foi realizado com este intuito, utilizando como<br />
modelo insetos galhadores (Julião, 1999), apesar <strong>da</strong> alta<br />
diversi<strong>da</strong>de de insetos galhadores (e.g. Fernandes & Price,<br />
1988)<br />
O habitat de bor<strong>da</strong> de fragmentos florestais geralmente é<br />
caracterizado por uma maior luminosi<strong>da</strong>de, alta mortali<strong>da</strong>de<br />
de árvores, aumento <strong>da</strong> que<strong>da</strong> de folhas e de rebrotamento<br />
(Lovejoy et al., 1986) e melhor quali<strong>da</strong>de nutricional <strong>da</strong>s<br />
plantas para os herbívoros (Hart & Horwitz, 1991). A ação<br />
destes efeitos favorece um aumento nas taxas de<br />
desenvolvimento dos insetos associados à vegetação de<br />
bor<strong>da</strong> (Cappuccino & Martin, 1997).<br />
Symmeria paniculata é uma espécie arbustiva que ocorre<br />
principalmente em habitats de bor<strong>da</strong> <strong>da</strong> vegetação de ilhas<br />
e margens do rio Negro, na zona de contato entre os sistemas<br />
terrestre e aquático. Observações casuais indicam que, além<br />
<strong>da</strong> reprodução sexual há também grande investimento na<br />
propagação clonal. Na época de cheia <strong>da</strong> Amazônia suas<br />
folhas podem ficar submersas a cerca de 5 m de<br />
profundi<strong>da</strong>de, e mesmo assim, estão prontas para fazer a<br />
fotossíntese assim que emergem (Oliveira & Daly, 2001).<br />
Symmeria paniculata ocorre em abundância ao longo <strong>da</strong><br />
margem do lago do Prato, arquipélago de Anavilhanas,<br />
Amazônia Central. A abundância dos indivíduos desta<br />
espécie é fortemente influencia<strong>da</strong> pela disponibili<strong>da</strong>de de<br />
luz, havendo um decréscimo nas situações de sombreamento.<br />
Observamos que cinco tipos distintos de galhas de insetos<br />
ocorrem em S. paniculata no lago do Prato. Desta forma,<br />
este sistema oferece uma excelente oportuni<strong>da</strong>de para testar<br />
o efeito de bor<strong>da</strong>, utilizando-se de insetos galhadores como<br />
modelo de estudo.<br />
Os objetivos deste estudo foram testar a hipótese do efeito<br />
de bor<strong>da</strong> sobre a composição e abundância de galhas em<br />
Symmeria paniculata e verificar se a riqueza e a abundância<br />
de galhas está relaciona<strong>da</strong> à abundância <strong>da</strong> planta.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 61
Métodos<br />
Desenvolvemos este trabalho em uma mata <strong>da</strong> margem<br />
do Lago do Prato, arquipélago de Anavilhanas, rio Negro,<br />
Amazônia Central, Brasil.<br />
Para avaliar o efeito de bor<strong>da</strong> sobre a abundância e<br />
riqueza de insetos galhadores em Symmeria paniculata,<br />
fizemos 7 transectos de 14 m, perpendiculares ao lago,<br />
equidistantes 20 m. A ca<strong>da</strong> 2 m do transecto estabelecemos<br />
parcelas de 2 x 2 m, perfazendo um total de 7 parcelas por<br />
transecto. Em ca<strong>da</strong> parcela, estimamos a abundância de<br />
Symmeria paniculata, considerando ca<strong>da</strong> ramete como um<br />
indivíduo. Amostramos aleatoriamente cinco ramos dentro<br />
de ca<strong>da</strong> parcela para posterior contagem e identificação <strong>da</strong>s<br />
galhas. Parcelas nas quais não havia nenhum indivíduo <strong>da</strong><br />
planta hospedeira foram desconsidera<strong>da</strong>s nas análises.<br />
Os ramos coletados foram etiquetados, armazenados em<br />
sacos plásticos e levados para o laboratório onde, de ca<strong>da</strong><br />
saco, selecionamos ao acaso 20 folhas, para as quais<br />
determinamos a riqueza e abundância de galhas. As galhas<br />
foram dividi<strong>da</strong>s em cinco morfotipos distintos, baseado na<br />
forma e cor (Fernandes & Price, 1988).<br />
A relação entre a abundância de Symmeria paniculata,<br />
distância do lago e abundância e riqueza de galhas foi<br />
verifica<strong>da</strong> com uso de regressão múltipla (Zar, 1984).<br />
Resultados<br />
Do total <strong>da</strong>s 56 parcelas delinea<strong>da</strong>s, 13 delas localiza<strong>da</strong>s<br />
a mais de 10 metros <strong>da</strong> bor<strong>da</strong> <strong>da</strong> mata, não continham<br />
espécimes <strong>da</strong> planta hospedeira. Quantificamos um total de<br />
9934 galhas, sendo 2580 do morfotipo I, 1492 do morfotipo<br />
II, 667 do morfotipo III, 4835 do IV e 360 do V. To<strong>da</strong>s<br />
galhas são induzi<strong>da</strong>s por espécies ain<strong>da</strong> não descritas de<br />
Cecidomyii<strong>da</strong>e (Diptera). Das 820 folhas analisa<strong>da</strong>s, 404<br />
(49,30 %) apresentaram algum tipo de galha associa<strong>da</strong>.<br />
Considerando apenas as folhas coleta<strong>da</strong>s na parcela mais<br />
próxima ao lago, obtivemos um total de 160 folhas, <strong>da</strong>s quais<br />
118 (83,75 %) apresentaram galhas. Na parcela mais interna<br />
à mata, localiza<strong>da</strong> a 14m <strong>da</strong> margem do lago, 51,77% de<br />
um total de 60 folhas coleta<strong>da</strong>s, mostraram-se infecta<strong>da</strong>s<br />
por galhas.<br />
Não houve relação <strong>da</strong> abundância (gl.=40; t=1,29;<br />
R 2 =0,08; P=0,20) e <strong>da</strong> riqueza total (g.l.=40; t=1,95;<br />
R 2 =0,13; P=0,058) de galhas com a distância <strong>da</strong> margem<br />
do lago. A abundância (g.l.=40; t=0,27; R 2 =0,13; P=0,78)<br />
e a riqueza de galhas (g.l.=40; t=0,17; R 2 =0,13; P=0,51)<br />
também não foram influencia<strong>da</strong>s pela abundância de plantas<br />
hospedeiras.<br />
O morfotipo IV de galha apresentou um decréscimo <strong>da</strong><br />
abundância com a distância do lago (Fig. 1). To<strong>da</strong>via, a<br />
variação na abundância desta galha não foi influencia<strong>da</strong> pela<br />
abundância <strong>da</strong> planta hospedeira (Tab. I). Nos demais<br />
morfotipos de galhas não houve relação <strong>da</strong> abundância com<br />
a distância do lago ou mesmo com a abundância <strong>da</strong> planta<br />
hospedeira (Tab. I).<br />
62 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
1400<br />
1200<br />
1000<br />
800<br />
600<br />
400<br />
200<br />
0<br />
0 1 2 3 4 5 6 7<br />
Distância do lago (m)<br />
Figura 1. Relação entre a abundância <strong>da</strong> galha de<br />
morfotipo IV e a distância do lago do prato, arquipélago<br />
de Anavilhanas.<br />
Tabela I. Análises de regressão múltipla entre a distância<br />
do lago do Prato e a abundância de S. paniculata com a<br />
abundância dos morfotipos de galha (N=43).<br />
Morfotipo de<br />
galha<br />
I<br />
II<br />
III<br />
IV<br />
V<br />
Relação R 2 B t P<br />
Distância do lago 0,06 5,86 1,04 0,30<br />
Abundância de planta<br />
hospedeira<br />
0,06 8,73 1,69 0.10<br />
Distância do lago 0,07 -1,07 0,35 0,72<br />
Abundância de planta<br />
hospedeira<br />
0,07 5,54 1,23 0,23<br />
Distância do lago 0,00 4,42 0,22 0,82<br />
Abundância de planta<br />
hospedeira<br />
0,00 6,58 0,16 0,87<br />
Distância do lago 0,17 -57,3 2,53 0,01<br />
Abundância de planta<br />
hospedeira<br />
0,17 -3,46 0,10 0,91<br />
Distância do lago 0,06 2,00 1,49 0,14<br />
Abundância de planta<br />
hospedeira<br />
0,06 2,99 1,30 0,19<br />
Discussão<br />
Não detectamos a ocorrência do efeito de bor<strong>da</strong> sobre a<br />
composição e abundância de galhas em Symmeria<br />
paniculata no lago do Prato. Esta ausência de relação pode<br />
ser devi<strong>da</strong> ao fato de que para as galhas o que realmente<br />
importa sejam as diferenças entre os indivíduos <strong>da</strong> população<br />
<strong>da</strong> planta hospedeira e não sua posição em relação à bor<strong>da</strong>.<br />
Entretanto, não podemos excluir a hipótese de que o<br />
tamanho <strong>da</strong> mancha de vegetação na ilha seja muito<br />
reduzido, resultando em uma diluição dos efeitos<br />
característicos de uma bor<strong>da</strong>. Ou seja, mesmo com o<br />
decréscimo <strong>da</strong> abundância <strong>da</strong> planta hospedeira <strong>da</strong> bor<strong>da</strong><br />
para o interior, é possível que para os insetos galhadores<br />
não haja um gradiente efetivo de luminosi<strong>da</strong>de, umi<strong>da</strong>de<br />
ou temperatura em direção ao interior <strong>da</strong> mata.<br />
Em relação ao decréscimo <strong>da</strong> abundância do morfotipo<br />
de galha IV para o interior <strong>da</strong> mata, acreditamos que possa<br />
estar havendo algum processo de mortali<strong>da</strong>de diferencial.
É possível que este galhador possa ser competitivamente<br />
inferior aos demais ou apresente uma baixa tolerância à<br />
sombra, não sendo capaz de sobreviver e se estabelecer na<br />
planta hospedeira quando esta se encontra no interior <strong>da</strong><br />
mata.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Cappuccino, N. & M. A. Martin. 1997. The birch tubemarker<br />
Acrobasis betulella in a fragmented habitat: the<br />
importance of patch isolation and edges. Oecologia<br />
110: 69-76.<br />
Chen, J., J. F. Franklin & T. A. Spies. 1992. Vegetation<br />
responses to edge environments in old-growth douglasfir<br />
forests. Ecological Applications 2: 387-396.<br />
Fernandes, G. W. 1987. Gall forming insects: their<br />
economic importance and control. Revista Brasileira<br />
de Entomologia 31: 379-398.<br />
Fernandes, G. W. & P. W. Price. 1988. Biogeographical<br />
gradients in galling species richness: tests of hypotheses.<br />
Oecologia 76: 161-167.<br />
Hart, D. D. & R. J. Horwitz. 1991. Habitat diversity and<br />
the species-area relationship: alternative models and<br />
tests. In: Habitat structure: the physical arrangement of<br />
objects in space. Ed. Bell, S. S., McCoy, E. D.,<br />
Mushinsky, H. R. Chapman and Hall. London. Pp. 47-<br />
65.<br />
Julião, G. R. 1999. Comuni<strong>da</strong>de de insetos galhadores em<br />
ambiente florestal naturalmente fragmentado, no<br />
Pantanal Sul-Mato-Grossense. Dissertação de<br />
Mestrado, Programa de Pós-graduação em <strong>Ecologia</strong> e<br />
Conservação. Universi<strong>da</strong>de Federal de Mato Grosso<br />
do Sul. Campo Grande, MS.<br />
Lovejoy, T. E., R. O. Bierregaard Jr., A. B. Rylands, J. R.<br />
Malcom, C. E. Quintela, L. H. Harper, K. S. Brown Jr.,<br />
A. H. Powell, G. V. N. Powell, H. O. R. Schubart & M.<br />
B. Hays. 1986. Edge and other effects of isolation on<br />
Amazon forest fragments. Pages 257-285 in Soulé, M.<br />
E. editor. Conservation biology: the science of scarcity<br />
and diversity. Sunderland, Massachussetts.<br />
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Second Edition.<br />
Prentice Hall, New Jersey.<br />
Grupo 5 - Projeto Orientado 5<br />
Territoriali<strong>da</strong>d e interacciones entre hembra-macho en<br />
Diastatops cf. emilia (Odonata, Libelluli<strong>da</strong>e)<br />
Patricia Garcia Tello, Luiz Henrique Claro Jr., Eduardo Vasconcelos, Genimar Rebouças Julião, Vanina Zini Antunes<br />
Introducción<br />
Varias espécies de animales, tanto vertebrados como<br />
invertebrados, defienden su território para monopolizar<br />
recursos, tales como alimento o sítios de reproducción<br />
(Krebs & Davies, 1978). Algunas otras especies defenden<br />
territórios unicamente para utilizarlo como sitios de<br />
exposición ya que no compiten por los recursos (Pinheiro,<br />
1990). El comportamiento territorial se caracteriza cuando<br />
un macho es encontrado regularmente en un área restringi<strong>da</strong><br />
y esta área es patrulla<strong>da</strong> y defendi<strong>da</strong> contra otros indivíduos.<br />
Cuando los territórios son utilizados unicamente para<br />
exibición los ataques son direcionados preferencialmente a<br />
machos co-específicos (Krebs & Davies, 1978).<br />
Los Odonata son insetos cuyas ninfas se desenvolven en<br />
medio acuatico, si embargo los adultos utilizán habitats<br />
próximos al agua (Borror & De Long, 1988). Las libelulas<br />
pueden ser divididos en dos grupos: voladores (que son los<br />
que pasan la mayor parte del tiempo volando) y<br />
empoleiradores (que son los que pasan la mayor parte del<br />
tiempo perchando dentro de su territorio) (Cobert, 1962).<br />
Hay que señalar que los indivíduos de la família Libelluli<strong>da</strong>e<br />
son, en general, empoleiradores, pero no todos son<br />
territorialistas.<br />
Observaciones preliminares realiza<strong>da</strong>s en el archipielago<br />
de Anavilhanas (Amazonia Central) sugieren que Diastatops<br />
cf. emilia (Libelluli<strong>da</strong>e) pueden ser territorialistas. Una<br />
caracteristica de los machos de esta especie es que tienen<br />
pigmentaciones rojas en las alas y son comunmente<br />
encontrados sobre poleiros naturales próximos a aguas. El<br />
objetivo de este trabajo fue investigar si los machos de<br />
Diastatops cf. emilia son territorialistas y si el tamaño de<br />
território así como la proximi<strong>da</strong>de del lago interfieren en la<br />
atractivi<strong>da</strong>d del macho hacia la hembra.<br />
Métodos<br />
El área de estudio fue la margen del lago del Prato, que<br />
se encuentra en el Arquipélago de Anavilhanas, Amazonia<br />
Central. Nuestro estudio fue realizado en el período de secas<br />
(noviembre del 2002) entre las 8:00 y 11:00 h. Las muestras<br />
comportamentales fueron del tipo “animal focal” y ca<strong>da</strong><br />
macho de Diastatops cf. emilia fue observado por un periodo<br />
de 10 min. Durante el periodo de muestreo fueron registrados<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 63
el número de combates (inter e intra-especificos) entre machos,<br />
el número de visitas de hembras al territorio y número<br />
de cópulas.<br />
El tamaño del territorio fue medido multiplicando el área<br />
cuadra<strong>da</strong> que estaba siendo utiliza<strong>da</strong> por los machos. La<br />
determinación del perimetro fue obteni<strong>da</strong> por un<br />
mapeamiento de los poleiros de ca<strong>da</strong> macho. Por último se<br />
midio tambien la distancia del territorio al margen del lago.<br />
El número de interacciones entre machos, número de visitas<br />
de hembras y el número de copulas fueron correlacionados<br />
con el area del territorio y la distancia de este hacia el lago<br />
a traves de pruebas de correlación de Spearman.<br />
Resultados<br />
Observamos en el margen del lago del Prato trece<br />
individuos, dentro de estos el 92,3% fueron encontrados<br />
en un área restringi<strong>da</strong> de 9,8 ± 8,0 m 2 . Fueron observa<strong>da</strong>s<br />
oito disputas entre machos, el 87,5% fueron intraespecíficas.<br />
Las hembras fueron observa<strong>da</strong>s 11 veces<br />
visitando el territorio de los machos y en cinco casos<br />
copulando.<br />
El número de visitas de hembras fue positivamente<br />
correlacionado con el área del territorio (r s =0,579; p0,05 para ambos). Ninguno de los<br />
parametros de comportamiento tubieron correlación con la<br />
distancia del territorio hacia el agua.<br />
Discución<br />
Los resultados encontrados sugieren que los machos de<br />
Diastatops cf. emilia presentan comportamiento territorial.<br />
Aparentemente los territórios defendidos son utilizados<br />
como arena de exibición para las hembras, ya que todos los<br />
combates observados fueron entre machos de la misma<br />
espécie.<br />
64 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
El tamaño del territorio parece tener influencia con el<br />
número de hembras que visitan el territorio de los machos.<br />
Esto puede ser explicado por la preferencia de las hembras<br />
hacia machos mas vigorosos y con capaci<strong>da</strong>d de defender<br />
un territorio grande. La oportuni<strong>da</strong>d del macho defensor<br />
para copular aumentaria con el número de hembras que<br />
visitan el territorio. To<strong>da</strong>via no encontramos una relación<br />
significativa entre el tamaño de territorio y número de copulas.<br />
Como los machos emplean mucho tiempo el la defensa<br />
de sus territorios, el número de interacciones probablemente<br />
es reduzido.<br />
Se esperaria que los machos defendieran su territorio<br />
con un recurso atractivo para las hembras, como sitios de<br />
oviposición. Sin embargo esto no sucede con los machos de<br />
Diastatops cf. emilia que unicamente defienden su territorio<br />
para hacieren exposiciones. atraer a la hembra.<br />
Probablemente no vale la pena defender un recurso como<br />
el agua del lago que es altamente disponible en su habitat.<br />
Agradecimientos<br />
Agradecemos a Glauco por las sugerencias y orientación<br />
brin<strong>da</strong><strong>da</strong>, las cuales nos ayu<strong>da</strong>ron a realizar este trabajo.<br />
Referencias Bibliográficas<br />
Barror, D.J. & D.M. Delong, 1988. Introdução ao Estudo<br />
dos insectos, Ed. Edgard Blücher LTDA, 68 pp.<br />
Cobert, P. S. 1962. Biology of Dragonflies. Witherby,<br />
London.<br />
Krebs, J. R. & Davies, N. B. 1978. Behavioral Ecology:<br />
an Evolutionary Approach. Blackwell, Oxford.<br />
Pinheiro, C. E. G. 1991. Territorial hilltopping behavior<br />
of three swallowtail<br />
butterflies (Lepidoptera, Papilioni<strong>da</strong>e) in western Brazil.<br />
Journal of Research on the Lepidoptera, 29:134-<br />
142.<br />
Grupo 6 – Projeto Orientado 5<br />
Distribuição de Spongilla sp. (Spongilli<strong>da</strong>e, Porifera)<br />
em gradiente de inun<strong>da</strong>ção em uma mata de Igapó,<br />
Arquipélago de Anavilhanas, Amazonas<br />
Josué Ribeiro <strong>da</strong> Silva Nunes, Yumi Oki, Carina Lima <strong>da</strong> Silveira, André Faria Mendonça e Paula Machado Pedrosa<br />
Introdução<br />
Os igapós são caracterizados por sofrerem alagações<br />
periódicas por rios de água preta e clara e estão localizados<br />
em solos argilosos e arenosos. Na vazante é comum<br />
encontrar praias de areia com árvores, as quais na enchente<br />
são inun<strong>da</strong><strong>da</strong>s (Pires & Prance 1985).<br />
O pulso de inun<strong>da</strong>ção exerce papel fun<strong>da</strong>mental na<br />
biologia dos organismos que habitam ambientes<br />
sazonalmente alagáveis, tais como várzea e igapó. A<br />
concentração de nutrientes nesses ambientes está relaciona<strong>da</strong><br />
à geologia dos terrenos e as modificações antrópicas ao<br />
longo do curso dos rios (Junk et al. 1989).
As esponjas <strong>da</strong>s áreas inundáveis <strong>da</strong> Amazônia estão<br />
distribuí<strong>da</strong>s verticalmente no tronco de árvores que sofrem<br />
inun<strong>da</strong>ções periódicas com as cheias dos rios. Na época de<br />
seca é possível observar o padrão de distribuição destas<br />
esponjas e tentar relacioná-lo com fatores abióticos. Esses<br />
animais sesséis apresentam uma fisiologia dependente de<br />
correntes de água, pois esta fornece oxigênio, alimentos,<br />
remove os detritos e propicia a reprodução (Barnes, 1984).<br />
A maioria <strong>da</strong>s esponjas são marinhas e apenas 150<br />
espécies são de água doce. Embora não existam muitas<br />
espécies de água doce, ain<strong>da</strong> são poucos os estudos a respeito<br />
<strong>da</strong> biologia e distribuição desses organismos, principalmente<br />
em ambiente de igapó. O nosso objetivo foi avaliar o efeito<br />
<strong>da</strong> inun<strong>da</strong>ção na distribuição de Spongilla sp. (cauxi) em<br />
diferentes cotas altitudinais no Igapó.<br />
Métodos<br />
Realizamos este estudo no igapó do Lago Prato, situado<br />
na Estação Ecológica de Anavilhanas (02º47’S, 60º 48’W)<br />
localiza<strong>da</strong> no Rio Negro, Amazonas, Brasil. Nesta<br />
locali<strong>da</strong>de, o nível d’água apresenta uma oscilação média<br />
de 8 m entre os períodos de cheia e vazante (Walker 1995).<br />
Realizamos quatro transectos de 100m ca<strong>da</strong>, partindo <strong>da</strong><br />
margem do lago do Prato (Arquipélago de Anavilhanas) em<br />
direção ao interior <strong>da</strong> mata, com um espaçamento de 50m.<br />
A ca<strong>da</strong> 20m marcamos um ponto (uma árvore) onde<br />
avaliamos com o auxílio de uma estaca gradua<strong>da</strong> de 0,5 em<br />
0,5 m, (total de 3m), o número de esponjas em ca<strong>da</strong> classe<br />
de altura (0 a 0,5m; 0,5 a 1m; 1 a 1,5m; 1,5 a 2m; 2 a 2,5m<br />
e 2,5 a 3m).<br />
Para avaliarmos a altura máxima do nível <strong>da</strong> água em<br />
ca<strong>da</strong> cota de relevo, medimos a altura <strong>da</strong> última inun<strong>da</strong>ção<br />
nas árvores <strong>da</strong> floresta (3m). Do barco, estendemos uma<br />
régua, que foi visualiza<strong>da</strong> por um observador no alto do<br />
barranco, resultando assim na altura do barranco (9,7m),<br />
este valor foi somado à marca <strong>da</strong> água nas árvores, resultando<br />
na altura máxima do nível <strong>da</strong> água para a área no período<br />
de inun<strong>da</strong>ção (12,7m). A extensão média <strong>da</strong> ilha foi de 125m<br />
(transversalmente). Usando estes valores, calculamos a<br />
altura do nível <strong>da</strong> água para ca<strong>da</strong> cota, usando o teorema de<br />
Pitágoras (Figura 1).<br />
12,7m<br />
9,7m<br />
B<br />
a<br />
r<br />
r<br />
a<br />
n<br />
c<br />
o<br />
Nível máximo <strong>da</strong> água<br />
20m<br />
125m<br />
Nível <strong>da</strong> água do lago na estiagem<br />
Figura 1. Desenho esquemático usado para calcular o<br />
nível <strong>da</strong> água em to<strong>da</strong>s as cotas estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s.<br />
Resultados<br />
Encontramos um total de 473 indivíduos de esponjas<br />
distribuídos nas 24 plantas observa<strong>da</strong>s nos quatro transectos.<br />
Verificamos que a maior concentração de esponjas ocorreu<br />
nas classes mais baixas (entre 0-0,5; 0,5-1m) <strong>da</strong>s árvores<br />
medi<strong>da</strong>s. As árvores que se encontravam em cotas mais<br />
baixas, apresentaram uma distribuição de esponjas mais<br />
homogênea ao longo do tronco, enquanto que em cotas mais<br />
altas estas localizavam-se predominantemente na base do<br />
tronco (Figura 2).<br />
15<br />
10<br />
5<br />
10<br />
5<br />
0<br />
0 1 2 3 4 5 6<br />
Figura 2. Distribuição de esponjas sobre o tronco de<br />
árvores de igapó, segundo as cotas de inun<strong>da</strong>ção e a<br />
altura de fixação nas árvores.<br />
Discussão<br />
A permanência <strong>da</strong>s esponjas em classes mais baixas<br />
provavelmente garante maior sobrevivência em ambientes<br />
que apresentem diferentes níveis de inun<strong>da</strong>ção, pois estas<br />
poderão ficar maior tempo submersas. Isto deve ser<br />
especialmente vantajoso em ambientes de água preta, que<br />
são pobres em nutrientes, permitindo que esses animais<br />
filtradores tenham maior tempo para alimentar-se, crescer<br />
e reproduzir.<br />
Comparando com os resultados obtidos na várzea<br />
(Camargo et al., neste volume) observamos uma zonação<br />
diferencial desses animais. No experimento <strong>da</strong> várzea, a<br />
maioria <strong>da</strong>s esponjas estavam dispostas na zona<br />
intermediária <strong>da</strong>s árvores (2,5-3,5m), enquanto nossos<br />
resultados mostram que as esponjas concentram-se na zona<br />
basal (0 -1m). Estas diferenças podem estar relaciona<strong>da</strong>s<br />
com as mu<strong>da</strong>nças nas características fisicas e químicas <strong>da</strong><br />
água, como sedimentação, oxigênio dissolvido, nutrientes,<br />
turbidez e condutivi<strong>da</strong>de, entre os dois ambientes.<br />
Segundo Nessimian (com. pess. 2002), a espécie<br />
encontra<strong>da</strong> no ambiente de várzea por Camargo et al. (neste<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 65
volume) parece ser a mesma encontra<strong>da</strong> no igapó. Se<br />
confirma<strong>da</strong> essa informação, após análises taxonômicas,<br />
poderemos afirmar que o tipo de água tem influência no<br />
padrão de distribuição desses organismos. Assim, este<br />
trabalho fornece subsídios para que mais estudos sejam<br />
realizados a respeito dos efeitos dos pulsos de inun<strong>da</strong>ção<br />
com diferentes organismos, como as esponjas, nas áreas de<br />
várzea e igapó.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao Jorge Nessimian pela orientação e pelo<br />
belíssimo projeto de estudo. Ao Dadão, ao Jansen e ao<br />
Pinguela pelas valiosas sugestões e assessoria.<br />
Referências bibliográficas<br />
Barnes, R. D. 1994. Zoologia dos invertebrados, 4 a ed, ed.<br />
Roca, pp. 1179.<br />
Camargo, G, D. C., A. M. Resende, S. M. Benavides.<br />
66 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Mendel. 2002. Distribuição vertical de Spongilla sp.<br />
(Spongilli<strong>da</strong>e, Porifera) em área de várzea na Ilha <strong>da</strong><br />
Marchantaria, Amazônia Central.<br />
Junk, W. J., P. B. Bayley & R. E. Sparks. 1989. The flood<br />
pulse concept in river-floodplain system, p. 110-127.<br />
In D.P. Dodge (editor). Proceedings of the International<br />
Large River Symposium. Can. Spec. Publ. Fish.<br />
Aquat. Sci. 106.<br />
Pires, J. M. & G. T. Prance. 1985. Key environment s<br />
Amazônia. J. e. Treherne Ed. 136-127p.<br />
Walker, I. 1995. Amazonian Stream and small rivers. Pp<br />
167-193. In Tundisi, J. G., C. E. M. Bicudo & T.<br />
Matsumura Tundisi (eds.) Limnology in Brazil.<br />
Brazilian Academy of Science – Brazilian Limnological<br />
Society, Brazil.<br />
Projeto orientado 5 – Grupo 7<br />
Orientador: Jorge Nessimian<br />
Riqueza e abundância <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de de plantas em<br />
três ambientes de igapó, no arquipélago de<br />
Anavilhanas, AM<br />
Ana Paula Carmignotto, Flaviana Maluf de Souza, Carolina Laura Morales, Eduardo Cardoso Teixeira, Flávio José Soares Jr.<br />
Introdução<br />
Em ambientes inundáveis, como as florestas de igapó <strong>da</strong><br />
Amazônia Central, os pulsos de inun<strong>da</strong>ção desempenham<br />
papel fun<strong>da</strong>mental na estruturação <strong>da</strong>s comuni<strong>da</strong>des<br />
vegetais. Para enfrentar os longos períodos de inun<strong>da</strong>ção,<br />
as espécies habitantes deste ecossistema desenvolveram uma<br />
série de a<strong>da</strong>ptações. As espécies de vegetação lenhosa, por<br />
exemplo, apresentam dormência cambial e que<strong>da</strong> de folhas<br />
durante a fase aquática como estratégias para tolerar a<br />
inun<strong>da</strong>ção (Junk & Pie<strong>da</strong>de 1997).<br />
A distribuição <strong>da</strong>s espécies vegetais nesses ambientes<br />
pode ser influencia<strong>da</strong> por diversos fatores, dentre eles, um<br />
dos mais importantes é a duração <strong>da</strong> fase aquática. Locais<br />
mais baixos e sujeitos a longos períodos de inun<strong>da</strong>ção (até<br />
9 meses) apresentam uma composição florística típica,<br />
domina<strong>da</strong> por poucas espécies altamente a<strong>da</strong>pta<strong>da</strong>s a essa<br />
condição. Por outro lado, cheias excepcionalmente<br />
pronuncia<strong>da</strong>s e duradouras podem levar à morte muitas<br />
árvores, produzindo paisagens domina<strong>da</strong>s por troncos<br />
mortos conheci<strong>da</strong>s como “paliteiros”.<br />
Segundo Junk & Pie<strong>da</strong>de (1997), a composição específica<br />
varia de acordo com o regime de inun<strong>da</strong>ção.<br />
Adicionalmente, outras variáveis que também regulam a<br />
estrutura <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de de plantas em áreas de terra firme,<br />
como a luminosi<strong>da</strong>de, também atuam em áreas de igapó.<br />
Em áreas abertas e de clareiras no interior <strong>da</strong> floresta, por<br />
exemplo, espécies heliófitas podem ser favoreci<strong>da</strong>s,<br />
consequentemente modificando a estrutura <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de<br />
local (Sanford et al. 1986). Com o intuito de verificar<br />
mu<strong>da</strong>nças na estrutura <strong>da</strong> vegetação, este estudo teve como<br />
objetivo avaliar a influência <strong>da</strong>s variáveis tempo de<br />
inun<strong>da</strong>ção e luminosi<strong>da</strong>de na composição e abundância de<br />
plantas em uma área de floresta de igapó.<br />
Métodos<br />
O presente estudo foi realizado em uma área de floresta<br />
de igapó nas margens do Lago do Prato, no arquipélago de<br />
Anavilhanas, AM. A fisionomia predominante na área<br />
estu<strong>da</strong><strong>da</strong> é o “paliteiro”, e caracteriza-se por apresentar uma<br />
extensa área coberta por arroz selvagem (Oriza perenis),<br />
sujeita anualmente à inun<strong>da</strong>ção. Há ain<strong>da</strong> alguns arbustos e<br />
poucos indivíduos arbóreos isolados, além de alguns troncos<br />
de árvores mortas ain<strong>da</strong> em pé, decorrentes de uma grande<br />
enchente ocorri<strong>da</strong> em 1953. Avançando no sentido lagointerior,<br />
há uma área de mata onde predominam espécies<br />
arbóreas e em seu interior, algumas clareiras.<br />
Com o intuito de avaliar o efeito do tempo de inun<strong>da</strong>ção
e <strong>da</strong> luminosi<strong>da</strong>de sobre a composição <strong>da</strong> vegetação, três<br />
ambientes foram escolhidos: 1- área aberta de paliteiro<br />
próxima ao lago (A), sujeita a maior intensi<strong>da</strong>de de luz e<br />
tempo de inun<strong>da</strong>ção; 2- área de mata (M), onde a incidência<br />
de luz no sub-bosque é menor, assim como o tempo de<br />
inun<strong>da</strong>ção; e 3- área de clareira no interior <strong>da</strong> mata (C),<br />
onde o tempo de inun<strong>da</strong>ção assemelha-se ao <strong>da</strong> mata, e a<br />
luminosi<strong>da</strong>de à área aberta. A amostragem foi feita em<br />
quatro parcelas de 5 x 5 m (25 m 2 ) em ca<strong>da</strong> ambiente, onde<br />
contamos e identificamos todos os indivíduos arbustivos e<br />
arbóreos com altura igual ou inferior a 2 m.<br />
Usamos o índice de Jaccard (ISj) para avaliar a<br />
similari<strong>da</strong>de <strong>da</strong> composição florística entre os ambientes<br />
estu<strong>da</strong>dos. Diferenças na riqueza e abundância entre os<br />
ambientes foram avalia<strong>da</strong>s por meio de análise de variância<br />
(ANOVA) e comparação múltipla de Tukey.<br />
Resultados<br />
Foram amostrados 430 indivíduos pertencentes a 15<br />
famílias, 25 gêneros e 25 espécies. Na área aberta<br />
encontramos nove espécies (99 indivíduos), enquanto que<br />
na mata e na clareira encontramos 17 espécies (125 e 206<br />
indivíduos, respectivamente); (Figura 1). A similari<strong>da</strong>de<br />
foi de 0,54 entre a mata e a clareira, e de 0,30 entre a área<br />
aberta e a clareira. A área aberta e a mata foram as áreas<br />
menos similares entre si (IS J = 0,13).<br />
N<br />
N<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
70<br />
60<br />
50<br />
N<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
Myrciaria dubia<br />
Alchornea<br />
Alibertia edulis<br />
Ilex inun<strong>da</strong>ta<br />
Buchenavia<br />
Hevea spruceana<br />
Allaman<strong>da</strong><br />
Tabernaemontana<br />
Swartzia sericea<br />
Machaerium<br />
Terminalia<br />
Rubiaceae 2<br />
Myrciariadubia Alchorneaschomburgkiiana<br />
Alibertia edulis<br />
Ilex inun<strong>da</strong>ta<br />
Buchenavia oxycarpa<br />
Hevea spruceana<br />
Allaman<strong>da</strong> doniana<br />
Tabernaemontana rupicula<br />
Sw artzia sericea<br />
Machaeriuminun<strong>da</strong>tum<br />
Terminalia<br />
Myrciaria dubia<br />
Rubiaceae 2<br />
Alchornea schomburgkiiana<br />
Rubiaceae<br />
Alibertia edulis<br />
Ilex inun<strong>da</strong>ta<br />
Buchenavia oxycarpa<br />
Hevea spruceana<br />
Allaman<strong>da</strong>doniana Tabernaemontana rupicula<br />
Sw artzia sericea<br />
Machaerium inun<strong>da</strong>tum<br />
Terminalia<br />
Rubiaceae 2<br />
Rubiaceae<br />
Figura 1. Distribuição de abundância para ca<strong>da</strong> espécie<br />
amostra<strong>da</strong> em três ambientes de uma ilha do Arquipélago<br />
de Anavilhanas, AM. N= número de indivíduos por<br />
espécie.<br />
Rubiaceae<br />
A análise de variância revelou diferenças significativas<br />
na riqueza entre os três ambientes estu<strong>da</strong>dos (g.l.=2; F=19,5;<br />
p=0,001) (Fig. 2). A riqueza de espécies <strong>da</strong> área aberta foi<br />
maior do que a <strong>da</strong> mata (Tukey, p=0,009) e <strong>da</strong> clareira<br />
(Tukey, p=0,001). Porém, entre a mata e a clareira, a riqueza<br />
não diferiu (p=0,121). Apenas três espécies foram comuns<br />
aos três ambientes (Figura 3).<br />
Riqueza<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
A C M<br />
Ambiente<br />
Figura 2. Número de espécies registra<strong>da</strong>s em ca<strong>da</strong> um<br />
dos ambientes estu<strong>da</strong>dos: (A) Área aberta, (C) Clareira e<br />
(M) Mata.<br />
Mata<br />
5<br />
Clareira<br />
9 3<br />
2<br />
0<br />
3<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 67<br />
3<br />
Área<br />
aberta<br />
Figura 3. Número de espécies exclusivas e comuns aos<br />
ambientes estu<strong>da</strong>dos.<br />
As abundâncias de plantas também foram diferentes entre<br />
os ambientes estu<strong>da</strong>dos (F=4,858; g.l=2; p=0,037) (Fig.<br />
4). Porém, a diferença somente foi significativa entre a área<br />
aberta e a clareira (Tukey, p=0,037), não havendo diferença<br />
entre a abundância para os demais (Tukey, p=0,755 entre a<br />
área aberta e a mata; Tukey, p=0,113 entre a clareira e a<br />
mata).
Abundância<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
A C M<br />
Ambiente<br />
Figura 4. Número de indivíduos registrados em ca<strong>da</strong> um<br />
dos ambientes estu<strong>da</strong>dos.<br />
Discussão<br />
As diferenças encontra<strong>da</strong>s na riqueza e abundância de<br />
plantas arbóreas e arbustivas refletem a heterogenei<strong>da</strong>de<br />
fisionômica <strong>da</strong> área de estudo. Este fato vem reforçar uma<br />
<strong>da</strong>s hipóteses que explica a alta riqueza de espécies<br />
encontra<strong>da</strong> nas florestas tropicais, que seria determina<strong>da</strong>,<br />
em parte, por uma alta diversi<strong>da</strong>de de fatores presentes em<br />
uma pequena escala, compondo uma estrutura de mosaicos<br />
ambientais (Ricklefs 1977; Sanford Jr. et al. 1986; Molofsky<br />
& Augspurger 1992).<br />
A menor similari<strong>da</strong>de na composição florística entre a<br />
área aberta e a mata, assim como o menor número de<br />
espécies registrado na área aberta pode ser decorrente <strong>da</strong>s<br />
condições ambientais extremas <strong>da</strong>quele ambiente. A área<br />
aberta, cuja cobertura predominante é o arroz selvagem<br />
Oriza perenis, parece ser influencia<strong>da</strong> pelo maior tempo de<br />
inun<strong>da</strong>ção, por ser uma área mais baixa. Além disso, as<br />
plantas ficam expostas a altos níveis de luminosi<strong>da</strong>de, o<br />
que levaria a uma alta seletivi<strong>da</strong>de e a um reduzido número<br />
de espécies que estariam a<strong>da</strong>pta<strong>da</strong>s a essas condições.<br />
O baixo número de espécies comuns aos três ambientes<br />
reflete as particulari<strong>da</strong>des de ca<strong>da</strong> habitat. Além do tempo<br />
de inun<strong>da</strong>ção, o solo e a pobreza de nutrientes na área mais<br />
próxima à água devem ser fatores limitantes ao<br />
desenvolvimento <strong>da</strong>s plantas (J. Zuanon, com. pess.). Uma<br />
<strong>da</strong>s explicações para as diferenças observa<strong>da</strong>s entre a mata<br />
e a área aberta, pode ser a dificul<strong>da</strong>de de recolonização <strong>da</strong><br />
área do paliteiro pela vegetação adjacente. A mortali<strong>da</strong>de<br />
generaliza<strong>da</strong> <strong>da</strong>s árvores naquele local deve ter resultado<br />
na intemperização e per<strong>da</strong> de parte do solo e <strong>da</strong> cama<strong>da</strong> de<br />
matéria orgânica associa<strong>da</strong>, restando apenas um solo<br />
extremamente pobre e encharcado. Isso revela a fragili<strong>da</strong>de<br />
<strong>da</strong> floresta de igapó em relação aos impactos ambientais<br />
produzidos pelo desmatamento, sejam de origem antrópica<br />
ou não.<br />
Analogamente, podemos inferir que as diferenças na<br />
abundância entre a área aberta e a clareira também são<br />
decorrentes, ao menos em parte, <strong>da</strong> influência <strong>da</strong> água.<br />
Espacialmente, essas áreas localizam-se em pontos extremos<br />
em relação à distância do lago, sendo a área aberta a inter-<br />
68 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
face com o lago, e a clareira a área mais distante. A<br />
inun<strong>da</strong>ção pode exercer uma influência na sobrevivência<br />
<strong>da</strong>s plantas, na medi<strong>da</strong> em que um menor número de<br />
indivíduos consegue se estabelecer e colonizar a área mais<br />
próxima ao lago.<br />
A similari<strong>da</strong>de, tanto na riqueza quanto na abundância<br />
de indivíduos de até 2 m de altura entre a área de mata e a<br />
clareira pode ser explica<strong>da</strong> pelo fato de que estas áreas<br />
encontram-se apenas em estágios de desenvolvimento<br />
diferentes, sendo a mata um mosaico de clareiras em<br />
diferentes estágios de sucessão (Withmore 1978).<br />
A composição florística constitui uma importante fonte<br />
de informações sobre a composição futura <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de<br />
vegetal, e alia<strong>da</strong> a variáveis estruturais e a estudos de<br />
dinâmica, podem fornecer informações valiosas sobre o<br />
estado de equilíbrio dessas comuni<strong>da</strong>des (Debski et al.<br />
2000). A investigação dos fatores que determinam as<br />
diferenças na estrutura e composição de comuni<strong>da</strong>des tão<br />
próximas espacialmente, porém distintas floristicamente,<br />
deve ser investiga<strong>da</strong> para possibilitar uma melhor<br />
compreensão do funcionamento e <strong>da</strong> dinâmica de<br />
comuni<strong>da</strong>des.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao INPA e Smithsonian Institution pela<br />
oportuni<strong>da</strong>de de participar deste curso e aos organizadores<br />
pela iniciativa, infra-estrutura e apoio durante todo o curso.<br />
Agrademos também ao Mike, que pilotou o barco durante<br />
nossa i<strong>da</strong> ao campo, ao Marcelo “Pinguela” que nos ajudou<br />
na coleta de <strong>da</strong>dos e identificação do material coletado,<br />
juntamente com o Leandro que além disso nos orientou<br />
durante este projeto.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Debski, I. D., F. R. P. Burslem & D. Lamb 2000. Ecological<br />
processes maintaining differential tree species<br />
distributions in an Australian subtropical rain forest:<br />
implications for models of species coexistence.<br />
Journal of Tropical Ecology, 16:387-415.<br />
Molofsky, J. & C. K. Augspurger 1992. The effect of leaf<br />
litter on early seedling establishment in a tropical<br />
forest. Ecology, 73(1):68-77.<br />
Ricklefs, R. E. 1977. Environmental heterogeneity and<br />
plant species diversity: a hypothesis. American<br />
Naturalist, 111:376-381.<br />
Sanford Jr, R. L., H. E. Braker, & G. S. Hartshorn 1986.<br />
Canopy openings in a primary neotropical lowland<br />
forest. Journal of Tropical Ecology, 2:277-282.<br />
Whitmore, T. C. 1978. Gaps in the forest canopy. In Pp<br />
639-655, P. B. Tomlinson & M. H. Zimmerman<br />
(Editores). Tropical trees as living systems. London:<br />
Cambridge University Press.<br />
Grupo 08 Projeto Orientado 05<br />
Orientador: Leandro
Efeito dos pulsos de inun<strong>da</strong>ção na mortali<strong>da</strong>de de<br />
árvores em um igapó no Arquipélago de<br />
Anavilhanas, AM<br />
Carina Lima <strong>da</strong> Silveira, Flávio José Soares Jr., André Faria Mendonça, Vanina Zini Antunes e Paula Machado Pedrosa<br />
Introdução<br />
<strong>Floresta</strong>s de igapó possuem maior diversi<strong>da</strong>de de espécies<br />
vegetais que as florestas de várzea (Junk, 1997), mesmo<br />
estando ambos os ambientes sob similar pressão de<br />
inun<strong>da</strong>ção. Os limites de uma comuni<strong>da</strong>de de plantas no<br />
igapó podem estar associados com os tipos de solo<br />
predominantes no ambiente, a exemplo <strong>da</strong> composição<br />
florística, distintamente estabeleci<strong>da</strong>s sobre solos arenosos<br />
e ou argilosos. Essa diferenciação pode ser observa<strong>da</strong> entre<br />
o leito do rio, onde o solo é arenoso e pobre em nutrientes,<br />
e o platô, que a uma certa distância <strong>da</strong> margem, apresenta<br />
um teor de argila de até 50% (Worbes, 1986 in Junk, 1997).<br />
Em solos arenosos e argilosos ocorre uma outra<br />
diferenciação na comuni<strong>da</strong>de vegetal de acordo com o tempo<br />
de inun<strong>da</strong>ção: cota baixa, com uma inun<strong>da</strong>ção com mais de<br />
150 dias; cota média, com pulso de inun<strong>da</strong>ção entre 75 e<br />
150 dias; e cota alta, com um período de inun<strong>da</strong>ção menor<br />
que três meses (Junk, 1997).<br />
O padrão de distribuição <strong>da</strong>s espécies nos igapós pode<br />
ser parcialmente explicado por meio <strong>da</strong> biologia reprodutiva<br />
e <strong>da</strong> tolerância <strong>da</strong>s plantas à inun<strong>da</strong>ção (Junk, 1997).<br />
Entretanto, exceto por algumas espécies de ocorrências mais<br />
amplas, os processos de substituição de táxons (sucessão) e<br />
de modificação estrutural e fisionômica <strong>da</strong> cobertura vegetal<br />
demonstram serem específicos para ca<strong>da</strong> cota do<br />
gradiente de inun<strong>da</strong>ção. Gradiente este, que se apresenta<br />
com transições marca<strong>da</strong>s e graduais (Junk, 1997).<br />
Pelo fato <strong>da</strong> luminosi<strong>da</strong>de encontrar menor resistência<br />
à penetração na água negra que na água branca, as folhas de<br />
algumas espécies de igapó continuam a fotossintetizar com<br />
o mínimo de luz disponível. Este fato, associado com a maior<br />
oxigenação que ocorre nestes sítios, permite que algumas<br />
espécies tolerem com mais eficiência a inun<strong>da</strong>ção,<br />
propiciando o estabelecimento de árvores nas cotas mais<br />
baixas.<br />
Mesmo sendo estrategicamente a<strong>da</strong>pta<strong>da</strong>s as condições<br />
extremas de estresse hídrico, qualquer variação no tempo,<br />
período ou intensi<strong>da</strong>de dos pulsos de inun<strong>da</strong>ção, poderia<br />
resultar em respostas sucessionais <strong>da</strong> vegetação a curto e<br />
médio prazo. Assim, o aumento na proporção de indivíduos<br />
mortos com conseqüente seleção a<strong>da</strong>ptativa para os grupos<br />
vegetais, propensos a iniciar a recolonização, podem explicar<br />
a presença de maiores níveis de mortali<strong>da</strong>de e também<br />
justificar a dinâmica vegetacional dos igapós.<br />
Com base nestas informações, procuramos testar a<br />
influência <strong>da</strong>s diferentes cotas de inun<strong>da</strong>ção, caracteriza<strong>da</strong>s<br />
por tempos e intensi<strong>da</strong>des diferentes de submersão, na<br />
mortali<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s árvores em três área de igapó.<br />
Métodos<br />
Realizamos o estudo em três ilhas nas imediações do Lago<br />
do Prato, na Estação Ecológica do Arquipélago de<br />
Anavilhanas, no Rio Negro (03º05’S; 59º59W), situado a<br />
aproxima<strong>da</strong>mente 90 km a noroeste de Manaus, Amazonas.<br />
O gradiente promovido pelo pulso de inun<strong>da</strong>ção pode<br />
ser distinguido principalmente por carcterísticas floristicas<br />
e estruturais. A primeira cota era marca<strong>da</strong> pela mono<br />
dominância de uma espécie do gênero Simeria<br />
(Polygonaceae) com arquitetura relativamente homogênea<br />
entre si. A segun<strong>da</strong> e terceira cota não evidenciavam<br />
diferenças representativas na estrutura, entretanto foi,<br />
também, utilizado de relevo (platô e declive) para diferencialas.<br />
No geral, a formação vegetal estabeleci<strong>da</strong> na segun<strong>da</strong> e<br />
terceira cota pode ser caracteriza<strong>da</strong> como uma formação<br />
florestal.<br />
Para ca<strong>da</strong> um <strong>da</strong>s três ilhas fizemos três parcelas de 10 x<br />
20 metros em diferentes cotas de inun<strong>da</strong>ção, objetivando<br />
atingir a uni<strong>da</strong>de estrutural mínima <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de que<br />
caracteriza estes ambientes. Em ca<strong>da</strong> uma <strong>da</strong>s parcelas foi<br />
contado o número de indivíduos arbóreos e arbustivos vivos<br />
e mortos, sem a identificação <strong>da</strong>s espécies, com altura<br />
igual ou superior a 1,30 metros.<br />
Analisamos o número de indivíduos mortos em relação<br />
aos diferentes ambientes (cota baixa, média e alta) com uma<br />
análise de variância (ANOVA).<br />
Resultados<br />
Contamos 831 indivíduos, sendo que 166 deles<br />
apresentavam-se mortos e em pé. A relação de indivíduos<br />
vivos e mortos entre amostragens e, dentro de ca<strong>da</strong><br />
amostragem, por uni<strong>da</strong>de amostral exibe pequenas<br />
diferenças que variam entre 24% de mortas para a cota<br />
média, 20% para a cota baixa e 16% para a cota alta (Tabela<br />
1). Os resultados não evidenciam diferenças representativas<br />
na densi<strong>da</strong>de de indivíduos mortos e vivos entre as cotas de<br />
to<strong>da</strong>s as amostragens (Tabela 2).<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 69
Tabela 1. Número de plantas vivas (Pv) e mortas (Pm) e<br />
porcentagem de mortas por ilha e cota.<br />
Ilha Cota Pv Pm Total Mortas (%)<br />
1 Baixa 50 25 75 33,33<br />
Média 32 11 43 25,58<br />
Alta 85 11 96 11,46<br />
2 Baixa 131 22 153 14,38<br />
Média 51 15 66 22,73<br />
Alta 46 13 59 22,03<br />
3 Baixa 44 12 56 21,43<br />
Média 96 31 127 24,41<br />
Alta 130 26 156 16,67<br />
Total 665 166 831<br />
Entre as cotas de inun<strong>da</strong>ção analisa<strong>da</strong>s não foi encontra<strong>da</strong><br />
diferença significativa no número de árvores mortas<br />
presentes (F [2,6] =0,771, P=0,504, R 2 =0,204), ou seja,<br />
independente <strong>da</strong> profundi<strong>da</strong>de ou do tempo de inun<strong>da</strong>ção,<br />
as comuni<strong>da</strong>des vegetais aparentam reagir de forma distinta<br />
para atingirem um objetivo comum.<br />
Em outra análise realiza<strong>da</strong> a fisionomia <strong>da</strong> ilha três, um<br />
“paliteiro” que apresentava uma paisagem diferente <strong>da</strong>s<br />
demais, com dominância de indivíduos arbóreos mortos,<br />
foi leva<strong>da</strong> em consideração. Esta variação na paisagem foi<br />
resultado de uma enchente de longa duração ocorri<strong>da</strong> entre<br />
1953 e 1955, o que submeteu a vegetação a uma condição<br />
anômala e intensa, mas restrita a uma determina<strong>da</strong> cota altitudinal.<br />
Para tornar as amostragens comparáveis, a cota mais<br />
baixa do “paliteiro” não foi amostra<strong>da</strong>, já que essa não se<br />
repetia nas demais áreas. O resultado, similar ao encontrado<br />
na comparação entre as cotas, não apresentou diferenças<br />
significativas entre as ilhas (F [2,6] =0,099, P=0,907, R 2 =0,032)<br />
(Tabela 2).<br />
Tabela 2. Densi<strong>da</strong>de (indivíduos/m 2 ) de plantas vivas e<br />
mortas nas três cotas <strong>da</strong>s três ilhas.<br />
Ambiente<br />
Vivas Mortas Total<br />
Baixa 0,38 0,10 0,47<br />
Média 0,30 0,10 0,39<br />
Alta 0,44 0,08 0,52<br />
Discussão<br />
Mesmo partindo do pressuposto que as espécies de ca<strong>da</strong><br />
cota estão aptas a sobreviver as condições estabeleci<strong>da</strong>s<br />
pelos pulsos de inun<strong>da</strong>ção, esperávamos encontrar<br />
diferenças representativas quanto a proporção de indivíduos<br />
vivos e mortos entre as três cotas de inun<strong>da</strong>ção. Dentre os<br />
argumentos em que nos baseamos para criar tal expectativa,<br />
70 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
a maior exposição ao estresse hídrico ao qual as cotas mais<br />
baixas estão submeti<strong>da</strong>s, nos parece ser o mais evidente.<br />
Contudo, o resultado caracterizou as três cotas e as três<br />
ilhas como ambientes relativamente homogêneos quanto ao<br />
número de indivíduos mortos e vivos. A justificativa para<br />
tal resultado pode estar no método amostral, que pode ter<br />
superestimado o número de árvores vivas, ain<strong>da</strong> ilesas de<br />
períodos mais intensos de inun<strong>da</strong>ção (Prieto et al., 2001).<br />
Além disso, a flora de ca<strong>da</strong> cota, extremamente a<strong>da</strong>pta<strong>da</strong> as<br />
condições de alagamento, apresentam chances diferentes de<br />
sobrevivência, sendo esta máxima para seus respectivos<br />
ambientes.<br />
Outros estudos de mesma abor<strong>da</strong>gem foram<br />
desenvolvidos no igapó do Arquipélago de Anavilhanas,<br />
sem no entanto abor<strong>da</strong>rem a proporção de indivíduos vivos<br />
por mortos ou mesmo em relação a área amostra<strong>da</strong>. Além<br />
disso, os métodos utilizados para a amostragem, “vizinho<br />
mais próximo” (Prieto et al., 2001) e “contagem de mortos”<br />
(Del val et al., 1998), e o período do desenvolvimento destes<br />
trabalhos (período <strong>da</strong> cheia), inviabilizam comparações com<br />
o presente estudo.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao Ademir Guerreiro pelo auxílio nos<br />
trabalhos em campo e por nos conduzir até as ilhas.<br />
“Agradecemos também ao pulso de inun<strong>da</strong>cão por nos ter<br />
permitido enxergar a ver<strong>da</strong>deira fitofisionomia sobre os<br />
depósitos sedimentares (areio-argilosos) do arquipélago de<br />
Anavilhanas”.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Del Val, E.; M. A. Fonseca; S. Fáveri; R.H. Toppa & A.<br />
Gomes-Filho. 1998. Largos periodos de inun<strong>da</strong>cíon y<br />
su relacíon con la mortali<strong>da</strong>d de árboles en lagos del<br />
Archipélago de Anavilhanas. Livro do Curso de<br />
Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica. INPA/<br />
<strong>PDBFF</strong>, Manaus, AM.<br />
Junk, W. & M. Worbes. 1997. The forest ecosystem of the<br />
floodplains. páginas 223-249. In: Junk, W. J. (ed). The<br />
Central Amazon Floodplain. Spinger Verlag.<br />
Heindeberg, New York<br />
Prieto, E.; C. McCain; F. Oliveira; M. R. Darrigo & N.<br />
Olifiers. 2001. Efeitos <strong>da</strong> inun<strong>da</strong>ção na mortali<strong>da</strong>de<br />
<strong>da</strong>s árvores adultas de uma floresta de igapó no<br />
Arquipélago <strong>da</strong>s Anavilhanas, AM. Curso de Campo<br />
<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica. INPA/<strong>PDBFF</strong>,<br />
Manaus, AM.
Efeito <strong>da</strong> coloração no comportamento de Diastatops cf.<br />
emilia (Odonata:Libelluli<strong>da</strong>e) no Arquipelago de<br />
Anavilhanas, Rio Negro, Amazonas<br />
Daniela Chaves Resende, Eduardo Vasconcelos, Luiz Henrique Claro Junior, Genimar Rebouças Julião, Sylvia Miscow Mendel<br />
Introdução<br />
Durante a fase reprodutiva, machos de Libelluli<strong>da</strong>e<br />
competem por fêmeas, em geral através <strong>da</strong> defesa de<br />
territórios, cuja quali<strong>da</strong>de vai afetar as chances de<br />
acasalamento (Harvey & Corbet, 1985) e as chances de<br />
sobrevivência <strong>da</strong> prole (Wildermuth, 1994). A defesa de<br />
territórios pode ser, ain<strong>da</strong>, uma estratégia para diminuir a<br />
competição intraespecífica (Clausnitzer, 1996).<br />
Como as fêmeas aparecem muito raramente nos corpos<br />
d’água, o período total de defesa territorial pode ser muito<br />
importante para o sucesso reprodutivo de machos de<br />
Odonata (Clausnitzer, 1996). Uma vez que o custo<br />
energético com disputas territoriais pode reduzir o período<br />
total permanecido no território, a estratégia ideal para o<br />
comportamento de agressivi<strong>da</strong>de exibido por machos de<br />
Odonata pode não ser um padrão de comportamento fixo<br />
(Clausnitzer, 1996).<br />
É esperado, então, que as disputas por territórios entre<br />
machos de Odonata envolvam o reconhecimento de algum<br />
tipo de assimetria entre os adversários, como por exemplo,<br />
diferenças no tamanho de corpo, de reservas de gordura ou,<br />
simplesmente, <strong>da</strong> residência (Waage, 1988). O<br />
reconhecimento do macho mais forte, antes de uma disputa<br />
que envolva um contato físico, diminui as chances de injúria<br />
e os prejuízos do macho perdedor. Assim, disputas mais<br />
intensas entre intrusos e residentes só são espera<strong>da</strong>s se o<br />
intruso for forte o suficiente para sobrepor-se à vantagem<br />
do residente ou se o valor do recurso disputado for muito<br />
alto (Waage, 1988).<br />
Na família Libelluli<strong>da</strong>e, em geral, os machos apresentam<br />
uma coloração conspícua nas asas ou manchas colori<strong>da</strong>s<br />
bastante evidentes (Carvalho & Calil, 2000). Os machos de<br />
Diastatops cf. emilia, por exemplo, possuem asas de<br />
coloração preta que se tornam muito evidentes em função<br />
de manchas vermelhas na base. As fêmeas também<br />
apresentam asas pretas, mas sem qualquer mancha, tornando<br />
sua coloração mais discreta.<br />
Esse tipo de dimorfismo sexual, onde os machos são<br />
muito mais atrativos visualmente do que as fêmeas pode<br />
estar associado a um comportamento de exibição (“display”),<br />
onde ser um macho mais vistoso poderia ser um<br />
indício de apresentar uma maior a<strong>da</strong>ptabili<strong>da</strong>de, ou seja, a<br />
fêmea selecionaria machos de coloração mais atrativa na<br />
tentativa de aumentar seu sucesso reprodutivo (Trivers,<br />
1985).<br />
Os objetivos deste trabalho foram: i) verificar se o<br />
tamanho <strong>da</strong> mancha na base <strong>da</strong>s asas dos machos de D. cf.<br />
emilia afeta a atrativi<strong>da</strong>de para as fêmeas e ii) se o tamanho<br />
<strong>da</strong> mancha seria um tipo de sinalização entre os machos,<br />
afetando a assimetria entre os indivíduos e a capaci<strong>da</strong>de de<br />
um macho manter seu território.<br />
Métodos<br />
O experimento foi realizado no Lago do Prato, no<br />
arquipélago de Anavilhanas (03º05’S, 59º59’W), município<br />
de Novo Airão, Amazonas.<br />
Sete indivíduos machos de Diastatops cf. emilia foram<br />
capturados e tiveram suas asas marca<strong>da</strong>s, usando uma caneta<br />
de retroprojetor preta. As marcas foram feitas nas asas em<br />
dois grupos de machos: i) um grupo controle (C – três<br />
indivíduos), onde não modificamos as manchas vermelhas<br />
<strong>da</strong>s asas, apenas sobrepondo a região preta <strong>da</strong> asa, para que<br />
efeitos do cheiro <strong>da</strong> tinta ou <strong>da</strong> manipulação do animal<br />
pudessem ser equalizados e ii) um grupo tratamento (T -<br />
quatro indivíduos), onde diminuímos o tamanho <strong>da</strong> mancha<br />
vermelha <strong>da</strong>s asas, aumentando a proporção de preto com a<br />
caneta.<br />
Após as marcações, soltamos os animais e marcamos a<br />
localização de territórios onde foram capturados. Depois<br />
de uma hora, observamos o comportamento e as interações,<br />
com outros machos e com fêmeas, dos machos marcados e<br />
de outros machos não marcados (N – três indivíduos) com<br />
o uso do método de animal focal, no qual o comportamento<br />
de um indivíduo é acompanhado durante um período de<br />
tempo. Neste estudo o comportamento foi observado durante<br />
10 minutos.<br />
Resultados<br />
Todos os machos marcados voltaram à mesma área onde<br />
foram capturados e, aparentemente, a marcação não alterou<br />
seu comportamento. Entretanto, logo após a marcação,<br />
iniciou-se uma forte chuva que fez com que as libélulas<br />
voassem para o interior <strong>da</strong> mata. Após o fim <strong>da</strong> chuva, vários<br />
indivíduos retornaram e houve uma ativi<strong>da</strong>de intensa de<br />
fêmeas. Entre os machos que retornaram, três estavam<br />
marcados, sendo dois do grupo tratamento e um do grupo<br />
controle.<br />
Após o retorno, somente dois dos machos marcados (um<br />
do grupo controle e um do grupo tratamento) tiveram<br />
interações com machos e fêmeas, o que parece estar ligado<br />
somente à posição de seus territórios, já que outros<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 71
indivíduos não marcados também não interagiram.<br />
O número de disputas entre os machos não foi diferente<br />
entre os machos marcados e não marcados (Tab. 1).<br />
Entretanto, apesar de não termos quantificado as disputas<br />
territoriais entre o macho do grupo tratamento e machos<br />
não marcados de diferentes grupos experimentais, estas<br />
parecem ter sido mais demora<strong>da</strong>s. Em um caso, um macho<br />
do grupo tratamento entrou no território de um macho<br />
controle e perdeu a cópula para o macho não marcado.<br />
Somente o macho do grupo controle e um macho não<br />
marcado conseguiram copular (Tab. 1).<br />
Tabela 1. Descrição dos comportamentos dos machos de<br />
D. cf. emilia observados no lago do Prato, arquipélago de<br />
Anavilhanas, Novo Airão, AM.<br />
Macho Grupo Número de fêmeas Número de cópulas Número de disputas<br />
no territórios<br />
territoriais<br />
1 Tratamento 0 0 0<br />
2 Tratamento 3 1 5<br />
1 Controle 0 0 0<br />
1 Não marcado 0 0 0<br />
2 Não marcado 1 1 3<br />
3 Não marcado 0 0 0<br />
Discussão<br />
Os resultados deste experimento não podem ser<br />
considerados conclusivos, em função do baixo número de<br />
recapturas que obtivemos. Entretanto, a partir deles podemos<br />
obter algumas diretrizes. A marcação utiliza<strong>da</strong> parece não<br />
ter afetado o comportamento dos machos e se mostrou uma<br />
metodologia muito fácil e eficaz para estudos de<br />
comportamento desta espécie.<br />
A mancha vermelha pode ser uma característica atrativa<br />
para as fêmeas, no entanto não conseguimos detectar isto,<br />
já que outros machos não marcados também não obtiveram<br />
sucesso no acasalamento. Entretanto, machos com manchas<br />
reduzi<strong>da</strong>s aparentemente tiveram maior dificul<strong>da</strong>de em defender<br />
seus territórios, o que pode ser um indício de que a<br />
mancha funcionaria como sinalização entre os machos.<br />
Há vários custos diretos e indiretos resultantes <strong>da</strong>s<br />
disputas entre machos pelos territórios: i) per<strong>da</strong> de<br />
oportuni<strong>da</strong>des de acasalamento enquanto os machos estão<br />
envolvidos em disputas prolonga<strong>da</strong>s; ii) per<strong>da</strong> do território<br />
para um terceiro macho, também durante disputas longas e<br />
a conseqüente necessi<strong>da</strong>de de uma nova disputa para<br />
72 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
reconquistá-lo e iii) per<strong>da</strong> de parte de suas reservas de<br />
gordura, o que poderia afetar disputas territoriais futuras<br />
(Marden & Waage, 1990).<br />
Assim, é possível que o tamanho <strong>da</strong> mancha seja um<br />
indício do vigor do macho, o que a priori caracterizaria<br />
uma assimetria entre machos com manchas diferentes. Essa<br />
assimetria, por sua vez, pode ser importante para o<br />
estabelecimento de uma hierarquia na organização dos<br />
territórios e, em condições normais, pode aju<strong>da</strong>r a evitar<br />
<strong>da</strong>nos e injúrias para ambos machos, resultantes de disputas<br />
longas.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Carvalho, A. L. & Kalil, E. R. 2000. Chave de<br />
Identificação para as Famílias de Odonata (Insecta)<br />
Ocorrentes no Brasil, Adultos e Larvas.<br />
Clausnitzer, V. 1996. Territoriality in Notiothemis<br />
robertsi Fraser (Anisoptera: Libelluli<strong>da</strong>e).<br />
Odonatologica, 25(4):335-345.<br />
Cobert, P. S. 1983. A Biology of Dragonflies. E W.<br />
Classey, Faringdon, xvi+247pp<br />
Harvey, I. F. & Corbet, P. S. 1985. Territorial behaviour<br />
of larvae enhances mating success of male dragonflies.<br />
Animal Behaviour, 33:561-565.<br />
Marden, J. H. & Waage, J. K. 1990. Escalated <strong>da</strong>mselfly<br />
territorial contests are energetic wars of attrition.<br />
Animal Behaviour, 39:954-959.<br />
Trivers, R. 1985. Social Evolucion. The Benjamin/<br />
Cumming. California.<br />
Waage, J. K. 1988. Confusion over residency and the<br />
escalation of <strong>da</strong>mselfly territorial disputes. Animal<br />
Behaviour, 36:586-595.<br />
Wildermuth, H. 1994. Reproductive behaviour of<br />
Diastatops intensa Montgomery (Anisoptera:<br />
Libelluli<strong>da</strong>e). Odonatologica, 23(2):183-191.<br />
Agradecimentos<br />
Ao Glauco Machado pela sugestão do trabalho e pelas<br />
valiosas discussões sobre teorias de seleção e<br />
comportamento animal e a to<strong>da</strong> equipe do San Pietro, pela<br />
simpatia com que executaram suas tarefas.<br />
Projeto Livre 3
Distribuição de plântulas em relação à planta-mãe na<br />
espécie Astrocaryum jauari (Arecaceae) em uma área<br />
de igapó do Rio Negro<br />
Carolina Laura Morales, Flaviana Maluf de Souza e Ana Paula Carmignotto<br />
Introdução<br />
A distribuição de plântulas na floresta tem uma<br />
importância fun<strong>da</strong>mental para a distribuição <strong>da</strong>s populações<br />
e, portanto, para a estrutura <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de de árvores. A<br />
germinação de sementes e posterior estabelecimento de<br />
plântulas dependem de fatores locais como a presença de<br />
luz e água. Este estabelecimento apresenta uma distribuição<br />
espacial em relação à planta mãe, que é influencia<strong>da</strong> por<br />
diversos fatores, como a altura <strong>da</strong> planta mãe, o declive do<br />
relevo (Denslow 1980), assim como o tipo de dispersão (por<br />
exemplo anemocoria, hidrocoria e zoocoria) e a presença<br />
de pre<strong>da</strong>dores de sementes (Bustamante & Simonetti 2000).<br />
A dinâmica <strong>da</strong> chuva de sementes determina que a densi<strong>da</strong>de<br />
de sementes decresce quanto maior a distância <strong>da</strong> planta<br />
mãe. Isto gera uma curva de densi<strong>da</strong>de do tipo leptocúrtica<br />
e assimétrica, com um pico de densi<strong>da</strong>de de plântulas<br />
próximo à planta mãe, e uma diminuição monotônica em<br />
relação à distância <strong>da</strong> mesma (Willson 1992). Porém,<br />
segundo o modelo de Janzen-Connell, existe uma pre<strong>da</strong>ção<br />
diferencial <strong>da</strong>s sementes em relação à distância <strong>da</strong> planta<br />
mãe, que é dependente <strong>da</strong> densi<strong>da</strong>de. Assim, essa é maior<br />
próximo à planta mãe, fazendo com que o pico <strong>da</strong><br />
distribuição situe-se a uma posição mais distante desta<br />
(Janzen 1970). A distribuição final de plântulas seria um<br />
balanço entre estes dois fatores. Este modelo geraria<br />
isolíneas anulares de densi<strong>da</strong>de de plântulas, tendo a planta<br />
mãe como centro. Porém, outras variáveis ambientais<br />
poderiam modificar esta distribuição. Nas florestas alaga<strong>da</strong>s<br />
(igapós), os pulsos anuais de inun<strong>da</strong>ção podem modificar a<br />
distribuição original produzi<strong>da</strong> pela chuva de sementes e a<br />
simetria <strong>da</strong> distribuição <strong>da</strong>s plântulas em relação ao progenitor,<br />
deixando linhas de sementes paralelas à margem<br />
do rio ou lago quando baixa a cota de água. Neste sentido,<br />
o objetivo do nosso trabalho foi caracterizar a distribuição<br />
e densi<strong>da</strong>de de plântulas de Astrocaryum jauari em torno<br />
<strong>da</strong> planta mãe em uma floresta de igapó e avaliar a influência<br />
dos picos de inun<strong>da</strong>ção na distribuição de plântulas.<br />
Métodos<br />
Realizamos este trabalho em uma área de floresta alaga<strong>da</strong><br />
situa<strong>da</strong> na margem do Lago do Prato, no arquipélago de<br />
Anavilhanas, AM. Esta área permanece completamente<br />
alaga<strong>da</strong> cerca de quatro meses ao ano (Junk 1997).<br />
Consequentemente, o sub-bosque é composto quase que<br />
exclusivamente de indivíduos juvenis de espécies de árvores<br />
resistentes à inun<strong>da</strong>ção, com uma baixa abundância de<br />
espécies arbustivas. Em uma superfície de cerca de 3 ha,<br />
identificamos vários indivíduos adultos de Astrocaryum<br />
jauari. Traçamos quatro transectos formando ângulos de<br />
90 o entre eles a partir do tronco de ca<strong>da</strong> indivíduo amostrado.<br />
Foram amostrados cinco indivíduos de A. jauari, totalizando<br />
20 transectos. Ca<strong>da</strong> transecto possuía 15 metros de<br />
comprimento desde o tronco do indivíduo, e dois de largura.<br />
Os transectos foram dispostos de tal forma que dois deles<br />
ficaram perpendiculares à linha de água, enquanto que os<br />
outros dois ficaram paralelos a ela. Em ca<strong>da</strong> transecto<br />
registramos o número de plântulas de até 50 cm de altura, e<br />
a distância destas em relação a planta mãe.<br />
A distribuição de plântulas em ca<strong>da</strong> transecto foi avalia<strong>da</strong><br />
graficamente por meio de histogramas de freqüências.<br />
Obtivemos uma distribuição total de plântulas para os<br />
transectos perpendiculares à água (isto é, somando as<br />
distribuições dos dois transectos perpendiculares dos cinco<br />
indivíduos amostrados), e para os transectos paralelos.<br />
Testamos se estas distribuições eram estatisticamente<br />
diferentes utilizando o teste de Kolmogorov-Smirnov (Zar,<br />
1984).<br />
Resultados<br />
Contamos um total de 1230 plântulas de Astrocaryum<br />
jauari. Não detectamos diferenças evidentes durante a<br />
inspeção gráfica dos padrões de distribuição de plântulas<br />
entre os transectos com orientação distinta, nem entre os<br />
indivíduos. A distribuição total <strong>da</strong>s plântulas tanto nos<br />
transectos perpendiculares à água, quanto nos transectos<br />
paralelos, assemelha-se a uma curva leptocúrtica, com um<br />
máximo de plântulas próximo à planta mãe, diminuindo de<br />
forma exponencial à medi<strong>da</strong> que a distância para a planta<br />
mãe aumenta (Fig.1). A curva dos transectos perpendiculares<br />
à água apresentou uma tendência bimo<strong>da</strong>l, com um leve<br />
pico a 11 metros <strong>da</strong> planta mãe. Entretanto, a distribuição<br />
agrupa<strong>da</strong> <strong>da</strong>s plântulas nos transectos paralelos à água não<br />
diferiu significativamente <strong>da</strong> distribuição dos transectos<br />
perpendiculares à margem (K=0,312; p=0,342; g.l.=15).<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 73
N de plântulas<br />
N de plântulas<br />
140<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
0<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16<br />
Distancia <strong>da</strong> planta mãe (m)<br />
Figura 1. Distribuição de freqüência de plântulas em<br />
relação à distância <strong>da</strong> planta mãe em transectos<br />
perpendiculares (a), e em transectos paralelos à linha <strong>da</strong><br />
água (b) (n=1230 plântulas).<br />
Discussão<br />
As características do microhabitat no qual uma plântula<br />
germina são fun<strong>da</strong>mentais para o processo de manutenção<br />
<strong>da</strong>s populações de plantas, já que elas determinam, em parte,<br />
a probabili<strong>da</strong>de de sobrevivência dos indivíduos. As<br />
plântulas de A. jauari apresentaram uma distribuição do tipo<br />
leptocúrtica com um pico de densi<strong>da</strong>de próximo à planta<br />
mãe. A segun<strong>da</strong> mo<strong>da</strong> na distribuição de freqüência dos<br />
transectos perpendiculares à água provavelmente reflete o<br />
aporte <strong>da</strong> chuva de sementes de um outra palmeira,<br />
localiza<strong>da</strong> a 13 metros de um dos indivíduos amostrados. A<br />
distribuição encontra<strong>da</strong> indica que a pre<strong>da</strong>ção de sementes<br />
não deve constituir um fator importante influenciando as<br />
probabili<strong>da</strong>des de germinação <strong>da</strong>s sementes localiza<strong>da</strong>s a<br />
distintas distâncias <strong>da</strong> planta mãe. Na escala do microhabitat,<br />
a chuva de sementes parece ser o fator que determina a<br />
74 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
distribuição <strong>da</strong>s plântulas, já que a taxa de pre<strong>da</strong>ção parece<br />
ser bem baixa nestas áreas. Essa suposta baixa taxa de<br />
pre<strong>da</strong>ção pode ser devido, provavelmente, ao fato do<br />
ambiente permanecer muito tempo alagado, apresentando<br />
um número reduzido de pre<strong>da</strong>dores de sementes em função<br />
<strong>da</strong>s condições adversas deste tipo de ambiente. Outro estudo<br />
desenvolvido em um ambiente não submetido a um regime<br />
de alagamento como o do igapó, corrobora esta baixa<br />
influência dos pre<strong>da</strong>dores de sementes na distribuição <strong>da</strong>s<br />
plantas em relação ao progenitor (Bustamante & Simonetti<br />
2000). No presente estudo, apesar <strong>da</strong> água não ter<br />
apresentado um efeito direto na distribuição <strong>da</strong>s plântulas,<br />
esta parece influenciar na estrutura <strong>da</strong> floresta, na medi<strong>da</strong><br />
em que determina a presença de espécies resistentes aos<br />
diferentes períodos de alagamento sazonal.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao INPA e Smithsonian Institution pela<br />
realização do curso, ao Juruna pela aju<strong>da</strong> no campo, ao<br />
Jansen pela aju<strong>da</strong> com as análises estatísticas e a todos que<br />
colaboraram para o bom an<strong>da</strong>mento do curso.<br />
Referências bibliográficas<br />
Bustamante, R. & J.A. Simonetti. 2000. Seed pre<strong>da</strong>tion<br />
and seedling recruitment in plants: the effect of the<br />
distance between parents. Plant Ecology 147: 173-183.<br />
Denslow, J. S. 1980. Notes on the seedling ecology of a<br />
large-seeded species of Bombacaceae. Biotropica 12:<br />
220-222<br />
Janzen, D. H.1970. Herbivores and the number of tree<br />
species in tropical forest. American Naturalist, 104:<br />
501-529.<br />
Junk, W. J. 1997. General aspects of floodplain ecology<br />
with special references to amazonian floodplains. Pp<br />
3-22. In W. J. Junk (ed.). The Central Amazon<br />
Floodplain – ecology of a pulsing system. Ecological<br />
Studies, 126. Springer. 525 pp.<br />
Willson, M. F. 1992. The ecology of seed dispersal. In:<br />
Fenner, M. (ed). The Ecology of regeneration in plant<br />
communities. C.A.B. International. Wallingford.<br />
Zar, J. H. 1984. Bioestatistical Analysis. 2 nd edition.<br />
Prentice Hall, New Jersey. 718 pp.<br />
Projeto livre 3
Algunos factores que influyen en el crecimiento apical<br />
de plantas jovenes de Tovomita sp.(Clusiacea) en un<br />
area someti<strong>da</strong> a inun<strong>da</strong>cion de aguas negras,<br />
Arquipelágo Anavihanas, AM<br />
Ana Maria Benavides, Patricia García Tello, Josué R. <strong>da</strong> Silva Nunes, Eduardo Cardoso Teixeira, Yumi Oki y George Camargo<br />
Introducción<br />
El crecimiento de las plantas está influenciado por<br />
diferentes tipos de factores: factores endogenos, los cuales<br />
estan determinados genéticamente e independíentemente de<br />
condiciones externas, y factores exogenos, que están<br />
determinados por la influencia del ambiente (Morsello et.<br />
al. 1996).<br />
La fluctuacion cíclica del agua ocasiona una serie de<br />
impactos físicos y biológicos en los sistemas inun<strong>da</strong>bles;<br />
esta fluctuación constituye un factor de regulación<br />
determinante en los padrones de estas poblaciones de estas<br />
areas inun<strong>da</strong>bles, como fenologia, migración, periodo<br />
reproductivo y crecimiento(Morsello et. al. 1996; Junk et.<br />
al. 1989).<br />
La mayoria de las plantas que se desarrollan en sistemas<br />
sometidos a pulsos de inun<strong>da</strong>cion de aguas negras,igapó,<br />
en los períodos de inun<strong>da</strong>ción, tienen un crecimento<br />
reducido, activi<strong>da</strong>d fotosintética disminuí<strong>da</strong> y tasas de<br />
germinacion nula (Parolin, 2001). En el período de seca las<br />
plantas invierten en su desarrollo y reproducción; y cambios<br />
en metabolismo y germinación de algunas especie se ha<br />
asociado a diferencias en las condiciónes hídricas (Junk,<br />
1989; Parolin, 2001).<br />
El objetivo de este trabajo fué analizar si el crecimiento<br />
apical de plantas jovenes en Tovomita sp. se ve influenciado<br />
por relaciones entre individuos y por luminosi<strong>da</strong>d.<br />
Métodos<br />
El estudio se llevo a cabo en una floresta inun<strong>da</strong><strong>da</strong> (igapó)<br />
localiza<strong>da</strong> en la Estación Ecológica de Anavilhanas,<br />
adyacente a Rio Negro, 100 km de Manaus (03 05’S, 59<br />
59’W), durante el mes de noviembre (final de la epoca<br />
seca).<br />
Algunas plantas presentan características morfológicas<br />
que permiten estimar la e<strong>da</strong>d de crecimiento, tal es el caso<br />
de Tovomita sp., (Clusiaceae) en la cual presenta cicatrices<br />
de crecimiento y estas están relaciona<strong>da</strong>s con las épocas de<br />
inun<strong>da</strong>cion. Seleccionamos aleatoriamente 30 indivíduos de<br />
porte pequeños asumidos como plantas jovenes de Tomovita<br />
sp, localizados en un mismo nivel topográfico y con una<br />
distancia minima entre si de 5 m.<br />
Para ca<strong>da</strong> individuo, evaluamos los siguientes<br />
parámetros: crecimento apical, como una longitud de la<br />
cicatriz más reciente, número de hojas jovenes, altura total,<br />
distancia minima del indivíduo joven y adulto coespecificos<br />
e intensi<strong>da</strong>d luminica estima<strong>da</strong> en tres categorias: baja, media<br />
y alta.<br />
Se realizaron analisis de caminos entre las variables<br />
atravez de regresion multiple y regresiones parciales fueron<br />
realizados para las variables que tiene influencia indirecta<br />
sobre el crecimiento apical.<br />
Resultados<br />
El crecimiento apical presento una relación baja y no<br />
significativa con el tamaño de las plantas, plantas pequeñas<br />
presentaron tanto crecimientos altos como bajos (Fig. 1).<br />
El número de hojas fué constante por internodo, dos hojas.<br />
La distancia de plantas jovenes y adultas parece tener<br />
um efecto, mas no a un nivel significativo; cuanto mayor la<br />
distancia de los árboles adultos y jovenes coespecificos el<br />
crecimiento apical tiende a ser mayor (Fig. 2).<br />
Las plantas que crecieron en ambientes mas sombreados<br />
presentaron una tendencia a crecer menos que las plantas<br />
que crecieron en ambientes de luminosi<strong>da</strong>d media, sin embargo<br />
las plantas que crecierón en ambientes con alta<br />
luminosi<strong>da</strong>d presentaron variaciones mayores de<br />
crecimiento apical (r 2 =0.504, p
Figura 2. Relación del crecimiento apical con respecto a<br />
la luminoci<strong>da</strong>d de Tomovita sp. Variación <strong>da</strong> la<br />
luminosi<strong>da</strong>d 1=baja, 2=Media, 3=alta, en un ambiente<br />
inun<strong>da</strong>ble.<br />
Discusión<br />
La intensi<strong>da</strong>d lumínica fue el factor que presentó mayor<br />
relación con el crecimiento apical de las plantas jovenes de<br />
Tovomita sp. independientemente de factores intraespecificos.<br />
La intensi<strong>da</strong>d luminosa es uno de los factores<br />
esenciales para várias activi<strong>da</strong>des fisiológicas como la<br />
fotosíntesis. Esta dependencia hacia la luz puede determinar<br />
diferencias en las tasas de crecimiento de poblaciónes.<br />
(Larcher, 1986).<br />
Además de esto, la distancia de las plantas adultas y<br />
jovenes parece estar influyendo levemente en el tamaño <strong>da</strong><br />
plantas de Tovomita sp. y consecutivamente también un<br />
crecimento apical. Probablemente, dos factores están<br />
76 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
envueltos en este resultado: 1) sombreamiento de las plantas<br />
adultas hacia las plantas jovenes diminuyen su crecimento;<br />
2) las plantas adultas comparten recursos com las plantulas<br />
e interfieren en su desarrollo. (Harper, 1977).<br />
A partir de este resultado, podemos concluir que la luz<br />
interfiere en el desarrollo de Tomovita sp, y diferentes<br />
factores abióticos y bióticos interacionan mas en menor<br />
medi<strong>da</strong>.<br />
Agradecimientos<br />
Agradecemos a Leandro Ferreira y a Eduardo Venticinque<br />
por las sugerencias y discusiones.<br />
Referencias bibliográficas<br />
Harper, J. L. 1977. Population Biology of plants. Academic<br />
Press. London. 892 p.<br />
Junk, W., P. B. Bayley and R. E. Sparks. 1989. The flood<br />
pulse concept in river-floodplain systems. In D. P.<br />
Dodge (ed.) Proceedings of the International Larger<br />
River Symposium. Can. Spec. Publ. Fish. Aqua. Sci.<br />
106:110-127.<br />
Larcher, W. 1986. Ecofisiologia vegetal. EPU. São Paulo.<br />
319 p.<br />
Morsello, C.; A. D. de Souza; K. A. Caro; M. T. V. A.<br />
Campos & T. Lomäscolo; 1996, Padrão de<br />
crescimento em Iriartella setigera e Geonoma<br />
maxima, Iv curso de campo, <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong><br />
Amazonica, INPA/Smithsonian Institution/Unicamp/<br />
OTS, 347p.<br />
Parolin, P. 2001. Morphological and physiological<br />
adjustments to waterlogging and drought in seedlings<br />
of Amazonian floodplain trees. Oecologia 128:326-<br />
335.<br />
Grupo 3 - Projeto Livre 3<br />
Abrigos de formigas e proteção contra herbivoria em<br />
Miconia phanerostila (Melastomataceae)<br />
Flaviana Maluf de Souza, Genimar Rebouças Julião, Josué Ribeiro <strong>da</strong> Silva Nunes, Carolina Laura Morales<br />
Introdução<br />
Diversas espécies de plantas <strong>da</strong> família Melastomataceae<br />
são mirmecófitas, apresentando domáceas que são estruturas<br />
utiliza<strong>da</strong>s por algumas espécies de formigas como locais<br />
para formação de colônias (Hölldobler & Wilson, 1990).<br />
Numa relação de mutualismo, as formigas que utilizam as<br />
domáceas conferem às plantas hospedeiras uma certa<br />
proteção contra o ataque de herbívoros (Janzen, 1966;<br />
Fonseca, 1991; Agrawal, 1998).<br />
Algumas espécies de Melastomataceae não<br />
apresentam domáceas, possuindo porém, um abrigo de<br />
cartão construído por formigas que estruturalmente se<br />
assemelham a uma domácea, podendo ser encontrados tanto<br />
nas folhas quanto nos ramos. Uma <strong>da</strong>s espécies que<br />
apresentam esses abrigos é Miconia phanerostila, uma<br />
planta comum em áreas abertas <strong>da</strong> Amazônia Central, cuja<br />
associação se dá com formigas do gênero Crematogaster<br />
sp (Myrmicinae). Analogamente ao que ocorre com as
domáceas ver<strong>da</strong>deiras, seria esperado que a presença <strong>da</strong>s<br />
formigas nesses abrigos poderia conferir às plantas de M.<br />
phanerostila algum nível de proteção contra o ataque de<br />
herbívoros.<br />
Partindo dessa sugestão, o objetivo deste trabalho foi<br />
testar se as plantas de M. phanerostila com abrigos de<br />
Crematogaster sp. seriam protegi<strong>da</strong>s contra os herbívoros.<br />
As hipóteses seriam as seguintes: i) a freqüência de ataque<br />
<strong>da</strong>s formigas contra os herbívoros é maior em plantas com<br />
abrigos, ii) o tempo de detecção dos herbívoros pelas<br />
formigas é menor em plantas com abrigos e iii) a herbivoria<br />
é menor em plantas com abrigos.<br />
Métodos<br />
Realizamos o estudo na reserva do Km 41 pertencente<br />
ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos <strong>Floresta</strong>is<br />
(INPA/Smithsonian), a cerca de 80 Km ao norte de Manaus<br />
(2°30’S e 60°00’O). Conduzimos o experimento na estra<strong>da</strong><br />
de acesso à reserva, uma vez que M. phanerostila ocorre<br />
preferencialmente em áreas abertas e expostas à luz, sendo<br />
encontra<strong>da</strong> em baixa densi<strong>da</strong>de no interior <strong>da</strong> floresta. O<br />
experimento foi realizado de maneira parea<strong>da</strong>, de forma que<br />
sempre utilizamos pares de plantas próximas, numa distância<br />
máxima de 10 m entre indivíduos. O par era composto por<br />
uma planta com abrigo (experimental) e outra sem abrigo<br />
(controle), na qual o mesmo procedimento foi repetido. Os<br />
pares de plantas foram selecionados ao longo <strong>da</strong> estra<strong>da</strong>,<br />
sempre procurando considerar as mesmas condições tanto<br />
de estrutura e tamanho <strong>da</strong> planta quanto de incidência de<br />
luz. No total, realizamos o experimento em 13 pares de<br />
plantas.<br />
Utilizamos cupins coletados nas proximi<strong>da</strong>des do<br />
alojamento <strong>da</strong> reserva como presa padrão para<br />
determinarmos a freqüência e o tempo de detecção pelas<br />
formigas. Os cupins foram colados vivos (a cerca de 5 cm<br />
<strong>da</strong> inserção do pecíolo de M. phanerostila, sempre na<br />
margem <strong>da</strong> folha) com cola branca e com o dorso voltado<br />
para a folha.<br />
Após a colagem do cupim, cronometramos o tempo de<br />
detecção do cupim pelas formigas, considerando para tal o<br />
primeiro contato feito entre os dois. O tempo de observação<br />
foi de no máximo 5 minutos e se após esse tempo não<br />
houvesse contato entre a formiga e o cupim, registrávamos<br />
a não-detecção do herbívoro simulado.<br />
Estimamos o índice de herbivoria de acordo com o<br />
método proposto por Dirzo & Dominguez (1995),<br />
observando as 10 folhas apicais de ca<strong>da</strong> planta. Em alguns<br />
casos o número de folhas presentes nos arbustos era inferior<br />
a 10 (7-9) e nesses casos o índice foi calculado usando<br />
apenas o número de folhas disponível.<br />
Ao longo <strong>da</strong> estra<strong>da</strong>, coletamos algumas folhas de<br />
espécies varia<strong>da</strong>s para identificação <strong>da</strong>s espécies de plantas<br />
nas quais também ocorriam abrigos. Além disso, coletamos<br />
abrigos e trouxemos para o laboratório para a inspeção do<br />
seu conteúdo.<br />
Para as análises <strong>da</strong> freqüência de ataque <strong>da</strong>s formigas<br />
em plantas com e sem abrigos realizamos um teste de quiquadrado<br />
e para as análises do tempo de detecção do cupim<br />
utilizamos o teste t pareado. A herbivoria nas plantas com e<br />
sem abrigos foi compara<strong>da</strong> através do teste de Wilcoxon.<br />
Resultados<br />
Quatro espécies de plantas apresentaram abrigos<br />
construídos por formigas: Miconia phanerostila, Miconia<br />
sp. (Melastomataceae), Vismia sp. (Clusiaceae) e uma<br />
espécie não identifica<strong>da</strong> de Rubiaceae. Analisando-se o<br />
conteúdo interno dos abrigos, encontramos, além <strong>da</strong>s<br />
formigas, vários homópteros. A única espécie de formiga<br />
presente nos abrigos foi Crematogaster sp.(Mirmicinae).<br />
Em nove <strong>da</strong>s 13 plantas com abrigos houve ataque dos<br />
cupins, enquanto nas plantas sem abrigo o número de cupins<br />
atacados foi de apenas quatro. Entretanto, a freqüência de<br />
ataque <strong>da</strong>s formigas contra o cupim não diferiu<br />
estatisticamente (c 2 =2,46; g.l.=1; p=0,117). O tempo de<br />
detecção do cupim também não diferiu entre plantas com e<br />
sem abrigos (t=-1,611; g.l.=12; p=0,133). As médias dos<br />
tempos de detecção foram de 122,3 ±104 s (amplitude 5-<br />
290 s) nas plantas com abrigos e 119,3±66 s (amplitude 43-<br />
205 s) nas plantas sem abrigos. As medianas dos índices de<br />
herbivoria em plantas com e sem abrigos foram 1,5 e 1,7,<br />
respectivamente, não havendo diferenças entre ambos<br />
(Z=0,196; g.l.=12; p=0,844).<br />
Discussão<br />
A ausência de diferenças nos padrões de ataque e<br />
detecção de herbívoros pelas formigas associa<strong>da</strong>s aos<br />
abrigos, assim como os índices de herbivoria semelhantes<br />
entre plantas com e sem abrigos indicam que a presença<br />
dessa estrutura não confere aos indivíduos de M.<br />
phanerostila uma proteção efetiva contra herbivoria. Esses<br />
resultados diferem <strong>da</strong> nossa expectativa inicial e sugerem<br />
que o abrigo construído por Crematogaster sp. em<br />
indivíduos de M. phanerostila não são funcionalmente<br />
análogos às domáceas presentes em outras melastomatáceas.<br />
Homópteros foram encontrados em todos os abrigos e a<br />
presença desses organismos tem uma implicação importante<br />
na interação entre as formigas e a planta. Os homópteros<br />
são fitófagos e, em geral, sugam o floema excretando uma<br />
solução rica em carboidratos <strong>da</strong> qual as formigas se<br />
alimentam (Del-Claro & Oliveira 2000). Assim, como uma<br />
forma de assegurar essa rica fonte de alimento, as formigas<br />
construiriam os abrigos, exercendo uma importante função<br />
de proteção <strong>da</strong>s ninfas de homópteros contra seus inimigos<br />
naturais (Del-Claro & Oliveira, 2000).<br />
Como conseqüência <strong>da</strong> agregação de homópteros nas<br />
regiões de maior produtivi<strong>da</strong>de de seiva na planta, como o<br />
meristema apical (Del-Claro & Oliveira, 2000) e a nervura<br />
principal, os abrigos de formigas em M. phanerostila são<br />
encontrados prioritariamente nessas regiões. É provável que<br />
as formigas concentrem suas ativi<strong>da</strong>des nesses mesmos<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 77
locais, dispendendo a maior parte do tempo ordenhando os<br />
homópteros e pouco tempo forrageando sobre a superfície<br />
foliar. Diferentemente do que ocorre em plantas com<br />
nectários extraflorais distribuídos por to<strong>da</strong> a folha, como<br />
por exemplo em algumas espécies de Inga (Mimosaceae),<br />
em M. phanerostila as formigas caminhariam menos pela<br />
planta, diminuindo a probabili<strong>da</strong>de de encontro com um<br />
herbívoro e exercendo assim, pouca ativi<strong>da</strong>de de proteção.<br />
A concentração <strong>da</strong>s formigas em função <strong>da</strong> presença de<br />
homópteros e suprimento alimentar pode ser o principal<br />
componente <strong>da</strong> associação entre as formigas e M.<br />
phanerostila, sugerindo que essa relação talvez não seja<br />
mutualística. Os homópteros teriam uma relação de<br />
parasitismo com a planta e as formigas, uma relação de<br />
mutualismo com os homópteros, porém não conferindo<br />
nenhum tipo proteção à planta.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao Glauco pela orientação, atenção e pela<br />
clareza com que nos ensinou a conduzir um bom<br />
experimento.<br />
Referências bibliográficas<br />
Agrawal, A. A. 1998. Leaf <strong>da</strong>mage and associated cues<br />
induce aggresive ant recruitment in a neotropical ant-<br />
78 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
plant. Ecology 79:2100-2112.<br />
Del-Claro, K. e P. S. Oliveira 2000. Conditional outcomes<br />
in a neotropical treehopper-ant association:<br />
temporal and species-specific variation in ant protection<br />
and homopteran fecundity. Oecologia 124:156-<br />
165.<br />
Dirzo, R. e C. Dominguez 1995. Plant-hervbivore<br />
interactions in Mesoamerican tropical dry forests.<br />
Páginas 304-325 in: S. H. Bullock, H. A. Mooney e E.<br />
Medina (editores). Seasonally Dry Tropical Forests.<br />
Cambridge University Press.<br />
Fonseca, C. R. 1991. Interação entre Tachigalia<br />
myrmecophila Ducke (Caesalpiniaceae) e formigas<br />
associa<strong>da</strong>s. Tese de Mestrado, Universi<strong>da</strong>de Estadual<br />
de Campinas, Campinas, SP.<br />
Hölldobler, B. e E. O. Wilson. 1990. The Ants. Harvard<br />
University Press, USA.<br />
Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutualism between<br />
ants and acacias in Central America. Evolution,<br />
20:249-275.<br />
Grupo 9 - Projeto Orientado 9<br />
Orientação: Glauco Machado<br />
Influência <strong>da</strong> luz no grau de herbivoria em<br />
Miconia cf. phanerostila (Melastomataceae)<br />
Genimar Rebouças Julião, Carolina Laura Morales, Flaviana Maluf de Souza, Josué Ribeiro <strong>da</strong> Silva Nunes<br />
Introdução<br />
As mu<strong>da</strong>nças causa<strong>da</strong>s nas características físicas de um<br />
ambiente devido à fragmentação <strong>da</strong> paisagem podem afetar<br />
diretamente a estrutura de florestas, principalmente a criação<br />
de bor<strong>da</strong>s (Chen et al. 1992). Os efeitos de bor<strong>da</strong> num<br />
fragmento florestal podem ser (i) abióticos, ocorrendo<br />
alterações nas condições ambientais que resultam <strong>da</strong><br />
proximi<strong>da</strong>de de uma matriz estruturalmente diferente; (ii)<br />
biológicos diretos, que envolvem mu<strong>da</strong>nças na abundância<br />
e distribuição de espécies como conseqüência direta <strong>da</strong>s<br />
condições físicas próximas a bor<strong>da</strong>, como por exemplo,<br />
dessecação dos organismos e crescimento de plantas; (iii)<br />
biológicos indiretos, que geram alterações nas interações<br />
entre espécies, tais como pre<strong>da</strong>ção, competição, parasitismo,<br />
herbivoria, e polinização e dispersão de sementes media<strong>da</strong>s<br />
por animais (Murcia 1995).<br />
As plantas situa<strong>da</strong>s em ambientes de alta luminosi<strong>da</strong>de,<br />
como as espécies pioneiras, apresentam um crescimento<br />
rápido, investindo a maior parte dos recursos para<br />
incorporação de biomassa (Kobe et al. 1995). Coley (1983)<br />
observou que o potencial de crescimento é negativamente<br />
correlacionado com defesas quantitativas, tanto em plantas<br />
que crescem no sub-bosque de florestas, tolerantes ao<br />
sombreamento, quanto em pioneiras. Assim, plantas com<br />
diferentes estratégias de crescimento investiriam<br />
diferencialmente em defesas contra herbívoros, e<br />
consequentemente, sofreriam diferentes níveis de herbivoria.<br />
Observações em campo indicam que indivíduos de<br />
Miconia cf. phanerostila são encontrados tanto em<br />
ambientes ensolarados ao longo <strong>da</strong> rodovia ZF3, quanto no<br />
interior <strong>da</strong> floresta <strong>da</strong> Reserva do km 41. Danos foliares<br />
também foram visíveis em ambos ambientes, oferecendo a<br />
oportuni<strong>da</strong>de de testar se as plantas que crescem em áreas<br />
com maior luminosi<strong>da</strong>de, como bor<strong>da</strong>s de vegetação,<br />
apresentam maior crescimento e melhor quali<strong>da</strong>de<br />
nutricional, em consequentemente possuem maiores níveis<br />
de herbivoria (Courtney & Courtney 1982). Dessa forma,<br />
os objetivos deste estudo foram examinar se i) a altura, ii) o
crescimento dos entrenós e iii) os níveis de herbivoria dos<br />
indivíduos de Miconia cf. phanerostila diferem entre<br />
ambientes sombreados e ensolarados.<br />
Métodos<br />
O presente trabalho foi desenvolvido na reserva do km<br />
41 do <strong>PDBFF</strong> (Projeto dinâmica Biológica de Fragmentos<br />
<strong>Floresta</strong>is – INPA/Smithsonian Institution), a cerca de 90<br />
km ao norte de Manaus (02Ú26’S e 059Ú46’O).<br />
As coletas foram feitas em duas áreas: ao longo <strong>da</strong> estra<strong>da</strong><br />
de acesso à Reserva (ambiente ensolarado) e no sub-bosque<br />
<strong>da</strong> floresta (ambiente sombreado). Em ca<strong>da</strong> ambiente, foram<br />
amostrados 10 indivíduos de Miconia cf. phanerostila<br />
que tiveram medidos a altura, o comprimento dos dois<br />
últimos entrenós (distais) e contados o número de entrenós<br />
de to<strong>da</strong> planta. Os entrenós de uma planta podem ser usados<br />
como uni<strong>da</strong>des padrão de crescimento, fornecendo uma<br />
estimativa do crescimento do indivíduo num <strong>da</strong>do período<br />
de tempo. Além disso, em ca<strong>da</strong> indivíduo, as seis folhas<br />
mais próximas ao ápice tiveram seu comprimento e largura<br />
medidos e o Índice de Herbivoria (Dirzo & Domingues<br />
1995) estimado. Este índice foi baseado na seguinte tabela<br />
de Área Foliar Consumi<strong>da</strong>:<br />
I H AFC (%)<br />
0 0<br />
1 1-6<br />
2 6-12<br />
3 12-25<br />
4 25-50<br />
5 > 50<br />
E calculado através <strong>da</strong> fórmula: IH = (n i x i)/ n t , onde:<br />
IH= Índice de herbivoria por planta;<br />
n i = número de folhas por categoria de Área Foliar<br />
Consumi<strong>da</strong> (AFC)<br />
i = categoria de AFC<br />
n t = número total de folhas por planta<br />
Para analisar as diferenças entre a altura e crescimento<br />
dos entrenós dos indivíduos de M. cf. phanerostila na bor<strong>da</strong><br />
e no interior <strong>da</strong> floresta utilizamos um teste t não-pareado,<br />
enquanto diferenças entre os índices de herbivoria <strong>da</strong>s<br />
plantas localiza<strong>da</strong>s na bor<strong>da</strong> e na clareira foram analisa<strong>da</strong>s<br />
com o uso de um teste não paramétrico (Mann-Withney).<br />
Resultados<br />
A altura dos indivíduos de Miconia cf. phanerostila foi<br />
maior na bor<strong>da</strong> do que no interior <strong>da</strong> floresta (N=20; t =<br />
4,028; p = 0,001; Figura 1). Além disso, foi possível detectar<br />
em campo diferentes ecótipos de M. cf. phanerostila,<br />
ocorrendo no ambiente ensolarado, com folhas mais largas<br />
e coloração mais clara, enquanto as folhas de plantas do<br />
interior <strong>da</strong> floresta eram mais alonga<strong>da</strong>s, tinham tons mais<br />
escuros.<br />
ALTURA<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
4<br />
3<br />
2<br />
Bor<strong>da</strong><br />
1 0 1 2 3 4<br />
<strong>Floresta</strong><br />
INDIVÍDUOS<br />
Figura 1. Distribuição <strong>da</strong> alturas dos indivíduos de<br />
Miconia cf. phanerostila nos dois ambientes estu<strong>da</strong>dos.<br />
O número de entrenós foi semelhante entre os indivíduos<br />
do sub-bosque e <strong>da</strong> bor<strong>da</strong> <strong>da</strong> floresta, mas o comprimento<br />
dos entrenós distais foi maior na clareira (N=20; t = 3,894;<br />
p = 0,002; Figura 2). Dessa forma, pudemos verificar que<br />
os indivíduos possuem o mesmo número de uni<strong>da</strong>des de<br />
crescimento em ambos ambientes, e estas diferem em<br />
tamanho, ocorrendo entrenós mais compridos na bor<strong>da</strong>,<br />
enquanto no interior de floresta os indivíduos tem menor<br />
estatura, e por isso, entrenós mais curtos.<br />
Tamanhos dos entrenós distais<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
8<br />
7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8<br />
Bor<strong>da</strong><br />
<strong>Floresta</strong><br />
Figura 2. Distribuição dos valores de comprimento dos<br />
dois últimos entrenós dos indivíduos de Miconia cf.<br />
phanerostila nos dois ambientes estu<strong>da</strong>dos.<br />
O sub-bosque <strong>da</strong> floresta apresentou maiores índices de<br />
herbivoria (U = 4,5; p = 0,001; N=120) tendo sido verifica<strong>da</strong><br />
uma relação forte e negativa entre a largura e comprimento<br />
<strong>da</strong>s folhas e o índice de herbivoria obtido deste ambiente,<br />
observando-se ain<strong>da</strong>, uma maior amplitude de variação nesta<br />
área. Contrariamente, o comprimento e largura <strong>da</strong>s folhas<br />
<strong>da</strong> bor<strong>da</strong> apresentaram uma relação fraca e positiva com o<br />
índice de herbivoria, sendo que os valores apresentaram-se<br />
menores e mais agrupados (Figura 3).<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 79
Índice de Herbivoria<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
Bor<strong>da</strong> <strong>Floresta</strong><br />
Figura 3. Índice de herbívora dos indivíduos de Miconia<br />
cf. phanerostila nos dois ambientes estu<strong>da</strong>dos.<br />
Discussão<br />
O ambiente de bor<strong>da</strong> é geralmente caracterizado pelo<br />
incremento <strong>da</strong> incidência de luz, que pode promover o<br />
crescimento e a melhoria na quali<strong>da</strong>de nutricional de plantas<br />
e consequentemente levar a um aumento nas taxas de<br />
desenvolvimento de insetos (Hart & Horwitz 1991,<br />
Cappuccino & Martin 1997). Neste estudo, a estra<strong>da</strong> de<br />
acesso à Reserva do km 41 possibilitou avaliar efeitos de<br />
bor<strong>da</strong> e suas conseqüências biológicas numa interação<br />
planta-herbívoros.<br />
Os indivíduos de Miconia cf. phanerostila apresentaram<br />
maior altura e comprimento dos entrenós distais no ambiente<br />
de bor<strong>da</strong>, indicando que este ambiente propicia melhores<br />
condições para o crescimento <strong>da</strong> planta. No entanto, ao<br />
contrário do esperado, os níveis de herbivoria foram mais<br />
altos no sub-bosque, ambiente onde os indivíduos<br />
apresentavam taxas de crescimento visivelmente reduzi<strong>da</strong>s.<br />
Messias & Schiesari (1994) avaliaram a herbivoria em<br />
clareiras e sub-bosque na mesma área de estudo, e<br />
similarmente constataram maiores índices de herbivoria no<br />
sub-bosque.<br />
Algumas características inerentes a planta Miconia cf.<br />
phanerostila, aos herbívoros associados e aos ambientes<br />
sombreados e iluminados podem ser os principais fatores a<br />
determinar os padrões obtidos neste estudo.<br />
A plastici<strong>da</strong>de fenotípica observa<strong>da</strong> em M. cf.<br />
phanerostila, provavelmente causa<strong>da</strong> pela variação na<br />
disponibili<strong>da</strong>de de luz, parece ser um componente<br />
importante nos níveis de herbivoria observados nos dois<br />
ambientes amostrados. Além disso, variações na presença e<br />
quanti<strong>da</strong>de de compostos secundários entre os ecótipos,<br />
podem estar influenciando tais níveis de herbivoria (Agrawal<br />
1998). Num experimento, folhas que se desenvolveram em<br />
ambientes com pouca luz, apresentaram menor produção<br />
de defesas quantitativas, como o tanino (Oki 2000). Feeny<br />
(1970) observou que diferentes concentrações de tanino<br />
estavam relaciona<strong>da</strong>s a diferentes taxas de herbivoria.<br />
Quanto maior a concentração deste composto, menor eram<br />
80 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
os níveis de herbivoria. A planta M. cf. phanerostila é<br />
considera<strong>da</strong> uma espécie pioneira e provavelmente investe<br />
menos em defesas que as espécies persistentes (Coley 1983).<br />
As condições abióticas do ambiente bor<strong>da</strong> (luz,<br />
temperatura e umi<strong>da</strong>de) interferem nas condições bióticas<br />
como crescimento de plantas, abundância e distribuição de<br />
espécies e relações entre organismos, como a herbivoria<br />
(Murcia 1995).<br />
Os herbívoros associados a M. cf. phanerostila podem<br />
diferir entre os ambientes, em termos de espécies e<br />
abundância. Silva (1999) observou a tendência de certas<br />
espécies de formiga ocorrerem preferencialmente na bor<strong>da</strong><br />
e outras no interior <strong>da</strong> floresta de terra firme na Reserva<br />
<strong>Floresta</strong>l do km 41. Além disso, ambientes mais<br />
sombreados, como o interior <strong>da</strong> floresta, oferecem menos<br />
riscos de dessecação de herbívoros, principalmente insetos<br />
(Borror & DeLong 1964).<br />
Assim, essas características estão direta ou indiretamente<br />
envolvi<strong>da</strong>s nos padrões de crescimento e herbivoria<br />
encontrados em Miconia cf. phanerostila na bor<strong>da</strong> e no interior<br />
de floresta. Estudos futuros que ampliem as<br />
abor<strong>da</strong>gens na investigação do efeito de bor<strong>da</strong> sobre os<br />
organismos e como ca<strong>da</strong> fator, biótico ou abiótico, afeta as<br />
interações e processos ecológicos são necessários e o<br />
presente sistema mostra-se adequado para tais fins.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao Marcelo Moreira pelo auxílio na<br />
identificação <strong>da</strong> planta objeto de estudo e nas coletas de<br />
campo, a Yumi Oki pelas sugestões e revisões deste<br />
manuscrito e aos colegas e professores do curso pela<br />
contínua alegria.<br />
Referências bibliográficas<br />
Agrawal, A.A. & M.T. Rutter. 1998. Dynamic antiherbivore<br />
defence in ant-plants: the role of induced<br />
responses. Oikos 83: 227-236.<br />
Borror, J.D. & D.M. DeLong. 1964. Introdução ao estudo<br />
dos insetos. Editora Edgard Blücher, São Paulo, Brasil.<br />
Cappuccino, N. & M.A. Martin. 1997. The birch tubemarker<br />
Acrobasis betulella in a fragmented habitat: the<br />
importance of patch isolation and edges. Oecologia<br />
110: 69-76.<br />
Chen, J.; J.F. Franklin & T.A. Spies. 1992. Vegetation<br />
responses to edge environments in old-growth douglasfir<br />
forest. Ecological Application 2: 387-396.<br />
Coley, P.D. 1983. Herbivory and defensive characteristcs<br />
of tree species in a lowland tropical forest. Ecological<br />
Monographs 53: 209-233.<br />
Courtney, S.P. & S. Courtney. 1982. The “edge-effect” in<br />
butterfly oviposition: causality in Anthocharis<br />
car<strong>da</strong>mines and related species. Ecological Entomology<br />
7: 131-137.<br />
Dirzo, R. & C. Dominguez. 1995. Plant-herbivore<br />
interactions in Mesoamerican tropical dry forests. pp.
304-325, in S.H. Bullock, H.A. Mooney & E. Medina,<br />
editors. “Seasonally Dry Tropical Forests”, Cambridge<br />
University Press.<br />
Feeny, P. 1970. Seasonal changes in oak leaf tannins<br />
nutrients as a cause of spring feeding by winter month<br />
catterpillar. Ecology 51: 565-587.<br />
Hart, D.D. & R.J. Horwitz.1991. Habitat diversity and the<br />
species-area relationship: alternative models and tests.<br />
Pp. 47-65 in S.S. Bell, E.D. McCoy, & H.R.<br />
Mushinsky, editors. “Habitat structure: the physical<br />
arrangement of objects in space. Chapman and Hall,<br />
London.<br />
Kobe, R.K.; S.W. Pacala; J.A. Silander Jr. & C.D.<br />
Canham. 1995. Juvenile tree survivorship as a component<br />
of shade tolerance. Ecological Applications 5:<br />
517-532<br />
Messias, M.R & L.C. Schiesari. 1994. Composição dos<br />
tipos de <strong>da</strong>nos associados a herbivoria em áreas de<br />
clareira e sub-bosque numa mata de terra firme na<br />
região de Manaus, Amazonas. Pp. 120-124 in Curso<br />
“<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica”, OTS/UNICAMP.<br />
Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests:<br />
implications for conservation. Trends in Evolution and<br />
Ecology 10: 58-62.<br />
Oki, Y. 2000. Hervoria foliar por lepidópteros em<br />
Byrsonima intermedia (Malpighiaceae) na Reserva de<br />
Cerrado Pé-de-Gigante, Santa Rita do Passo-Quatro,<br />
SP. USP, Ribeirão Preto.<br />
Silva, K. L. <strong>da</strong>. 1999. Importância <strong>da</strong> complexi<strong>da</strong>de<br />
ambiental sobre a diversi<strong>da</strong>de de formigas de solo em<br />
um gradiente bor<strong>da</strong>-interior na Amazônia Central. pp.<br />
148-151 in Curso de Campo “<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong><br />
Amazônica”, INPA/Smithsonian, Manaus, AM.<br />
Grupo 9 – Projeto Orientado 7<br />
Orientador: Geraldo Wilson Fernandes<br />
A i<strong>da</strong>de foliar influencia a herbivoria em<br />
Vismia japurensis (Clusiaceae)?<br />
Yumi Oki, Paula M. Pedrosa, Eduardo Vasconcelos, Ana Paula Carmignotto e George Camargo<br />
Introdução<br />
A herbivoria pode ser defini<strong>da</strong> como o <strong>da</strong>no sofrido por<br />
uma planta, que pode ser causa<strong>da</strong> por um vasto grupo de<br />
organismos, dos quais os insetos são os principais. O grau<br />
de <strong>da</strong>nos encontrados em plantas está associado à sua<br />
distribuição, fenologia, e às suas características físicas, como<br />
pilosi<strong>da</strong>de, dureza e espinhos, e químicas, como as<br />
substâncias secundárias que podem ser tóxicas ou repelentes<br />
(Edwards & Wratten 1981). Algumas dessas defesas foram<br />
adquiri<strong>da</strong>s ao longo <strong>da</strong> evolução como uma forma de<br />
transpor as pressões ambientais, como a pre<strong>da</strong>ção causa<strong>da</strong><br />
por herbívoros, parasitismo por outras plantas, infestação<br />
por fungos, entre outros fatores (Rhoades 1983).<br />
A herbivoria varia entre espécies, entre indivíduos e<br />
também no mesmo indivíduo, como por exemplo entre folhas<br />
de i<strong>da</strong>des diferentes (Coley 1983; Harbone 1993). Em geral,<br />
as folhas novas são mais ricas em nutrientes e apresentam<br />
menor dureza e menor quanti<strong>da</strong>de de substâncias<br />
secundárias quantitativas como os taninos condensados,<br />
desta maneira tornando-se mais atraentes aos herbívoros do<br />
que as folhas maduras (Coley 1983).<br />
Baseado neste postulado, os nossos objetivos foram<br />
avaliar se as taxas de herbivoria em Vismia japurensis variam<br />
de acordo com a i<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s folhas ou do tempo de exposição<br />
<strong>da</strong> folha.<br />
Métodos<br />
As coletas foram realiza<strong>da</strong>s num trecho de 500 m na<br />
floresta de terra firme <strong>da</strong> Reserva Biológica do km 41,<br />
inseri<strong>da</strong> no “Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos<br />
<strong>Floresta</strong>is” (INPA/<strong>PDBFF</strong>), localiza<strong>da</strong> a 70 km ao norte de<br />
Manaus, Amazônia Central. Amostramos indivíduos de<br />
Vismia japurensis ao longo <strong>da</strong> bor<strong>da</strong> <strong>da</strong> mata e na beira <strong>da</strong><br />
estra<strong>da</strong> (ZF-3). Escolhemos esta espécie por ser uma espécie<br />
pioneira e freqüentemente encontra<strong>da</strong> neste tipo de<br />
ambiente.<br />
Coletamos o maior ramo de ca<strong>da</strong> planta. Na base de<br />
pesquisa do projeto verificamos a porcentagem de herbivoria<br />
através <strong>da</strong> categorização <strong>da</strong>s porcentagens de <strong>da</strong>no por folha<br />
(ver Dirzo & Dominguez 1995) (Tabela 1). Em ca<strong>da</strong><br />
indivíduo verificamos apenas um par de folhas <strong>da</strong> mesma<br />
i<strong>da</strong>de, sendo escolhi<strong>da</strong> uma planta ao acaso para a<br />
observação de ca<strong>da</strong> par de folha, considerando-se que ca<strong>da</strong><br />
par pertencia a categorias de i<strong>da</strong>des diferentes. O primeiro<br />
par de folhas encontrado no ápice do ramo foi considerado<br />
jovem, enquanto os pares seguintes foram considerados<br />
adultos, aumentado a i<strong>da</strong>de do par de folhas à medi<strong>da</strong> que<br />
seguíamos o ramo em direção à base do ramo. Usamos um<br />
par de folhas de ca<strong>da</strong> indivíduo para manter as amostras<br />
independentes.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 81
Tabela 1. Categoria de <strong>da</strong>nos para avaliação do índice de<br />
herbivoria (Dirzo & Dominguez 1995).<br />
Categoria de <strong>da</strong>no % de herbivoria<br />
0 0<br />
1 1 a 6<br />
2 6 a 12<br />
3 12 a 25<br />
4 25 a 50<br />
5 50 a 100<br />
O índice de herbivoria foi calculado por i<strong>da</strong>de foliar<br />
usando a seguinte fórmula:<br />
Onde: IH= índice de herbivoria; ni= número de folhas<br />
<strong>da</strong> categoria; i= valor <strong>da</strong> categoria de <strong>da</strong>nos; N= número<br />
total folhas em ca<strong>da</strong> i<strong>da</strong>de<br />
Para observar se existe preferência alimentar entre folhas<br />
novas e maduras, realizamos um teste utilizando gafanhotos<br />
como modelo. Os gafanhotos são herbívoros generalistas<br />
bem conhecidos e utilizados amplamente em bioensaios.<br />
Foram coletados 7 gafanhotos e deixados em jejum por 10<br />
horas. Inserimos um gafanhoto em um pote de 250 cm³ com<br />
dois discos foliares de aproxima<strong>da</strong>mente 4 cm², sendo um<br />
disco extraído de uma folha nova (i<strong>da</strong>de 1) e outro de uma<br />
folha madura (i<strong>da</strong>de 4). Após duas, quatro e seis horas<br />
avaliamos a ocorrência de herbivoria nos mesmos.<br />
Utilizamos o teste Kruskal Wallis para compararmos as<br />
taxas de herbivoria entre as diferentes categorias de i<strong>da</strong>de<br />
<strong>da</strong>s folhas, e a correlação de Spearman para observar a<br />
relação entre o índice de herbivoria e as diferentes categorias<br />
de i<strong>da</strong>de foliar (tempo).<br />
Resultados<br />
Amostramos um total de 36 indivíduos de Vismia<br />
japurensis. Não houve diferença entre as taxas de herbivoria<br />
em relação a i<strong>da</strong>de foliar (U=2,222, g.l.=3, p=0,528, Figura<br />
1).<br />
O índice de herbivoria apresentou uma correlação<br />
negativa baixa com a i<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s folhas (r Spearman = -0,21). As<br />
folhas do terceiro par (tempo 3) foram as que sofreram maior<br />
herbivoria (Figura 2).<br />
Os gafanhotos atacaram folhas em apenas três casos. Um<br />
gafanhoto consumiu apenas parte <strong>da</strong> folha jovem. Os outros<br />
gafanhotos apresentaram herbivoria apenas nas folhas<br />
maduras. Os gafanhotos só começaram a se alimentar após<br />
seis horas do alimento ser oferecido, parando de se alimentar<br />
após uma hora.<br />
82 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Figura 1. Distribuição de categoria por número de<br />
plantas amostra<strong>da</strong>s em ca<strong>da</strong> uma <strong>da</strong>s categorias de i<strong>da</strong>de<br />
foliar (N=9 por i<strong>da</strong>de foliar).<br />
Figura 2. Índice de herbivoria apresentado em ca<strong>da</strong><br />
categoria de i<strong>da</strong>de foliar em Vismia japurensis.<br />
Discussão<br />
As taxas de herbivoria foram similar entre as classes de<br />
i<strong>da</strong>des foliares, demonstrando que a nossa hipótese inicial<br />
não foi corrobora<strong>da</strong>. É provável que por ser uma espécie<br />
pioneira, V. japurensis invista menos em defesas<br />
quantitativas do que as plantas persistentes (Coley 1983),<br />
desta maneira, não apresentando diferenças nos padrões de<br />
herbivoria entre as folhas de diferentes i<strong>da</strong>des.<br />
Como o nosso modelo de bioensaio não apresentou respostas<br />
relevantes (n=3), não houve possibili<strong>da</strong>de de confirmar se<br />
os gafanhotos apresentaram preferência entre folhas novas<br />
e maduras. Esta ausência de resposta (não ingestão <strong>da</strong>s<br />
folhas) pelos gafanhotos pode estar relaciona<strong>da</strong> a problemas<br />
experimentais como estresse, ou ser devido à não<br />
palatabili<strong>da</strong>de <strong>da</strong> planta.
O tempo de exposição <strong>da</strong>s folhas não influenciou as taxas<br />
de herbivoria, uma vez que a folha na i<strong>da</strong>de 4 não foi a mais<br />
pre<strong>da</strong><strong>da</strong> e sim as folhas <strong>da</strong> i<strong>da</strong>de 3. É possível que as folhas<br />
na i<strong>da</strong>de 3, quando jovens, tenham enfrentado um pico de<br />
abundância de seus herbívoros, sofrendo maior herbivoria<br />
e consequentemente, permanecendo como registro temporal<br />
mesmo após a sua expansão. No entanto, não podemos<br />
desconsiderar a possibili<strong>da</strong>de que a maior pre<strong>da</strong>ção nas<br />
folhas <strong>da</strong> i<strong>da</strong>de 3 pode ser ao acaso, uma vez que não foram<br />
realizados acompanhamentos anteriores <strong>da</strong> herbivoria durante<br />
o desenvolvimento foliar nessas folhas, e nem <strong>da</strong><br />
abundância de seus herbívoros.<br />
Em resumo, não encontramos relação entre herbivoria e<br />
i<strong>da</strong>de foliar e observamos que o tempo de exposição <strong>da</strong>s<br />
folhas não influenciou os resultados obtidos.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos a orientação de Selvino Neckel e a todos<br />
os professores e alunos do curso de campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong><br />
<strong>Floresta</strong> Amazônica pelas sugestões, discussões e convívio<br />
agradável durante todos esses dias de curso. Aos<br />
coordenadores do curso Jansen e Dadão, por tudo e mais<br />
um pouco que nos proporcionaram. Em especial à Amazônia<br />
por incitar ain<strong>da</strong> mais nossa grande paixão.<br />
Referências bibliográficas<br />
Coley, P. D. 1983. Herbivory and defensive characteristics<br />
of tree species in a lowland tropical forest.<br />
Ecological Monographs 53: 209-233.<br />
Dirzo, R. & C. Dominguez. 1995. Plant-herbivore<br />
interactions in Mesoamerican tropical dry forests. In:<br />
S. H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (eds).<br />
Seasonally Dry tropical Forests. Cambridge University<br />
Press, pp. 304-325.<br />
Edwards, P. J. & D. Stephen. 1981. <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong>s<br />
interações entre insetos e plantas. Coleção Temas de<br />
biologia 27. EPU, São Paulo, Brasil, 71 p.<br />
Harbone, J. B. 1993. Introduction to ecology biochemistry.<br />
Academic Press, Londres, England, 318 p.<br />
Rhoades, D. F. 1983. Herbivore population dynamics and<br />
plant chemistry. In: Denno, R.F. & Mc Clure, M.S.<br />
(eds). Variable plants and herbivores in natural and<br />
managed systems. Academic Press, New York, United<br />
States, 155-220.<br />
Grupo 10 - Projeto Orientado 6<br />
Orientador: Selvino Neckel<br />
Eficiência <strong>da</strong> secreção repugnatória de Manaosbia<br />
scopulata (Opiliones) contra pre<strong>da</strong>dores generalistas<br />
Eduardo Gomes Vasconcelos, Ana Paula Carmignotto, George Camargo, Paula M. Pedrosa e Yumi Oki<br />
Introdução<br />
Os opiliões (Opiliones) são invertebrados solitários e<br />
vágeis, facilmente reconhecíveis pelo corpo oval compacto<br />
e as pernas extremamente finas e longas (Borror & De Long<br />
1988). A maioria <strong>da</strong>s espécies alimenta-se de insetos vivos<br />
e mortos, e algumas espécies também comem frutos<br />
(Machado & Pizo 2000). Indivíduos pertencentes a esta<br />
ordem apresentam respostas comportamentais<br />
características frente a ataques de pre<strong>da</strong>dores. As estratégias<br />
de defesa freqüentemente observa<strong>da</strong>s são: tentativa de fuga,<br />
tanatose e liberação de substâncias repugnatórias (Machado<br />
et al. 2000).<br />
A secreção repugnatória dos opiliões é libera<strong>da</strong> através<br />
de um par de glândulas situado sobre o segundo par de<br />
pernas e apresenta cheiro forte e desagradável (Machado &<br />
Vasconcelos 1998). O uso <strong>da</strong> secreção repugnatória é,<br />
provavelmente, a tática de defesa mais comum emprega<strong>da</strong><br />
pelos membros <strong>da</strong> subordem Laniatores (Holmberg 1983).<br />
No entanto, nem to<strong>da</strong>s as espécies do grupo liberam estas<br />
substâncias quando perturba<strong>da</strong>s. Algumas espécies, como<br />
por exemplo Discocyrtus montanus e Eugyndes sp., não<br />
liberam secreção mesmo quando manipula<strong>da</strong>s (Machado &<br />
Vasconcelos 1998).<br />
Apesar de vários trabalhos especularem sobre a função<br />
defensiva <strong>da</strong> secreção repugnatória dos opiliões (revisão<br />
em Holmberg 1983), nenhum estudo testou<br />
experimentalmente a eficiência dessa substância como<br />
estratégia defensiva em opiliões. Nesse sentido, o presente<br />
estudo teve como objetivo testar se a substância libera<strong>da</strong><br />
pela glândula repugnatória do opilião Manaosbia scopulata<br />
(Laniatores: Manaosbii<strong>da</strong>e) tem eficiência contra pre<strong>da</strong>dores<br />
generalistas.<br />
Métodos<br />
Realizamos o trabalho numa floresta de terra firme <strong>da</strong><br />
Amazônia Central, na Reserva Biológica do km 41 (02°24’S;<br />
59°52’W), localiza<strong>da</strong> na vicinal ZF-3, <strong>da</strong> rodovia BR-174,<br />
a 80 km ao norte de Manaus. O clima <strong>da</strong> região é classificado<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 83
como Am no sistema de Köepen: clima tropical úmido de<br />
monções com precipitação excessiva e ocorrência de 1 a 2<br />
meses de baixa precipitação. A pluviosi<strong>da</strong>de média anual<br />
na região é de 2200 mm, sendo que os meses mais chuvosos<br />
(entre outubro a junho) apresentam cerca de 300 mm ca<strong>da</strong><br />
(RADAMBRASIL 1978).<br />
Escolhemos Manaosbia scopulata para realizar os<br />
experimentos propostos por ser uma espécie de opilião que<br />
apresenta uma alta produção de secreção repugnatória. Esta<br />
substância foi extraí<strong>da</strong> <strong>da</strong>s glândulas de cinco indivíduos<br />
com auxílio de um capilar. A secreção de ca<strong>da</strong> indivíduo<br />
foi diluí<strong>da</strong> em 200 ml de água para possibilitar a realização<br />
de um maior número de réplicas para os experimentos.<br />
Os pre<strong>da</strong>dores escolhidos como modelo para o<br />
experimento foram o anfíbio Atelopus espumarius (Bufoni<strong>da</strong>e;<br />
8 indivíduos) e a formiga Crematogaster sp.<br />
(Myrmicinae, 4 colônias). Os sapos ficaram 24 h em jejum<br />
antes do experimento. Para ca<strong>da</strong> sapo oferecemos um cupim<br />
e imediatamente a ingestão após injetamos na boca dos<br />
indivíduos 50 ml <strong>da</strong> substância previamente diluí<strong>da</strong><br />
(tratamento; n = 4) ou 50 ul de água (controle; n = 4). Em<br />
segui<strong>da</strong>, avaliamos o comportamento dos indivíduos por 3<br />
min, observando se os sapos regurgitaram ou não o cupim,<br />
o tempo <strong>da</strong> regurgitação e se o sapo apresentava reações de<br />
rejeição ao alimento.<br />
Para o bioensaio com formigas, colocamos na entra<strong>da</strong><br />
de ca<strong>da</strong> colônia dois pe<strong>da</strong>ços de papel de filtro de<br />
aproxima<strong>da</strong>mente 6 cm² distanciados 1 cm entre si. Em um<br />
desses pe<strong>da</strong>ços colocamos 100 ul e solução açucara<strong>da</strong><br />
(controle) e no outro, 100 ul <strong>da</strong> solução açucara<strong>da</strong> mistura<strong>da</strong><br />
à secreção. O registro para ca<strong>da</strong> um dos pe<strong>da</strong>ços de papel<br />
filtro se iniciou no primeiro contato <strong>da</strong>s formigas e teve<br />
duração de 10 min. A ca<strong>da</strong> 2 min foi registrado o número<br />
de formigas que estavam em contato com os pe<strong>da</strong>ços de<br />
papel. O resultado deste experimento foi analisado através<br />
de uma ANOVA de medi<strong>da</strong>s repeti<strong>da</strong>s. Calculamos um<br />
índice de visitação somando-se o número total de indivíduos<br />
que visitaram ca<strong>da</strong> pe<strong>da</strong>ço de papel filtro e dividindo-o pelo<br />
tempo total de amostragem (número de indivíduos por<br />
minuto). O resultado do índice de visitação foi analisado<br />
através de um teste t pareado.<br />
Resultados<br />
Todos os indivíduos de Atelopus spumarius apresentaram<br />
comportamento de aversão frente à ingestão dos cupins<br />
juntamente com a secreção repugnatória. Nesses casos, após<br />
a ingestão do cupim os animais abriram e fecharam a boca<br />
e os olhos repeti<strong>da</strong>mente, apresentando contorções corporais<br />
e locomovendo-se constantemente. O comportamento dos<br />
indivíduos no grupo controle foi totalmente diferente, sem<br />
nenhuma reação de rejeição. Em todos os casos o cupim foi<br />
ingerido e os sapos permaneceram imóveis, sem contrações<br />
corporais. Nenhum indivíduo nos dois grupos experimentais<br />
regurgitou o alimento oferecido.<br />
No experimento realizado com as formigas, a interação<br />
84 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
entre o número de indivíduos recrutados entre os dois grupos<br />
experimentais e o tempo foi significativa (Tabela 1). Foi<br />
possível perceber uma maior diferença entre os números de<br />
indivíduos recrutados para os dois grupos experimentais a<br />
partir de 6 min (Figura 1). O tempo do primeiro contato no<br />
papel tratado com secreção variou de 2 a 12 min, ao contrário<br />
do controle no qual o contato ocorreu geralmente em menos<br />
de 1 min.<br />
Tabela 1. ANOVA de medi<strong>da</strong>s repeti<strong>da</strong>s realiza<strong>da</strong> entre o<br />
número de indivíduos de Crematogaster sp. recrutados no<br />
controle de solução açucara<strong>da</strong> (C) e no tratamento (T) de<br />
solução açucara<strong>da</strong> + secreção repugnatória do opilião<br />
Manaosbia scapulata ao longo de 10 min.<br />
Número de indivíduos<br />
S.Q. g.l M.Q. F P<br />
Grupos (C e T) 168,100 1 168,100 2,062 0,201<br />
Erro 489,100 6 81,517<br />
Tempo 740,100 4 185,025 16,037 0,000<br />
Tempo x Grupo 179,400 4 44,850 3,887 0,014<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
Erro 276,900 24 11,538<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Tempo (minutos)<br />
Figura 1. Número de indivíduos de Crematogaster sp. que<br />
visitaram o controle de solução açucara<strong>da</strong> (C) e o<br />
tratamento (T) de solução açucara<strong>da</strong> + secreção<br />
repugnatória do opilião Manaosbia scopulata ao longo de<br />
10 minutos.<br />
O índice de visitação não apresentou diferenças<br />
significativas entre o número de indivíduos que visitaram o<br />
controle e o tratamento nas quatro colônias testa<strong>da</strong>s (t=<br />
1,244; df= 3; p= 0,302) (Tabela 2) .<br />
Tabela 2. Número de indivíduos de Crematogaster sp. por<br />
minuto que visitaram o controle e o tratamento para<br />
ca<strong>da</strong> uma <strong>da</strong>s colônias testa<strong>da</strong>s.<br />
COLÔNIAS CONTROLE TRATAMENTO<br />
1 7,9 0,6<br />
2 2,9 1,9<br />
3 4,3 4,1<br />
4 2,2 2,1<br />
C<br />
T
Discussão<br />
O presente estudo é a primeira abor<strong>da</strong>gem experimental<br />
sobre a eficiência <strong>da</strong> secreção repugnatória de opilião contra<br />
pre<strong>da</strong>dores. Nossos resultados sugerem que a secreção<br />
de Manaosbia scopulata é capaz de repelir formigas, um<br />
importante grupo de pre<strong>da</strong>dores em florestas tropicais<br />
(Hölldobler & Wilson 1990). Os sapos testados também<br />
apresentaram uma evidente reação de aversão à secreção<br />
mas, ao contrário do que era esperado, não regurgitaram o<br />
alimento oferecido juntamente com a secreção. Uma possível<br />
explicação para tal resultado é que o tamanho corporal e a<br />
resistência física <strong>da</strong> presa ofereci<strong>da</strong> (cupim) diferem em<br />
relação aos opiliões, que são animais mais resistentes e<br />
apresentam o corpo envolvido por espículas, podendo ser<br />
mais facilmente regurgitados (G. Machado, com. pess.).<br />
Outra possibili<strong>da</strong>de foi a alta diluição <strong>da</strong> secreção, que pode<br />
ter minimizado a reação aversiva desenvolvi<strong>da</strong> pelos<br />
anfíbios. Além disso, nesta espécie de anfíbio não se sabe<br />
se a reação de regurgitar é uma reação normal de aversão.<br />
Há registros fragmentários de que a secreção libera<strong>da</strong><br />
pelos opiliões detêm pre<strong>da</strong>dores, entre eles as formigas<br />
(Duffield et al. 1981). É provável que o atraso temporal em<br />
relação ao primeiro contato na solução tratamento quando<br />
comparado à solução controle esteja relacionado à rejeição<br />
<strong>da</strong>s formigas. Além disso, verificamos um maior<br />
recrutamento <strong>da</strong>s formigas que visitaram a solução controle<br />
ao longo do tempo. O menor recrutamento de indivíduos de<br />
Crematogaster sp., como conseqüência <strong>da</strong> secreção<br />
repugnatória, oferece suporte adicional <strong>da</strong> eficiência dessa<br />
substância na repulsão de formigas. É possível que para<br />
subjugar um opilião do porte de M. scopulata seja necessário<br />
um número elevado de formigas. No entanto, a curva de<br />
recrutamento de indivíduos no grupo tratamento se estabiliza<br />
em cerca de 5 indivíduos após 8 minutos. Ao contrário, no<br />
grupo controle o número de formigas recruta<strong>da</strong>s continua<br />
aumentando ao longo de todo o experimento, alcançando<br />
até 20 indivíduos.<br />
Podemos concluir que existe um efeito defensivo <strong>da</strong><br />
secreção repugnatória libera<strong>da</strong> por M. scopulata contra<br />
pre<strong>da</strong>dores generalistas. No futuro, investigações sobre a<br />
eficiência <strong>da</strong> secreção contra outros tipos de pre<strong>da</strong>dores<br />
como aranhas, aves e mamíferos devem ser testa<strong>da</strong><br />
experimentalmente.<br />
Agradecimentos<br />
Gostaríamos de agradecer ao INPA/<strong>PDBFF</strong> pela<br />
oportuni<strong>da</strong>de de realização deste trabalho, ao Dr. Glauco<br />
Machado pela idéia e incentivo, ao Dr. Jansen e ao Ocírio<br />
Pereira pela aju<strong>da</strong> na coleta dos animais para o experimento.<br />
Referências bibliográficas<br />
Borror, D. J. & D. M. DeLong. 1988. Introdução ao<br />
Estudo dos Insetos. Editora Edgard Blücher, LTDA.<br />
Duffiield, R.M., Olubajo, O., Wheeler, J.W. & Shear,<br />
W.A., 1981. Alkyphenols in the defensive secretion of<br />
the Neartic opilionid, Stygnomma spinifera (Arachni<strong>da</strong>:<br />
Opiliones). Journal of Chemical Ecology, 7, 445-<br />
452.<br />
Holmberg, R.G., N.P.D. Angerilli & J.L. Lacasse. 1984.<br />
Overwintering aggregation of Leiobunum paessleri in<br />
caves and mines (Arachni<strong>da</strong>, Opiliones). Journal of<br />
Arachnology, 12:195-204.<br />
Machado, G. & C. H. F. Vasconcelos. 1998. Multi-species<br />
aggregations in Neotropical harvestmen (Opiliones,<br />
Gonylepti<strong>da</strong>e). Journal of Arachnology 26: 389-391.<br />
Machado, G & M A. Pizo. 2000. The use of fruits by the<br />
Neotropical harvestman Neosadocus variabilis<br />
(Opiliones, Laniatores, Gonylepti<strong>da</strong>e).Journal of<br />
Arachnology 28: 357-360.<br />
Machado, G.; R. L. G. Raimundo & P. S. Oliveira. 2000.<br />
Daily activity schedule, gregariousness, and defensive<br />
behavior in the Neotropical harvestman Goniosoma<br />
longipes (Opiliones: Gonylepti<strong>da</strong>e). Journal of Natural<br />
History 34: 587-596.<br />
RADAMBRASIL. 1978. Levantamento de Recursos<br />
Naturais, vol. 1-18. Ministério de Minas e Energia,<br />
Departamento de Produção Mineral, Rio de Janeiro.<br />
Grupo 10 Projeto Orientado 7<br />
Orientador: Glauco Machado<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 85
Aceitação de indivíduos alados de Pheidole minutula<br />
(Formici<strong>da</strong>e) por outras colônias em função <strong>da</strong><br />
distancia <strong>da</strong> colônia de origem<br />
Flávio José Soares Jr., André Mendonça, Patrícia Garcia Tello, Sylvia Miscow Mendel, Vanina Zini Antunes<br />
Introdução<br />
Colônias de insetos sociais são composta por operárias,<br />
sol<strong>da</strong>dos e rainha. Em formigas, o número de rainhas por<br />
colônia pode variar de uma (monoginia) a várias (poliginia)<br />
por colônias (Hölldobler & Wilson, 1990). Em se tratanto<br />
de colônias hospedeiras de mirmecófitas, poliginia é a<br />
condição predominante e supostamente, aumenta a chance<br />
de sobrevivência <strong>da</strong> colônia (Wilson, 1971), que na ausência<br />
de uma reprodutora, tem na fertili<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s demais a garantia<br />
de manutenção <strong>da</strong> estrutura genética do grupo (Fonseca,<br />
com. pessoal).<br />
A organização social poligínica pode ocorrer por<br />
recrutamento de novas rainhas, tolerância à presença <strong>da</strong>s<br />
fêmeas reprodutivas, filhas <strong>da</strong> rainha, ou por fusão de<br />
colônias (Hölldobler & Wilson, 1990). Destas alternativas<br />
podem surgir combinações ou mesmo outras formas de<br />
estabelecimento de poliginia, mas, iniciar uma colônia com<br />
mais de uma rainha não significa que a mesma se manterá<br />
poligínica até a maturi<strong>da</strong>de.<br />
Colônias poligínicas, normalmente, são conflitantes mas,<br />
como exceção à regra, existem poliginias harmônicas, a<br />
exemplo do Pheidole, que apesar de pouco conheci<strong>da</strong>, sabese<br />
que forma colônias com diversas rainhas em convivência<br />
harmônica (Wilson, 1971).<br />
Mirmecofitismo, um dos objetos de nossa investigação,<br />
é um termo que define a relação de plantas que vivem em<br />
constante mutualismo com colônias de formigas (Hölldobler<br />
& Wilson, 1990). Entretanto, segundo Fonseca<br />
(comunicação pessoal), o mesmo termo mirmecófita é usado<br />
para definir as plantas que possuem estruturas morfológicas<br />
especializa<strong>da</strong>s conheci<strong>da</strong>s como domáceas, para abrigar<br />
colônias de formigas. Nesta interação, a formiga retribui<br />
com proteção contra herbivoria e limpeza <strong>da</strong> superfície foliar<br />
a otimizando a produção primária <strong>da</strong> mesma.<br />
Mirmecofitismo é conhecido em vários gêneros de<br />
plantas <strong>da</strong> América do Sul, como em Maieta<br />
(Melastomataceae), cujas domáceas assemelham-se a bolsa<br />
localiza<strong>da</strong>s próximas ao pecíolo. Maieta guianensis é um<br />
pequeno arbusto de ocorrência nas <strong>Floresta</strong>s Ombrófilas <strong>da</strong><br />
Amazônia (Benson, 1985) que produz domáceas com dois<br />
compartimentos, um para a colônia e outro para detritos.<br />
Suas folhas possuem tricomas que se estendem até os ramos,<br />
de forma que os indivíduos de Pheidole minutula não<br />
encontram dificul<strong>da</strong>des em se locomover , como também<br />
fazem uso destas estruturas para levar vantagens sobre os<br />
invasores (Hölldobler, 1990).<br />
86 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
A distribuição dos indivíduos de M. guianensis ocorre<br />
em manchas, próximas aos igarapés. Segundo Vasconcelos<br />
(1993), a estrutura populacional <strong>da</strong>s colônias de P. minutula,<br />
cujos indivíduos alados têm capaci<strong>da</strong>de limita<strong>da</strong> de<br />
dispersão, favorece as plântulas que se estabelecem<br />
próximas às matrizes, pois as mesmas passam a ter maiores<br />
chances de serem coloniza<strong>da</strong>s por rainhas após o vôo<br />
nupcial. Dessa maneira, a chance de uma determina<strong>da</strong><br />
colônia ser coloniza<strong>da</strong> por rainhas diminui com a distância<br />
<strong>da</strong>s novas plantas em relação aquela <strong>da</strong> população. A<br />
conseqüência desse fato, é o isolamento ao qual grupos de<br />
mirmecófitas são submeti<strong>da</strong>s, resultando em restrição ao<br />
fluxo gênico a pequenas populações e obviamente,<br />
propiciando aumento na heterogenei<strong>da</strong>de gênica entre as<br />
populações (estruturação gênica).<br />
Nosso objetivo foi a) testar a aceitação de indivíduos<br />
alados de Pheidole minutula por outras colônias a diferentes<br />
distâncias; b) investigar a agressivi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s formigas<br />
operárias e/ou sol<strong>da</strong>dos à presença dos alados introduzidos.<br />
Métodos<br />
O trabalho foi realizado em um trecho de <strong>Floresta</strong> de<br />
Terra Firme <strong>da</strong> Reserva do km 41 (59º43’40" O 2º24’26"<br />
S) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos <strong>Floresta</strong>is,<br />
localiza<strong>da</strong> a aproxima<strong>da</strong>mente 90 km ao norte de Manaus,<br />
Amazônia, Brasil.<br />
Trabalhamos em dois baixios ao longo <strong>da</strong> trilha J <strong>da</strong><br />
reserva, distantes 500m um do outro. Do interior <strong>da</strong>s<br />
domáceas dos indivíduos de Maieta guianensis encontrados,<br />
retiramos, com o auxílio de uma pinça entomológica, um<br />
mínimo de três formigas ala<strong>da</strong>s Pheidole minutula,<br />
independente do sexo.<br />
Realizamos três transplantes com as formigas retira<strong>da</strong>s.<br />
No primeiro transplante, considerado como controle,<br />
colocamos a formiga em uma folha <strong>da</strong> planta de origem. O<br />
primeiro e o segundo tratamento consistiram em transplantes<br />
<strong>da</strong>s formigas para uma planta localiza<strong>da</strong> a, no máximo, 10m<br />
e a aproxima<strong>da</strong>mente 500m , respectivamente, <strong>da</strong> planta de<br />
origem.<br />
As variáveis observa<strong>da</strong>s foram a aceitação ou rejeição<br />
<strong>da</strong> formiga transplanta<strong>da</strong> pela colônia <strong>da</strong> planta hospedeira<br />
em relação à formiga transplanta<strong>da</strong> e a forma com que as<br />
operárias e ou sol<strong>da</strong>dos receberam o alado (com<br />
agressivi<strong>da</strong>de ou não). Os critérios estabelecidos para se<br />
considerar um alado como aceito ou rejeitado foram o tempo<br />
de observação (30 minutos e o experimento era refeito) e se
o alado entrava ou não na domácea.<br />
Para avaliar a agressivi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> colônia em relação ao<br />
intruso e o efeito <strong>da</strong> distância sobre o aceite ou rejeição do<br />
mesmo, fizemos testes G (Zar, 1984) para o total de formigas<br />
transplanta<strong>da</strong>s e separa<strong>da</strong>mente, para machos e fêmeas.<br />
Resultados<br />
Realizamos um total de 39 transplantes, sendo três machos<br />
e nove fêmeas no controle, cinco machos e oito fêmeas<br />
no transplante a 10m e quatro machos e dez fêmeas nos<br />
transplantes a 500m.<br />
A variável “agressivi<strong>da</strong>de” <strong>da</strong>s operárias e sol<strong>da</strong>dos ao<br />
alado introduzido, foi acrescenta<strong>da</strong> na expectativa de<br />
delinear melhor as afini<strong>da</strong>des existentes entre as colônias.<br />
Nossas observações em campo, evidenciaram que o alado<br />
ocasionalmente encontrava alternativas para sobrepujar o<br />
ataque <strong>da</strong>s operárias e sol<strong>da</strong>dos. Assim, a reação insistente<br />
e agressiva <strong>da</strong>s operárias em repelir o alado invasor foi<br />
contabiliza<strong>da</strong> como alternativa à opção entra<strong>da</strong> ou não nas<br />
domáceas<br />
O teste “G” para a relação de agressivi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s operárias,<br />
destacando a maior agressivi<strong>da</strong>de nos transplantes à 500 m<br />
e a menor no controle (Figura 1), comparando observado e<br />
esperado (G=20,995, gl=2, p
intermediária (10m), as demais foram diferentes.<br />
As observações de campo evidenciaram diferenças entre<br />
os tratamentos controle, 10 metros e 500 metros.<br />
Entretanto, as diferenças encontra<strong>da</strong>s entre os tratamentos<br />
10 e 500m não foram significativas, tendo por base a entra<strong>da</strong><br />
ou não do alado nas domáceas. Este resultado contraria nossa<br />
expectativa incial que supunha diferenças quanto à<br />
proporção de aceites entre 10 e 500m, sendo o menor nesta<br />
última classe. O fun<strong>da</strong>mento para esta expectativa está na<br />
distribuição em manchas <strong>da</strong>s populações de Maieta<br />
guianensis, onde ocorrem grupos de colônias geneticamente<br />
afins. Estas manchas, cujos limites se restringem ao tamanho<br />
<strong>da</strong>s populações de M. guianensis, estabeleceriam com o<br />
passar dos ciclos reprodutivos a melhor estruturação<br />
genética do grupo.<br />
A análise entre aceitação e distância sugere que os grupos<br />
de indivíduos de M. guianensis de uma mesma população,<br />
já que ocorreu aceitação dos alados por parte <strong>da</strong> colônia em<br />
uma proporção similar nos transplantes a 10 e 500m. Quando<br />
conflitamos a recepção agressiva <strong>da</strong>s operárias com a<br />
distância dos alados em relação às colônias, observamos<br />
que a rejeição é tão grande a 10 quanto a 500m, independente<br />
do sucesso posterior em ocupar a domácea. Essa situação<br />
poderia ser um indicativo de que a área limite para a<br />
88 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
ocupação de um grupo de colônias geneticamente afins se<br />
restringiria a um raio inferior a 10m.<br />
Agradecimentos<br />
Agradecemos às populações de Maeta guianensis por<br />
nos permitir trabalhar em suas domáceas e às colônias de<br />
formigas por nos deixar entrar em seus lares sem questionar<br />
as nossas intenções (como se elas tivessem opção).<br />
Agradecemos também ao prof. Carlos Fonseca (Tachi) pela<br />
orientação e paciência (muita paciência), ao INPA pelo<br />
financiamento e oportuni<strong>da</strong>de de trabalho.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Benson, W. W. 1985. Amazon ant-plants. in: Prance, G.<br />
and T. Lovejoy, Eds., Amazonia, pages 239-266.<br />
Pergamon Press, Elmsford, NY.<br />
Hölldobler, B. & E. O. Wilson. 1990.The Ants. Harvard<br />
University Press,<br />
Vasconcelos, H. L. 1993. Ant colonization of Maieta<br />
guianensis seedlings, an Amazon ant-plant. Oecologia<br />
95: 439-443.<br />
Wilson, E. O. 1971. The Insects Societies. The Belknap<br />
Press of Harvard University Press Cambridge, Massachusetts<br />
and London, England.<br />
Efeito de bor<strong>da</strong> sobre a herpetofauna de serapilheira<br />
em uma floresta de terra firme na Amazônia Central<br />
André Faria Mendonça, Flávio José Soares Júnior, Patricia García Tello , Sylvia Miscow Mendel, Vanina Zini Antunes<br />
Introdução<br />
A fragmentação de uma floresta contínua resulta no<br />
aumento considerável <strong>da</strong> sua quanti<strong>da</strong>de de bor<strong>da</strong>, fazendo<br />
com que o interior <strong>da</strong> mata seja exposto a mu<strong>da</strong>nças<br />
microclimáticas drásticas como aumento <strong>da</strong> luminosi<strong>da</strong>de,<br />
temperatura, exposição ao vento, decréscimo <strong>da</strong> umi<strong>da</strong>de,<br />
dentre outros (Soulé, 1986). Embora numerosos<br />
estudos tenham examinado os efeitos <strong>da</strong> fragmentação de<br />
habitats sobre pássaros e mamíferos (Andren, 1994), sabese<br />
muito pouco sobre outros taxa de vertebrados sob este<br />
aspecto. Apesar disso, alguns autores têm sugerido que<br />
anfíbios e répteis são particularmente sensíveis aos efeitos<br />
<strong>da</strong> fragmentação (Bradford et al.1993).<br />
Os anfíbios, por apresentarem uma forte fideli<strong>da</strong>de local<br />
e uma limita<strong>da</strong> capaci<strong>da</strong>de de dispersão (Sinsch, 1990),<br />
dependem de regimes de umi<strong>da</strong>de que podem ser alterados<br />
pela fragmentação. Além disso, têm um ciclo de vi<strong>da</strong><br />
bifásico, vivendo a larva e o adulto em habitats separados.<br />
Desta forma, podem ser especialmente úteis como<br />
indicadores <strong>da</strong> integri<strong>da</strong>de geral de um ecossistema.<br />
A riqueza de espécies e abundância de anfíbios e répteis<br />
podem ser correlaciona<strong>da</strong>s a caracterísicas do habitat como<br />
umi<strong>da</strong>de e espessura <strong>da</strong> serapilheira (e. g. Fauth et al. 1989).<br />
Se mu<strong>da</strong>nças no tamanho <strong>da</strong> área e vegetação alteram estas<br />
características, sendo que haveria um aumento na<br />
serapilheira na bor<strong>da</strong> do fragmento devido ao aumento <strong>da</strong><br />
abundância de espécies pioneiras, lianas e galhos caídos no<br />
solo, esperaríamos mu<strong>da</strong>nças correspondentes na riqueza e<br />
abundância <strong>da</strong>s espécies de herpetofauna.<br />
Sendo assim, os objetivos deste trabalho foram avaliar<br />
as mu<strong>da</strong>nças nas condições abióticas (temperatura, umi<strong>da</strong>de<br />
do ar e espessura <strong>da</strong> serapilheira) em ambientes de bor<strong>da</strong> e<br />
interior de floresta, e relacioná-las a possíveis alterações na<br />
abundância e composição <strong>da</strong> herpetofauna local.Métodos<br />
Este trabalho foi realizado em uma área de terra firme ao<br />
longo <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> de acesso à Reserva do km 41 (59º43’40"
O e 2º24’26" S) do Projeto Dinâmica Biológica de<br />
Fragmento <strong>Floresta</strong>is, localiza<strong>da</strong> a 80 km ao norte de<br />
Manaus, AM, Brasil.<br />
Com o auxílio de uma tela de nylon, usa<strong>da</strong> para evitar à<br />
fuga dos anfíbios e repteis, fizemos um total de 12 parcelas<br />
de 3 x 3m, distribuí<strong>da</strong>s alterna<strong>da</strong>mente em seis pares em<br />
ca<strong>da</strong> lado <strong>da</strong> estra<strong>da</strong>. Ca<strong>da</strong> par amostral consistia de uma<br />
parcela na bor<strong>da</strong> <strong>da</strong> mata e outra a 50m desta.<br />
Em ca<strong>da</strong> parcela, fizemos uma varredura manual pelo<br />
folhiço <strong>da</strong> área total <strong>da</strong> parcela à procura de répteis e<br />
anfíbios, sendo que não utilizamos um tempo determinado<br />
para essa amostragem.<br />
Em ca<strong>da</strong> ponto de amostragem foram mensura<strong>da</strong>s as<br />
variáveis microclimáticas como temperatura e umi<strong>da</strong>de<br />
relativa do ar, a espessura <strong>da</strong> serapilheira e anotado o horário<br />
de coleta.<br />
Analisamos as variáveis microclimáticas nos pares<br />
amostrais com um teste t pareado para determinar se havia<br />
uma diferença significativa na riqueza e abundância entre a<br />
bor<strong>da</strong> e o interior <strong>da</strong> mata.<br />
Resultados<br />
Foram encontrados dois Bufo tiphonius, em diferentes<br />
parcelas no interior e cinco Coleo<strong>da</strong>ctylus amazonicus em<br />
diferentes parcelas (três na bor<strong>da</strong> e dois no interior <strong>da</strong> mata).<br />
Sendo que em apenas uma parcela foram registrados dois<br />
indivíduos (um B. tiphonius e um C. amazonicus).<br />
Observamos que a temperatura no interior <strong>da</strong> floresta e<br />
na bor<strong>da</strong> aumentou ao longo <strong>da</strong> manhã, entretanto a variação<br />
entre os dois locais não foi significativa (t = 1,581; df = 5; p<br />
= 0,175) (Fig.1).<br />
temperatura do ar (0C)<br />
28,5<br />
28,0<br />
27,5<br />
27,0<br />
26,5<br />
26,0<br />
25,5<br />
Figura 1. Variação <strong>da</strong> temperatura em diferentes horários<br />
do dia nos diferentes pares. amostrais ( Bor<strong>da</strong> Interior).<br />
Na maioria dos pares amostrais a a umi<strong>da</strong>de relativa do<br />
ar apresentou-se mais alta no interior <strong>da</strong> floresta, entretanto<br />
essa diferença não foi significativa (t = 1,048 ; df = 5 ; p =<br />
0,343) (Fig.2).<br />
Em relação a espessura <strong>da</strong> serapilheira não foi observado<br />
um diferença significativa entre a bor<strong>da</strong> e o interior <strong>da</strong><br />
floresta (t = 0,210 ; df = 5 ; p = 0,842), sendo que houve<br />
uma maior diferença entre os pares amostrais (Fig 3).<br />
umi<strong>da</strong>de relativa (%)<br />
82<br />
80<br />
78<br />
76<br />
74<br />
72<br />
70<br />
68<br />
7:50-8:10 8:45-9:10 9:45-10:00 10:20-10:40 11:07-11:20 11:38-12:00<br />
horário de observações<br />
Figura 2. Variação <strong>da</strong> umi<strong>da</strong>de relativa do ar em<br />
diferentes horários do dia nos diferentes pares amostrais<br />
( ).<br />
Bor<strong>da</strong> Interior<br />
espessura <strong>da</strong> serrapilheira (cm)<br />
14<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
Figura 3. Variação <strong>da</strong> espessura <strong>da</strong> serapilheira nos<br />
diferentes pares amostrais (barra negra = bor<strong>da</strong> e barra<br />
cinza = interior).<br />
Discussão<br />
Devido ao pequeno número de indivíduos não foi possível<br />
fazer uma análise estatística, entretanto relacionamos os<br />
resultados com as características ambientais mensura<strong>da</strong>s.<br />
A semelhança <strong>da</strong> temperatura nos dois ambientes indica<br />
que a distância de 50m não é suficiente para ter diferença<br />
entre a bor<strong>da</strong> e o interior <strong>da</strong> floresta e pode ter contribuído<br />
para uma maior dispersão de répteis de folhiço, que<br />
necessitam de calor para termorregular. Isso também pode<br />
ter contribuído para a ocorrência de C. amazonicus tanto na<br />
bor<strong>da</strong> como no interior.<br />
A ocorrência dos anfíbios só no interior pode ter sido<br />
determina<strong>da</strong> pela umi<strong>da</strong>de, pois esse grupo é dependente<br />
de locais mais úmidos, mesmo no caso dos bufonideos que<br />
são o grupo de anfíbios mais tolerantes a valores mais baixos<br />
de umi<strong>da</strong>de relativa do ar. Sendo assim, esse grupo pode<br />
ser usado como um indicador de quali<strong>da</strong>de <strong>da</strong> floresta ou<br />
de fragmentos de floresta, pois em locais onde os ambientes<br />
florestais estão mais degra<strong>da</strong>dos, existe uma maior<br />
permeabili<strong>da</strong>de aos fatores ambientais externos.<br />
Mesmo não tendo havido diferenças na espessura <strong>da</strong><br />
serapilheira, a quali<strong>da</strong>de e composição desta podem ser<br />
fatores determinantes na distribuição <strong>da</strong>s espécies que vivem<br />
neste tipo de habitat, o que resta ser estu<strong>da</strong>do com mais<br />
detalhe.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 89
Agradecimentos<br />
Agradecemos ao Selvino pela orientação e ao INPA pela<br />
oportuni<strong>da</strong>de e pelo financiamento.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Andren, H. 1994. Effects of habitat fragmentation on<br />
birds and mammals in landscapes with different<br />
proportions of suitable habitat. Oikos, 71: 355-366.<br />
Bradford, D. F., F. Tabatai & D. M. Graber. 1993.<br />
Isolation of remaining populations of the native frog.<br />
Rana muscosa, by introduced fishes in Sequoia and<br />
90 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Kings Canyon National Parks, California. Conservation<br />
Biology, 7: 882-888.<br />
Marsh, D. M. & P. B. Pearman, 1997. Effects of habitat<br />
fragmentation on the abun<strong>da</strong>nce of two species of<br />
Lepto<strong>da</strong>ctylid frogs in an Andean Montane Forest.<br />
Conservation Biology, 11: 1323-1328.<br />
Sinsch, U. 1990. Migration and orientation in anuran<br />
amphibians. Ethology, Ecology & Evolution, 2: 65-79.<br />
Soulé, M. E. 1986. Conservation Biology. The science of<br />
scarcity and diversity. Sinauer Associates, Inc.<br />
Publishers. Sunderland, Massachusetts.<br />
Diversi<strong>da</strong>de de galhas em ambientes de<br />
bor<strong>da</strong> e de interior <strong>da</strong> mata<br />
Daniela Chaves Resende, Eduardo Cardoso Teixeira, Ana Maria Benavides, Luiz Henrique Claro Júnior, Carina Lima <strong>da</strong> Silveira,<br />
Introdução<br />
O efeito <strong>da</strong> fragmentação de habitats sobre a composição<br />
de espécies tem sido amplamente estu<strong>da</strong>do (Bierregaard-Jr<br />
& Stouffer, 1997, Brown-Jr & Hutchings, 1997, Goosem,<br />
1997). Em ambientes de bor<strong>da</strong> e de mata os fatores que<br />
atuam sobre as espécies são, principalmente, os gradientes<br />
de umi<strong>da</strong>de e de temperatura (Laurance, 1997). No interior<br />
<strong>da</strong> mata, geralmente, a temperatura é mais amena e a<br />
umi<strong>da</strong>de mais eleva<strong>da</strong>. Por sua vez, nas bor<strong>da</strong>s de mata, a<br />
entra<strong>da</strong> de luz é muito acentua<strong>da</strong>, o que afeta diretamente a<br />
temperatura ambiente e a umi<strong>da</strong>de local, modificando de<br />
forma considerável os microhabitats (Laurance, 1997).<br />
Galhas são tumores vegetais causados por diversos<br />
organismos como fungos, nematódeos, bactérias, vírus e,<br />
principalmente, insetos. Os principais fatores que<br />
determinam a diversi<strong>da</strong>de e a distribuição dos agentes<br />
galhadores são: os inimigos naturais, a diversi<strong>da</strong>de e a<br />
história <strong>da</strong> planta hospedeira, a resistência <strong>da</strong> planta, as<br />
características físicas e climáticas do habitat, os distúrbios<br />
antrópicos e, sob o ponto de vista de gradientes<br />
biogeográficos, a altitude, a latitude, a temperatura e a<br />
umi<strong>da</strong>de (Fernandes & Price, 1988).<br />
Os galhadores são ecológica e taxonomicamente<br />
diversificados (Fernandes & Price, 1988) e, além disso,<br />
apresentam interações específicas com suas plantas<br />
hospedeiras. Vários estudos indicam uma maior riqueza de<br />
galhas em ambientes xéricos comparados com os ambientes<br />
mésicos (Fernandes et al., 1995, Fernandes et al., 2002,<br />
Gonçalves-Alvim & Fernandes, 2001b, Price et al., 1998).<br />
Este padrão de diversi<strong>da</strong>de tem sido explicado,<br />
principalmente, pela mortali<strong>da</strong>de diferencial dos organismos<br />
galhadores entre estes dois ambientes. Aparentemente, os<br />
agentes galhadores utilizam a seu favor o aumento <strong>da</strong>s<br />
defesas <strong>da</strong>s plantas contra a herbivoria e dessecação, nos<br />
ambientes xéricos, já que controlam todo o aparato<br />
fisiológico <strong>da</strong> planta (Fernandes et al, 1995, Gonçalves-<br />
Alvim & Fernandes, 2001a).<br />
Estudos pontuais realizados na Amazônia Central<br />
indicam a existência de uma alta diversi<strong>da</strong>de de galhas neste<br />
ambiente (Mendes et al., este volume). Assim, o objetivo<br />
deste estudo foi comparar a riqueza de galhas entre um<br />
ambiente de mata e um de bor<strong>da</strong> na Amazônia Central.<br />
Métodos<br />
O trabalho foi desenvolvido na Reserva do Km 41 (2 o<br />
24’S 59 o 44’W), localiza<strong>da</strong> a 80 km ao norte de Manaus,<br />
AM, durante o mês de novembro de 2002. A reserva é<br />
constituí<strong>da</strong> por uma área de 10.000 ha de floresta de terra<br />
firme, pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica de<br />
Fragmentos <strong>Floresta</strong>is (<strong>PDBFF</strong>, INPA/Smithsonian). A<br />
temperatura média anual é de 26,7 o C e a precipitação anual<br />
é de aproxima<strong>da</strong>mente 2300 mm (Lovejoy & Bierregaard<br />
1990).<br />
Para o levantamento <strong>da</strong> riqueza de galhas, quatro<br />
coletores percorreram um transecto de 1 Km, ca<strong>da</strong> um, nos<br />
ambientes-alvo (mata e bor<strong>da</strong>), distantes 100 metros entre<br />
si. Como bor<strong>da</strong>, foi utiliza<strong>da</strong> a vegetação imediatamente na<br />
interface entre a mata e a estra<strong>da</strong> de acesso à reserva. O<br />
esforço amostral foi padronizado em 1hora/transecto/<br />
ambiente.<br />
To<strong>da</strong>s as galhas avista<strong>da</strong>s nas plantas, até uma altura de<br />
2 metros, ao longo de ca<strong>da</strong> transecto foram coleta<strong>da</strong>s e<br />
acondiciona<strong>da</strong>s em saco plástico para posterior<br />
identificação. Em laboratório, foram determinados alguns<br />
caracteres importantes para a identificação <strong>da</strong>s<br />
morfoespécies de galhas: presença/ausência de pêlos, cor,
forma e morfoespécie <strong>da</strong> planta hospedeira.<br />
Para análise dos <strong>da</strong>dos foi utiliza<strong>da</strong> a riqueza de espécies<br />
de galhas de ca<strong>da</strong> ambiente e foi calculado o teste de<br />
Wilcoxon. As coletas realiza<strong>da</strong>s por ca<strong>da</strong> coletor em ca<strong>da</strong><br />
ambiente (mata e bor<strong>da</strong>) foram considera<strong>da</strong>s amostras<br />
parea<strong>da</strong>s, para evitar diferenças na habili<strong>da</strong>de de<br />
reconhecimento e coleta de galhas de ca<strong>da</strong> um.<br />
Para a análise <strong>da</strong> similari<strong>da</strong>de <strong>da</strong> composição de espécies<br />
entre os ambientes e entre ca<strong>da</strong> parcela amostral, foi<br />
produzido um dendrograma baseado na Distância Euclidiana<br />
e feito o UPGMA como método de agrupamento (Krebs,<br />
1998).<br />
Resultados<br />
Foram registra<strong>da</strong>s um total de 71 morfoespécies de<br />
galhas, sendo que destas, 45 (63,4%) foram amostra<strong>da</strong>s na<br />
bor<strong>da</strong> e 26 (35,2%) na mata. A bor<strong>da</strong> foi mais rica em<br />
espécies do que o interior <strong>da</strong> mata (N= 4; z= 1,82; p= 0,03;<br />
Fig. 1).<br />
Riqueza de galhas<br />
24<br />
20<br />
16<br />
12<br />
8<br />
4<br />
0<br />
Bor<strong>da</strong> Mata<br />
Habitat<br />
Figura 1. Riqueza de espécies de galhas registra<strong>da</strong> por<br />
transecto nos ambientes de clareira e de mata, na reserva<br />
do Km 41, Amazônia Central. As barras mostram os<br />
valores máximo e mínimo para ca<strong>da</strong> ambiente e as caixas<br />
representam os percentis.<br />
O dendrograma de similari<strong>da</strong>de, baseado na composição<br />
de morfoespécies de galhas dos ambientes amostrados (Fig.<br />
2), indica uma maior similari<strong>da</strong>de entre as parcelas de ca<strong>da</strong><br />
ambiente do que entre os ambientes de mata e bor<strong>da</strong>,<br />
demonstrando que a comuni<strong>da</strong>de de galhadores que<br />
compõem tais ambientes são muito distintas.<br />
Discussão<br />
Nosso estudo registrou uma maior riqueza de galhas na<br />
bor<strong>da</strong> <strong>da</strong> mata, caracterizado como um ambiente mais<br />
exposto à ação <strong>da</strong> radiação solar e à dessecação, do que no<br />
interior <strong>da</strong> mata, ambiente mais úmido. Este padrão de<br />
riqueza de espécies galhadores é semelhantes ao registrado<br />
em outros locais (Fernandes et al., 1995, Fernandes et al.,<br />
2002, Price et al., 1998). Habitats mais estressados<br />
nutricional e higrotermicamente, tanto em ambientes<br />
tropicais quanto em temperados, são mais ricos em espécies<br />
Distância Euclidiana<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
M1 M2 M3 M4 B1 B2 B3 B4<br />
Figura 2. Dendrograma de similari<strong>da</strong>de baseado na<br />
composição de espécies registra<strong>da</strong> em ca<strong>da</strong> uma <strong>da</strong>s<br />
parcelas amostra<strong>da</strong>s, na reserva do Km 41, Amazônia<br />
Central. M1, M2 e M3 indicam parcelas no interior <strong>da</strong><br />
mata e B1, B2, B3 e B4, área de bor<strong>da</strong>.<br />
de galhas (Fernandes & Price, 1992, Fernandes et al., 1995).<br />
Esta maior riqueza de galhas em habitats secos pode estar<br />
relacionado a diversos mecanismos ecológicos e processos<br />
evolutivos que mol<strong>da</strong>m as relações entre o ambiente, o<br />
galhador e a planta (Gonçalves-Alvim & Fernandes, 2001b).<br />
Estudos recentes indicam que insetos galhadores sofrem<br />
maiores pressões seletivas exerci<strong>da</strong>s por inimigos naturais<br />
e por resistência de plantas em ambientes úmidos, quando<br />
comparados a ambientes secos (Fernandes et al, 1995,<br />
Gonçalves-Alvim & Fernandes, 2001a).<br />
Além disso, a composição e a riqueza específica de galhas<br />
estão diretamente relaciona<strong>da</strong>s com a composição e a riqueza<br />
florística do ambiente (Fernandes, 1992). A maior densi<strong>da</strong>de<br />
de espécies vegetais encontra<strong>da</strong> em ambientes de bor<strong>da</strong> de<br />
mata, talvez, seja outro importante fator que estaria elevando<br />
a riqueza de espécies de galhadores nesses ambientes. Tal<br />
hipótese não pôde ser testa<strong>da</strong> pelo nosso estudo, pois o<br />
método de coleta estabelecido não nos permitiu estimar a<br />
densi<strong>da</strong>de de plantas em ca<strong>da</strong> ambiente. No entanto, o<br />
método de transectos padronizado por tempo nos<br />
possibilitou fazer uma melhor caracterização <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de<br />
de galhadores presentes em ca<strong>da</strong> local.<br />
A distinção <strong>da</strong>s comuni<strong>da</strong>des de galhas de ambientes<br />
secos e úmidos assinala o potencial de utilização <strong>da</strong>s galhas<br />
como organismos indicadores de diversi<strong>da</strong>de e quali<strong>da</strong>de<br />
do habitat (Fernandes et al., 1995). Assim, é de crucial<br />
importância que futuros estudos de avaliação <strong>da</strong> riqueza de<br />
galhadores de ambientes de mata contemplem o dossel, já<br />
que é possível que a maior concentração de galhas na mata<br />
esteja na copa <strong>da</strong>s árvores.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Bierregaard-Jr, R. O. & P. C. Stouffer. 1997. Understory<br />
birds and dynamic habitat mosaics in Amazonian<br />
rainforest, p. 138-155. In: W. F. Laurance & R. O.<br />
Bierregaard-Jr (eds.).b 1997. Tropical forest remnants.<br />
Ecology, management, and conservation of fragmented<br />
communities. Chicago: The University of Chicago<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 91
Press.<br />
Brown-Jr, K. S. & R. W. Hutchings. 1997. Disturbance,<br />
fragmentation,and the dynamics of diversity in<br />
Amazonian Forest butterflies, p. 91-110. In: W. F.<br />
Laurance & R. O. Bierregaard-Jr (eds.).b 1997.<br />
Tropical forest remnants. Ecology, management, and<br />
conservation of fragmented communities. Chicago:<br />
The University of Chicago Press.<br />
Fernandes, G.W. 1992. Plant family size and age effects<br />
on insular gall-forming species richness. Global<br />
Ecology and Biogeography Letters 2: 71-74.<br />
Fernandes, G. W., A. S. Paula, R. Loyola-Jr. 1995.<br />
Distribuição deferencial de insetos galhadores entre<br />
hábitats e seu possível uso como bioindicadores. Vi<strong>da</strong><br />
Silvestre Neotropical 4(2): 133-139.<br />
Fernandes, G. W. & P. W. Price. 1988. Biogeographical<br />
gradients in galling species richness. Oecologia 76:<br />
161-167.<br />
Fernandes, G. W. & P. W. Price. 1992. The a<strong>da</strong>ptive<br />
significance of insect gall distribution: survivorship of<br />
species in xeric and mesic habitats. Oecologia 90: 14-<br />
20.<br />
Fernandes, G. W., R. C. Araújo, S. C. Araújo, J. A.<br />
Lombardi, A. S. Paula, R. Loyola-Jr. & T. G.<br />
Cornelissen. 2002. Insects galls from savanna and<br />
rocky fields of the Jequitinhonha Valley, Minas Gerais,<br />
Brazil. Naturalia 26: 39-49.<br />
Fernandes, G. W, T. G. Cornelissen, R. M. S. Isaias & A.<br />
F. Lara. 2000. Plants fight gall formation: hypersensitivity.<br />
Ciência e Cultura Journal of the Brazilian<br />
Association for the Advancement of Science 52(1): 49-<br />
54.<br />
Gonçalves-Alvim, S. J. & G. W. Fernandes. 2001.<br />
Comuni<strong>da</strong>des de insetos galhadores (Insecta) em<br />
diferentes fisionomias do cerrado em Minas Gerais,<br />
Brasil. Revista Brasileira de Zoologia 18(supl. 1): 289-<br />
305.<br />
Gonçalves-Alvim, S. J. & G. W. Fernandes. 2001.<br />
92 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Biodiversity of galling insects: historical, community<br />
and habitat effects in four neotropical savannas.<br />
Biodiversity and Conservation (in press).<br />
Goosem, M. 1997. Internal fragmentation: the effects of<br />
roads, highways, and powerline clearings on movements<br />
and mortality of rainforest vertebrates, p. 241-<br />
255. In: W. F. Laurance & R. O. Bierregaard-Jr<br />
(eds.).b 1997. Tropical forest remnants. Ecology,<br />
management, and conservation of fragmented communities.<br />
Chicago: The University of Chicago Press.<br />
Mendel, S. M., D.C. Resende, A. M. Benavides &<br />
G.Camargo. Este volume. Efeito de bor<strong>da</strong> sobre a<br />
composição e abundância de galhas em Symmeria<br />
paniculata (Polygonaceae) na margem do lago do<br />
Prato, arquipélago de Anavilhanas, amazônia Central.<br />
In: <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> floresta Amazônica. Curso de Campo<br />
– 2002: 2 a . edição. Manaus: <strong>PDBFF</strong>/INPA.<br />
Krebs, C. J. 1999. Ecological Methodology. New York:<br />
University of British Columbia.<br />
Laurance, W. F. 1997. Physical processes and edge<br />
effects: introduction, p. 29-31. In: W. F. Laurance & R.<br />
O. Bierregaard-Jr (eds.).b 1997. Tropical forest<br />
remnants. Ecology, management, and conservation of<br />
fragmented communities. Chicago: The University of<br />
Chicago Press.<br />
Lovejoy, T. E. & R. O. Bierregaard. 1990. Central<br />
amazonian forests and the minimal critical size of<br />
ecosystems project, p. 60-74. In: A. H. Gentry (ed.).<br />
Four Neotropical rainforest. New Haven: Yale<br />
UniversityPress.<br />
Price, P. W., G. W. Fernandes, A. C. F. Lara, J. Brawn, H.<br />
Barrios, M. G. Wright, S. P. Ribeiro & N. Rothcliff.<br />
1998. Globalpatterns in local number of insect galling<br />
species. Journal of Biogeography 25: 581-591.<br />
Projeto orientado 6 /Grupo 12<br />
Orientador: Geraldo W. Fernandes.<br />
Estratégia foliar e herbivoria em matas de baixio e<br />
platô na Amazônia Central<br />
Luiz Henrique Claro Junior, Carina Lima <strong>da</strong> Silveira, Daniela Chaves Resende, Eduardo Cardoso Teixeira, Ana Maria Benavides<br />
Introdução<br />
A grande diversi<strong>da</strong>de de formas foliares existentes nas<br />
comuni<strong>da</strong>des vegetais refletem a varie<strong>da</strong>de de estratégias<br />
a<strong>da</strong>ptativas resultante de diversas pressões seletivas. As<br />
plantas, de modo geral, enfrentam pelo menos três grandes<br />
pressões: i) a competição com outras plantas pela luz<br />
disponível para a realização <strong>da</strong> fotossíntese, ii) a adequação<br />
ao meio abiótico e iii) a pressão de herbívoros (Fonseca et<br />
al. 2000).<br />
A altura em que as folhas estão expostas está fortemente<br />
relaciona<strong>da</strong>s à competição por luz, sendo dependente <strong>da</strong><br />
disponibili<strong>da</strong>de de recursos, tais como, água e nutrientes<br />
(Richards 1979). Além disto, o tamanho e a forma <strong>da</strong>s folhas<br />
estão relacionados à eficiência de troca gasosa de água e de
dióxido carbônico que em última instância determinam<br />
eficiência fotossintética. Como exemplo, plantas de floresta<br />
apresentam, em geral, folhas maiores e mais finas do que<br />
plantas características de ambientes xéricos, que apresentam<br />
folhas menores e mais coriáceas (Fonseca et al. 2000). Da<br />
mesma forma, plantas que evoluem em ambientes ricos em<br />
nutrientes também apresentam maior área foliar do que<br />
plantas que evoluem em ambientes mais pobres (Fonseca et<br />
al. 2000).<br />
Segundo Coley (1983), herbivoria em comuni<strong>da</strong>des<br />
naturais pode ser alta, reduzindo o crescimento e a<br />
reprodução <strong>da</strong>s plantas, e influenciando no resultado<br />
competitivo dos indivíduos e na composição <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de.<br />
A distribuição de defesas entre espécies e tecidos vegetais<br />
reflete, ecologicamente e evolutivamente, na dinâmica dos<br />
herbívoros. Várias características físicas, químicas e<br />
nutricionais <strong>da</strong> folha podem ser medidos e correlacionados<br />
aos níveis de herbivoria e história de vi<strong>da</strong> <strong>da</strong> planta (Coley<br />
1983), porém, pouco se sabe como as folhas, através de<br />
estratégias a<strong>da</strong>ptativas, tem refletido defesa contra<br />
herbívoros.<br />
Nosso objetivo neste trabalho foi: (a) comparar as<br />
estratégias foliares entre o sub-bosque de matas de platô e<br />
de matas de baixo, numa região <strong>da</strong> Amazônia Central e (b)<br />
testar se a adoção de diferentes estratégias tem<br />
conseqüências para a herbivoria foliar. Nós testamos duas<br />
hipóteses: i) a de que folhas na mata de igarapé são menores,<br />
mais finas e menos espessas, uma vez que a comuni<strong>da</strong>de<br />
deste ambiente seria constituí<strong>da</strong> principalmente de espécies<br />
de crescimento rápido e ii) a hipótese de que a estratégia de<br />
crescimento rápido torna as plantas mais suscetíveis à<br />
herbivoria.<br />
Métodos<br />
Este trabalho foi realizado na Reserva do km 41<br />
localiza<strong>da</strong> a cerca de 80 km a NE de Manaus (AM), nas<br />
coordena<strong>da</strong>s 02 0 24’S e 59 0 44’W, Amazônia Central, em<br />
uma mata de terra firme. As altitudes variam entre 50-150m<br />
acima do nível do mar e a temperatura média é de 26,7 0 C<br />
com médias anual é de 2,186 mm, sendo março e abril os<br />
meses mais chuvosos com cerca de 300 mm ca<strong>da</strong> e o período<br />
mais seco entre julho e setembro. O solo predominante é o<br />
latossolo amarelo (Lovejoy & Bierregaard 1990).<br />
Nossas amostragens foram dividi<strong>da</strong>s em quatro blocos.<br />
Dentro de ca<strong>da</strong> bloco foram estu<strong>da</strong>dos dois tipos de<br />
ambientes: um caracterizado por uma mata de platô e e outro<br />
por mata de bor<strong>da</strong> de igarapé. Em ca<strong>da</strong> ambiente foi traçado<br />
um transecto de 20 metros onde, a ca<strong>da</strong> 50 cm, uma folha à<br />
altura de um metro foi coleta<strong>da</strong>.<br />
Para avaliarmos a estratégia foliar medimos o<br />
comprimento, a largura e a espessura <strong>da</strong>s folhas. Para<br />
determinarmos o nível de herbivoria realizamos uma<br />
estimativa visual <strong>da</strong> área foliar consumi<strong>da</strong> e utilizamos as<br />
classes de porcentagem de herbivoria de acordo com Dirzo<br />
e Dominguez (1995; Tab. I).<br />
Tabela I. Classes utiliza<strong>da</strong>s para avaliar o nível de<br />
herbivoria <strong>da</strong>s folhas, baseado em Dirzo e Dominguez<br />
(1995).<br />
Classe de<br />
herbivoria<br />
Área foliar consumi<strong>da</strong> (%)<br />
0 0<br />
1 1 – 6<br />
2 6 – 12<br />
3 12 – 25<br />
4 25 – 50<br />
5 50 - 100<br />
Para avaliarmos se havia diferença, em relação às<br />
estratégias como comprimento, largura, espessura e no nível<br />
de herbivoria, entre os dois ambientes usamos análises de<br />
variância (ANOVA). Usamos uma análise de covariância<br />
(ANCOVA) para testar se a adoção de diferentes estratégias<br />
foliares afetaram o nível de herbivoria nas plantas. Em to<strong>da</strong>s<br />
as análises, ca<strong>da</strong> folha coleta<strong>da</strong> foi considera<strong>da</strong> uma amostra<br />
independente.<br />
Resultados<br />
A largura <strong>da</strong>s folhas foi a estratégia que apresentou-se<br />
diferentemente nos dois ambiente estu<strong>da</strong>dos (F [1,317] =12,84,<br />
p
O nível de herbivoria sobre as folhas coleta<strong>da</strong>s não foi<br />
diferente nos dois ambientes estu<strong>da</strong>dos (F [1,317] =0.20;<br />
F=0,07; p=0,78; R 2 =0,07). No entanto, houve uma interação<br />
significativa entre o efeito <strong>da</strong> largura <strong>da</strong> folha e os ambientes<br />
estu<strong>da</strong>dos sobre o nível de herbivoria apresentado pelas<br />
folhas (Tab. II). A relação entre a largura <strong>da</strong> folha e o nível<br />
de herbivoria é mais acentua<strong>da</strong> para a mata de platô do que<br />
para a mata de igarapé (Fig. 2).<br />
Classe de herbivoria<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
0 2 4 6 8 10 12 14 16<br />
Largura <strong>da</strong> folha (cm)<br />
94 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Platô<br />
Igarapé<br />
Figura 2. Largura <strong>da</strong> folha em relação ao nível de<br />
herbivoria nos dois ambientes estu<strong>da</strong>dos, na reserva do<br />
Km 41, Amazônia Central.<br />
Tabela II. Resultado <strong>da</strong> análise de covariância avaliando<br />
o efeito <strong>da</strong> largura <strong>da</strong>s folhas sobre a herbivoria nos dois<br />
ambientes estu<strong>da</strong>dos na reserva do Km 41, Amazônia<br />
Central.<br />
Variáveis G.L. F P R 2<br />
Ambiente 315 1,87 0,17 0,05<br />
Largura <strong>da</strong> folha 315 27,53
Efeito <strong>da</strong>s clareiras na de remoção de frutos de<br />
palmeira (Astrocaryum aculeatum) em floresta de terra<br />
firme na Amazônia central<br />
Introdução<br />
A formação de clareiras naturais em florestas tropicais<br />
devido à que<strong>da</strong> de árvores é um dos fatores responsáveis<br />
pela alta diversi<strong>da</strong>de biológica encontra<strong>da</strong> nessa região<br />
(Cintra & Horma 1997), pois aumentam o espectro de nichos<br />
de regeneração (Fleming 1978 apud Schupp 1988).<br />
Uma <strong>da</strong>s consequências imediatas <strong>da</strong> formação de<br />
clareiras é a maior entra<strong>da</strong> de luz, essa mu<strong>da</strong>nça favorece o<br />
estabelecimento <strong>da</strong>s espécies pioneiras e lianas (Uhl 1988),<br />
pois em áreas de floresta intacta possivelmente a luz é um<br />
dos fatores limitantes para o estabelecimento de plântulas.<br />
As clareiras podem estar em diferentes estágios sucessionais,<br />
sendo que ca<strong>da</strong> estágio anterior cria condições bióticas e<br />
abióticas que possibilitam o estabelecimento de novas<br />
espécies e que são características de um estágio sucessional<br />
seguinte (Rose 2000).<br />
Estudos realizados nas regiões tropicais indicaram que<br />
uma grande porcentagem <strong>da</strong>s sementes e frutos produzidos<br />
são pre<strong>da</strong>dos (Sork 1987; Uhl 1987; Holl & Lulow 1997).<br />
Sendo que os principais agentes dispersores ou pre<strong>da</strong>dores<br />
de frutos e sementes não as aves, artrópodes e os mamíferos,<br />
neste grupo, os morcegos são um dos principais dispersores<br />
e os roedores são os principais pre<strong>da</strong>dores e dispersores de<br />
sementes e frutos em florestas tropicais (Schupp 1988; Forget<br />
1993; Terborgh et al. 1993; Whittaker & Turner 1994;<br />
Asquith et al. 1997; Cintra & Horna 1997; Holl &Lulow<br />
1997), entretanto a dispersão por grandes e médios<br />
mamíferos, como porcos-do-mato, ungulados<br />
(Bodmer,1991) tem sido subestima<strong>da</strong> (Terborgh et al. 1993).<br />
Com a formação de uma clareira, vários habitats e<br />
refúgios são destruídos, acarretando em uma diminuição na<br />
comuni<strong>da</strong>de de mamíferos que utilizam esse local, entre estes<br />
estão os dispersores ou pre<strong>da</strong>dores de sementes, acarretando<br />
mu<strong>da</strong>nças nas taxas de retira<strong>da</strong>s de sementes na clareira<br />
(Asquith et al. 1997).<br />
Hartshorn (1978) sugeriu que a taxa de pre<strong>da</strong>ção de<br />
sementes em clareiras é menor devido ao isolamento destas<br />
em relação aos indivíduos adultos, tornando estas mais<br />
difíceis de ser detecta<strong>da</strong>s pelos mamíferos. Entretanto, a<br />
formação de clareiras pode aumentar a abundância de<br />
algumas espécies de mamíferos devido a presença de<br />
serapilheira e troncos caídos (refúgio), onde estas podem<br />
evitar a pre<strong>da</strong>ção (Rodd & Test 1968 apud Schupp 1988;<br />
Schupp 1988; Samper 1992 apud Notman et al. 1996;<br />
Notman et al. 1996). Por outro lado, pode aumentar a<br />
André Faria Mendonça<br />
pre<strong>da</strong>ção de outras espécies de mamíferos (roedores e<br />
marsupiais) por torna-los mais visíveis aos pre<strong>da</strong>dores. Essa<br />
diferença pode ser determina<strong>da</strong> pela i<strong>da</strong>de <strong>da</strong> clareira e<br />
consequentemente pelo estado sucessional que se encontra.<br />
Devido as mu<strong>da</strong>nças ambientais decorrentes <strong>da</strong> formação<br />
de clareiras e consequentes mu<strong>da</strong>nças na taxa de remoção<br />
e/ou pre<strong>da</strong>ção de frutos e sementes por mamíferos, o objetivo<br />
desse estudo se fun<strong>da</strong>menta na premissa que há diferença<br />
na taxa de remoção de frutos nas clareiras em relação à áreas<br />
de floresta intacta.<br />
Métodos<br />
O estudo foi realizado na reserva 1501 (km 41) <strong>da</strong> ZF-3<br />
na Fazen<strong>da</strong> Esteio, situa<strong>da</strong> a cerca de 70km ao norte de<br />
Manaus (2 o 24’26" - 2 o 25’31"S e 59 o 43’40" - 59 o 45’50"W)<br />
no Distrito Agropecuário <strong>da</strong> Suframa, na área do Projeto<br />
Dinâmica Biológica de Fragmentos <strong>Floresta</strong>is (<strong>PDBFF</strong>)<br />
(Oliveira, 1997 apud Gomes, 1997). Possui uma<br />
pluviosi<strong>da</strong>de média anual de 2200 mm e temperatura média<br />
de 26,7 0 C, a vegetação é composta principalmente por<br />
floretas de terra firme (Rankin-de-Merona et al., 1992 apud<br />
Gomes, 1997).<br />
O desenho amostral consistiu de 20 pares amostrais, que<br />
consistiam de uma pequena clareira com cerca de um ano<br />
de formação, onde o sub-bosque ain<strong>da</strong> não está estruturado<br />
e não existem muitos detritos (troncos e galhos) cobrindo o<br />
solo e uma área de floresta intacta distantes 50 m entre si,<br />
totalizando 40 parcelas.<br />
Em ca<strong>da</strong> uma <strong>da</strong>s áreas foi feito uma parcela de 50x50<br />
cm, onde a serapilheira foi retira<strong>da</strong> e o solo foi revolvido e<br />
nivelado com auxílio de um rastelo para registro de pega<strong>da</strong>s.<br />
Nestas parcelas foram colocados cinco frutos de tucumã<br />
(Astrocaryum aculeatum) como isca. Os pares amostrais<br />
foram vistoriados diariamente e foram registrados o número<br />
de frutos retirados e os vestígios (pega<strong>da</strong>s e restos de cascas<br />
e frutos) <strong>da</strong>s espécies de mamíferos que retiraram os frutos.<br />
Um fruto foi considerado removido quando este foi<br />
levado <strong>da</strong> parcela ou quando este era parcialmente ou<br />
totalmente consumido no local pelos mamíferos. Os frutos<br />
<strong>da</strong>nificados por artrópodos, geralmente formigas, foram<br />
desconsiderados <strong>da</strong> análise e substituído por outro<br />
Para analisar a diferença entre as clareiras e as área de<br />
floresta intacta em relação ao número de frutos retirados foi<br />
usado um teste de Wilcoxon, pois os <strong>da</strong>dos não possuíam<br />
uma distribuição normal e as parcelas foram dispostas em<br />
pares .<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 95
Resultados<br />
Os resultados não mostraram uma diferença significativa<br />
na remoção de frutos entre as áreas de clareiras e de floresta<br />
intacta (Z = 1,24, df = 19, p = 0,21). A porcentagem de<br />
remoção de frutos e de parcelas com remoção nos dois<br />
ambientes, é mostra<strong>da</strong> abaixo. (Tabela 1).<br />
Tabela 1. Porcentagem do número de frutos retirados e<br />
de parcelas que tiveram frutos removidos por ambiente.<br />
Remoção de frutos (%)<br />
Parcelas com remoção (%)<br />
Ambientes<br />
Clareira <strong>Floresta</strong><br />
30 39<br />
40 55<br />
As parcelas foram dividi<strong>da</strong>s em classes de números de<br />
frutos retirados para mostrar um padrão de remoção pelas<br />
espécies de mamíferos (Tabela 2), sendo que a taxa de<br />
reposição de frutos por <strong>da</strong>nos causados por formigas foi de<br />
2%.<br />
Tabela 2. Número de parcelas em relação ao número de<br />
frutos retirados por ambiente.<br />
Número de frutos<br />
Ambientes<br />
retirados Clareira <strong>Floresta</strong><br />
0 12 9<br />
1 2 3<br />
2 0 1<br />
3 1 0<br />
4 1 1<br />
5 4 6<br />
Total 20 20<br />
Utilizando as pega<strong>da</strong>s e os restos de frutos deixados nas<br />
parcelas foi possível identificar algumas espécies de<br />
mamíferos que retiraram os frutos, como cutia (Dasyprocta<br />
leporina), paca (Agouti paca) e roedores de pequeno porte,<br />
possivelmente Proechimys spp segundo Spironello (1999).<br />
Discussão<br />
As taxas de dispersão e pre<strong>da</strong>ção de sementes são fatores<br />
importante atuando nos processos de regeneração e<br />
mecanismos de perpetuação <strong>da</strong> biodiversi<strong>da</strong>de (Janzen<br />
1970). A formação de clareiras também é um importante<br />
mecanismo de aumento <strong>da</strong> biodiversi<strong>da</strong>de em florestas (Rose<br />
2000). Portanto, é importante determinar como o evento de<br />
formação de uma clareira pode influenciar na taxa de<br />
remoção de frutos.<br />
Mesmo não havendo diferenças significativas, foi<br />
observado que houve uma menor taxa de retira<strong>da</strong> nas<br />
clareiras do que em áreas de dossel contínuo (Fig. 1), isso<br />
96 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
também observado por Hartshorn (1978), possivelmente<br />
devido ao tipo de clareira estu<strong>da</strong><strong>da</strong> no presente estudo, que<br />
eram caracteriza<strong>da</strong>s por não possuir um sub-bosque<br />
desenvolvido e por não haver uma grande quanti<strong>da</strong>de de<br />
detritos sobre o solo (refúgio) A ausência de refúgios pode<br />
afetar de forma negativa a abundância de mamíferos<br />
pre<strong>da</strong>dores ou dispersores de frutos nesses ambientes,<br />
tornando-os mais vulneráveis ao ataque de pre<strong>da</strong>dores.<br />
As parcelas foram classifica<strong>da</strong>s pelo número de frutos<br />
retirados e observou-se que as parcelas com 100% de<br />
remoção foram mais abun<strong>da</strong>ntes (Fig. 2), possivelmente<br />
porque as visitantes eram mamíferos de porte médio como<br />
paca (A. paca) e/ou cutia (D. leporina), Esses animais<br />
possuem o hábito de levar vários frutos de uma vez ou voltar<br />
várias vezes durante a noite para retirar mais frutos. No caso<br />
de pequenos mamíferos, a retira<strong>da</strong> é feita ao longo de várias<br />
noite. Isso mostra um padrão na forma de retira<strong>da</strong> dos frutos,<br />
sendo que no primeiro caso os frutos são levados inteiros e<br />
no segundo caso, normalmente eles são roídos na parcela<br />
deixando a semente. Nas parcelas onde havia remoção de<br />
poucos frutos por noite eram observados restos de frutos<br />
roídos com pequenas marcas de incisivos, enquanto nas<br />
parcelas com 100% de remoção foram as parcelas onde foram<br />
registra<strong>da</strong>s as pega<strong>da</strong>s de paca e cutia, confirmando<br />
esse padrão de remoção.<br />
A utilização do substrato natural para registrar as pega<strong>da</strong>s<br />
<strong>da</strong>s espécies que removiam os frutos não mostrou bons<br />
resultados, pois na maioria <strong>da</strong>s parcelas o solo era argiloso<br />
e possuía uma alta granulação, atrapalhando o registro <strong>da</strong>s<br />
pega<strong>da</strong>s, consequentemente esse método só se mostrou<br />
adequado para espécies maiores como pacas e cutias.<br />
Recomen<strong>da</strong>-se que em estudos posteriores utilizem areia<br />
como substrato.<br />
A remoção de sementes em áreas de clareiras tem uma<br />
importância fun<strong>da</strong>mental, pois isso vai determinar como será<br />
a recolonização desta área. O conhecimento desses fatores<br />
pode ser fun<strong>da</strong>mental para entender os processos de<br />
regeneração de clareiras antrópicas.<br />
Agradecimentos<br />
Gostaria de agradecer aos coordenadores desse curso<br />
(Jansen e Dadão) e ao Juruna, que apesar de não entenderem<br />
muito de futebol, sempre foram presentes tanto nas horas<br />
sérias como nas horas de forrós, bregas e festas em geral e<br />
de extrema relevância para o bom an<strong>da</strong>mento do processo,<br />
além mostrar de forma completa o que é um pe<strong>da</strong>ço <strong>da</strong><br />
Amazônia. Também gostaria de agradecer aos professores<br />
convi<strong>da</strong>dos que foram ótimos.<br />
Em relação à esse estudo gostaria de agradecer ao George<br />
Camargo ( Palmeiras SEGUNDA DIVISÃO!!!!) que ajudou<br />
no trabalho de campo, além de tecer comentários sempre<br />
pertinentes durante as caminha<strong>da</strong>s.<br />
Ao Luiz e ao Flávio (Véio) que são ótimos amigos,<br />
mesmo sendo meio estranhos,<br />
À Janilce pelos “por quês???” e a Sylvia “mala” pela
eterna animação, com exceção <strong>da</strong>s palestras onde sempre<br />
estava ZZZZZZZ.....<br />
À Flaviana, Daniela e Carol pelos forrós maravilhos e<br />
bem acoxadinhos e pelo “esqueletos com esqueletos”<br />
À Carina pela conversa e por tentar proteger as plantinhas<br />
na minha frente<br />
Ao Josué “Rabo de porco” pela paciência com as<br />
brincadeiras<br />
Ao Marcelo “Pinguela” por ser um ótimo monitor e amigo<br />
para to<strong>da</strong>s as horas.<br />
À Paula por ser tão pragmática como legal e ter um ótimo<br />
gosto musical<br />
Ao Paulo que sempre foi muito engraçado e muito sábio.<br />
Ao Eduardo, Genimar, Ana Maria, Ana Paula, Guma,<br />
Patrícia eYumi pelos ótimos momentos durante esse um mês.<br />
E ao INPA pela possibili<strong>da</strong>de de realizar um curso de<br />
campo desse nível.<br />
Por último, agradeço as estrelas, as palmeiras e ao igarapé<br />
do km 41.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Asquith, N M; Wright, S J & Class, M J, 1997. Does<br />
mammal community composition control recruitment<br />
in neotropical forest? Evidence from Panama. Ecology<br />
78(3): 941-946.<br />
Bodmer, R E, 1991. Strategies of seed dispersal and seed<br />
pre<strong>da</strong>tion in Amazonian ungulates. Biotropica 23: 255-<br />
261.<br />
Cintra, R & Horna, V, 1997. Seed and seedling survival of<br />
the palm Astrocaryum murumuru and the tree Dipteryx<br />
micrantha in gaps in Amazonian forest. Journal of<br />
Tropical Ecology 13: 257-277.<br />
Connel, J H, 1971. On the role of natural enemies in<br />
preventing competitive exclusion in some marine<br />
animals and in rain forest trees pp 298-310 in Boer, P<br />
J den. & Grawell, G R (eds). Dynamics of populations,<br />
Oosterbeek. 1970 Centre of Agricultural Publications<br />
and Documentation, Wageningen.<br />
Fleming, T H, 1981. Fecundity, fruiting pattern, and seed<br />
dispersal in Piper amalgo (Piperaceae), a bat-dispersed<br />
shrub. Oecologia 51: 42-46 apud Schupp, E W,<br />
1988. Seed and early seedling pre<strong>da</strong>tion in forest<br />
understory and in treefall gaps. Oikos 51: 71-78.<br />
Forget, P M, 1993. Post-dispersal pre<strong>da</strong>tion and<br />
scatterhoarding of Dipteryx panamensis<br />
(Papilionaceae) seeds by rodents in Panama.<br />
Oecologia 94: 255-261.<br />
Hartshorn, G S, 1978. Treefalls and tropical forest<br />
dynamics, pp. 617-638 in Tomlinson, P B &<br />
Zimmerann, M H (eds) Tropical trees as living system.<br />
Cambridge Univ. Press. Cambridge, Reino Unido.<br />
Holl, K D & Lulow, M E, 1997. Effects of species,<br />
habitat, and distance from edge on post-dispersal seed<br />
pre<strong>da</strong>tion in a tropical rainforest. Biotropica 29(4):<br />
459-468.<br />
Jansen, D H, 1970. Herbivores and the number of tree<br />
species in tropical forests. American Naturalist 104:<br />
501-528.<br />
Malcolm, J R, 1997. Biomass and diversity of small<br />
mammals in amazonian forest fragments, pp. 207-221.<br />
in Laurance, W F & Bierregaard Jr, R O (eds) Tropical<br />
forest remnants: Ecology, management, and conservation<br />
of fragmented communities Chicago Univ. Press,<br />
Chicago, EUA.<br />
Notman, E; Gorchov, D L & Cornejo, F, 1996. Effects of<br />
distance, aggregation, and habitat on levels of seed<br />
pre<strong>da</strong>tion of two mammals - dispersed neotropical rain<br />
forest tree species. Oecologia 106: 221-227.<br />
Rood, J P & Test, F H, 1968. Ecology of spiny rat<br />
Heteromys anomatus, at Rancho Grande, Venezuela.<br />
American Naturalist 79: 89-102 apud Schupp, E W,<br />
1988. Seed and early seedling pre<strong>da</strong>tion in forest<br />
understory and in treefall gaps. Oikos 51: 71-78.<br />
Rose, S A, 2000. Seeds, seedlings and gaps – size<br />
matters: A study in the tropical rain forest of Guyana.<br />
pp. 4. Tropenbos – Guyana Programe.<br />
Samper, C K, 1992. Natural disturbanceand plant<br />
establishment in Andean cloud forest. Ph.D Thesis,<br />
Harvard University, Cambrigde apud Notman, E;<br />
Gorchov, D L & Cornejo, F, 1996. Effects of distance,<br />
aggregation, and habitat on levels of seed pre<strong>da</strong>tion of<br />
two mammals - dispersed neotropical rain forest tree<br />
species. Oecologia 106: 221-227.<br />
Schupp, E W, 1988. Seed and early seedling pre<strong>da</strong>tion in<br />
forest understory and in treefall gaps. Oikos 51: 71-78.<br />
Sork, V L, 1987. Effects of pre<strong>da</strong>tion and light on<br />
seedling establishment in Gustavia superba. Ecology<br />
68: 1341-1350.<br />
Spironello, W R, !999. The Sapotaceae community<br />
ecology in a central Amazonian forest: effects of seed<br />
dispersal and seed pre<strong>da</strong>tion. PhD thesis: University of<br />
Cambridge, Reino Unido.<br />
Terborgh, E; Losos, E; Riley, M P & Riley, M B, 1993.<br />
Pre<strong>da</strong>tion by vertebrates and invertebrates on the seeds<br />
of five canopy tree species of Amazonian forest.<br />
Vegetatio 107/108: 375-386.<br />
Uhl, C, 1987. Factors controlling succession following<br />
shash-and-burn agriculture in Amazonia. Journal of<br />
Ecology 75: 377-407.<br />
Uhl, C, 1988. Restoration of degraded land in the<br />
Amazon. pp. 326-332 in Wilson, E O & Peter, F M<br />
(eds). Biodiversity. National Academy Press, Washington,<br />
DC, 411pp.<br />
Whittaker, R J & Turner, B D, 1994. Dispersal, fruit<br />
utilization and seed pre<strong>da</strong>tion of Dysoxylum<br />
gaudichaudianum in early successional rain forest,<br />
Krakatau, Indonesia. Journal of Tropical Ecology 10:<br />
167-181.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 97
Abrigos de formigas e proteção contra herbivoria em<br />
Miconia cf. phanerostila (Melastomataceae)<br />
Introdução<br />
Uma grande quanti<strong>da</strong>de de evidências dá suporte à idéia<br />
de que, nas regiões tropicais, muitas formigas podem prover<br />
benefícios às plantas às quais estão associa<strong>da</strong>s (Benson<br />
1985). Uma <strong>da</strong>s mais estreitas associações entre plantas e<br />
formigas é o mirmecofitismo, no qual a planta apresenta<br />
domáceas, que são estruturas altamente especializa<strong>da</strong>s e<br />
utiliza<strong>da</strong>s por algumas espécies de formigas como locais<br />
para o estabelecimento de colônias (Hölldobler & Wilson<br />
1990). Numa relação de mutualismo, as formigas que<br />
utilizam as domáceas conferem às plantas hospedeiras<br />
proteção contra o ataque de herbívoros (Janzen 1966; Risch<br />
& Rickson 1981; Fonseca 1991; Agrawal 1998).<br />
Na Amazônia, a família Melastomataceae é a que possui<br />
o maior número de gêneros (5) de plantas mirmecófitas<br />
(Benson 1985). Nessa região, mesmo em espécies nãomirmecófitas<br />
podem ser encontra<strong>da</strong>s centenas de espécies<br />
de formigas generalistas nidificando ou forrageando sobre<br />
a planta (Benson 1985). Algumas dessas formigas podem<br />
ser prejudiciais às plantas (como as formigas cortadeiras),<br />
enquanto outras podem cui<strong>da</strong>r de lagartas e homópteros<br />
sugadores, construindo abrigos protetores para a ordenha<br />
de uma secreção açucara<strong>da</strong> produzi<strong>da</strong> por esses organismos,<br />
em especial coccídeos e membracídeos (Benson 1985).<br />
Esses abrigos, estruturalmente semelhantes às domáceas,<br />
podem ser encontrados em algumas espécies de<br />
Melastomataceae, tanto nas folhas quanto no caule. Uma<br />
<strong>da</strong>s espécies que apresentam esses abrigos é Miconia cf.<br />
phanerostila, uma planta comum em áreas abertas <strong>da</strong><br />
Amazônia Central (Ribeiro et al. 1999), cuja associação se<br />
dá principalmente com formigas do gênero Crematogaster<br />
sp. (Myrmicinae).<br />
Analogamente ao que ocorre com as domáceas<br />
ver<strong>da</strong>deiras, seria esperado que a presença <strong>da</strong>s formigas nos<br />
abrigos poderia conferir às plantas de M. cf. phanerostila<br />
algum nível de proteção contra o ataque de herbívoros,<br />
conforme hipotetizado por alguns autores (Benson 1985).<br />
Assim, os abrigos de formigas observados nas folhas dessa<br />
planta poderiam representar estruturas precursoras <strong>da</strong>s<br />
domáceas ver<strong>da</strong>deiras, indicando um possível caminho<br />
evolutivo para o surgimento <strong>da</strong>s mirmecófitas amazônicas<br />
(Benson 1985).<br />
Neste sentido, o objetivo deste trabalho foi testar se<br />
indivíduos de M. cf. phanerostila portadores de abrigos de<br />
formigas seriam protegidos contra os herbívoros. As<br />
hipóteses seriam as seguintes: i) a freqüência de ataque de<br />
formigas contra herbívoros deve ser maior em plantas com<br />
abrigos, ii) a freqüência de ataque de formigas contra os<br />
98 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Flaviana Maluf de Souza<br />
herbívoros deve ser a mesma em folhas com e sem abrigos<br />
na mesma planta e iii) a herbivoria deve ser menor em plantas<br />
com abrigos.<br />
Métodos<br />
Realizei este estudo na reserva do Km 41, pertencente<br />
ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos <strong>Floresta</strong>is<br />
(INPA/Smithsonian), a cerca de 70 Km ao norte de Manaus<br />
(2°30’S; 60°00’O). Conduzi o experimento ao longo <strong>da</strong> ZF-<br />
3, estra<strong>da</strong> de acesso à reserva, onde percorri 5,5 km<br />
selecionando pares de plantas de Miconia cf. phanerostila<br />
(Fig. 1A) com características semelhantes em relação ao<br />
tamanho e condições de luminosi<strong>da</strong>de, sempre com a menor<br />
distância possível entre indivíduos, de maneira que o<br />
experimento tivesse um delineamento pareado.<br />
Examinei as plantas cui<strong>da</strong>dosamente, registrando a<br />
existência ou não de abrigos para obter a freqüência de<br />
ocorrência dos mesmos nas plantas. De maneira geral, como<br />
a inspeção causava uma certa perturbação e alterava a<br />
ativi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s formigas, as plantas foram marca<strong>da</strong>s e o<br />
experimento realizado no dia seguinte ou após nova<br />
inspeção, dessa vez sem perturbar a ativi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s formigas.<br />
O experimento foi realizado considerando três grupos<br />
experimentais: em uma planta com abrigos, realizei o<br />
experimento em folhas com abrigos (tratamento) e folhas<br />
sem abrigos (controle 1). Procurei sempre selecionar a folha<br />
com o abrigo maior e melhor estruturado (às vezes os abrigos<br />
estavam abertos, ou ain<strong>da</strong> em formação, ou eram muito<br />
pequenos), selecionando na mesma planta uma folha com<br />
características semelhantes à <strong>da</strong> folha com o abrigo (i<strong>da</strong>de,<br />
tamanho e posição). Além de plantas com abrigos, realizei<br />
também o experimento em plantas sem abrigos (controle<br />
2), selecionando para isso uma folha semelhante ao par<br />
correspondente com abrigo. Ao todo, utilizei 30 pares de<br />
plantas.<br />
A primeira etapa do experimento consistiu em observar,<br />
durante um minuto, o número de formigas (e identificar<br />
morfoespécies ou espécies, sempre que possível)<br />
forrageando sobre as folhas seleciona<strong>da</strong>s. Dividi a folha<br />
virtualmente em três partes no sentido base-ápice (reportados<br />
de agora em diante como “terço proximal”, “terço mediano”<br />
e “terço distal”), partindo <strong>da</strong> hipótese de que as formigas<br />
construtoras de abrigos forrageariam principalmente a região<br />
próxima <strong>da</strong> base <strong>da</strong> folha, onde se localizam os abrigos.<br />
Além <strong>da</strong>s espécies de formigas forrageando sobre as folhas<br />
utiliza<strong>da</strong>s no experimento, também registrei as espécies que<br />
se encontravam em outras folhas ou no caule para uma<br />
descrição qualitativa, coletando as formigas para
identificação em laboratório.<br />
Para determinar a freqüência e o tempo de detecção de<br />
possíveis herbívoros pelas formigas utilizei cupins (Isoptera)<br />
como presas experimentais. A utilização de iscas de cupins<br />
em experimentos de campo para avaliar padrões de pre<strong>da</strong>ção<br />
de formigas tem sido descrita como um método bastante<br />
eficiente e funcional (Oliveira et al. 1987). Os cupins foram<br />
colados dorsalmente (vivos) com cola branca na região<br />
central <strong>da</strong> folha, simultaneamente no caso <strong>da</strong>s folhas com e<br />
sem abrigos. Após a colagem do cupim, cronometrei o tempo<br />
de detecção do cupim pelas formigas, considerando para<br />
tal o primeiro contato feito entre os dois. O tempo de<br />
observação foi de no máximo 5 minutos; após esse tempo,<br />
caso não houvesse contato entre a formiga e o cupim,<br />
considerei o herbívoro simulado como não-detectado e<br />
encerrei o experimento. Realizei os experimentos sempre<br />
<strong>da</strong>s 9:00h. às 16:00h., horário de maior ativi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s<br />
formigas.<br />
Após ca<strong>da</strong> teste, estimei o índice de herbivoria de uma<br />
média de 10 folhas, a partir de uma a<strong>da</strong>ptação do método<br />
proposto por Dirzo & Dominguez (1995), segundo as<br />
seguintes classes e respectivas porcentagens de herbivoria:<br />
classe 0=0-1%;classe 1=2-5%; classe 2=5-10%; classe<br />
3=10-15%; classe 4=15-20%;classe 5=20-30%; classe<br />
6=30-50%; classe 7=50-100%. O índice de herbivoria foi<br />
estimado a partir <strong>da</strong> seguinte equação:<br />
n<br />
IH =<br />
N<br />
∑<br />
i ∗<br />
i<br />
onde, IH = Índice de herbivoria; n i = número de folhas<br />
na classe i; i = classe; N = número total de folhas.<br />
Para as análises <strong>da</strong> freqüência de ataque <strong>da</strong>s<br />
formigas em folhas e plantas com e sem abrigos realizei um<br />
teste de Qui-quadrado. Para comparar o forrageamento de<br />
formigas tanto entre folhas/plantas quanto na mesma planta<br />
(entre as diferentes regiões <strong>da</strong> folha) utilizei um teste de<br />
Friedman. O grau de herbivoria entre as folhas e plantas<br />
com e sem abrigo foi comparado através do teste t. Para a<br />
comparação do número total de formigas forrageando sobre<br />
as folhas utilizei o teste de Wilcoxon.<br />
Resultados<br />
Ocorrência de abrigos de formigas em Miconia cf.<br />
phanerostila<br />
No trecho que percorri ao longo <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> observei que<br />
tanto as plantas quanto a presença de abrigos ocorriam em<br />
manchas. Assim, ao longo de certos trechos <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> era<br />
comum não encontrar nenhuma planta de M. cf.<br />
phanerostila, assim como encontrar um aglomerado de<br />
plantas com ou sem abrigos.<br />
A maioria <strong>da</strong>s plantas examina<strong>da</strong>s para a realização do<br />
experimento (69,4%) não apresentou abrigos, o que<br />
dificultou um pouco as buscas de plantas com características<br />
semelhantes para o pareamento, porém, sem comprometê-<br />
lo. Do total de 111 plantas observa<strong>da</strong>s, 21 (18,9%) possuíam<br />
abrigos grandes e outras 13 (11,7%) apresentaram abrigos<br />
pequenos ou ain<strong>da</strong> mal-formados, provavelmente em<br />
construção (Fig. 1B).<br />
A<br />
B<br />
C<br />
Figura 1. (A) Arvoreta de Miconia cf. phanerostila; (B)<br />
Detalhe de um abrigo em construção na face inferior <strong>da</strong><br />
folha; (C) Formigas (Azteca sp.) atacando o cupim usado<br />
como isca no experimento.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 99
Comuni<strong>da</strong>de de formigas associa<strong>da</strong> a Miconia cf.<br />
phanerostila<br />
Durante a realização dos experimentos observei apenas<br />
duas espécies de formigas diretamente associa<strong>da</strong>s a M. cf.<br />
phanerostila, isto é, responsáveis pela construção e<br />
utilização dos abrigos: Crematogaster sp. (Myrmicinae) e<br />
Azteca sp. (Dolichoderinae). Entre essas espécies,<br />
Crematogaster sp. foi a mais freqüente, tendo sido<br />
encontra<strong>da</strong> em 27 (90%) <strong>da</strong>s 30 plantas usa<strong>da</strong>s nos<br />
experimentos. A espécie Azteca sp. foi encontra<strong>da</strong> em quatro<br />
plantas (13,3%). Apenas uma vez registrei as duas espécies<br />
de formigas na mesma planta. É interessante notar que essas<br />
duas espécies apresentam comportamentos bastante<br />
distintos, sendo Azteca sp. muito mais agressiva do que<br />
Crematogaster sp. No caso de Azteca sp., em três <strong>da</strong>s quatro<br />
plantas em que foi encontra<strong>da</strong> o cupim foi detectado (Fig.<br />
1C). Já no caso de Crematogaster sp., a freqüência de<br />
ataques foi bastante inferior (cinco de 27 plantas analisa<strong>da</strong>s).<br />
Independentemente <strong>da</strong> existência dos abrigos, também<br />
observei Crematogaster sp. forrageando em plantas sem<br />
abrigos, embora o mesmo não tenha ocorrido com Azteca<br />
sp.<br />
Além <strong>da</strong>s espécies construtoras de abrigos, observei 19<br />
espécies forrageando sobre plantas com e sem abrigos, e<br />
que, por sua vez, também detectaram os cupins (Tab. 1). As<br />
análises que seguem foram realiza<strong>da</strong>s separa<strong>da</strong>mente para<br />
esses dois grupos: espécies construtoras e não construtoras<br />
de abrigos.<br />
Espécies construtoras de abrigos<br />
A freqüência de ataques de formigas construtoras de<br />
abrigos contra os cupins colocados nas folhas de M. cf.<br />
phanerostila não diferiu entre os grupos experimentais<br />
(c 2 =4,038; g.l.=2; p=0,133; n=30, Tab. 2). Entretanto, o<br />
forrageamento <strong>da</strong>s formigas foi diferente ao longo <strong>da</strong> folha<br />
(Friedman, c 2 =23,431; g.l.=8; p=0,003; n=30). A diferença<br />
foi observa<strong>da</strong> apenas em folhas com abrigos, sendo o<br />
forrageamento maior no terço proximal (Fig. 2, Tab. 3).<br />
No entanto, considerando o número total de formigas<br />
em ca<strong>da</strong> folha, não houve diferença significativa entre os<br />
grupos experimentais (Friedman, c 2 =4,667; g.l.=2; p=0,097;<br />
n=30).<br />
Espécies não-construtoras de abrigos<br />
A freqüência de ataque <strong>da</strong>s formigas não-construtoras<br />
de abrigos não diferiu entre os grupos experimentais<br />
(c2=2,756; g.l.=2; p=0,252; n=30, Tab. 2). O padrão de<br />
forrageamento foi semelhante ao observado para as espécies<br />
construtoras de abrigos, diferindo entre o terço proximal e<br />
as demais regiões <strong>da</strong> folha nas folhas com abrigos (c2=2,756;<br />
g.l.=2; p=0,252; n=30, Fig. 3, Tab. 3). Nas folhas sem<br />
abrigos, houve diferença apenas entre os terços proximal e<br />
mediano <strong>da</strong>s folhas (Tab. 3). Assim como observado para<br />
as formigas construtoras, o número total de formigas<br />
forrageando não diferiu entre os grupos experimentais<br />
(Friedman, c2=0,844; g.l.=2; p=0,656; n=30).<br />
100 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Tabela 1. Espécies de formigas observa<strong>da</strong>s forrageando e<br />
atacando os cupins em plantas de Miconia cf.<br />
phanerostila com e sem abrigos.<br />
Espécie Com<br />
abrigos<br />
Forragearam Atacaram<br />
Sem<br />
abrigos<br />
Com<br />
abrigos<br />
Sem<br />
abrigos<br />
Camponotus sp. 1 1 x x x x<br />
Camponotus sp. 2 1 x x<br />
Formicinae sp. 1 x x<br />
Gigantiops sp. 1 x<br />
Pseudomyrmex sp. 1 2 x x x<br />
Pseudomyrmex sp. 2 2 x<br />
Pseudomyrmex sp. 3 2 x<br />
Pheidole sp. 3 x x<br />
Myrmicinae sp. 2 3 x<br />
Cephalotes sp. 3 x x x<br />
Ectatomma sp. 4 x<br />
Dolichoderus sp. 5 x<br />
Morfoespécie 1 x<br />
Morfoespécie 2 x x<br />
Morfoespécie 3 x x<br />
Morfoespécie 4 x x<br />
Morfoespécie 5 x x<br />
Morfoespécie 6 x x<br />
Morfoespécie 7 x<br />
1 – Formicinae; 2 – Pseudomyrmicinae; 3 – Myrmicinae; 4 – Ponerinae.; 5 - Dolichoderinae<br />
Tabela 2. Porcentagem de folhas de Miconia cf.<br />
phanerostila onde houve ataque de formigas contra os<br />
cupins.<br />
Grupo experimental Construtoras (%) Não-construtoras (%) To<strong>da</strong>s (%)<br />
Folhas com abrigo 23,3 26,7 43,3<br />
Folhas sem abrigo 6,7 10,0 13,3<br />
Plantas sem abrigo 10,0 20,0 26,7<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
FS1 FS2 FS3 FC1 FC2 FC3 PS1 PS2 PS3<br />
Figura 2. Valores mínimos, máximos e mediana do<br />
número de formigas construtoras de abrigos forrageando<br />
sobre folhas de Miconia cf. phanerostila. FS = Folhas sem<br />
abrigo; FC = Folhas com abrigo; PS = Plantas sem abrigo.<br />
Os números seguintes às letras representam os locais de<br />
forrageamento nas folhas (1 = terço proximal; 2 = terço<br />
mediano; 3 = terço distal).
Tabela 3. Comparação do forrageamento de formigas<br />
construtoras e não-construtoras de abrigos em folhas de<br />
Miconia cf. phanerostila entre os grupos experimentais.<br />
FC = Folhas com abrigo; FS = Folhas sem abrigo; PS =<br />
Plantas sem abrigo. Os números seguintes às letras<br />
representam os locais de forrageamento nas folhas (1 =<br />
terço proximal; 2 = terço mediano; 3 = terço distal).<br />
Grupo<br />
Construtoras Não-construtoras<br />
experimental χ 2 p χ 2 p<br />
FC1 x FC2 8,000 0,005* 7,000 0,008*<br />
FC1 x FC3 5,444 0,020 8,000 0,005*<br />
FS1 x FS2 0,333 0,564 4,000 0,045*<br />
FS1 x FS3 0,333 0,564 2,667 0,102<br />
PS1 x PS2 0,333 0,564 3,000 0,083<br />
PS1 x PS3 0,333 0,564 2,667 0,102<br />
* Valores significativos a 95% de confiança.<br />
Análise geral<br />
Considerando o conjunto de espécies de formigas<br />
presentes nas folhas e plantas observa<strong>da</strong>s, sem distinção<br />
entre construtoras e não-construtoras de abrigos, a freqüência<br />
de ataques contra os cupins diferiu significativamente entre<br />
os grupos experimentais (c 2 =6,757; g.l.=2; p=0,034; n=30).<br />
As diferenças foram constata<strong>da</strong>s somente entre as folhas<br />
com e sem abrigos na mesma planta (c 2 =6,648; g.l.=1;<br />
p=0,010; n=30, Tab. 2). Considerando a planta como um<br />
todo (somando-se os ataques registrados nas folhas com e<br />
sem abrigos), a porcentagem de cupins atacados foi de 28,3%<br />
nas plantas com abrigos e 26,7% nas plantas sem abrigos<br />
(c 2 =0,028; g.l.=1; p=0,868; n=30, Tab. 2), não havendo<br />
diferenças significativas. O número total de formigas<br />
forrageando sobre as plantas também não diferiu entre as<br />
plantas com e sem abrigos (Z=1,851; g.l.=2; p=0,178; n=30).<br />
Número de formigas<br />
4,5<br />
3,5<br />
2,5<br />
1,5<br />
0,5<br />
-0,5<br />
FS1 FS2 FS3 FC1 FC2 FC3 PS1 PS2 PS3<br />
Grupos experimentais<br />
Figura 3. Valores mínimos, máximos e mediana do<br />
número de formigas não construtoras de abrigos<br />
forrageando sobre folhas de Miconia cf. phanerostila. FS =<br />
Folhas sem abrigo; FC = Folhas com abrigo; PS = Planta<br />
sem abrigo. Os números seguintes às letras representam<br />
os locais de forrageamento nas folhas (1 = terço proximal;<br />
2 = terço mediano; 3 = terço distal).<br />
Herbivoria<br />
Dentro de uma mesma planta (folhas com e sem abrigos),<br />
o índice de herbivoria não diferiu (t=-1,852; g.l.=29;<br />
p=0,074; n=30). Porém, o índice de herbivoria foi cerca de<br />
30% maior em plantas sem abrigos quando comparado a<br />
plantas com abrigos (t=-2,481; g.l.=29; p=0,019; n=30,<br />
Figura 4).<br />
Índice de herbivoria<br />
2,6<br />
2,2<br />
1,8<br />
1,4<br />
1,0<br />
0,6<br />
0,2<br />
Com Sem<br />
Presença de abrigos<br />
Figura 4. Índice de herbivoria em plantas de Miconia cf.<br />
phanerostila com e sem abrigos de formigas. A caixa<br />
maior contém 50% <strong>da</strong>s observações, a caixa menor<br />
representa a mediana e as barras representam a amplitude<br />
dos <strong>da</strong>dos.<br />
Discussão<br />
De maneira geral, os resultados sugerem que as formigas<br />
associa<strong>da</strong>s aos abrigos em plantas de Miconia cf.<br />
phanerostila não são as responsáveis pelo menor grau de<br />
herbivoria registrado nas plantas com abrigos. Isto difere<br />
<strong>da</strong>s hipóteses iniciais de que, analogamente ao que ocorre<br />
em plantas mirmecófitas, haveria uma relação mutualística<br />
entre as formigas e a planta hospedeira, na qual as formigas<br />
construtoras de abrigos protegeriam-na de possíveis<br />
herbívoros em troca de local para abrigo.<br />
Segundo as minhas expectativas, a freqüência de ataque<br />
<strong>da</strong>s formigas construtoras de ninhos seria maior em plantas<br />
com abrigos, não diferindo entre folhas com e sem abrigos<br />
na mesma planta, supondo que haveria uma função de<br />
proteção generaliza<strong>da</strong> para to<strong>da</strong> a planta. Porém, nem a<br />
freqüência de ataque nem o número total de formigas<br />
forrageando sobre a planta diferiram entre folhas ou plantas<br />
com e sem abrigos, fazendo supor que outros fatores devem<br />
ser os responsáveis pela maior herbivoria constata<strong>da</strong> em<br />
plantas sem abrigos. A baixa freqüência de plantas<br />
encontra<strong>da</strong>s com abrigos também permite inferir que a<br />
relação entre a planta e a formiga pode ser facultativa ou<br />
oportunista (Beattie 1985, apud Vasconcelos & Davidson<br />
2000).<br />
É fato porém, que as escalas de tempo <strong>da</strong> ocorrência<br />
desses dois processos (ataque e proteção contra herbívoros)<br />
são diferentes, o que poderia mascarar a detecção de uma<br />
relação de causa e efeito. Essas diferenças nas escalas de<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 101
avaliação dos processos em pesquisas científicas são, apesar<br />
de equivoca<strong>da</strong>s, bastante comuns, principalmente por<br />
limitações nas possibili<strong>da</strong>des de condução de estudos de<br />
longo prazo (Kobe 1999). Assim, muitas vezes tenta-se<br />
correlacionar eventos presentes (no caso, ataque de<br />
formigas) com respostas que ocorrem numa outra escala<br />
temporal (herbivoria acumula<strong>da</strong>). De qualquer modo, é<br />
preciso discutir esses aspectos de maneira a tentar<br />
compreender quais os fatores associados aos processos e as<br />
escalas em que estariam ocorrendo possíveis interações.<br />
O padrão de forrageamento observado nas folhas com<br />
abrigos também dá suporte à idéia de que a relação de<br />
proteção <strong>da</strong> planta pela formiga não é forte. As formigas<br />
adotam homópteros para garantir uma fonte segura de<br />
alimento (Wilson 1971), construindo abrigos e exercendo<br />
uma importante função de proteção <strong>da</strong>s ninfas contra seus<br />
inimigos naturais (Del-Claro & Oliveira 2000). Esses<br />
organismos são fitófagos (Borror & De Long 1969) e, em<br />
geral, sugam o floema e excretam uma solução rica em<br />
carboidratos <strong>da</strong> qual as formigas se alimentam (Del-Claro<br />
& Oliveira 2000). Como conseqüência <strong>da</strong> agregação de<br />
homópteros nas regiões de maior produtivi<strong>da</strong>de de seiva na<br />
planta, como o meristema apical e a nervura principal<br />
(Benson 1985; Del-Claro & Oliveira 2000), os abrigos de<br />
formigas em M. cf. phanerostila são encontrados<br />
predominantemente nessas regiões. O maior forrageamento<br />
registrado nessa região <strong>da</strong> folha (terço proximal) indica que<br />
as formigas concentram suas ativi<strong>da</strong>des nesses locais,<br />
dispendendo a maior parte do tempo ordenhando os<br />
homópteros e pouco tempo forrageando sobre a superfície<br />
foliar. Diferentemente do que ocorre em plantas com<br />
nectários extraflorais distribuídos por to<strong>da</strong> a folha, como<br />
em algumas espécies de Inga (Mimosaceae), em M. cf.<br />
phanerostila as formigas caminham menos pela planta<br />
(nota<strong>da</strong>mente Crematogaster sp.), diminuindo a<br />
probabili<strong>da</strong>de de encontro com um herbívoro e exercendo<br />
assim, pouca ativi<strong>da</strong>de de proteção.<br />
A concentração <strong>da</strong>s formigas em função <strong>da</strong> presença de<br />
homópteros e suprimento alimentar pode ser o principal<br />
componente <strong>da</strong> associação entre as formigas e M. cf.<br />
phanerostila, sugerindo que essa relação não é mutualística.<br />
Assim, parece que os homópteros têm uma relação de<br />
parasitismo com a planta, e as formigas, uma relação de<br />
mutualismo com os homópteros, não conferindo proteção<br />
efetiva à planta.<br />
A espécie de formiga mais freqüentemente associa<strong>da</strong> aos<br />
ninhos em M. cf. phanerostila (Crematogaster sp.) não<br />
apresenta um comportamento muito agressivo (Benson<br />
1985), em oposição ao comportamento <strong>da</strong> espécie menos<br />
comum (Azteca sp.). Desse modo, também pareceria pouco<br />
vantajoso para a planta desenvolver um sistema<br />
especializado para abrigar as Crematogaster sp., já que sua<br />
eficiência de ataque contra herbívoros é baixa.<br />
Outras espécies oportunistas encontra<strong>da</strong>s nas plantas de<br />
M. cf. phanerostila atuaram de maneira semelhante às<br />
102 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
espécies construtoras de ninhos, mostrando que não há<br />
realmente uma especifici<strong>da</strong>de na ação de proteção à planta.<br />
As formigas oportunistas forrageiam sobre as folhas em<br />
grande número procurando presas (Hölldobler & Wilson<br />
1990) e, eventualmente, agem contra possíveis herbívoros,<br />
com a mesma freqüência e às vezes mais efetivamente do<br />
que as espécies construtoras de abrigos. Em todos os<br />
experimentos realizados, poucas vezes indivíduos de<br />
Crematogaster sp. recrutaram outras formigas e retiraram o<br />
cupim <strong>da</strong> folha, sendo esse procedimento muito mais comum<br />
entre as Azteca sp. e as Pseudomyrmex sp. (observações<br />
pessoais). A riqueza de espécies de formigas observa<strong>da</strong>s<br />
forrageando sobre M. cf. phanerostila deve estar associa<strong>da</strong><br />
ao tamanho <strong>da</strong>s plantas (Vasconcelos & Davidson 2000) ou<br />
à maior disponibili<strong>da</strong>de de recursos alimentares (secreção<br />
dos homópteros) nas folhas com abrigos.<br />
A ocorrência esporádica de Crematogaster sp. em plantas<br />
mirmecófitas ver<strong>da</strong>deiras sugere que essa espécie de formiga<br />
é, na maioria dos casos, uma colonizadora tardia e<br />
desempenha um papel menor na evolução <strong>da</strong>s mirmecófitas<br />
amazônicas (Benson 1985). Assim, os abrigos de formigas<br />
em M.cf. phanerostila, diferentemente do que se imaginava,<br />
não são estruturas funcionalmente análogas e não podem<br />
ser considera<strong>da</strong>s precursoras na evolução <strong>da</strong>s domáceas.<br />
Agradecimentos<br />
À dupla dinâmica, Dadão e Jansen, pela brilhante idéia e<br />
coragem de realizar esta segun<strong>da</strong> edição do curso, nos<br />
proporcionando um mês inesquecível nesta terra de gigantes.<br />
Obriga<strong>da</strong> também pela overdose de conhecimento e de boas<br />
idéias, e pelo bom exemplo de como estu<strong>da</strong>r e bem viver na<br />
“tropical rain forest”. Ao Glauco, por me contagiar com<br />
seu entusiasmo, despertando em mim o interesse pelos<br />
pequenos seres móveis. Também pela aju<strong>da</strong> “play” que deu<br />
no projeto (muitos dez reais + o dinheiro do busão) e por<br />
compartilhar comigo as horas sob o sol na observação <strong>da</strong>s<br />
formigas. Ao Jansen, pela sua fun<strong>da</strong>mental aju<strong>da</strong> e agradável<br />
companhia nos últimos dias de coleta, fazendo com que<br />
conseguíssemos atingir a meta do cabalístico “n=30”. Ao<br />
Paulo De Marco, pela sua doçura e pela clareza com que<br />
me ensinou estatística, e obviamente, pelo computador, que<br />
usei como se fosse meu. Ao Marcelo “Pinguela”, amigo<br />
pica-pau, por sua alegria e disposição de sempre aju<strong>da</strong>r. Ao<br />
Juruna, por to<strong>da</strong> a força durante os projetos, e pela paciência<br />
com que sempre respondeu à incansável pergunta: “que<br />
espécie é essa?”. A todo o pessoal <strong>da</strong> organização do curso,<br />
por fazer tudo funcionar bem, e a São Pedro, que deu uma<br />
forcinha para fazer com que tudo (e todos) mofassem menos.<br />
A todos os professores do curso, por tanta informação e<br />
boas discussões, além é claro pelas risa<strong>da</strong>s, pia<strong>da</strong>s, sambas,<br />
bregas e etc. Por fim, a to<strong>da</strong> a galera do curso, pelo convívio<br />
infinitamente agradável e pela alegria, em especial à Sylvia,<br />
“Vanilla”, Ana Paula e Paula pelo alto-astral, e aos meninos<br />
George, André e Luís, pelos deliciosos bregas e forrós.<br />
Depois do banho no Negro e do jaraqui, só me restará voltar.
Referências bibliográficas<br />
Agrawal, A. A. 1998. Leaf <strong>da</strong>mage and associated cues<br />
induce aggresive ant recruitment in a neotropical antplant.<br />
Ecology 79:2100-2112.<br />
Benson, W. W. 1985. Amazon ant-plants. Páginas 239-<br />
266. in: G. T. Prance e T. E. Lovejoy (editores) Key<br />
Environments Amazonia. Pergamon Press, Oxford,<br />
Inglaterra.<br />
Borror, D. J. e DeLong, D. M. 1969. Estudo dos insetos.<br />
Editora Edgard Blüchen Lt<strong>da</strong>, São Paulo, Brasil.<br />
Del-Claro, K. e P. S. Oliveira 2000. Conditional outcomes<br />
in a neotropical treehopper-ant association:<br />
temporal and species-specific variation in ant protection<br />
and homopteran fecundity. Oecologia 124:156-<br />
165.<br />
Dirzo, R. e C. Dominguez 1995. Plant-hervbivore<br />
interactions in Mesoamerican tropical dry forests.<br />
Páginas 304-325 in: S. H. Bullock, H. A. Mooney e E.<br />
Medina (editores). Seasonally Dry Tropical Forests.<br />
Cambridge University Press.<br />
Fonseca, C. R. 1991. Interação entre Tachigalia<br />
myrmecophila Ducke (Caesalpiniaceae) e formigas<br />
associa<strong>da</strong>s. Tese de Mestrado, Universi<strong>da</strong>de Estadual<br />
de Campinas, Campinas, SP.<br />
Hölldobler, B. e E. O. Wilson. 1990. The Ants. Harvard<br />
University Press, USA.<br />
Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutualism between<br />
ants and acacias in Central America. Evolution<br />
20:249-275.<br />
Kobe, R. K. 1999. Light gradient partitioning among<br />
tropical tree species trough differential seedling<br />
mortality and growth. Ecology 80:187-201.<br />
Oliveira, P.S.; A.F. Silva e A.B. Martins. 1987. Ant<br />
foraging on extrafloral nectaries of Qualea grandiflora<br />
(Vochysiaceae) in cerrado vegetation: ants as potential<br />
antiherbivore agents. Oecologia 74: 228-230.<br />
Ribeiro, J. E. L. S.; M. J. G. Hopkins; A. Vicentini; C. A.<br />
Sothers; M. A. S. Costa; J. M. Brito; M. A. D. Souza;<br />
L. H. P. Martins; L. G. Lohmann; P. A. C. L.<br />
Assunção; E. C. Pereira; C. F. Silva; M. R. Mesquita;<br />
L. C. Procópio. 1999. Flora <strong>da</strong> Reserva Ducke – Guia<br />
de identificação <strong>da</strong>s plantas vasculares de uma floresta<br />
de terra-firme na Amazônia Central. INPA, Manaus,<br />
AM, Brasil.<br />
Risch, S. J. e F. R. Rickson. 1981. Mutualism in wich ants<br />
must be present before plants produce food bodies.<br />
Nature 291:149-150.<br />
Vasconcelos, H. L. e D. W. Davidson. 2000. Relationship<br />
between plant size and ant associates in two Amazonian<br />
ant-plants. Biotropica 32:100-111.<br />
Wilson, E. O. 1971. The Insect Societies. Belknap Press,<br />
Cambridge, Inglaterra.<br />
Frecuencia de vocalizaciones de guariba Alouatta<br />
seniculus en una Selva de tierra-firme, Reserva Km 41,<br />
Amazonía Central, AM, Brasil<br />
Introducción<br />
Las vocalizaciones de los primates tienen diversas<br />
funciones que permiten una comunicación efectiva a<br />
distancia. Estos llamados tienen comúnmente patrones<br />
estereotipados y repetidos (Cherry 1957; Marler 1973).<br />
Estas vocalizaciones son parte de una conducta natural de<br />
estos animales, se ha interpretado a las vocalizaciones como<br />
una delimitación del territorio y probablemente para evitar<br />
enfrentamientos agresivos entre grupos. Los animales usan<br />
esta vocalización generalmente temprano en la mañana<br />
cuando los gradientes de temperatura dentro y encima de la<br />
selva crean condiciones óptimas para <strong>da</strong>r un alcance largo<br />
de la prolongación del sonido en el dosel bajo (Waser &<br />
Waser 1977, Marler et.al; 19977; Wiley 1978; Whitehead<br />
1987).<br />
Entre primates Neotropicales el genero con<br />
vocalizaciones mas prominentes es Alouatta spp, to<strong>da</strong>s estas<br />
Patricia García Tello<br />
especies comparten la característica de emitir potentes<br />
vocalizaciones que se pueden escuchar a centenares de<br />
metros. El género Alouatta pertenece a la subfamilia<br />
Allouatinae, familia Cebi<strong>da</strong>e, está representado por seis<br />
especies y su rango de distribución va desde el estado de<br />
Veracruz México, hasta el norte de Argentina. Son<br />
encontrados en selvas hume<strong>da</strong>s de la Amazonia y América<br />
central.(Eisenberg; 1989). Los guariba, Alouatta seniculus,<br />
tienen como habitat la floresta tropical del Norte del rio<br />
Amazonas y oeste del rio Madera (Neves 1985).<br />
Estas vocalizaciones tan peculiares son produci<strong>da</strong>s<br />
gracias a que poseen el hueso hioide muy desarrollado en<br />
relación a otras especies de primates (Schön Ybarra 1986).<br />
Este hueso actúa como una camara de resonancia cuando<br />
estos primates producen sus caracteristicos llamados y es<br />
mas grande en los machos que en las hembras (Crockett &<br />
Einsenberg 1987). Las vocalizaciones las podemos<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 103
diferenciar por rugidos y ladridos. Los rugidos son<br />
vocalizaciones prolonga<strong>da</strong>s y los ladridos son<br />
vocalizaciones cortas y repeti<strong>da</strong>s, ambas se escuchan a<br />
grandes distancias ( Di Pierro 2001).<br />
Sekulic & Chivers (1985) analizaron el promedio de<br />
duración de las vocalizaciones individuales de Alouatta<br />
seniculus y A. palliata. Encontraron que el promedio de<br />
duración de A. palliata fue de 3.5 segundos y el intervalo<br />
entre llamados fue de 20 segundos, mientras que en A.<br />
seniculus el promedio fue de 19 segundos y el intervalo de<br />
3 segundos. Tambien encontraron que durante los coros de<br />
la mañana el total de duración de las vocalizaciones en A.<br />
seniculus fue 10 veces mayor que en A. palliata.<br />
El objetivo de este trabajo es tratar de conocer la<br />
frecuencia de vocalizaciones a lo largo del día, en guariba<br />
A. seniculus . En A. pigra se sabe que cuando un grupo<br />
emite vocalizaciónes, este recibe respuesta por otros grupos.<br />
esto se ha interpretado como una delimitación de territorio<br />
y probablemente también para evitar enfrentamientos<br />
agresivos con otros grupos. En A. seniculus no se ha<br />
estudiado este patrón, por lo que es importante llevarlo a<br />
cabo.<br />
Métodos<br />
Realicé este estudio en la Reserva Km 41, del Proyecto<br />
Dinamica Biológica de Fragmentos Forestales (<strong>PDBFF</strong>)<br />
localiza<strong>da</strong> a 70 km al. Noroeste de la ciu<strong>da</strong>d de Manaus<br />
(2°24’S; 55° 44’W). La temperatura media anual es de 27°C<br />
y una precipitación aproxima<strong>da</strong> de 2300 mm anual<br />
(Ra<strong>da</strong>mbrasil, 1978). El clíma en la estación científica es<br />
clasificado según el sistema de Köppen (1936) como: clíma<br />
húmedo de monzón, (Nee 1995).<br />
La vegetación al rededor de la estación es selva de tierra<br />
firme original con una heterogenei<strong>da</strong>d de paisajes como<br />
consecuencia de variaciones topográficas. La floresta de<br />
“platô”, úbica<strong>da</strong> en áreas altas presenta dosel alto (35-40m),<br />
se caracteriza por una alta biomasa y subbosque dominado<br />
por palmeras acaules. La floresta de “vertiente”: localizado<br />
en áreas colinosas y disecta<strong>da</strong>s, presenta un dosel medio<br />
(25-35m) y vegetación de transición. La floresta de “baixio”,<br />
localiza<strong>da</strong> en las planicies aluviales a lo largo de igarapés<br />
(quebra<strong>da</strong>s de aguas negras), presenta un dosel medio (20-<br />
35m) y se caracteriza por la abun<strong>da</strong>ncia de palmeras como<br />
Oenocarpus bataua y Mauritia flexuosa (Ribeiro et<br />
al.1999).<br />
Los bosques de la reserva, son considerados uno de las<br />
áreas con mayor riqueza arborea con cerca de 1300 especies<br />
en al menos 64 familias (Bruna 2001).<br />
Registré las vocalizaciones de los guaribas por medio<br />
del método de observación contina escucha<strong>da</strong>s a lo largo<br />
del día, durante seis dias consecutivos, las observaciones se<br />
hicierón en intervalos fijos de dos horas por la mañana (4 a<br />
6) y dos horas por la tarde (17 a 19) horas, sin dejar de<br />
registrar las vocalizaciones igualmente ditribui<strong>da</strong>s a lo largo<br />
del día y de la noche fuera de este horario. Evalué el área<br />
104 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
para tener sitios que permitieran tener una referencia de la<br />
dirección en la cual estaban gritando los guaribas y mayor<br />
percepción del sonido. Para tomar estas direcciones use una<br />
brujula y tomé los grados en dirección a las vocalizaciones<br />
esto para saber si se trataba del mismo grupo o era grupo<br />
diferente. Los <strong>da</strong>tos que se tomaron en el momento que se<br />
escuchaban estas vocalizaciones son: fecha, hora inicial,<br />
hora final de la vocalización y dirección.<br />
Resultados<br />
Los resultados obtenidos muestran que podemos observar<br />
que hay dos picos de eventos de vocalización uno en la<br />
mañana, (4 a 6 a.m.) y otro por la tarde (15 a 17). horas.<br />
Ahunque hay que señalar que la frecuencia con la que gritan<br />
los guaribas es mayor en la mañana (fig.1). Por otro lado<br />
con los <strong>da</strong>tos obtenidos tambien podemos diferenciar los<br />
grupos existentes en el área o por lo menos los que se<br />
pudieron registrer en este estudio, com respecto a los eventos<br />
de vocalización entre grupos observamos que no varia<br />
mucho (ver tabla 1). La tabla unicamente muestra las horas<br />
en las que se escucho gritar a los grupos, los grupos fueron<br />
determinados tomando en cuenta las direcciones a las que<br />
se encontraban, se tomó como grupo uno el que se<br />
encontraba de 160º a 180º y el grupo dos el que se encontraba<br />
en dirección de 275º a 290º.<br />
TIEMPO DE DURACIÓN (minutos)<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24<br />
HORA<br />
Figura 1. Duración de vocalización de guariba, hora en la<br />
que vocalizaron contra tiempo de duración(minutos).<br />
Tabla 1. Muestra la hora a la que se registro la<br />
vocalización, los eventos por vocalización y los grupos.<br />
Hora eventos de voc. Eventos por grupo 1 Eventos por gurpo 2<br />
0/2 3 3 0<br />
2/4 3 2 1<br />
4/6 10 10 12<br />
6/8 13 2 0<br />
8/10 1 0 0<br />
10/12 3 2 0<br />
12/14 0 0 0<br />
14/16 4 0 4<br />
16/18 4 0 4<br />
18/20 0 0 0<br />
20/22 0 0 0<br />
22/24 0 0 0<br />
Total 41 19 21<br />
Media 1,58 1,75
Discución<br />
Crockett & Eiserberg (1987) mencionan que una posible<br />
funcion de las vocalizaciones de Alouatta es proveer<br />
información acerca de la composición del grupo que<br />
generalmente se integra por macho, hembra y crias ahunque<br />
en ocasiones podemos observar mas de un macho en el<br />
mismo grupo. Es por esto que la presencia de un número<br />
relativamente grande de machos revelado por las<br />
vocalizaciones puede disuadir a los machos de otros grupos<br />
de intentar invadir su territorio. Estos autores sugieren<br />
también que la frecuencia con la que ocurren estos llamados<br />
generalmente es mayor al amanecer. Sin embargo la<br />
detección de otros grupos de monos puede estimular las<br />
vocalizaciones a cualquier hora del día. Mencionan también<br />
que los llamados durante el día son <strong>da</strong>dos en el contexto de<br />
interacciones entre tropas vecinas, con áreas de acción que<br />
se sobrelapan parcialmente.<br />
Se supone que los guaribas tambien gritan para delimitar<br />
territorio, este supuesto puede ser la causa por la cual<br />
observamos mayor vocalizacion por la mañana. Otro<br />
supuesto puede ser para avisar a los demas miembros del<br />
grupo la presencia de algun depre<strong>da</strong>dor tanto diurno como<br />
nocturno.<br />
Nuestros resultados muestra un pico de vocalización por<br />
la tarde, el cual se puede asociar a que la activi<strong>da</strong>d que estan<br />
realizando en ese momento es que estan defendiendo un<br />
recurso o para indicar los sitios que van a útilizar como<br />
dormitorios (Neves,1985).<br />
Este estudio fue unicamente para tratar de conocer la<br />
frecuencia de vocalizaciones de los guaribas (Alouatta<br />
seniculus), se encontro el mismo patrón obsevado por Di<br />
Pierro (2001) en el género A. pigra, sin embargo no fué<br />
posible hacer la comparación entre grupos debido a que en<br />
este estudio se obtuvieron muy pocos resultados en cuanto<br />
a los grupos.<br />
Se recomien<strong>da</strong> ampliar este estudio tratando de localizar<br />
los grupos para registrar los patrones de activi<strong>da</strong>d<br />
(vocalizaciones) y conocer mejor cuales son las causas de<br />
esta conducta.<br />
Agradecimientos<br />
Antes que na<strong>da</strong> quiero agradecer a Proyecto Dinamica<br />
Biológica de Fragmentos <strong>Floresta</strong>s (INPA) por <strong>da</strong>rme la<br />
oportuni<strong>da</strong>d de compartir esta experiencia, a Juruna por su<br />
compañia en la busque<strong>da</strong> de los grupos, a Wilson y Paulo<br />
por sus comentarios y sujerencias y por último a mis<br />
compañeritos del curso que me avisaban cuando escuchaban<br />
algún grupo gritar, especialmente a Vanina que se tomaba<br />
el tiempo de ir a despertarme cuando yo no los escuchaba,<br />
gracias a todos.<br />
Referencias Bibliográficas<br />
Di Pierro, A.M. 2001. Patrones de vocalización del mono<br />
saraguato maya (Alouatta pigra) en la selva<br />
Lacandona. Tesis de licenciatura, Universi<strong>da</strong>d<br />
Michoacana de San Nicolas de Hi<strong>da</strong>lgo. Michoacán,<br />
México.<br />
Cherry, C. 1957. On human comunication. New York:<br />
Wiley.<br />
Crockett, C.M. 1998. Conservation biology of Genus<br />
Alouatta. International Jornal of Primatology 2: 549-<br />
578.<br />
Crockett, C.M. y J.F. Eissenberg. 1987. Howlers: variations<br />
in groups size and demography. p. 54-68 in:<br />
(Smuts, B.B, D.L. Cheney, R.M. Seyfarth, R.W.<br />
Wrangham y T.T. Struhsaker, eds.) Primate societies.<br />
University of Chicago Press. Chicago.<br />
Eisenberg, J.F. 1989. Mammals of the Neotropics. p. 252-<br />
253. University of Chicago Press. Chicago and<br />
London.<br />
Marler, P. 1973. A comparison of vocalizations of redtailer<br />
monkeys and blue monkeys, Cercophitecus<br />
ascanius and C. mitis in Ugan<strong>da</strong>. Z. Tierpsychology<br />
33: 223-247.<br />
Neves, A.M. 1985. Alguns aspectos <strong>da</strong> ecologia de<br />
Alouatta seniculus em reserva isola<strong>da</strong> na Amazônia<br />
Central. Dissertacão de Mestrado, Universi<strong>da</strong>de de<br />
São Paulo, Ribeirão Preto.<br />
Schön Ybarra, M.A. 1986. Loud calls of adult male red<br />
howling monkeys Alouatta seniculus. Folia<br />
Primatologica 47: 204-216<br />
Waser, P.M. & M.S. Waser. 1977. Experimental studies of<br />
primate vocalization: spelizations for long-distance<br />
propagation. Z. Tierpsychology 43:239-263<br />
Whitehead, J.M. 1987. Vocally mediated reciprocity<br />
between neighbouring groups of mantlet howling<br />
monkeys, Alouatta palliata . Animal Behevior 35:<br />
1615-1627<br />
Wiley, R.H. & D.G. Richard. 1978. Physical constraints<br />
on acoustic communication in the atmosphere:<br />
implications for the evolution of animal vocalizations.<br />
Behavioral Ecology and Sociobiology 3: 69-94.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 105
Comportamento territorial de Chalcopteryx scintilans<br />
(Odonata:Polythori<strong>da</strong>e)<br />
Introdução<br />
O comportamento reprodutivo <strong>da</strong> ordem Odonata pode<br />
ser classificado em dois sistemas básicos: i) um sistema com<br />
defesa de um recurso, geralmente, necessário para a fêmea<br />
colocar seus ovos ou ii) um sistema sem defesa de um recurso<br />
(Battin 1993). Os sistemas baseados na defesa de recursos<br />
podem ain<strong>da</strong> ser subdivididos em: i) limitação do recurso,<br />
onde os recursos tornam os encontros entre machos e fêmeas<br />
previsíveis, mas os machos não conseguem monopolizá-lo<br />
e ii) controle do recurso, no qual alguns machos conseguem<br />
monopolizar os recursos, em geral através <strong>da</strong> defesa de um<br />
território, aumentando as chances de cópula (Battin 1993).<br />
O grau de residência ou o comportamento do macho de<br />
defender o mesmo território dia após dia pode ser bastante<br />
diversificado, variando entre espécies ou dentro de uma<br />
mesma espécie, em função de variáveis como i<strong>da</strong>de ou<br />
tamanho corporal (Stoks 2000).<br />
A família Polythori<strong>da</strong>e é considera<strong>da</strong> grupo irmão <strong>da</strong><br />
família Calopterygi<strong>da</strong>e (Resh & Solom 1984). A despeito<br />
do fato de Polythori<strong>da</strong>e ser uma família pouco conheci<strong>da</strong>,<br />
muitas espécies de Calopterygi<strong>da</strong>e já tiveram seu<br />
comportamento bastante estu<strong>da</strong>do. O comportamento territorial<br />
destas espécies envolve, em geral, vôos elaborados e<br />
exibições que sinalizam algum tipo de assimetria entre os<br />
machos (Waage 1988). Esse tipo de sinalização pode<br />
envolver algum tipo de coloração diferencia<strong>da</strong> entre machos<br />
ou apenas comportamentos de exibição dentro dos<br />
territórios. Machos de Calopteryx maculata, por exemplo,<br />
quando mais magros apresentam uma coloração diferente<br />
de machos mais bem nutridos e esta coloração está<br />
diretamente relaciona<strong>da</strong> à capaci<strong>da</strong>de do macho de manter<br />
um território (Fitztephens & Getty 2000).<br />
Principalmente nos sistemas baseados no controle dos<br />
recursos, onde as interações agonísticas entre machos<br />
tendem a ser muito freqüentes, a sinalização pode assumir<br />
um papel importante na resolução de conflitos entre machos<br />
competidores (Hurd & Ydenberg 1996). Ela deve ser<br />
uma estratégia evolutivamente estável em função <strong>da</strong><br />
vantagem mútua dos dois contestantes em minimizar o<br />
desgaste e as injúrias resultantes de disputas territoriais<br />
(Johnstone & Norris 1993).<br />
Chalcopteryx scintilans (Polythori<strong>da</strong>e) é uma espécie<br />
associa<strong>da</strong> a regiões de mata contínua, comum na região <strong>da</strong><br />
Amazônia Central (De Marco com. pess.). É uma espécie<br />
de tamanho corporal pequeno, com coloração críptica,<br />
exceto pelas asas. Machos e fêmeas apresentam coloração<br />
preta no tórax e abdômen. A face inferior <strong>da</strong>s asa posteriores<br />
também é preta, enquanto a face superior apresenta uma<br />
coloração acobrea<strong>da</strong> bastante conspícua, principalmente na<br />
106 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Daniela Chaves Resende<br />
presença de luz.<br />
O objetivo deste trabalho foi realizar uma descrição do<br />
comportamento de defesa territorial de C. scintilans e<br />
determinar: i) se os machos são residentes, ou seja, se<br />
defendem o mesmo território dia após dia, ii) quais<br />
características ambientais estão associa<strong>da</strong>s aos territórios<br />
defendidos, iii) se há disputas territoriais ou algum tipo de<br />
interação agonística entre os machos e iv) se os machos<br />
utilizam algum tipo de sinalização entre eles durante a<br />
permanência no território.<br />
Métodos<br />
Realizei este estudo em um igarapé na Reserva do Km<br />
41, região <strong>da</strong> Amazônia Central (02 0 24’S; 59 0 44’O). A<br />
reserva se localiza a cerca de 70 km a nordeste de Manaus<br />
(AM) em uma mata de terra firme. As altitudes variam entre<br />
50 e 150m acima do nível do mar e o solo predominante<br />
é o latossolo amarelo (Lovejoy & Bierregaard 1990). A<br />
temperatura média é de 26,7 0 C e a pluviosi<strong>da</strong>de é de no<br />
mínimo 300 mm nos meses mais secos.<br />
Durante quatro dias eu acompanhei 15 sítios onde foram<br />
encontrados machos de C. scintilans e estudei o<br />
comportamento de defesa de territórios, no horário entre<br />
10:00 e 14:00 h. Capturei e individualizei 34 machos, através<br />
de um número de identificação na asa feito com caneta de<br />
retroprojetor, anotando em planilha o local onde ca<strong>da</strong> macho<br />
foi capturado. Nos dias seguintes, monitorei os 15 locais<br />
de estudo, registrando os machos recapturados e o local <strong>da</strong><br />
recaptura, com exceção do último dia quando concentrei<br />
minhas observações em um único ponto na tentativa de<br />
observar algum evento de cópula.<br />
Observei o comportamento <strong>da</strong> espécie durante a defesa<br />
de territórios foi observado através do método “animal focal”<br />
(Altmann 1974), no qual a uni<strong>da</strong>de amostral é a<br />
seqüência de comportamentos realiza<strong>da</strong> por um indivíduo<br />
durante um período de tempo de observação, neste caso, 20<br />
minutos. Posteriormente, computei o tempo total gasto em<br />
ca<strong>da</strong> comportamento.<br />
Classifique os comportamentos em:<br />
- exibições: quando o macho, pousado, abaixava as<br />
asas exibindo a coloração interna metálica <strong>da</strong>s asas<br />
posteriores;<br />
- patrulha: vôo em torno <strong>da</strong> área ao redor do poleiro<br />
utilizado pelo macho;<br />
- interação: interação entre os machos coespecíficos;<br />
Caracterizei o território defendido por ca<strong>da</strong> um dos machos<br />
observados registrando: i) o número de machos e<br />
fêmeas presentes e iii) a presença de luz, folhiço, areia,<br />
troncos de árvores caídos na água e de vegetação dentro do
sítio de defesa (Bromeliaceae e Rapateaceae). Discriminei<br />
a presença de troncos e de vegetação em função <strong>da</strong><br />
possibili<strong>da</strong>de de serem usados como um substrato para<br />
postura dos ovos. Essas características descritas foram<br />
associa<strong>da</strong>s à persistência do macho no território, ou seja, se<br />
o macho permaneceu no território durante os 20 minutos de<br />
observação de comportamento.<br />
Para avaliar as características associa<strong>da</strong>s aos territórios<br />
defendidos pelos machos realizei testes exatos de Fisher,<br />
analisando a relação entre a persistência do macho e ca<strong>da</strong><br />
uma <strong>da</strong>s variáveis estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s. Para testar se os machos<br />
defendem territórios e se as exibições são um tipo de<br />
sinalização entre machos realizei análises de regressão entre<br />
o tempo gasto com disputas e patrulha dos territórios e o<br />
número de machos no sítio e entre o número de exibições<br />
realiza<strong>da</strong>s pelos machos e o número de machos no sítio.<br />
Resultados<br />
Os machos de Chalcopteryx scintilans são residentes.<br />
Do total de 34 machos marcados, recapturei 17. Dentre estes,<br />
apenas dois mu<strong>da</strong>ram de sítio de defesa de território (Tab.<br />
I). Os sítios de defesa de territórios distavam em média 10,4<br />
m, apresentando uma amplitude de 3,5 a 22 m. A abundância<br />
de fêmeas nesta espécie parece ser muito baixa e observei<br />
uma única fêmea em um sítio de defesa de territórios. A<br />
distribuição dos machos ao longo dos sítios de defesa de<br />
territórios não foi uniforme, variando de um a cinco<br />
indivíduos.<br />
Tabela I. Resumo dos <strong>da</strong>dos de captura e recaptura de<br />
machos de Chalcopterys scintilans na Reserva do Km 41<br />
durante cinco dias de estudo. Considerei que um<br />
indivíduo permaneceu no território quando ele foi<br />
recapturado no mesmo sítio <strong>da</strong> observação anterior. *Os<br />
<strong>da</strong>dos do dia 28/11/02 se referem a apenas um sítio de<br />
defesa territorial.<br />
Data Número de Número de recapturas Indivíduos que permaneceram<br />
capturas (intervalo de dias desde a captura)<br />
no mesmo sítio<br />
24/11/02 13 - -<br />
25/11/02 7 4 (1) 4<br />
26/11/02 12 2 (1); 3(2) 3<br />
27/11/02 3 2 (1); 6 (2); 5(3) 13<br />
28/11/02* 0 1(2); 2 (3) 3<br />
A presença de troncos de árvores caídos foi importante<br />
para a persistência dos machos em seus territórios (Teste<br />
exato de Fisher ; c 2 =10,03; N=22; p=0,01; Tab. II). As<br />
demais características analisa<strong>da</strong>s, como presença de folhiço<br />
(Teste exato de Fisher; c 2 =0,46; N=22; p=0,48), presença<br />
de areia (Teste exato de Fisher; c 2 =0,36; N=22; p=1,00),<br />
presença de luz (Teste exato de Fisher; c 2 =0,82; N=22;<br />
p=1,00), presença de bromélias (Teste exato de Fisher;<br />
c 2 =0,11; N=22; p=0,98) e presença de Rapateaceae (Teste<br />
exato de Fisher; c 2 =2,85; N=22; p=0,25) não influenciaram<br />
a persistência do macho no território (Tab. II).<br />
Tabela II. Características ambientais observa<strong>da</strong>s nos<br />
sítios de defesa de territórios de machos de C. scintilans<br />
e probabili<strong>da</strong>de de persistência do macho no território<br />
(N=22). O valores entre parênteses se referem à<br />
porcentagem de persistência.<br />
Características dos territórios<br />
Número de machos que permaneceram no território<br />
Ausência Presença<br />
Tronco 1 (25) 16 (94,1)<br />
Folhiço 2 (66.7) 15 (83,3)<br />
Areia 10 (76,9) 7 (87.5)<br />
Luz 3 (100) 14 (77.8)<br />
Bromeliaceae 14 (82) 3 (75)<br />
Rapateaceae 5 (62.5) 12 (92.3)<br />
O comportamento de defesa de territórios dos machos<br />
desta espécie consiste de uma série de manobras de vôos,<br />
onde um macho se posiciona na frente dos outros e flexiona<br />
as asas posteriores amplamente para baixo exibindo a<br />
coloração interna acobrea<strong>da</strong>. Durante as interações um<br />
macho permanece tentando deslocar o outro para trás e este<br />
comportamento gera um movimento de vai-e-vem contínuo.<br />
Estes vôos podiam ocorrer a poucos centímetros <strong>da</strong> lâmina<br />
d’água ou a cerca de 3 m de altura. Observei um total de 52<br />
interações e elas foram bastante diversifica<strong>da</strong>s envolvendo<br />
de 2 a 4 machos e com duração média de 21 s (DP= 126,9 s;<br />
amplitude = 2 a 780 s).<br />
O tempo gasto pelos machos nas interações agressivas<br />
foi maior a medi<strong>da</strong> que o número de machos presentes nos<br />
sítios aumentou (F 1,20 =7,59; p=0,01, R 2 =0,28; Fig. 1). Já a<br />
proporção de tempo gasto em patrulha dos territórios não<br />
foi afeta<strong>da</strong> pelo aumento do número de machos nos sítios<br />
de defesa de territórios (F 1,20 =0,10; p=0,75, R 2 =0,005). O<br />
número de exibições realiza<strong>da</strong>s pelos machos não foi<br />
influenciado pelo número de machos presentes nos sítios<br />
de defesa de territórios (F 1,20 =0,04; p=0,84, R 2 =0,002).<br />
Proporção de tempo gasto nas interações<br />
0.6<br />
0.4<br />
0.2<br />
0.0<br />
0 1 2 3 4 5<br />
Número de machos<br />
Figura 1. Relação entre a proporção de tempo gasto nas<br />
interações entre os machos de Chalcopeteryx scintilans e<br />
o número de machos coespecíficos presentes nos sítios.<br />
Discussão<br />
Disputas territoriais são freqüentemente venci<strong>da</strong>s pelos<br />
machos que apresentam um “potencial de retenção do<br />
recurso” (PRR) mais elevado (Mesterton-Gibbons et al.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 107
1996). O PRR pode estar diretamente relacionado ao<br />
tamanho corporal, à quanti<strong>da</strong>de de gordura estoca<strong>da</strong>, à<br />
habili<strong>da</strong>de de luta ou de manutenção do território ou ain<strong>da</strong>,<br />
à existência de residência prévia entre os machos<br />
contestantes. Assimetrias nestas características assumem um<br />
papel determinante na resposta <strong>da</strong>s disputas territoriais<br />
(Mesterton-Gibbons et al. 1996).<br />
A alta taxa de recaptura dos machos de Chalcopteryx<br />
scintilans durante os cinco dias de estudo e a permanência<br />
nos mesmos sítios <strong>da</strong> maioria dos machos recapturados indica<br />
que esta espécie deve apresentar um alto grau de<br />
residência. Uma vez que territórios podem ser definidos<br />
como uma área qualquer defendi<strong>da</strong> (Corbet 1962), o<br />
aumento <strong>da</strong> agressivi<strong>da</strong>de com o aumento de número de<br />
machos presentes nos sítios de defesa sugere também que<br />
esta espécie apresenta um comportamento tipicamente territorial.<br />
Uma vez que em um mesmo sítio de defesa,<br />
freqüentemente, ocorreram dois ou mais machos defendendo<br />
territórios, a residência prévia pode não representar<br />
uma assimetria nas disputas territoriais desta espécie já que<br />
todos estes machos devem se comportar como residentes e<br />
isto pode ser uma <strong>da</strong>s justificativas para a ocorrência de<br />
interações tão longas. Além disso, é possível que as<br />
exibições nos territórios e, talvez, a coloração nas asas não<br />
estejam fornecendo informações prévias sobre o PRR dos<br />
machos, o que também aumentaria o tempo gasto nas<br />
interações agonísticas.<br />
A coloração conspícua <strong>da</strong>s asas e as exibições talvez<br />
estejam mais relacionados à atração de fêmeas aos sítios<br />
defendidos. Mesmo para espécies como Calopteryx<br />
maculata, cujos machos controlam todos os sítios de<br />
oviposição disponíveis, 89% <strong>da</strong>s fêmeas conseguem colocar<br />
seus ovos sem copular com o macho residente, através <strong>da</strong><br />
sincronização no período de desova (Fincke 1997). Assim,<br />
mesmo fêmeas de espécies territoriais são livres para<br />
escolher parceiros, independente do sítio de oviposição, o<br />
que aumentaria a seleção sexual sobre o macho (Fincke<br />
1997) e tornaria bastante provável a evolução de<br />
características e comportamentos que pudessem informar a<br />
quali<strong>da</strong>de dos machos.<br />
A forte relação observa<strong>da</strong> entre os sítios de defesa de<br />
territórios e a presença de troncos caídos no igarapé pode<br />
justificar, pelo menos em parte, a relação desta espécie com<br />
a mata. Apesar de nenhuma postura de ovos ter sido<br />
observa<strong>da</strong>, observações anteriores sugerem que a presença<br />
de troncos nos territórios seja uma característica importante<br />
pois poderiam estar sendo usados como sítios de oviposição<br />
pelas fêmeas (De Marco com. pess.).<br />
A entra<strong>da</strong> de luz nos sítios de defesa pode ter ocorrido<br />
em momentos em que eu não estava presente no local, já<br />
que pela metodologia utiliza<strong>da</strong> eu permanecia apenas alguns<br />
minutos por dia em ca<strong>da</strong> sítio. Assim, é possível que esta<br />
metodologia possa apresentar uma falha na avaliação <strong>da</strong><br />
entra<strong>da</strong> de luz nos territórios. De qualquer forma, caso a<br />
incidência de luz direta seja uma característica importante,<br />
108 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
uma observação interessante é o fato dos machos defenderem<br />
os territórios mesmo antes <strong>da</strong> luz incidir sobre os sítios de<br />
defesa.<br />
O custo energético com disputas territoriais pode reduzir<br />
o período total de permanência no território (Clausnitzer<br />
1996) e, consequentemente, o sucesso reprodutivo do macho<br />
(Stoks 2000). Assim, parece bastante provável a<br />
evolução de um comportamento de disputa territorial mais<br />
ritualiza<strong>da</strong>, com pouco ou nenhum contato físico entre os<br />
contestantes, como a observa<strong>da</strong> para C. scintilans,<br />
principalmente, quando consideramos um cenário onde as<br />
fêmeas aparecem tão raramente nos corpos d’água.<br />
Agradecimentos<br />
É impossível deixar de agradecer a todos que trabalharam<br />
na organização e execução do curso <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong><br />
Amazônica, em especial, ao Jansen e ao Dadão, pela<br />
oportuni<strong>da</strong>de de estar aqui participando. Obriga<strong>da</strong> a todos<br />
os professores pelas inúmeras discussões e aos meus colegas<br />
de curso, por tornarem estes dias tão agradáveis. Devo<br />
também ao meu orientador, Paulo e ao Jansen a escolha de<br />
uma espécie tão interessante para realizar meu projeto.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Altmann, J. 1974. Observational study of behavior:<br />
sampling methods. Behaviour, 49: 227-267.<br />
Battin, T. J. 1993. The odonate mating system, communication,<br />
and sexual selection: a review. Bolletin of<br />
Zoologie, 60: 353-360.<br />
Clausnitzer, V. 1996. Territoriality in Notiothemis robertsi<br />
Fraser (Anisoptera: Libelluli<strong>da</strong>e). Odonatologica,<br />
25(4): 335-345.<br />
Corbet, P. S. 1962. A Biology of Dragonflies. Witherby,<br />
London. 247p.<br />
Fincke, O. M. 1997. Conflict resolution in the Odonata:<br />
implications for understanding female mating patterns<br />
and female choice. Biological Journal of the Linnean<br />
Society, 60: 201-220.<br />
Fitztephens, D.M. & T. Getty. 2000. Colour, fat and social<br />
status in male <strong>da</strong>mselfly Calopteryx maculata. Animal<br />
Behaviour, 60: 451-455.<br />
Harvey, I. F. & P. S. Corbet. 1985. Territorial behaviour<br />
of larvae enhances mating success of male dragonflies.<br />
Animal Behaviour, 33: 561-565.<br />
Hurd, P.L. & R. C. Ydenberg. 1996. Calculating the ESS<br />
leve of information transfer in aggressive communication.<br />
Evolutionary Ecology, 10: 221-232.<br />
Jonhstone, R.A. & K. Norris. 1993. Badges of status and<br />
the cost of aggression. Behavioural Ecology and<br />
Sociobiology, 32: 127-134.<br />
Mesterton-Gibbons, M.; J. H. Marden & L. A. Dugatkin.<br />
1996. On Wars of Attrition Without Assessment.<br />
Journal of Theoretical Biology, 181: 65-83.<br />
Resh, V. H. & J. O. Solem. 1984. Phylogenetic Relationships<br />
and Evolutionaty A<strong>da</strong>ptations of Aquatic Insects.
P. 66-75. In: Merritt, R. W. & K. W. Cummins (eds.).<br />
An Introdution to the Aquatic Insects of North<br />
America. Ken<strong>da</strong>ll/Hunt Publishing Company.<br />
Dubuque, Iowa.<br />
Stoks, R. 2000. Components of lifetime mating success<br />
and body size in males of a scrambling <strong>da</strong>mselfly.<br />
Animal Behaviour, 59: 339-348.<br />
Waage, J. K. 1988. Confusion over residency and the<br />
escalation of <strong>da</strong>mselfly territorial disputes. Animal<br />
Behaviour, 36: 586-595.<br />
Evidências usa<strong>da</strong>s por cutias (Dasyprocta leporina<br />
(Husson, 1978), Rodentia, Mammalia) na localização<br />
de frutos de tucumã (Astrocaryum aculeatum) em uma<br />
floresta de terra firme <strong>da</strong> Amazônia Central, AM, Brasil<br />
Introdução<br />
A distribuição geográfica de Dasyprocta abrange<br />
América Central e América do Sul, possui 7 espécies<br />
(Emmons & Feer 1997) que, em geral, não são simpátricas<br />
(Eisenberg 1989). Dasyprocta leporina é endêmica <strong>da</strong><br />
Amazônia, está distribuí<strong>da</strong> no norte <strong>da</strong> Venezuela, Guianas<br />
e Brasil, norte do rio Amazonas e leste do rio Negro<br />
(Emmons & Feer 1997).<br />
As cutias podem ser vistas em to<strong>da</strong> a floresta,<br />
principalmente em áreas com sub-bosque denso, em volta<br />
de troncos grandes, perto de igarapés e áreas alaga<strong>da</strong>s<br />
(Emmons & Feer 1997). Elas são terrestres e diurnas, têm<br />
seu período ativo entre 6 e 18 horas. Passam a maior parte<br />
do dia forrageando e, uma pequena parte descansando, no<br />
próprio local de alimentação ou no ninho, caso a fêmea esteja<br />
com filhotes (Smythe 1978). São territoriais e o macho tende<br />
a acompanhar a fêmea, descansando perto dela ou<br />
patrulhando o território, que tem uma área de 1 a 2 hectares.<br />
A cutia encontra comi<strong>da</strong> pelo olfato, mas é atraí<strong>da</strong><br />
também pelo barulho dos frutos que caem <strong>da</strong>s árvores ou<br />
de outras cotias se alimentando (Smythe 1978). Costuma<br />
seguir grupos de macacos (Ateles, Allouata), pegando os<br />
frutos que eles derrubam no chão (Smythe 1978).<br />
Frutos e sementes são os itens principais de sua dieta,<br />
mas elas comem também folhas, fungos, flores e insetos em<br />
períodos de escassez de frutos (Hallwachs 1986). Nestes<br />
períodos podem forragear em outros territórios e tendem a<br />
aumentar o período de ativi<strong>da</strong>de (Smythe 1978).<br />
Durante períodos de abundância de recursos, em épocas<br />
de chuva, as cutias enterram (Morris 1962) e transportam<br />
muitas sementes e frutos, que, posteriormente, servem como<br />
principal fonte de alimento em períodos de escassez (Smythe<br />
1978). Na Amazônia, a estação chuvosa é o período de<br />
frutificação de espécies vegetais com sementes grandes e a<br />
Vanina Zini Antunes<br />
taxa de ativi<strong>da</strong>de dos roedores é alta (Sabatier 1985).<br />
Dasyprocta fuliginosa pode realizar pequenas migrações<br />
estacionais que coincidem com as épocas de frutificação de<br />
algumas espécies vegetais (Tapia 1998 apud Tirira 1999).<br />
As sementes raramente são enterra<strong>da</strong>s embaixo <strong>da</strong> planta<br />
de origem, pois as cutias costumam carregá-las para várias<br />
direções e distâncias, que variam de 22,4m a 50 m (Smythe<br />
1978, Forget 1990, Spironello 1999), normalmente dentro<br />
<strong>da</strong> sua área de vi<strong>da</strong> (Murie 1977). Hallwachs (1986)<br />
observou sementes a 150m <strong>da</strong> planta-mãe. Ao enterrar as<br />
sementes, uma a uma, as cutias fazem buracos de 2 a 8<br />
centímetros de profundi<strong>da</strong>de, fechados com terra aplaina<strong>da</strong><br />
pelas patas dianteiras e cobertos com folhas ou gravetos<br />
(Smythe 1978). As sementes podem ser desenterra<strong>da</strong>s em<br />
alguns dias ou após oito meses, durante a época de escassez<br />
de frutos. É comum que outra cutia desenterre a semente,<br />
carregue e enterre de novo, dispersão secundária. Assim,<br />
uma única semente pode ser transporta<strong>da</strong> diversas vezes, se<br />
distanciando ain<strong>da</strong> mais <strong>da</strong> planta-mãe, o que pode ser um<br />
benefício para a planta.<br />
As sementes enterra<strong>da</strong>s podem ser encontra<strong>da</strong>s pelo<br />
cheiro delas ou do animal que as enterrou ou por meio de<br />
pistas visuais: solo remexido (Smythe 1978) árvores, troncos<br />
caídos, raízes expostas e lianas (Forget 1990), as sementes<br />
normalmente são enterra<strong>da</strong>s junto a esses locais.<br />
Meu objetivo neste trabalho foi verificar se o odor do<br />
fruto tem maior influência que pistas visuais na localização<br />
de frutos enterrados por cutias num período de escassez de<br />
frutos.<br />
Métodos<br />
Desenvolvi este trabalho entre os dias 24 e 29 de<br />
novembro de 2002, em uma floresta de terra firme na<br />
Reserva do Km 41 (2°24’ S, 59°44’ O), uma área de mata<br />
contínua do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 109
<strong>Floresta</strong>is (<strong>PDBFF</strong>/ INPA), localiza<strong>da</strong> a 80 km ao norte de<br />
Manaus. A temperatura média anual <strong>da</strong> região é de 26,7°C<br />
e a precipitação é de 2200mm anuais (RADAMBRASIL<br />
1978), mas em época de seca, de junho a dezembro, a<br />
precipitação é de 100 a 150 mm mensais (Gascon &<br />
Bierregaard 2001).<br />
Fiz dois tratamentos e um controle que foram distribuídos<br />
em três transectos paralelos de 600m, distantes 200m entre<br />
si, abrangendo uma área de 24 hectares. Em ca<strong>da</strong> transecto<br />
marquei 30 pontos distantes 20m, alternando os lados ao<br />
longo <strong>da</strong> trilha e distribuí os tratamentos e controle<br />
sistematicamente. Os pontos foram feitos a 5 metros de um<br />
Astrocaryum sciopholium na base de árvores ou perto de<br />
troncos caídos e raízes expostas. Utilizei frutos de tucumã<br />
(Astrocaryum aculeatum) e plantas de Astrocaryum<br />
sciopholium, simulando ser a planta-mãe, pois o trabalho<br />
foi feito em época de escassez de frutos.<br />
Como controle, fiz um buraco de 8 cm de profundi<strong>da</strong>de<br />
onde enterrei um tucumã, o buraco foi fechado e coberto<br />
com folhiço. No ponto seguinte foi colocado o primeiro<br />
tratamento, para pista visual: um buraco igual ao do controle<br />
porém, vazio. E por último, o segundo tratamento, para odor:<br />
furei o solo com um termômetro de solo, 10 cm de<br />
profundi<strong>da</strong>de, e injetei 5 ml de uma solução concentra<strong>da</strong> de<br />
tucumã. O experimento ficou montado por 120 h.<br />
Como a ocorrência dos eventos foi baixa, utilizei o teste<br />
G para ver se havia diferença na freqüência de pontos<br />
remexidos entre o controle e os tratamentos odor e pista<br />
visual. Fiz um teste de contraste, a posteriori, para ver em<br />
qual grupo a diferença nas freqüências estava concentra<strong>da</strong>,<br />
o controle ou os tratamentos juntos.<br />
Resultados<br />
O controle teve 20% de remoção e os tratamentos, 3,33%<br />
ca<strong>da</strong> (Tabela 1). Dos 6 pontos remexidos do controle, quatro<br />
estavam sem fruto nem vestígio, um sem fruto mas com<br />
raspas no local e um com a semente limpa que foi enterra<strong>da</strong><br />
pela cutia no mesmo buraco. No ponto com tratamento 1<br />
(pista visual) o animal escavou 5 cm e, no ponto com<br />
tratamento 2 (odor), escavou 3 cm.<br />
Tabela 1. Pontos remexidos e não remexidos. Controle,<br />
buraco com tucumã; Tratamento 1, buraco vazio e<br />
Tratamento 2, solução de tucumã injeta<strong>da</strong>.<br />
Não remexido Remexido Total<br />
Controle 24 6 30<br />
80% 20%<br />
Tratamento 1<br />
(pista visual)<br />
29 1 30<br />
Tratamento 2<br />
(odor)<br />
96,67% 3,33%<br />
29 1 30<br />
96,67% 3,33%<br />
Total 82 8 90<br />
110 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
A freqüência de pontos remexidos foi diferente entre os<br />
grupos experimentais (G = 6,43; g.l.= 2; p= 0,04). A partir<br />
deste resultado fiz um teste de contraste e encontrei diferença<br />
significativa entre controle x (tratamento 1 + tratamento 2)<br />
(G = 6,43; g.l.= 1; p= 0,01). Entre os tratamentos, a<br />
freqüência de perturbação do solo, remexido ou não, foi<br />
igual.<br />
Discussão<br />
Como o experimento foi realizado em época de escassez<br />
de frutos eu esperava um número maior de amostras dos<br />
grupos experimentais remexidos. Jorge (2002) observou,<br />
logo após o período de frutificação de Astrocaryum<br />
sciopholium, uma remoção, por cutias, de 35% de tucumãs<br />
enterrados próximos à base dessas plantas. No presente<br />
trabalho, a taxa de remoção foi menor (20%) provavelmente<br />
devido à distância do período de frutificação de<br />
Astrocaryum, o que pode ter interferido na memória <strong>da</strong> cutia<br />
associa<strong>da</strong> aos locais de forrageamento.<br />
A baixa freqüência de perturbação dos tratamentos 1 e 2<br />
indicam que evidências visuais e olfativas separa<strong>da</strong>mente<br />
podem não ser eficientes para a localização de estoques de<br />
comi<strong>da</strong> por cutias.<br />
Teoricamente, os dois tratamentos têm efeito em escalas<br />
diferentes. Numa escala espacial, a pista visual é,<br />
primeiramente, mais forte. A cutia pode escolher um local<br />
para cavar onde o solo já tenha sido remexido, pois a chance<br />
de encontrar semente enterra<strong>da</strong> é alta.<br />
Numa escala temporal, estímulos odoríferos devem ser<br />
mais eficientes. Murie (1977) observou que pista olfativa<br />
serve como estímulo maior que pista visual na localização<br />
de ceva enterra<strong>da</strong>. Pistas visuais são mais eficientes quando<br />
a semente foi recentemente enterra<strong>da</strong> porém, a longo prazo,<br />
o cheiro do fruto é a pista mais marcante, pois as evidências<br />
visuais são altera<strong>da</strong>s com o tempo, assim como o cheiro <strong>da</strong><br />
cutia que enterrou o fruto ou semente (Murie 1977). Mesmo<br />
meus grupos experimentais sendo recentes, o tratamento para<br />
pistas visuais não se destacou em relação ao tratamento para<br />
pistas olfativas.<br />
Meus resultados confirmam o hábito que as cutias têm<br />
de comer um pouco em um local e carregar a comi<strong>da</strong> para<br />
outro (Smythe 1978). E, assim como também descrito por<br />
Smythe (1978), observei que ao encontrar um fruto com<br />
polpa carnosa, como tucumã, as cutias comem a polpa e<br />
enterram a semente para posterior consumo. Este<br />
procedimento evita a competição com outros mamíferos,<br />
como paca e coati, que não têm esse hábito de estocagem<br />
espalha<strong>da</strong> (“scatterhoarding”) de sementes.<br />
As sementes que não são desenterra<strong>da</strong>s estão protegi<strong>da</strong>s<br />
de pre<strong>da</strong>dores e o processo de germinação é acelerado,<br />
devido às ótimas condições (Forget, 1990). As cutias são,<br />
portanto, eficientes dispersores <strong>da</strong>s plantas as quais elas se<br />
alimentam (Smythe, 1978), fato também observado na área<br />
de estudo (Spironello 1999).
Agradecimentos<br />
Agradeço ao Glauco Machado por ter me aju<strong>da</strong>do a<br />
definir meu desenho amostral, ao Carlos Fonseca pela<br />
sugestão de como fazer o tratamento para odor e ao Juruna<br />
pela aju<strong>da</strong> fun<strong>da</strong>mental para montar o experimento.<br />
Agradeço o Paulo de Marco e Daniela Chaves Resende pela<br />
paciência e apoio estatístico. Valeu turma do curso, pela<br />
amizade e momentos maravilhosos que passamos juntos.<br />
Um agradecimento especial para Dadão e Jansen por<br />
continuarem firme e fortes na coordenação do curso e para<br />
o Marcelo “Pinguela” por ter estado sempre de bom humor.<br />
Agradecimento imprescindível à minha amiga Sylvia ela é<br />
a responsável por eu estar aqui.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Eisenberg, J. F. 1989. Mammals of the Neotropics – The<br />
Northern Neotropics, vol. 1. The University of<br />
Chicago Press, Chicago, EUA.<br />
Emmons, L. H. & F. Feer. 1997. Neotropical Rainforest<br />
Mammals – A Field Guide. 2ed. The University of<br />
Chicago Press, Chicago, EUA.<br />
Forget, P.M. 1990. Seed-dispersal of Vouacapoua<br />
americana (Caesalpiniaceae) by caviomorph rodents<br />
in French Guiana. J. Trop Ecol 6: 459-468.<br />
Gascon, C. & R. O. Bierregaard Jr. 2001. The Biological<br />
Dynamics of Forest Fragments Project: The Study<br />
Site, Experimental Design, and Research Activity Pp<br />
31-46. In: Bierregaard Jr., R. O.; Gascon, C.; Lovejoy,<br />
T. E. & Mesquita R. C. G. (eds) Lessons from<br />
Amazonia: the ecology and conservation of fragmented<br />
forest,. Yale University Press, New Haven e<br />
Londres. 478pp.<br />
Hallwachs, W. 1986. Agoutis (Dasyprocta punctata): The<br />
Inheritors of Guapinol (Hymenaea courbaril:<br />
Leguminosae). Pp. 285-304. In: Estra<strong>da</strong>, A. &<br />
Fleming, T. H. (eds.), Frugivores and seed dispersal.<br />
Dr W. Junk Publishers, Dordrecht.<br />
Jorge, M. A. L. S. P. 2002. Padrões de remoção de<br />
sementes enterra<strong>da</strong>s de tucumã (Astrocaryum<br />
aculeatum, Arecaceae) em uma floresta de terra firme<br />
<strong>da</strong> Amazônia Central. Livro do Curso de Campo<br />
<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica, INPA.<br />
Morris, D. 1962. The behaviour of the green acouchi<br />
(Myoprocta pratti) with special reference to<br />
scatterhoarding. Zoological Society of London<br />
Proceedings 139 (4): 701-733.<br />
Murie, J.O. 1977. Cues used for cache-finding by agoutis<br />
(Dasyprocta punctata). Journal of Mammalogy 58: 95-<br />
96.<br />
RADAMBRASIL. 1978. Levantamento de recursos<br />
naturais, vol. 1-18. Ministério <strong>da</strong>s Minas e Energia,<br />
Departamento de Produção Mineral, Rio de Janeiro.<br />
Sabatier, D. 1985. Saisonnalité et déterminisme du pic de<br />
fructification en forêt guyanaise. Revue d´Ecologie<br />
(Terre et vie) 40: 289-320.<br />
Smythe, N. 1978. The natural history of the Central<br />
American Agouti (Dasyprocta punctata). Smithsonian<br />
Contributions to Zoology 257: 1-52.<br />
Spironello, W. R. 1999. The Sapotaceae community<br />
ecology in a Central Amazonian forest: effects of seed<br />
dispersion and seed pre<strong>da</strong>tion. Tese de Doutorado,<br />
University of Cambridge, Cambridge, U.K.<br />
Tapia, M. 1998. Manejo de mamíferos amazónicos en<br />
cautiverio y semicautiverio en el Centro Experimental<br />
Fátima. Pp. 155-198 In: D. Tirira, D. S. (ed.),<br />
Biología, sistemática y conservación de los Mamíferos<br />
del Ecuador. Museo De Zoología. Centro de<br />
Biodiversi<strong>da</strong>de y Ambiente. Pontificia Universi<strong>da</strong>d<br />
Católica del Ecuador. Publicación Especial 2, Quito,<br />
Equador.<br />
Efeito <strong>da</strong> coloração e do odor na pre<strong>da</strong>ção de frutos<br />
artificiais em uma área de terra firme na Amazônia<br />
Central<br />
Introdução<br />
A estrutura <strong>da</strong>s comuni<strong>da</strong>des vegetais é regula<strong>da</strong> por<br />
diversos fatores. Variáveis físicas como temperatura,<br />
umi<strong>da</strong>de, proprie<strong>da</strong>des do solo, relevo, e bióticas, que<br />
envolvem relações de pre<strong>da</strong>ção e competição entre as<br />
espécies, atuam em conjunto e desempenham papel fun<strong>da</strong>mental<br />
na sobrevivência e distribuição espacial <strong>da</strong>s espécies<br />
na comuni<strong>da</strong>de (Begon et al. 1990).<br />
Ana Paula Carmignotto<br />
A capaci<strong>da</strong>de de sobrevivência <strong>da</strong>s espécies de plantas<br />
está relaciona<strong>da</strong> ao poder de dispersão de sementes e<br />
encontro de local favorável para germinação <strong>da</strong> mesma. Em<br />
locais próximos <strong>da</strong> planta mãe ocorre alta taxa de<br />
mortali<strong>da</strong>de de sementes e plântulas devido, num primeiro<br />
momento, à maior suscetibili<strong>da</strong>de ao ataque de herbívoros<br />
e patógenos e, posteriormente, à maior competição por<br />
espaço e nutrientes (Janzen 1970). As plantas, então, são<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 111
dependentes de seus agentes dispersores na medi<strong>da</strong> em que<br />
estes definem o local de estabelecimento <strong>da</strong> semente (Cintra<br />
& Horna 1997). Por outro lado, locais muito distantes <strong>da</strong><br />
planta mãe podem não apresentar características físicas<br />
favoráveis. A sobrevivência de sementes e plântulas, no<br />
entanto, nem sempre aumenta em relação à distância <strong>da</strong><br />
planta mãe, como proposto por Janzen e Connell<br />
(Bustamante & Simonetti 2000).<br />
Em florestas tropicais, a síndrome de dispersão<br />
freqüentemente encontra<strong>da</strong> é a zoocórica, onde os frutos<br />
são consumidos e posteriormente dispersados por animais<br />
(Gentry 1991). Há três tipos de dispersão por zoocoria: a<br />
endozoocoria, onde os animais consomem os frutos e<br />
defecam ou regurgitam as sementes; a sinzoocoria, onde os<br />
animais enterram as sementes; e a ectozoocoria, onde os<br />
animais carregam os frutos e sementes.<br />
Geralmente as espécies de plantas enfrentam eleva<strong>da</strong>s<br />
taxas de pre<strong>da</strong>ção, sendo este mais um fator que afeta os<br />
padrões de estabelecimento <strong>da</strong>s plântulas e,<br />
consequentemente, <strong>da</strong> população adulta, apresentando<br />
importantes conseqüências demográficas na distribuição e<br />
abundância <strong>da</strong>s espécies (Freitas 1998). Apesar <strong>da</strong> alta taxa<br />
de pre<strong>da</strong>ção sobre os frutos, a pequena porcentagem que<br />
sofre dispersão é responsável pelo recrutamento e<br />
manutenção <strong>da</strong> população de várias espécies (Glanz et al.<br />
1985), sendo a intensi<strong>da</strong>de de pre<strong>da</strong>ção regula<strong>da</strong> pela<br />
abundância de frutos e densi<strong>da</strong>de de pre<strong>da</strong>dores (Sork 1987).<br />
Daí o grande número de estratégias apresenta<strong>da</strong>s pelas<br />
plantas, onde os frutos necessitam ser atrativos para espécies<br />
consumidoras-dispersoras, e também apresentar defesas<br />
contra pre<strong>da</strong>dores.<br />
Morcegos, aves, roedores e macacos são os dispersores<br />
mais importantes encontrados na Amazônia (Kubitzki 1985).<br />
O tamanho, coloração, odor, consistência, quanti<strong>da</strong>de e<br />
quali<strong>da</strong>de nutricional dos frutos estão entre as principais<br />
características que irão regular a taxa de pre<strong>da</strong>ção destes<br />
grupos animais (Kubitzki 1985). Uma relação<br />
freqüentemente encontra<strong>da</strong> em estudos de frugivoria é a do<br />
tamanho do fruto com o tipo de consumidor. Frutos grandes<br />
são geralmente pre<strong>da</strong>dos ou dispersados por animais de<br />
maior porte (Howe 1989). Outros trabalhos relacionam a<br />
presença de tecido resistente envolvendo a semente, ou de<br />
compostos químicos como defesa contra pre<strong>da</strong>ção (Howe<br />
1985). Há ain<strong>da</strong> <strong>da</strong>dos a respeito <strong>da</strong> interação entre estes<br />
fatores, resultando em casos específicos de pre<strong>da</strong>ção e<br />
dispersão (Holl & Lulow 1997). Por exemplo, frutos grandes<br />
e com odor atraem animais generalistas, como os mamíferos<br />
de grande porte (Howe 1985).<br />
Poucos estudos, no entanto, verificaram o efeito direto<br />
<strong>da</strong> coloração e do odor dos frutos, ou <strong>da</strong> interação entre<br />
estes fatores sobre a taxa de remoção e/ou pre<strong>da</strong>ção pelos<br />
diferentes grupos de consumidores. Acredita-se que estas<br />
variáveis estejam relaciona<strong>da</strong>s, principalmente, à atração<br />
de animais de características sensoriais diferentes. As aves,<br />
por exemplo, apresentam olfato pouco desenvolvido mas<br />
uma ótima visão, e os mamíferos têm o olfato como o sentido<br />
112 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
mais aguçado, porém não possuem boa definição para cores,<br />
principalmente entre as espécies de hábito noturno (Kubitzki<br />
1985). O presente estudo tem como objetivo testar o efeito<br />
destas duas variáveis na taxa de pre<strong>da</strong>ção de frutos e<br />
relacioná-las a diferentes grupos de pre<strong>da</strong>dores.<br />
Métodos<br />
O trabalho foi realizado numa área de floresta de terra<br />
firme na Amazônia Central, na Reserva do Km 41 (02°24’S;<br />
59°52’W), que faz parte do Projeto Dinâmica Biológica de<br />
Fragmentos <strong>Floresta</strong>is (<strong>PDBFF</strong>), pertencente ao INPA<br />
(Instituto Nacional de Pesquisa <strong>da</strong> Amazônia) em convênio<br />
com Smithsonian Institution. A reserva localiza-se a 70 km<br />
ao norte de Manaus, no km 41 <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> vicinal ZF-3, <strong>da</strong><br />
rodovia BR-174, que liga Manaus a Boa Vista. O clima <strong>da</strong><br />
região é o tropical úmido de monções com precipitação<br />
excessiva e ocorrência de 1 a 2 meses de baixa precipitação<br />
(classificado como Am no sistema de Köppen)<br />
(RADAMBRASIL 1978). A temperatura média na região é<br />
de 26 o C e a pluviosi<strong>da</strong>de anual média de 2200 mm, sendo<br />
que os meses chuvosos (entre dezembro a maio) apresentam<br />
cerca de 300 mm mensais e os secos (entre junho a<br />
novembro), em torno de 100 a 150 mm (Gascon &<br />
Bierregaard 2001). A área encontra-se inseri<strong>da</strong> no domínio<br />
de floresta tropical úmi<strong>da</strong>, sendo a vegetação caracteriza<strong>da</strong><br />
por apresentar um dossel alto, em torno de 35 m de altura e<br />
emergentes de até 55 m, e predominância <strong>da</strong>s famílias<br />
Sapotaceae, Chrysobalanaceae, Lecythi<strong>da</strong>ceae,<br />
Myristicaceae e Burseraceae (Laurance 2001). A região<br />
apresenta terrenos em declive recortados pelo sistema<br />
aluvial, com altitude variando entre 80 a 100 m acima do<br />
nível do mar. Os solos aí presentes são pobres em nutrientes<br />
e classificados como latossolos amarelos (Freitas 1998).<br />
Frutos artificiais de formato circular e 2 cm de diâmetro<br />
foram confeccionados à base de argila, com o intuito de<br />
padronizar o efeito <strong>da</strong> cor e do odor, além de minimizar<br />
uma possível habituação ou saciação dos pre<strong>da</strong>dores devido<br />
à oferta de recursos nos pontos de amostragem. A coloração<br />
dos frutos foi feita à base de tinta guache vermelha, visto<br />
que esta é uma cor comum na floresta (Smythe et al. 1985);<br />
o odor foi simulado a partir de extrato de baunilha. Para<br />
evitar que o odor <strong>da</strong> tinta guache influenciasse no<br />
experimento, os frutos “sem coloração” foram pintados com<br />
tinta marrom.<br />
Dois frutos foram colocados em ca<strong>da</strong> ponto de<br />
amostragem, sorteando-se um dos quatro tratamentos em<br />
ca<strong>da</strong> ponto. Os tratamentos foram: - frutos vermelhos com<br />
extrato de baunilha (com cor/com odor); - frutos vermelhos<br />
sem extrato de baunilha (com cor/sem odor); - frutos marrons<br />
com extrato de baunilha (sem cor/com odor) e – frutos<br />
marrons sem extrato de baunilha (sem cor/sem odor). No<br />
total foram colocados 80 conjuntos de iscas (160 frutos)<br />
separados 25 metros entre si, de forma a minimizar a<br />
dependência entre as amostras de ca<strong>da</strong> tratamento. Os pontos<br />
foram espalhados ao longo de transectos de mais ou menos<br />
1 km de distância, paralelos entre si, em uma área de platô.
Os frutos foram vistoriados pela manhã durante três dias<br />
consecutivos, registrando-se casos de remoção e marcas<br />
deixa<strong>da</strong>s pelos animais, considerados aqui como indícios<br />
de pre<strong>da</strong>ção. To<strong>da</strong>s as marcas foram registra<strong>da</strong>s e os frutos<br />
remodelados e repostos no mesmo ponto de amostragem.<br />
Um índice de pre<strong>da</strong>ção foi estimado dividindo-se o<br />
número de registros de pre<strong>da</strong>ção obtidos pelo esforço<br />
empregado, que no presente estudo foi de 240 pontos (80<br />
pontos durante 3 dias) e foi expresso em porcentagem. O<br />
efeito <strong>da</strong> cor, do odor e <strong>da</strong> interação entre estas variáveis<br />
sobre a taxa total de pre<strong>da</strong>ção foram avaliados com modelos<br />
log-lineares, utilizando o c 2 <strong>da</strong> máxima verossimilhança. Nas<br />
análises considerou-se apenas um registro (ausência ou<br />
presença de pre<strong>da</strong>ção) em ca<strong>da</strong> ponto de amostragem.<br />
Posteriormente esta mesma análise estatística foi realiza<strong>da</strong><br />
para investigar a preferência <strong>da</strong>s aves, único grupo com<br />
número de registros suficiente (n>10) para ser testado (Zar<br />
1984).<br />
Resultados<br />
No total foram obtidos 50 registros de pre<strong>da</strong>ção durante<br />
os três dias de amostragem, tendo havido um único caso de<br />
remoção. O índice de pre<strong>da</strong>ção foi de 20,8%. As diferentes<br />
marcas foram identifica<strong>da</strong>s como pertencentes a três grupos<br />
de pre<strong>da</strong>dores: répteis, aves e mamíferos. Frutos que<br />
apresentaram sulcos em forma de “V”, em forma de letra<br />
“U” inverti<strong>da</strong> ou riscos pronunciados em várias direções<br />
foram considerados pre<strong>da</strong>dos por aves; os que apresentaram<br />
marcas de incisivos e sulcos profundos na direção <strong>da</strong><br />
mordi<strong>da</strong>, chegando a arrancar pe<strong>da</strong>ços, foram considerados<br />
pre<strong>da</strong>dos por roedores; e o único que apresentou sulcos triangulares<br />
profundos foi considerado pre<strong>da</strong>do por jabuti<br />
(Geochelone sp., Testudini<strong>da</strong>e) que predou um fruto<br />
vermelho e sem odor. As aves foram o grupo de pre<strong>da</strong>dores<br />
mais abun<strong>da</strong>ntes (Tabela 1). Marcas deixa<strong>da</strong>s nos frutos<br />
pelos insetos não foram considera<strong>da</strong>s, porém, observou-se<br />
alta taxa de consumo por este grupo, principalmente por<br />
formigas.<br />
Tabela 1. Número de registros total e separado por grupo<br />
de pre<strong>da</strong>dores obtido durante o período de estudo. Cc/co<br />
= com cor/com odor, Cc/so = com cor/sem odor, Sc/co =<br />
sem cor/com odor e Sc/so = sem cor/sem odor. Entre<br />
parênteses encontra-se a porcentagem dos registros.<br />
Tratamento Aves Roedores Répteis Remoção Total<br />
Cc/co 16 (36%) 02 (50%) 18 (36%)<br />
Cc/so 17 (39%) 01 (100%) 18 (36%)<br />
Sc/co 07 (16%) 01 (25%) 08 (16%)<br />
Sc/so 04 (9%) 01 (25%) 01 (100%) 06 (12%)<br />
Total 44 (88%) 04 (8%) 01 (2%) 01 (2%) 50 (100%)<br />
Não encontrei diferença no efeito <strong>da</strong> interação <strong>da</strong><br />
coloração e do odor (c 2 =0,18; g.l.=1; p=0,674), nem em<br />
relação ao efeito <strong>da</strong> variável odor (c 2 =2,12; g.l.=2; p=0,346)<br />
sobre a taxa de pre<strong>da</strong>ção dos frutos artificiais. Porém, houve<br />
uma maior taxa de pre<strong>da</strong>ção sobre os frutos vermelhos<br />
(c 2 =11,66; g.l.=3; p=0,008). Utilizando-se somente as aves<br />
como grupo de pre<strong>da</strong>dores, o resultado obtido foi semelhante<br />
(interação: c 2 =0,01, g.l.=1, p=0,924; efeito do odor: c 2 =2,65,<br />
g.l.=2, p=0,266; efeito <strong>da</strong> presença de cor: c 2 =10,96, g.l.=3,<br />
p=0,012).<br />
Discussão<br />
A maior taxa de pre<strong>da</strong>ção dos frutos artificiais pelas aves<br />
encontra<strong>da</strong> neste estudo pode ser explica<strong>da</strong>, a princípio, pelo<br />
tamanho do fruto, que limitou o grupo de consumidores.<br />
Segundo Holl & Lulow (1997), pre<strong>da</strong>dores de menor porte<br />
preferem frutos menores, sendo comum frutos pequenos a<br />
médios (entre 2 a 5 cm) na dieta <strong>da</strong>s aves (Pineschi 1990).<br />
Baseado nas síndromes de dispersão zoocóricas descritas,<br />
esperava-se que as aves fossem atraí<strong>da</strong>s pelos frutos<br />
coloridos, e os mamíferos pelos frutos com odor. Os<br />
resultados obtidos, no entanto, não apoiam esta hipótese,<br />
<strong>da</strong>do que houve apenas efeito <strong>da</strong> coloração sobre a taxa de<br />
pre<strong>da</strong>ção, e não do odor. A baixa densi<strong>da</strong>de de pequenos<br />
mamíferos não voadores registra<strong>da</strong> para a área de estudo<br />
(Malcolm 1991) pode ter sido um dos fatores determinantes<br />
<strong>da</strong> pequena taxa de pre<strong>da</strong>ção apresenta<strong>da</strong> por este grupo.<br />
No entanto, os roedores foram os principais consumidores<br />
de frutos e sementes de Sapotaceae em um estudo de<br />
pre<strong>da</strong>ção realizado na área de estudo (W. Spironello 1999).<br />
Acredito que o odor de baunilha utilizado pode ter<br />
interferido no resultado, <strong>da</strong>do que este odor não é comum<br />
na natureza, podendo não atuar como um atrativo para os<br />
pequenos mamíferos, que são, geralmente, atraídos por<br />
estímulos olfativos. Ao contrário, a cor vermelha é<br />
freqüentemente encontra<strong>da</strong> na natureza. É provável que<br />
resultados diferentes pudessem ter sido obtidos utilizandose<br />
frutos disponíveis na natureza.<br />
O resultado aqui obtido pode ter sido influenciado ain<strong>da</strong><br />
pelo pouco tempo de exposição dos frutos, além <strong>da</strong><br />
sazonali<strong>da</strong>de <strong>da</strong> região. Padrões diferentes de pre<strong>da</strong>ção<br />
podem aparecer ao longo <strong>da</strong>s diferentes estações do ano,<br />
principalmente devido às variações na quanti<strong>da</strong>de e<br />
quali<strong>da</strong>de dos recursos disponíveis na floresta (Cintra &<br />
Horna 1997).<br />
Ao contrário do esperado, o tratamento com cor e odor<br />
não apresentou taxa de pre<strong>da</strong>ção superior aos outros<br />
tratamentos. Novamente este resultado pode ser explicado<br />
pela baixa taxa de pre<strong>da</strong>ção por roedores. O forte efeito <strong>da</strong><br />
coloração do fruto como atrativo para aves, porém, já havia<br />
sido documentado (Kubitzki 1985, Motta Jr & Lombardi<br />
1990). Estes <strong>da</strong>dos corroboram a síndrome de dispersão<br />
descrita na literatura, onde frutos dispersados por aves<br />
(ornitocoria) apresentam tamanho pequeno e coloração<br />
conspícua (Van der Pijl 1982).<br />
No presente estudo, apesar do pequeno número de frutos<br />
pre<strong>da</strong>dos por mamíferos, parece haver uma tendência de<br />
maior pre<strong>da</strong>ção em relação aos frutos com odor, fato já<br />
citado em outros trabalhos (Smythe et al. 1985, Whittaker<br />
& Turner 1994). Há trabalhos, no entanto, que relatam a<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 113
ocorrência de frutos pequenos, de coloração conspícua e<br />
com odor, sendo dispersados tanto por aves como por<br />
morcegos, indicando uma sobreposição de síndromes de<br />
dispersão. Isto demonstra que mais estudos experimentais<br />
são necessários para testar a preferência de animais<br />
frugívoros, com o intuito de compreender-se as complexas<br />
relações entre dispersão e pre<strong>da</strong>ção.<br />
Agradecimentos<br />
Agradeço ao INPA e Smthsonian Institution pela<br />
oportuni<strong>da</strong>de de participar deste curso de campo, sendo uma<br />
experiência muito enriquecedora. Agradeço especialmente<br />
aos organizadores do curso, Jansen e Dadão pelo cui<strong>da</strong>do e<br />
atenção durante todo o curso, sempre dispostos a aju<strong>da</strong>r e<br />
despertar o interesse nos alunos. Aos professores<br />
colaboradores, Mike, Ana, Arnaldo, Carlos Jedi, Leandro,<br />
Jorge, Neusa, Glauco, Selvino, Carlos Tachi, Geraldinho,<br />
Wilson e Paulo pelas orientações e discussões dos trabalhos<br />
de campo e análises estatísticas. Ao monitor Marcelo<br />
Ursinho Pinguela, que não poupou esforços para aju<strong>da</strong>r a<br />
todos. Ao Juruna, também sempre pronto para o serviço. A<br />
todos os alunos do curso 2002 que dividiram os momentos<br />
de angústia, cansaço e felici<strong>da</strong>de. Às pérolas que nos<br />
aju<strong>da</strong>ram a sempre seguir em frente sorrindo. Enfim, a todos<br />
que tornaram este curso possível e maravilhosamente<br />
interessante e divertido!<br />
Referências bibliográficas<br />
Begon, M.; J. L. Harper & C. R. Townsend. 1990.<br />
Ecology – individuals, populations and communities.<br />
2 nd edition. 945p. Blackwell Scientific Publications,<br />
Boston, Oxford, London.<br />
Bustamante, R. O. & J. A. Simonetti. 2000. Seed pre<strong>da</strong>tion<br />
and seedling recruitment in plants: the effect of the<br />
distance between parents. Plant Ecology, 147: 173-<br />
183.<br />
Cintra, R. & V. Horna. 1997. Seed and seedling survival<br />
of the palm Astrocaryum murumuru and the legume<br />
tree Dipteryx micrantha in gaps in Amazonian forest.<br />
Journal of Tropical Ecology, 13: 257-277.<br />
Freitas, M. A. 1998. O efeito de fatores bióticos e<br />
abióticos na sobrevivência pós-dispersão de sementes<br />
e plântulas de cinco espécies arbóreas na Amazônia<br />
Central. Dissertação de Mestrado apresenta<strong>da</strong> pelo<br />
INPA/UA. 67p.<br />
Gascon, C. & R. O. Bierregaard Jr. 2001. The biological<br />
dynamics of forest fragments project: the study site,<br />
experimental design, and research activity. Pp. 31-46<br />
In Bierregaard Jr, R. O.; C. Gascon; T. E. Lovejoy &<br />
R. C. G. Mesquita (eds.). Lessons from Amazonia: the<br />
ecology and conservation of a fragmented forest. Yale<br />
University Press. New Haven & London. 478 p.<br />
Gentry, A. W. 1991. Four Neotropical forests. Yale<br />
University Press. New Haven.<br />
Glanz, W. E.; R. W. Thorington Jr.; J. Giacalone-Madden<br />
114 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
& L. R. Heaney. 1985. Seasonal food use and demographic<br />
trends in Sciurus granatensis. Pp. 239-252 In<br />
Leigh Jr., E. G.; A. S. Rand & D. M. Windsor (eds.).<br />
The ecology of a tropical forest. Smithsonian Institution<br />
Press. Washington, D. C. 468 p.<br />
Holl, K. D. & M. E. Lulow. 1997. Effects of species,<br />
habitat, and distance from edge on post-dispersal seed<br />
pre<strong>da</strong>tion in a tropical rainforest. Biotropica, 29(4):<br />
459-468.<br />
Howe, H. F. 1985. Fruit production and animal activity in<br />
two tropical tress. Pp. 189-200 In Leigh Jr., E. G.; A.<br />
S. Rand & D. M. Windsor (eds.). The ecology of a<br />
tropical forest. Smithsonian Institution Press. Washington,<br />
D. C. 468 p.<br />
Howe, H. F. 1989. Scatter-and clump-dispersal and<br />
seedling demography: hypothesis and implications.<br />
Oecologia, 79: 417-426.<br />
Janzen, D. H. 1970. Herbivores and the number of tree<br />
species in tropical forest. American Naturalist, 104:<br />
501-528.<br />
Kubitzki, K. 1985. The dispersal of forest plants. Pp. 192-<br />
206 In Prance, G. T. & T. E. Lovejoy (eds.). Key<br />
environments Amazonia. Pergamon Press. Oxford,<br />
New York, Toronto, Sydney and Frankfurt. 442 p.<br />
Laurance, W. F. 2001. The hyper-diverse flora of the<br />
Central Amazon: an overview. Pp. 47-53 In<br />
Bierregaard Jr, R. O.; C.Gascon; T. E. Lovejoy & R.<br />
C. G. Mesquita (eds.). Lessons from Amazonia: the<br />
ecology and conservation of a fragmented forest. Yale<br />
University Press. New Haven & London. 478 p.<br />
Malcolm, J. R. 1991. The small mammals of Amazon<br />
forest fragments: pattern and process. Ph D. Dissertation.<br />
University of Flori<strong>da</strong>. Gainesville, Flori<strong>da</strong>.<br />
Motta Júnior, J. C. & J. A. Lombardi. 1990. Aves como<br />
agentes dispersores <strong>da</strong> copaíba (Copaífera<br />
langsdorffii, Caesalpiniaceae) em São Carlos, estado<br />
de São Paulo. Ararajuba, 1: 105-106.<br />
Pineschi, R. B. 1990. Aves como dispersores de sete<br />
espécies de Rapanea (Myrsinaceae) no maciço do<br />
Itatiaia, estados do Rio de Janeiro e Minas Gerais.<br />
Ararajuba, 1: 73-78.<br />
RADAMBRASIL. 1978. Levantamento de Recursos<br />
Naturais, vol. 1-18. Ministério de Minas e Energia,<br />
Departamento de Produção Mineral, Rio de Janeiro.<br />
Smythe, N.; W. E. Glanz & E. G. Leigh Jr. 1985. Population<br />
regulation in some terrestrial frugivores. Pp. 227-<br />
238 In Leigh Jr., E. G.; A. S. Rand & D. M. Windsor<br />
(eds.). The ecology of a tropical forest. Smithsonian<br />
Institution Press. Washington, D. C. 468 p.<br />
Sork, V. L. 1987. Effects of pre<strong>da</strong>tion and light on<br />
seedling establishment in Gustavia superba. Ecology,<br />
68(5): 1341-1350.<br />
Spironello, W. R. 1999. The Sapotaceae community<br />
ecology in a central Amazonian forest: effects of seed<br />
dispersal and seed pre<strong>da</strong>tion. Ph. D. Thesis. University<br />
of Cambridge, Cambridge, UK.
Stouffer, P. C. & S. H. Borges. 2001. Conservation<br />
recommen<strong>da</strong>tions for understory birds in Amazonian<br />
forest fragments and second-growth areas. Pp. 248-261<br />
In R. O. Bierregaard, Jr.; C. Gascon; T. E. Lovejoy &<br />
R. C. G. Mesquita (eds.). Lessons from Amazonia: the<br />
ecology and conservation of a fragmented forest. Yale<br />
University Press. New Have & London. 478 p.<br />
Terborgh, J.; E. Losos; M. P. Riley & M. Bolãnos Riley.<br />
1993. Pre<strong>da</strong>tion by vertebrates and invertebrates on the<br />
seeds of five canopy tree species of an Amazonian<br />
forest. Vegetatio, 107/108: 375-386.<br />
Van der Pijl, L. 1982. Principles of dispersal in higher<br />
plants. Germany.<br />
Whittaker, R. J. & B. D. Turner. 1994. Dispersal, fruit<br />
utilization and seed pre<strong>da</strong>tion of Dysoxylum<br />
gaudichaudianum in early successional rainforest,<br />
Krakatau, Indonesia. Journal of Tropical Ecology, 10:<br />
167-181.<br />
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Prentice Hall,<br />
New Jersey.<br />
Viver ou morrer: apenas uma questão de estratégia?<br />
Introdução<br />
Em comuni<strong>da</strong>des vegetais, a grande diversi<strong>da</strong>de de<br />
formas foliares existentes refletem, principalmente, uma<br />
varie<strong>da</strong>de de estratégias a<strong>da</strong>ptativas, ocasiona<strong>da</strong>s por<br />
diversas pressões seletivas do ambiente. A competição por<br />
luz para os processos fotossintéticos, a adequação às<br />
mu<strong>da</strong>nça abióticas e a ação de herbívoros são os principais<br />
tipos de pressão exerci<strong>da</strong> sobre as plantas e que influenciam<br />
diretamente na sua sobrevivência (Fonseca et al. 2000).<br />
Considerando a disponibili<strong>da</strong>de de água como um fator<br />
limitante no ambiente, pode-se notar em comuni<strong>da</strong>des<br />
vegetais, estratégias relaciona<strong>da</strong>s à altura <strong>da</strong> planta e<br />
dimensões como espessura e largura foliar (Richards, 1979).<br />
A altura <strong>da</strong> planta e o comprimento <strong>da</strong> lâmina foliar estão<br />
fortemente relacionados à competição por luz e trocas<br />
gasosas, respectivamente, e ambas são dependentes <strong>da</strong><br />
disponibili<strong>da</strong>de de recursos como água e nutrientes (Fonseca<br />
et al. 2000).<br />
A espessura foliar pode responder tanto a fatores abióticos<br />
como bióticos, a exemplo <strong>da</strong> pressão exerci<strong>da</strong> por<br />
herbívoros. Neste caso, a planta tende a alocar mais carbono<br />
no espaçamento <strong>da</strong> folha em locais mais pobres em recursos,<br />
já que nestes locais o custo do <strong>da</strong>no ou per<strong>da</strong> de uma folha<br />
é superior àquele de locais mais ricos (Richards 1979;<br />
Fonseca et al. 2000). A largura <strong>da</strong> folha está relaciona<strong>da</strong><br />
com as trocas gasosas realiza<strong>da</strong>s na superfície foliar. Quanto<br />
maior for esta medi<strong>da</strong>, mais espessa será a cama<strong>da</strong> adjacente<br />
de ar na superfície foliar, dificultando o transporte do vapor<br />
d’água, como a resistência à troca de dióxido de carbono<br />
(Larcher, 1986; Fonseca et al. 2000) .<br />
Segundo Fonseca et al. (2000), plantas características<br />
de áreas mais secas apresentam folhas menores, mais<br />
espessas e coriáceas do que folhas de espécies de áreas mais<br />
úmi<strong>da</strong>s. Da mesma forma, plantas típicas de ambientes ricos<br />
em nutrientes também apresentam maior área foliar do que<br />
plantas de ambientes mais pobres.<br />
As modificações <strong>da</strong> lâmina foliar, nos mais diversos taxa<br />
Carina Lima <strong>da</strong> Silveira<br />
botânicos, em simples ou compostas, são justifica<strong>da</strong>s pelas<br />
pressões exerci<strong>da</strong>s pelo ambiente e pelos organismos<br />
diretamente relacionados à vegetação. Sendo assim, uma<br />
estratégia possível consiste no re-direcionamento de recursos<br />
anteriormente dispensados a determina<strong>da</strong>s funções, para um<br />
melhor aproveitados em outras. Um exemplo dessa resposta<br />
às pressões, seria o recorte <strong>da</strong> lâmina foliar a partir <strong>da</strong><br />
margem, onde os compostos translocados chegam de forma<br />
precária. Da necessi<strong>da</strong>de de tornar a superfície foliar mais<br />
efetiva nos processos fotossintéticos, estes recortes <strong>da</strong> bor<strong>da</strong><br />
atingiram seu pico nas folhas bicompostas, onde a per<strong>da</strong> de<br />
um folíolo não causa tantos <strong>da</strong>nos à planta como o faria<br />
uma folha inteira (Givinish, 1988 apud Fonseca et al. 2000).<br />
Na maioria <strong>da</strong>s espécies de plantas tropicais, folhas<br />
jovens sofrem mais <strong>da</strong>nos por herbívoros e patógenos do<br />
que folhas maduras. Isto é particularmente marcado em<br />
espécies de ambientes sombreados, onde as taxas de <strong>da</strong>nos<br />
em folhas jovens aumentam vinte vezes mais em relação às<br />
folhas maduras (Coley, 1996). Segundo Coley (1983),<br />
herbivoria em comuni<strong>da</strong>des naturais pode ser alta, reduzindo<br />
o crescimento e a reprodução <strong>da</strong>s plantas, e influenciando<br />
no resultado competitivo dos indivíduos e na composição<br />
<strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de. A distribuição de defesas entre espécies e<br />
tecidos vegetais é refleti<strong>da</strong>, ecologicamente e<br />
evolutivamente, na ação dos herbívoros. Várias<br />
características físicas, químicas e nutricionais <strong>da</strong> folha<br />
podem ser medi<strong>da</strong>s e correlacionados aos níveis de<br />
herbivoria e história de vi<strong>da</strong> <strong>da</strong> planta (Coley, 1983), porém,<br />
pouco se sabe como as folhas, através de estratégias<br />
a<strong>da</strong>ptativas, refletem algum tipo de defesa contra herbívoros.<br />
Na maior parte <strong>da</strong>s florestas tropicais, as árvores caí<strong>da</strong>s<br />
criam aberturas no dossel que alteram sensivelmente as<br />
condições microclimáticas e a fitofisionomia local. Assim,<br />
com os processos sucessionais subseqüentes, a<br />
heterogenei<strong>da</strong>de estabeleci<strong>da</strong> nas comuni<strong>da</strong>des vegetais<br />
levam à formação de amplos mosaicos vegetacionais<br />
(Schupp, 1988).<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 115
Em uma análise descritiva torna-se possível encontrar<br />
similari<strong>da</strong>des entre as condições climáticas de áreas secas e<br />
as de uma clareira, independente de suas dimensões e forma,<br />
e a partir de então, inferir sobre as homologias existentes<br />
entre a cobertura vegetal <strong>da</strong>s duas paisagens. Excluindo<br />
qualquer interferência pedológica, as condições inóspitas<br />
cria<strong>da</strong>s com a abertura <strong>da</strong>s clareiras poderiam induzir<br />
respostas morfológicas nas folhas <strong>da</strong>s plantas presentes. Em<br />
relação a essas a<strong>da</strong>ptações, espera-se que ocorram diferenças<br />
morfológicas, principalmente na estrutura <strong>da</strong>s folhas.<br />
Partindo do pressuposto de que em diferentes ambientes,<br />
com diferentes pressões bióticas e abióticas, as espécies<br />
apresentarão estratégias a<strong>da</strong>ptativas específicas para ca<strong>da</strong><br />
ambiente, tenho como objetivo neste trabalho investigar e<br />
comparar os tipos de estratégias a<strong>da</strong>ptativas dominantes nas<br />
folhas de espécies vegetais em áreas de clareira e de floresta.<br />
Métodos<br />
Realizei este estudo na Reserva do Km 41 (2º 24‘S e 59º<br />
52‘O), do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos<br />
<strong>Floresta</strong>is (INPA/Smithsonian Intitution), localiza<strong>da</strong> a cerca<br />
de 70 km NNE de Manaus, AM, na estra<strong>da</strong> vicinal ZF-3, <strong>da</strong><br />
rodovia BR-174 (Rittl, 1997). A reserva caracteriza-se por<br />
uma formação de <strong>Floresta</strong> de Terra Firme<br />
(Pires & Prance, 1985). O dossel é rico em espécies,<br />
sendo dominado por representantes <strong>da</strong>s famílias Sapotaceae,<br />
Lecythi<strong>da</strong>cae, Leguminosae e Burseraceae (Prance, 1990;<br />
Rankin-de-Merona et al. apud Jergolinski, 1997). Nos<br />
baixios, ocorre uma mata de composição diferencia<strong>da</strong> <strong>da</strong><br />
mata de platô, sendo o componente arbóreo representado<br />
por Leguminosae, Myristicaceae, Sapotaceae, Meliacae,<br />
Palmae e Euphorbiaceae (Porto et. al. 1976).<br />
Amostrei dez clareiras e dez áreas de floresta, colocando<br />
paralelamente em ca<strong>da</strong> área, um transecto de dez metros.<br />
Neste espaço, coletei, a ca<strong>da</strong> cinqüenta centímetros, uma<br />
folha do indivíduo que estivesse mais próximo deste ponto,<br />
com, no mínimo, um metro de altura, totalizando vinte folhas<br />
por transecto.<br />
Para medir a porcentagem de cobertura do dossel de ca<strong>da</strong><br />
área, utilizei um esferodensiômetro, fazendo medições nos<br />
pontos 0, 5 e 10 metros do transecto. Após isso, ca<strong>da</strong> valor<br />
foi multiplicado por 1.04, conforme instruções do<br />
equipamento para correção dos valores. Para as análises,<br />
utilizei a porcentagem média <strong>da</strong> cobertura do dossel para<br />
ca<strong>da</strong> área.<br />
De ca<strong>da</strong> folha coleta<strong>da</strong>, medi a largura específica, defini<strong>da</strong><br />
pelo diâmetro do maior circulo que pode ser projetado na<br />
área foliar, independente <strong>da</strong> sua forma (Fonseca et al. 2000),<br />
o comprimento <strong>da</strong> lâmina foliar, a espessura foliar e o<br />
comprimento do pecíolo. Além destas medi<strong>da</strong>s, classifiquei<br />
ca<strong>da</strong> folha em relação à presença ou ausência de pêlos, a<br />
margem (lisa ou recorta<strong>da</strong>) e a forma (simples ou composta).<br />
Para determinar o grau de herbivoria utilizei uma<br />
estimativa visual <strong>da</strong> Área Foliar Consumi<strong>da</strong> (AFC),<br />
utilizando as seguintes categorias propostas por Dirzo<br />
(1984):<br />
116 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Taxa de Herbivoria Área Foliar Consumi<strong>da</strong> (%)<br />
0 0<br />
1 1-6<br />
2 6-12<br />
3 12-25<br />
4 25-50<br />
5 > 50<br />
Com a AFC, calculei o índice de herbivoria (IH) , usando<br />
a seguinte fórmula: IH = S(ni x i) / nt, onde i é o número <strong>da</strong><br />
classe, ni é o número de folhas naquela classe e nt<br />
corresponde ao número total de folhas <strong>da</strong> espécie (Brilhante,<br />
1997).<br />
Para ca<strong>da</strong> uma <strong>da</strong>s áreas de clareira e de floresta, calculei<br />
o valor médio <strong>da</strong>s variáveis medi<strong>da</strong>s nas 20 folhas,<br />
possibilitando a comparação entre os dois ambientes. Para<br />
verificar como ca<strong>da</strong> uma <strong>da</strong>s variáveis se comporta e<br />
compará-las entre os dois ambientes, utilizei um teste t.<br />
Resultados<br />
A porcentagem média de cobertura vegetal nas áreas<br />
florestais foi de 90,73% enquanto que nas clareiras esta<br />
porcentagem foi de 63,80%, sendo significativamente<br />
diferentes entre si (t = 2,562, g.l.= 9, p = 0,03; Fig. 1). As<br />
áreas de clareira escolhi<strong>da</strong>s apresentaram uma variação na<br />
cobertura vegetal sete vezes maior entre si do que as áreas<br />
de floresta. Este resultado mostra que o grau de luminosi<strong>da</strong>de<br />
aumenta cerca de 30% na área em que uma clareira foi<br />
produzi<strong>da</strong>.<br />
Cobert. do dossel (%)<br />
120<br />
80<br />
40<br />
0<br />
clareira floresta<br />
Ambiente<br />
Figura 1. Porcentagem média de cobertura vegetal em<br />
áreas de clareira e de floresta amostra<strong>da</strong>s, na Reserva do<br />
Km 41, Amazônia Central. As colunas representam os<br />
valores médios e as barras o desvio padrão <strong>da</strong> média.<br />
A largura específica <strong>da</strong> folha foi a única variável foliar<br />
que se comportou de forma significativamente diferente nos<br />
dois ambientes (t = 2,563, g.l. = 13,251, p = 0,023; Fig. 2).<br />
Nas clareiras as folhas são duas vezes maios largars que nas<br />
áreas florestais.
Largura <strong>da</strong> folha (cm)<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
clareira floresta<br />
Ambientes<br />
Figura 2. Largura média <strong>da</strong>s folhas em áreas de clareira e<br />
de floresta, na Reserva do Km 41, Amazônia Central. As<br />
colunas representam os valores médios e as barras o<br />
desvio padrão <strong>da</strong> média.<br />
Em relação às demais variáveis, tamanho <strong>da</strong> lâmina foliar,<br />
espessura foliar, presença ou ausência de pêlos nas<br />
folhas, bor<strong>da</strong> <strong>da</strong> folha, comprimento do pecíolo e taxa de<br />
herbivoria, não encontrei diferenças significativas entre os<br />
dois ambientes (Tabela 1).<br />
Tabela 1. Resultados do teste t para as variáveis<br />
medi<strong>da</strong>s. X = média; DP = desvio padrão; g.l. = graus de<br />
liber<strong>da</strong>de; p = probabili<strong>da</strong>de<br />
Variável Clareira (X±DP) <strong>Floresta</strong> (X±DP) t g.l. p<br />
Tamanho <strong>da</strong> lâmina foliar 17,594 ± 2,809 18,709 ± 5,353 0,583 13 0,568<br />
Espessura foliar 0,346 ± 0,061 0,321 ± 0,035 1,117 14 0,282<br />
Presença de pêlos 0,892 ± 0,116 0,950 ± 0,041 1,486 11 0,164<br />
Bor<strong>da</strong> foliar 0,818 ± 0,135 0,805 ± 0,076 0,270 14 0,790<br />
Forma <strong>da</strong> folha 0,613 ± 0,147 0,595 ± 0,152 0,268 17 0,791<br />
Comprimento do pecíolo 2,02 ± 0,862 1,864 ± 1,326 0,876 15 0,394<br />
Taxa de herbivoria 1,185 ± 0,204 1,095 ± 0,283 0,815 16 0,426<br />
Discussão<br />
As diferenças na alocação de biomassa entre espécies<br />
vegetais são, também, o resultado de diferenças na (i)<br />
biomassa inicial, (iii) taxa intrínseca de crescimento relativo<br />
e (iii) na disponibili<strong>da</strong>de de recursos (Mooney et al. 1995),<br />
sendo este último considerado um dos fatores que mais<br />
influenciam a diversi<strong>da</strong>de de estratégias a<strong>da</strong>ptativas<br />
encontra<strong>da</strong>s em comuni<strong>da</strong>des vegetais (Crawley 1997). A<br />
disponibili<strong>da</strong>de de recursos, como luz e umi<strong>da</strong>de, varia de<br />
acordo com a paisagem, refletindo-se nas estratégias foliares<br />
adota<strong>da</strong>s pelas plantas (Fonseca et al. 2000). Alguns estudos<br />
têm indicado que em clareiras, a maioria <strong>da</strong>s espécies<br />
vegetais mostram um crescimento proporcional ao aumento<br />
dos recursos disponíveis na área (Steege et al. 2000).<br />
Mesmo esperando que folhas de áreas mais secas fossem<br />
menores e mais espessas do que folhas de áreas mais úmi<strong>da</strong>s,<br />
não foi esta a estratégia encontra<strong>da</strong> nos ambientes estu<strong>da</strong>dos.<br />
A largura específica <strong>da</strong> folha nas áreas de clareira foi maior<br />
que nas áreas florestais.<br />
Esta maior largura foliar <strong>da</strong>s áreas de clareiras, pode ser<br />
resultado <strong>da</strong> rápi<strong>da</strong> expansão e endurecimento precoce <strong>da</strong>s<br />
folhas, minimizando o período em que são mais vulneráveis<br />
a herbívoros (Coley 1996). Outra abor<strong>da</strong>gem possível,<br />
baseia-se no fato de que durante a que<strong>da</strong> de uma árvore<br />
emergente ou do dossel, outras do mesmo porte ou inferior,<br />
cedem à ação mecânica <strong>da</strong> árvore em que<strong>da</strong>. Com isso,<br />
árvores dos estratos inferiores, de ambientes sombreados,<br />
têm na abertura do dossel a oportuni<strong>da</strong>de de constituírem o<br />
estrato dominante. Assim, estas, plantas de folhas mais largas<br />
definiriam as características foliares <strong>da</strong> nova comuni<strong>da</strong>de<br />
ali instala<strong>da</strong>. Existem algumas evidências de que a rápi<strong>da</strong><br />
expansão reduz o <strong>da</strong>no total sofrido nas folhas jovens, e as<br />
taxas de expansão foliar entre as espécies são drasticamente<br />
diferentes (Coley 1996). Porém, para corroborar esta<br />
inferência, teria sido necessário que as espécies de<br />
crescimento rápido presentes nas áreas estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s, que<br />
expandiriam suas folhas a fim de realizar mais fotossíntese,<br />
fossem identifica<strong>da</strong>s.<br />
Outra possível explicação para o padrão encontrado, seria<br />
que as espécies presentes nas clareiras, já estavam<br />
estabeleci<strong>da</strong>s na área antes de ocorrer o evento que produziu<br />
a clareira. Por possuírem um maior grau de tolerância às<br />
mu<strong>da</strong>nças bióticas e abióticas do ambiente, simplesmente<br />
permaneceram na área e aumentaram largura específica de<br />
suas folhas para fotossintetizar mais.<br />
Eu esperava encontrar um maior número de plantas que<br />
possuíssem folhas compostas nas clareiras. Entretanto os<br />
resultados mostraram que, para esta variável, não há<br />
diferença entre clareiras e áreas de floresta. Isto está<br />
relacionado à composição florística, muito similar em ambas<br />
as formações, já que pertenceram a um mesmo contínuo e<br />
compartilham de uma mesma uni<strong>da</strong>de florística, que se<br />
manteve mesmo após um distúrbio.<br />
Estudos comparando áreas com diferentes fisionomias<br />
vegetacionais foram realizados e mostraram diferenças em<br />
relação à presença e quanti<strong>da</strong>de de determina<strong>da</strong>s estruturas<br />
acessórias, como tricomas, grau de lignificação foliar,<br />
distribuição de estômatos e espessura foliar. Estas estruturas<br />
são indispensáveis para que as plantas consigam se<br />
estabelecer e suportar as condições bióticas e abióticas<br />
extremas determina<strong>da</strong>s pelo ambiente.<br />
Contudo, ao comparar áreas florestais fecha<strong>da</strong>s e<br />
clareiras, mesmo com as diferenças na insolação, umi<strong>da</strong>de<br />
relativa do ar e do solo e seleção de herbívoros, entre outras<br />
variáveis, as diferenças não foram evidentes a ponto de<br />
extrapolar em modificações a<strong>da</strong>ptativas em comuns em áreas<br />
oligotróficas ou xeromórficas, para um formação de história<br />
tão recente como as clareiras.<br />
Agradecimentos<br />
Ao meu gorducho, Rodrigo “Diti”, e às minhas<br />
pimentinhas, Bruna e Nathália, pela paciência e orações<br />
durante todos estes dias de sau<strong>da</strong>de. Aos meus pais, Cesar e<br />
Glades, pelo incentivo e carinho de sempre. Ao chefinho,<br />
Carlos Fonseca, por todos os ensinamentos, amizade e por<br />
ter participado do curso durante alguns dias sempre com a<br />
constante alegria que o acompanha. A todos os<br />
pesquisadores com quem tive a oportuni<strong>da</strong>de de desenvolver<br />
projetos: Ana Albernaz, Carlos “Jedi” Rittl, Neusa Hama<strong>da</strong>,<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 117
Leandro “boca larga” Ferreira, Jorge Nessimian, Geraldinho<br />
e Paulo De Marco. Ao Dadão e ao Jansen, pela oportuni<strong>da</strong>de<br />
de participar deste curso e dividir alegrias, conhecimentos<br />
e momentos inesquecíveis. Ao Juruna e ao Pinguela, pelo<br />
apoio, companhia e alegria constantes, mesmo às 5 <strong>da</strong><br />
manhã. Ao Flávio, pela aju<strong>da</strong> na re<strong>da</strong>ção deste relatório,<br />
suas dicas “fito-fito-fito-ecológicas” e a alegria de to<strong>da</strong>s as<br />
horas. À to<strong>da</strong> a <strong>Floresta</strong> Amazônia, por sua beleza, mistérios<br />
e rios maravilhosos para mergulhar. E, enfim, a todos os<br />
colegas de curso (Ana Maria, Ana Paula, André, Carolina,<br />
Daniela, Eduardo “gaúcho”, Eduardo “guma”, Flávio,<br />
Flaviana, Genimar, Geiorge, Josué, Luiz, Patricia, Paula,<br />
Sylvia, Vanina e Yumi), pelas inesquecíveis risa<strong>da</strong>s, disputas<br />
por computadores, festas, muito brega e, com certeza,<br />
grandes amizades.<br />
Referências bibliográficas<br />
Brilhante, S. H. C. 1997. Comparação do nível de<br />
herbivoria entre espécies de liz e sombra na família<br />
Melastomataceae em uma floresta de terra firme na<br />
Amzônia Central. p.p:302-307. In: C. A. Lima (org.)<br />
Curso de campo “<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica”<br />
INPA/ Smithsonian Institution/OTS/UNICAMP,<br />
Manaus, AM.<br />
Coley, P. D. & T. A. Kursar, 1996. Anti-herbivory<br />
defenses of young tropical leaves: physiological<br />
constraints and ecological tradeoffs. In: A. P. Smith, S.<br />
S. Mickey & R. L. Chaze (eds.) Tropical Forest Plant<br />
Ecophysiology. pp: 305-336.<br />
Coley, P. 1983. Herbivory and defensive characteristics of<br />
tree species in a Lowland Tropical Forest. Ecological<br />
Monographs, 53 (2): 209-233.<br />
Crawley, M. J. (eds.), 1997. Plant Ecology. Backwell<br />
Science, Oxford.<br />
Dirzo, R. 1984. Herbivory: A phytocentric overview. In:<br />
R. Dirzo & J. Sarukan. p. 141-165. Perspectives on<br />
plant population ecology. Sinauer Associates,<br />
Sunderland, Massachussets.<br />
Fonseca, C. R., Overton, J. M., Collins, B. & Westoby, M.<br />
2000. Shifts in trait-combinations along rainfall and<br />
phospsorous gradients. Journal of Ecology, 81: 964-<br />
977.<br />
Jerozolinki, A. 1997. Influências de variações<br />
topográficas na densi<strong>da</strong>de e biomassa de lianas em<br />
118 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
trecho de <strong>Floresta</strong> de Terra firme. pp:202-208. In: C.<br />
A. Lima (org.) Curso de campo “<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong><br />
Amazônica” INPA/ Smithsonian Institution/OTS/<br />
UNICAMP, Manaus, AM.<br />
Larcher, W. 1986. Ecofisiologia Vegetal. Ed. Pe<strong>da</strong>gógica<br />
e Universitária lt<strong>da</strong>. São Paulo, BR, 329 p.<br />
Meinzer, F. C., G. Goldstein, P. Jackson, N. M. Holbrook,<br />
M. V. Gutiérrez, J. Cavelier, 1995. Enviromental and<br />
physiological regulation of transpiration in tropical<br />
forest gap species : the influence of boun<strong>da</strong>ry layer and<br />
hydraulic properties. Oecologia 101: 514-522.<br />
Mooney, H. A., K. Fichtner & E. D. Schulze 1995.<br />
Growth, photosynthesis and storage of carbohydrates<br />
and nitrogen in Phascolus lunatu in relation to<br />
resource avaiability.. Oecologia 104: 17-23.<br />
Pires, J. M. & G. T. Prance. 1985. The vegetation types of<br />
the Brazilian Amazon. pp: 109-145. In: G. T. Prance<br />
et. Lovejoy (eds.). Amazonia. Pergamon Press, New<br />
York.<br />
Porto, M. L., Longhi, H. M., Citadini, V., Ramos, R. F. &<br />
Mariath, J. E. A. 1976. Levantamento fitossociológico<br />
em “areia de mata de baixio” na estação experimental<br />
de silvicultura tropical INPA- Manaus, Amazonas.<br />
Acta Amazônica 6 (3): 301-318.<br />
Richards, P. W. 1979. The Tropical Rain Forest. 450 p.<br />
Syndics of the Cambridge University Press, London.<br />
Rittl, C. E. 1997. Efeitos de bor<strong>da</strong> de uma estra<strong>da</strong> sobre<br />
invertebrados em uma floresta de terra firme <strong>da</strong><br />
Amazônia Central. pp: 215-220. In: C. A. Lima (org.)<br />
Curso de campo “<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica”<br />
INPA/ Smithsonian Institution/OTS/UNICAMP,<br />
Manaus, Am.<br />
Schupp, E. 1988. Seed and early seedling pre<strong>da</strong>tion in the<br />
forest understory and in treefall gaps. Oikos 51: 71-78.<br />
Sterrge, H. Ter & M. Werger, 2000. Survival and growth<br />
in gaps – A case study for tree seedlings of eight<br />
species in the Guyanese tropical rain forest. p. 39-64.<br />
In: S. A. Rose (ed.) Seeds, seedlings and gaps – size<br />
matters: A study in the tropical forest of Guyana. p.<br />
172. Print Partners Ipskamp, Cimberland, Berbice<br />
Guyana.<br />
Sutcliffe, J. 1968. Plants and Water. St. Martin’s Press,<br />
New York.<br />
Projeto individual
Relações entre morfologia externa e ectoparasitismo<br />
em morcegos (Chiroptera, Mammalia) na Amazônia<br />
Central<br />
Introdução<br />
Os morcegos formam o grupo de mamíferos com a<br />
segun<strong>da</strong> maior diversi<strong>da</strong>de de espécies encontra<strong>da</strong> nos<br />
neotrópicos (Findley 1993, Nowak 1994, Voss & Emmons<br />
1996, Tirira 1999) com quase mil espécies, perdendo apenas<br />
para os roedores. Esses animais ocupam os mais variados<br />
nichos ecológicos, que aliado ao fato de muitas espécies<br />
serem dispersoras de sementes e polinizadoras efetivas de<br />
várias plantas, confere ao grupo a maior valência ecológica<br />
dentre os mamíferos (Findley 1993). Portanto, constituem<br />
elementos fun<strong>da</strong>mentais no equilíbrio dinâmico dos<br />
ecossistemas naturais.<br />
Os processos que regulam as populações animais podem<br />
ser decorrentes de diversos fatores, como competição,<br />
pre<strong>da</strong>ção, parasitismo e condições abióticas. Entretanto,<br />
estabelecer qual deles é o mais importante na regulação<br />
populacional não é simples.<br />
O parasitismo pode ter um papel determinante na<br />
regulação de algumas populações. Hudson e colaboradores<br />
(1991) demonstraram que os parasitos são a causa <strong>da</strong>s<br />
flutuações cíclicas em populações do galo silvestre inglês<br />
Lagopus lagopus scotinus. Parasitismo também pode<br />
exercer forte pressão sobre a seleção sexual em aves (Møller<br />
1991, Johnson & Boyce 1991). Fêmeas preferem machos<br />
com carga parasitária menor (Johnson & Boyce 1991) e<br />
ornamentos sexuais secundários maiores (Møller 1991).<br />
Segundo a hipótese de Hamilton & Zuk (1982), os caracteres<br />
sexuais secundários (cau<strong>da</strong>s longas e cores) indicariam uma<br />
resistência de machos contra parasitos e/ou doenças.<br />
Ectoparasitos reduzem drasticamente a aptidão de aves<br />
quando ocorrem em grande número ou quando servem como<br />
hospedeiros intermediários para patógenos (Clayton 1991).<br />
Entretanto, na maioria dos casos os ectoparasitos ocorrem<br />
em pequenas populações, com pouco ou nenhum efeito sobre<br />
a saúde ou valor a<strong>da</strong>ptativo (fitness) dos hospedeiros. Essas<br />
populações em baixa abundância podem ser o resultado <strong>da</strong><br />
coevolução hospedeiro-parasito (Clayton 1991). As<br />
interações parasito-hospedeiro, que freqüentemente<br />
mostram uma evidência circunstancial de co-a<strong>da</strong>ptação, são<br />
ideais para testar coevolução, pois incluem uma <strong>da</strong>s mais<br />
íntimas associações conheci<strong>da</strong>s entre organismos (Price<br />
1980, Rollinson & Anderson 1985, Proctor & Owens 2000).<br />
Estudos sobre parasitismo em morcegos ain<strong>da</strong> são<br />
escassos e limitam-se a uma breve discussão <strong>da</strong> ocorrência<br />
e biologia <strong>da</strong>s espécies de parasitos (veja Coimbra Jr. et al.<br />
1984, Santos 1990, Autino et al. 1998, Graciolli et al. 1999,<br />
George Camargo<br />
Graciolli & Rui 2001). Ectoparasitos podem prejudicar<br />
seriamente a saúde dos morcegos (Overal 1980), mas o<br />
significado e a intensi<strong>da</strong>de desta relação ain<strong>da</strong> permanecem<br />
sem resposta. Quanto a relação entre parasitismo e seleção<br />
sexual em morcegos, espera-se que outro fator, p. ex.<br />
simetria, seja determinante, pois esses animais não são<br />
visualmente orientados sendo incapazes de selecionar<br />
diferentes cores e outros ornamentos sexuais como as aves<br />
em geral.<br />
Este trabalho tem o objetivo de descrever a riqueza e<br />
abundância de ectoparasitos em algumas espécies de<br />
morcegos <strong>da</strong> Amazônia Central. Além disso, as seguintes<br />
questões foram investiga<strong>da</strong>s: (1) a prevalência (sensu Bush<br />
et al. 1997 apud Graciolli & Rui 2001) de ectoparasitos nas<br />
espécies de morcegos captura<strong>da</strong>s; (2) a intensi<strong>da</strong>de de<br />
infestação entre indivíduos de uma mesma espécie de<br />
morcego e se há distinção sexual pelo ectoparasito. Também<br />
pretendeu-se testar se as medi<strong>da</strong>s de simetria, peso,<br />
comprimento do pêlo e área <strong>da</strong> asa dos morcegos estão<br />
relacionados com a riqueza e abundância de ectoparasitos<br />
presentes.<br />
A hipótese central é que morcegos com maior assimetria<br />
entre o lados do corpo (diferença entre o comprimento dos<br />
antebraços e área <strong>da</strong>s asas) apresentam maior carga<br />
parasitária, assumindo que animais voadores, mais<br />
simétricos seriam mais aptos, i.e., apresentariam maior valor<br />
a<strong>da</strong>ptativo (fitness) e portanto seriam mais hábeis em evitar<br />
ou retirar eventuais infestações por ectoparastitas.<br />
Métodos<br />
O estudo foi realizado na Reserva do Km 41 (02 o 24’S,<br />
59 o 52’O), pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica de<br />
Fragmentos <strong>Floresta</strong>is (Instituto Nacional de Pesquisas <strong>da</strong><br />
Amazônia/Smithsonian Institution), localiza<strong>da</strong> na estra<strong>da</strong><br />
ZF3, uma via vicinal <strong>da</strong> BR174, ca. de 70 Km de Manaus,<br />
Amazonas.<br />
A vegetação <strong>da</strong> reserva é de floresta tropical úmi<strong>da</strong> com<br />
altura média de 35 m de altura e sub-bosque dominado por<br />
palmeiras acaules (Pires & Prance 1985). A mata está situa<strong>da</strong><br />
em terra firme (terreno não alagável) com altitudes variando<br />
de 50 a 125 m sobre nível do mar. O clima é quente e úmido<br />
com temperatura média anual de 26,7 o C (RADAMBRASIL<br />
1978). A precipitação média anual é de 2200 mm, com pico<br />
de chuvas entre os meses de março e abril e diminuição<br />
marca<strong>da</strong> entre julho e setembro (Lovejoy & Bierregaard<br />
1990). A reserva possui mil hectares, cuja área total está<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 119
dividi<strong>da</strong> em um sistema de trilhas ortogonais formando<br />
quadrados de 1 ha.<br />
Os morcegos foram capturados com redes de neblina<br />
(‘mist-nets’) de 6,0 x 2,5 m e de 12,0 x 2,5 m, monta<strong>da</strong>s ao<br />
longo de trilhas, estra<strong>da</strong>s e igarapés, de 23 a 27 de novembro<br />
de 2002. Em ca<strong>da</strong> noite de coleta foram monta<strong>da</strong>s em média<br />
seis redes, que eram abertas ao anoitecer (1800h) e fecha<strong>da</strong>s<br />
por volta <strong>da</strong>s 2200 ou 2300h, dependendo do número de<br />
capturas.<br />
Para ca<strong>da</strong> morcego capturado foram tomados os seguintes<br />
<strong>da</strong>dos: espécie, peso (em gramas), sexo e estágio<br />
reprodutivo, comprimento do antebraço esquerdo e direito<br />
e do pêlo, área <strong>da</strong> asa esquer<strong>da</strong> e direita e vigor do animal.<br />
O peso foi obtido através de dinamômetro (PesolaÒ) com<br />
precisão de 0,5 g. Os comprimentos do antebraço e do pêlo<br />
foram tomados com paquímetro de 0,1 mm de precisão. A<br />
área <strong>da</strong> asa foi obti<strong>da</strong> esticando ca<strong>da</strong> uma delas sobre uma<br />
folha de papel milimetrado e contornando-a com um lápis<br />
e, posteriormente, estima<strong>da</strong> em centímetros cúbicos. O vigor<br />
do animal foi caracterizado em três categorias de aparência:<br />
(1) ruim, o animal se apresentava muito machucado; (2)<br />
normal, o animal apresentava aspecto geral bom, com<br />
algumas ou pequenas escoriações ou feri<strong>da</strong>s e (3) bom, animal<br />
com pelagem brilhante, densa e uniforme, sem<br />
escoriações de qualquer natureza.<br />
Os ectoparasitos foram retirados por catação manual, com<br />
auxílio de pinça. As amostras foram individualiza<strong>da</strong>s por<br />
hospedeiro e devi<strong>da</strong>mente etiqueta<strong>da</strong>s para posterior<br />
morfotipagem.<br />
As relações entre as variáveis independentes (peso,<br />
comprimento do pêlo, assimetria entre o comprimento dos<br />
antebraços e área <strong>da</strong>s asas) e a riqueza e abundância de<br />
ectoparasitos foram analisa<strong>da</strong>s por meio de regressões<br />
lineares simples.<br />
Resultados<br />
Foram capturados 29 morcegos pertencentes a 14<br />
espécies, de duas famílias, Phyllostomi<strong>da</strong>e (13 espécies) e<br />
Vespertilioni<strong>da</strong>e (uma espécie). Carollia brevicau<strong>da</strong> (12<br />
indivíduos) foi a espécie mais freqüente, segui<strong>da</strong> <strong>da</strong>s<br />
espécies congenéricas C. perspicillata e C. castanea, ambas<br />
com dois indivíduos capturados. Tonatia bidens e Artibeus<br />
lituratus também foram representa<strong>da</strong>s por dois indivíduos<br />
ca<strong>da</strong>. As outras nove espécies (Anoura caudifer, Artibeus<br />
jamaicensis, A. obscurus, Glossophaga soricina, Lasiurus<br />
cinereus, Mimon crenulatum, Phyllostomus elongatus,<br />
Rhinophylla pumilio e Tonatia silvicola) foram<br />
representa<strong>da</strong>s por apenas um indivíduo ca<strong>da</strong>.<br />
Foram encontra<strong>da</strong>s dez morfo-espécies de ectoparasitos<br />
nos exemplares capturados, sendo nove delas pertencentes<br />
à ordem Diptera (Strebli<strong>da</strong>e) e um ácaro (Tab. 1). Pouco<br />
mais de 30% dos morcegos não apresentaram infestação<br />
por nenhum ectoparasito. Dos 12 indivíduos capturados de<br />
C. brevicau<strong>da</strong>, cinco não apresentaram infestação. Os<br />
120 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
indivíduos de Artibeus obscurus, M. crenulatum, G.<br />
soricina e um dos C. castanea também não estavam<br />
infestados por ectoparasitos.<br />
Tabela 1. Registro de ocorrência (em abundância) de<br />
ectoparasitos por espécie de morcegos capturados na<br />
Reserva do Km 41. Ectoparasitos estão definidos como<br />
morfo-espécies na primeira coluna. As espécies de<br />
morcegos estão representados nas demais colunas, como<br />
segue: Ac: Anoura caudifer; Aj: Artibeus jamaicensis; Al:<br />
Artibeus lituratus; Cb: Carollia brevicau<strong>da</strong>; Cc: Carollia<br />
castanea; Cp: Carollia perspicillata; Lc: Lasiurus cinereus;<br />
Pe: Phyllostomus elongatus; Rp: Rhinophylla pumilio; Tb:<br />
Tonatia bidens e Ts: Tonatia silvicola.<br />
Ectoparasitos Ac Aj Al Cb Cc Cp Lc Pe Rp Tb Ts<br />
Strebli<strong>da</strong>e<br />
Morfo-espécie 1 1 0 0 6 0 4 0 8 0 0 4<br />
Morfo-espécie 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0<br />
Morfo-espécie 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0<br />
Morfo-espécie 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0<br />
Morfo-espécie 5 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0<br />
Morfo-espécie 6 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0<br />
Morfo-espécie 7 0 0 0 14 0 0 0 0 0 0 0<br />
Morfo-espécie 8 0 1 0 0 0 0 4 0 1 0 0<br />
Morfo-espécie 9 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0<br />
Acari<br />
Morfo-espécie 10 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0<br />
O díptero morfo-espécie 1 prevaleceu em cinco <strong>da</strong>s 11<br />
espécies de morcegos infesta<strong>da</strong>s (Tab. 1). A morfo-espécie<br />
8 foi encontra<strong>da</strong> em Artibeus jamaicensis, Rhinophylla<br />
pumilio (Phyllostomi<strong>da</strong>e) e em Lasiurus cinereus<br />
(Vespertilioni<strong>da</strong>e). As morfo-espécies 3 e 4 foram<br />
encontra<strong>da</strong>s apenas em Tonatia bidens, enquanto que a<br />
morfo-espécie 5 foi detecta<strong>da</strong> apenas em Carollia<br />
brevicau<strong>da</strong>, na qual também foi encontra<strong>da</strong> com<br />
exclusivi<strong>da</strong>de a morfo-espécie 7 em abundância (14<br />
indivíduos). A morfo-espécie 9 foi encontra<strong>da</strong> apenas em<br />
Artibeus lituratus. A morfo-espécie 7 foi a mais abun<strong>da</strong>nte<br />
(14 indivíduos), ocorrendo em um único indivíduo de C.<br />
brevicau<strong>da</strong>. A morfo-espécie 9, encontra<strong>da</strong> apenas em<br />
Artibeus lituratus, apresentou abundância relativamente alta,<br />
com nove indivíduos. As morfo-espécies 1 e 4, também<br />
apresentaram abundâncias relativamente altas (oito<br />
indivíduos) em Phyllostomus elongatus e Tonatia bidens,<br />
sendo a última exclusiva a este hospedeiro.<br />
A maior riqueza de ectoparasitos foi encontra<strong>da</strong> em<br />
Carollia brevicau<strong>da</strong>, na qual seis <strong>da</strong>s dez morfo-espécies<br />
de ectoparasitos foram coleta<strong>da</strong>s (Tab. 1). Em apenas um<br />
dos dois indivíduos capturados de Tonatia bidens foram<br />
encontra<strong>da</strong>s três morfo-espécies de ectoparasitos (Tab. 1),<br />
o outro estava isento de ectoparasitos.<br />
O peso (R 2 =0.000, t= -0.043, g.l.=16, p=0.996) e o<br />
comprimento do pêlo (R 2 =0.002, t=0.203, g.l.=17, p=0.841,<br />
Fig. 1) dos indivíduos não estiveram relacionados com uma<br />
maior riqueza de morfo-espécies de ectoparasitos. As<br />
medi<strong>da</strong>s de assimetria entre antebraços (R 2 =0.000, t= -0.011,<br />
g.l.=19, p=0.991, Fig. 2) e área <strong>da</strong>s asas (R 2 =0.011, t= -<br />
0.463, g.l.=19, p=0.648, Fig. 3) também não se relacionaram
Riqueza de ectoparasitos<br />
3.5<br />
3.0<br />
2.5<br />
2.0<br />
1.5<br />
1.0<br />
A<br />
0.5<br />
0 5 10 15<br />
Comprimento do pêlo (mm)<br />
Abundância de ectoparasitos<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5<br />
Assimetria entre antebraços (mm)<br />
Figura 1. Relações entre as variáveis morfométricas: (a) comprimento do pêlo dos indivíduos (b) assimetria do<br />
antebraço (diferença entre o antebraço direito e esquerdo de ca<strong>da</strong> indivíduo); (c) assimetria <strong>da</strong> área <strong>da</strong> asa (diferença<br />
entre a área <strong>da</strong> asa direita e esquer<strong>da</strong>) e a riqueza de ectoparasitos. Relações entre (d) o peso (e) a assimetria dos<br />
antebraços e (f) a assimetria <strong>da</strong>s áreas <strong>da</strong>s asas de ca<strong>da</strong> indivíduo e a abundância de ectoparasitos encontra<strong>da</strong> em ca<strong>da</strong><br />
um deles.<br />
significativamente com a riqueza de ectoparasitos.<br />
O peso dos indivíduos (R 2 =0.001, t=0.111, g.l.=16,<br />
p=0.913, Fig. 4) e o comprimento do pêlo (R 2 =0.031, t= -<br />
0.738, g.l.=17, p=0.47) não têm relação com o número de<br />
ectoparasitos presentes. As medi<strong>da</strong>s de assimetria entre<br />
antebraços (R 2 =0.01, t= -0.447, g.l.=19, p=0.66, Fig. 5) e<br />
área <strong>da</strong>s asas (R 2 =0.04, t= -0.278, g.l.=19, p=0.784, Fig. 6)<br />
também não tiveram efeito sobre a abundância de<br />
ectoparasitos.<br />
Quanto ao vigor dos animais, dos 29 indivíduos<br />
capturados, sete apresentavam-se normais. Dois indivíduos<br />
de aparência normal não continham ectoparasitos. Os outros<br />
22 animais tinham aparência absolutamente saudável.<br />
C<br />
E<br />
Riqueza de ectoparasitos<br />
3.5<br />
3.0<br />
2.5<br />
2.0<br />
1.5<br />
1.0<br />
0.5<br />
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5<br />
Assimetria entre antebraços (mm)<br />
Dos doze indivíduos de Carollia brevicau<strong>da</strong>, oito eram<br />
machos, dos quais três não estavam infectados. Das quatro<br />
fêmeas captura<strong>da</strong>s desta espécie, apenas uma não apresentou<br />
ectoparasitos.<br />
Discussão<br />
A especifici<strong>da</strong>de e a prevalência de algumas espécies de<br />
ectoparasitos em morcegos hospedeiros está bem relata<strong>da</strong><br />
em alguns trabalhos realizados em regiões tempera<strong>da</strong>s (e.g.<br />
Overal 1980, Deunff et al. 1990). Na Espanha, Estra<strong>da</strong>-Peña<br />
e colaboradores (1989) relataram a distribuição e a<br />
prevalência de ácaros em espécies de morcegos nativos.<br />
Nesses estudos, a maior parte <strong>da</strong>s capturas de morcegos<br />
B<br />
D<br />
F<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 121
foram feitas em cavernas e habitações, onde co-habitavam<br />
várias espécies de morcegos. Assim, como os próprios<br />
autores advertem, as relações de especifici<strong>da</strong>de entre<br />
parasito-hospedeiro permanecem pouco conheci<strong>da</strong>s,<br />
principalmente no que se refere aos morcegos como<br />
hospedeiros e a influência do parasitismo em suas<br />
populações. No presente trabalho as relações de<br />
especifici<strong>da</strong>de entre parasito e hospedeiro não puderam ser<br />
verifica<strong>da</strong>s por causa do baixo número de indivíduos<br />
capturados de ca<strong>da</strong> espécie. Entretanto, vale mencionar a<br />
suposta especifici<strong>da</strong>de entre T. bidens e as morfo-espécies<br />
de Strebilídeos 3 e 4, entre C. brevicau<strong>da</strong> e as morfo-espécies<br />
5 e 7 e entre A. lituratus e a morfo-espécie 9.<br />
Relações de especifici<strong>da</strong>de entre parasitos e hospedeiros<br />
são estabeleci<strong>da</strong>s através de compatibili<strong>da</strong>des fisiológicas,<br />
ecológicas e comportametais (Overal 1980). A<br />
especifici<strong>da</strong>de de ectoparasitas em hospedeiros poucas vezes<br />
foi estu<strong>da</strong><strong>da</strong> no nível de comuni<strong>da</strong>des. Exceção é o trabalho<br />
de Gettinger & Ernest (1995) no qual se investigou a<br />
comuni<strong>da</strong>de de ecoparasitos em pequenos mamíferos nãovoadores<br />
no cerrado brasileiro. Entretanto, muitas destas<br />
relações não são específicas. Overal (1980) afirma que<br />
ectoparasitos dípteros são freqüentemente não-específicos,<br />
ocorrendo em diversas espécies de morcegos. A capaci<strong>da</strong>de<br />
de vôo desses ectoparasitos permite que eles explorem e<br />
mudem de hospedeiros, conforme suas necessi<strong>da</strong>des de<br />
alimentação e abrigo (Overal 1980).<br />
Não realizei testes com o vigor dos animais por estes<br />
apresentarem apenas duas categorias de aparência, sendo<br />
que dois deles, que continham algumas escoriações<br />
(aparência normal) não estavam infectados. A preferência<br />
por machos ou fêmeas dentro de uma mesma espécie e a<br />
prevalência dos diversos táxon de parasito também não foram<br />
testa<strong>da</strong>s devido ao baixo número de amostras<br />
(indivíduos) por espécie.<br />
A inexistência de relações entre variáveis morfológicas<br />
e a riqueza e abundância de ectoparasitos também poderiam<br />
ser explica<strong>da</strong>s pelo (a): (1) o número de amostras não foi<br />
suficiente para detectar um possível efeito, (2) baixa acuracia<br />
nas medi<strong>da</strong>s de área de asa, estima<strong>da</strong>s com um erro<br />
considerável devido ao fato de serem toma<strong>da</strong>s com o animal<br />
vivo e estes se moverem freqüentemente, expandindo e<br />
retraindo as asas, (3) certa dificul<strong>da</strong>de de coletar a totali<strong>da</strong>de<br />
de ectoparasitos presentes (veja Proctor & Owens 2000),<br />
considerando também que estes desenvolveram mecanismos<br />
para evitar a dizimação de suas populações que a autolimpeza<br />
(grooming) de seus hospedeiros provoca (Clayton<br />
1991) e (4) possibili<strong>da</strong>de de não haver relação alguma entre<br />
as variáveis estu<strong>da</strong><strong>da</strong>s, como mostram os resultados aqui<br />
obtidos.<br />
As outras variáveis (peso, comprimento do pêlo e a<br />
diferença entre as medi<strong>da</strong>s dos antebraços esquerdo e<br />
direito) também foram pouco eluci<strong>da</strong>tivas. Assim, refutei<br />
minha hipótese de que a maior assimetria entre os lados do<br />
corpo dos hospedeiros promoveria maior carga parasitária.<br />
Teixeira e colaboradores (2001) também não encontraram<br />
122 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
relações significativas entre caracteres morfométricos de<br />
morcegos hospedeiros e riqueza de ectoparasitas no Pantanal<br />
Sul-Matogrossense. Cabe ressaltar, que essas relações devem<br />
ser investiga<strong>da</strong>s dentro de um mesmo táxon de morcego, a<br />
priori, antes de estabelecer padrões de distribuição <strong>da</strong><br />
comuni<strong>da</strong>de de ectoparasitos dentre os morcegos<br />
hospedeiros.<br />
Assim, se fazem necessários estudos direcionados a responder<br />
questões sobre as comuni<strong>da</strong>des de ectoparasitos,<br />
utilizando-se <strong>da</strong>s características e comportamento de seus<br />
hospedeiros. Embora alguns parasitólogos discordem, ca<strong>da</strong><br />
morcego pode ser considerado uma uni<strong>da</strong>de amostral, pois<br />
representa um habitat completo para certos ectoparasitos<br />
(Bush et al. 1997 apud Graciolli & Rui 2001). Apesar dos<br />
resultados pouco conclusivos do presente estudo, o peso do<br />
hospedeiro, o comprimento do pêlo e área <strong>da</strong> asa <strong>da</strong>s<br />
espécies, além <strong>da</strong>s características morfológicas, ecofisiológicas<br />
e comportamentais <strong>da</strong>s espécies de morcegos<br />
merecem ser profun<strong>da</strong>mente investiga<strong>da</strong>s, pois podem<br />
determinar a presença (riqueza e abundância) ou ausência<br />
de espécies de ectoparasitas e estes, podem atuar como<br />
agentes importantes na regulação <strong>da</strong>s populações de<br />
morcegos hospedeiros.<br />
Agradecimentos<br />
Em primeiro lugar gostaria de agradecer e parabenizar à<br />
dupla genial, que veio diretamente <strong>da</strong> tela do Cartoon Network<br />
para a coordenação do curso de campo: <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong><br />
<strong>Floresta</strong> Amazônica (<strong>PDBFF</strong>): Dadão ‘Pink’ (Eduardo<br />
Venticinque) & Jansen ‘Cérebro’ Zuanon; agradeço à vocês<br />
dois desde a minha seleção para o curso até os dias<br />
descontraídos de muitas risa<strong>da</strong>s e também pelos dias de<br />
cobrança de relatórios, igualmente descontraídos. Ao grande<br />
e incansável Ocírio ‘Juruna’ Pereira e ao amigo André Faria<br />
Mendonça agradeço por me aju<strong>da</strong>rem na coleta de <strong>da</strong>dos e<br />
pela companhia valiosa em diversos momentos. Ao amigo<br />
Marcelo ‘Pinguela’ Moreira por estar sempre alerta quanto<br />
ao apoio logístico, pelas idéias e sugestões e pelas boas<br />
risa<strong>da</strong>s durante todo o curso. A todo pessoal de apoio, Srta.<br />
Maria do Carmo, Sr. José Jorge, Raimundo Nonato, Júnior,<br />
Sr. Ari e as demais pessoas do staff que sequer fiquei sabendo<br />
o nome. Aos revisores deste manuscrito Jansen Zuanon,<br />
Glauco Machado e Paulo De Marco, muito obrigado pelas<br />
dicas e sugestões. A amiga Paula Pedrosa pela disposição<br />
em me aju<strong>da</strong>r com os gráficos do Systat. Por fim, a todos os<br />
ilustríssimos professores que participaram do curso e a todos<br />
os novos amigos e amigas, pela proeza de convivermos em<br />
harmonia, mesmo que confinados, durante os trinta dias do<br />
curso.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Autino, A.G., Claps, G.L. & Bertolini, M.P. 1998.<br />
Primeiros registros de insectos ectoparasitos (Diptera,<br />
Strebli<strong>da</strong>e) de murciélagos de Parque Nacional Iguazú,<br />
Misiones, Argentina. Revta. bras. Ent., 42(1/2): 59-63.
Clayton, D.H. 1991. Coevolution of avian grooming and<br />
ectoparasite avoi<strong>da</strong>nce. In: Bird-Parasite Interactions.<br />
Loye, J.E. & Zuk, M. (eds), p: 258-289. Oxford<br />
Ornithology Series, Oxford University Press, Oxford.<br />
Coimbra Jr., C.E.A., Guimarães, L.R. & Mello, D.A.<br />
1984. Ocorrência de Strebli<strong>da</strong>e (Diptera: Pupipara) em<br />
morcegos capturados em regiões de cerrado do Brasil<br />
Central. Revta. bras. Ent., 28(4):547-550.<br />
Deunff, J., Volleth, M., Keller, A. & Aellen, V. 1990.<br />
Description de Spinturnix nobleti n.sp. (Acari,<br />
Mesostigmata, Spinturnici<strong>da</strong>e), parasite espécifique de<br />
Pipistrellus (Hypsugo) savii (Chiroptera,<br />
Vespertilioni<strong>da</strong>e). Rev. suis. Zool., 97(2): 477-488.<br />
Durden, L.A., Peterson, B.V., Wilson, N. & Christiansen,<br />
B. 1990. Some ectoparasites of bats from Seram<br />
Island, Indonesia. Entomol. News, 101(1): 48-56.<br />
Estra<strong>da</strong>-Peña, A. 1989. Las garrapatas (Acari: Ixodoidea)<br />
parásitas de murciélagos (Mammalia, Chiroptera). (II).<br />
Rev. Ibér. Parasitol., 49(2): 165-175.<br />
Estra<strong>da</strong>-Peña, A., Peribañez-Lopez, M.A., Sanchez-<br />
Acedo, C., Balcells-Rocamora, E. & Serra-Cobo, J.<br />
1989. Distributional and faunal composition in north<br />
and northeast of Spain of some mites and ticks<br />
parasitic on Chiroptera (Spinturnici<strong>da</strong>e,<br />
Macronyssi<strong>da</strong>e, Ixodi<strong>da</strong>e and Argasi<strong>da</strong>e). Acarologia,<br />
30(4): 345-354.<br />
Findley, J.S. 1993. Bats: a community perspective.<br />
Cambridge University Press, Cambridge, 167 p.<br />
Gettinger, D. & Ernest, K.A. 1995. Small-mammal<br />
community structure and the specificity of ectoparasite<br />
associations in central Brazil. Rev. bras. Biol., 55(2):<br />
331-341.<br />
Graciolli, G. & Rui, A.M. 2001. Strebli<strong>da</strong>e (Diptera,<br />
Hippoboscoidea) em morcegos (Chiroptera,<br />
Phyllostomi<strong>da</strong>e) no nordeste do Rio Grande do Sul,<br />
Brasil. Iheringia (Sér. Zool.), 90: 85-92.<br />
Graciolli, G., Bordingnon, M.O. & Moura, M.O. 1999.<br />
Ocorrência de Latrocimex spectans Lent (Hemiptera,<br />
Cimici<strong>da</strong>e, Latrocimicinae) no Paraná, Brasil. Rev.<br />
bras. Zool., 16(3): 913-913.<br />
Hamilton, W.D. & Zuk, M. 1982. Heritable true fitness<br />
and bright birds: a role for parasites. Science, 218:<br />
384-387.<br />
Hudson, P.J. & Dobson, A.P. 1991. The direct and<br />
indirect effects of the caecal nematode, Trichostrongylus<br />
tenuis, on red grouse. In: Bird-Parasite Interactions.<br />
Loye, J.E. & Zuk, M. (eds), p: 49-68. Oxford<br />
Ornithology Series, Oxford University Press, Oxford.<br />
Lovejoy, T.E. & Bierregaard, R.O. 1990. Central Amazonian<br />
Forest and the minimal critical size of ecosystems<br />
project. In: Gentry, A.H. (ed). Four Neotropical<br />
Rainforest. Yale University Press, New Haven,<br />
Connecticut.<br />
Johnson, L.L. & Boyce, M.S. 1991. Female choice of<br />
males with low parasite loads in sage grouse. In: Bird-<br />
Parasite Interactions. Loye, J.E. & Zuk, M. (eds), p:<br />
377-388. Oxford Ornithology Series, Oxford University<br />
Press, Oxford.<br />
Møller, A.P. 1991. Parasites, sexual ornaments, and mate<br />
choice in the barn swallow. In: Bird-Parasite Interactions.<br />
Loye, J.E. & Zuk, M. (eds), p: 328-343. Oxford<br />
Ornithology Series, Oxford University Press, Oxford.<br />
Nowak, R.M. 1994. Walker’s Bats of the World. The<br />
Johns Hopkins University Press, Baltimore. 287 p.<br />
Overal, W.L. 1980. Host-relations of the batfly<br />
Megistopo<strong>da</strong> aranea (Diptera: Strebli<strong>da</strong>e) in Panamá.<br />
Univ. Kansas Sci. Bull., 52(1): 1-20.<br />
Peterson, B.V., Durden, L.A., Keirans, J.E. & Taylor,<br />
P.M. 1990. Some ectoparasites of bats from Halmahera<br />
Island, Indonesia. Entomol. News, 101(1): 39-47.<br />
Pires, J.M. & Prance, G.T. 1985. The vegetation types of<br />
the Brazilian Amazon. In: Prance, G.T. & Lovejoy, T.<br />
(eds) Amazonia. Pergamon Press, New York.<br />
Price, P.W. 1980. Evolutionary Biology of Parasites.<br />
Princeton University Press, Princeton, New Jersey.<br />
Proctor, H. & Owens, I. 2000. Mites and birds: diversity,<br />
parasitism and coevolution. TEE, 15(9): 358-364<br />
RADAMBRASIL. 1978. Levantamento de recursos<br />
naturais. Folha SA 20 Manaus.Vol. 1-18. Ministério de<br />
Minas e Energia. Departamento Nacional de Produção<br />
Mineral. Rio de Janeiro, Brasil.<br />
Rollinson, D. & Anderson, R.M. 1985. Ecology and<br />
Genetics of Host-Parasite Interactions. Academic<br />
Press, London.<br />
Ross, A. 1961. Biological studies on bat ectoparasites of<br />
the genus Trichobius (Diptera, Strebli<strong>da</strong>e) in North<br />
America, North of Mexico. Wasmann J. Biol., 19(2):<br />
229-246.<br />
Santos, B.B. 1990. Ocorrência de Strebli<strong>da</strong>e (Diptera) em<br />
morcegos no Estado do Paraná. Rev. Set. Ciên. Agr.,<br />
11(1-2): 291-192.<br />
Teixeira, R.C., Canela, M.B.F., França, L.F., Vargas, R.D.<br />
& Breier, T.B. 2001. Riqueza de ectoparasitas em<br />
comuni<strong>da</strong>de de morcegos no Pantanal Sul-<br />
Matogrossense, região do Miran<strong>da</strong>/Abobral. In:<br />
Camargo, G., Longo, S.Y.S., Amaral, P.P., Santos,<br />
M.C. & Fischer, E.A (orgs.). <strong>Ecologia</strong> do Pantanal:<br />
curso de campo 2001, p. 64-66. Editora Oeste, Campo<br />
Grande, Brasil.<br />
Tirira, D.S. 1999. Mamíferos del Ecuador II. Museo de<br />
Zoología, Pontificia Universi<strong>da</strong>d Católica del Ecuador,<br />
Quito, Ecuador.<br />
Toft, C.A. 1991. Current theory of host-parasite interactions.<br />
In: Bird-Parasite Interactions. Loye, J.E. & Zuk,<br />
M. (eds), p: 3-15. Oxford Ornithology Series, Oxford<br />
University Press, Oxford.<br />
Voss, R.S. & Emmons, L.H. 1996. Mammalian diversity<br />
in neotropical lowland rainforests: a preliminary<br />
assessment. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 230. 115 p.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 123
Caracterização hierarquica <strong>da</strong> bacia de drenagem na<br />
Reserva Km 41, Manaus AM<br />
Introdução<br />
A Bacia Amazônica, com mais de dois bilhões de anos,<br />
é uma enorme depressão origina<strong>da</strong> a partir de uma bacia<br />
intercratônica <strong>da</strong> plantaforma brasiliana e por depósitos<br />
sedimentares e magmáticos posteriores ao pré-cambriano<br />
(Putzer 1984), que se estendem até o presente período. A<br />
paisagem predominante é de uma extensa planície onde a<br />
Bacia Amazônica alterna seus amplos depósitos<br />
sedimentares com afloramentos graníticos vestigiais <strong>da</strong><br />
rocha matriz. Desses afloramentos, os três arcos geológicos<br />
que delimitam os terços inferior, médio e superior do rio<br />
Amazonas (Purús, Gurupá e Iquitos) são responsáveis<br />
diretos por parte <strong>da</strong>s condições mesoclimáticas, topográficas<br />
e hidrológicas <strong>da</strong> região central <strong>da</strong> Amazônia (Putzer 1984).<br />
O clima, por sua vez, associado com as características<br />
de relevo e hidrografia, propiciam o estabelecimento de uma<br />
vegetação principalmente florestal úmi<strong>da</strong>, com padrões de<br />
distribuição definidos também pelas redes de drenagem<br />
forma<strong>da</strong>s por igarapés de pequenas dimensões.<br />
Salati & Marques (1984) relatam a importância <strong>da</strong>s<br />
árvores na interceptação de até 25% <strong>da</strong> precipitação. Esta<br />
água geralmente evapora antes de alcançar o solo, e,<br />
juntamente com o percentual de água que se perde por<br />
evapotranspiração, constituem uma per<strong>da</strong> representativa de<br />
água no sistema (Salati & Marques 1984).<br />
Obviamente, é de se esperar que ocorram variações nestes<br />
percentuais de interceptação e de evapotranspiração,<br />
mediante alterações na estrutura <strong>da</strong> cobertura vegetal, tais<br />
como, formação de clareiras, aberturas de estra<strong>da</strong>s ou mesmo<br />
em condições naturais como pontos de decidui<strong>da</strong>de no<br />
dossel ou em vegetação ciliar. Esta última situação pode<br />
propiciar às cabeceiras dos igarapés uma entra<strong>da</strong> maior de<br />
energia solar e sedimentos (Beaumont 1975).<br />
Um conceito que se baseia também neste sistema de fluxo<br />
de energia, “O Rio Contínuo”, abor<strong>da</strong> entre outros pontos,<br />
a relação de depósito primário de compostos orgânicos e o<br />
seu carreamento ao longo dos contínuos <strong>da</strong>s malhas de<br />
drenagem (Vanotte et al. 1980 apud Botero 1999). Nesta<br />
abor<strong>da</strong>gem, a hierarquia dos riachos ou igarapés,<br />
condiciona<strong>da</strong> por características exclusivamente<br />
arquiteturais (Horton 1945; Strahler 1954, 1957; apud Beaumont<br />
1975), tenderia a apresentar resíduos mais<br />
fragmentados a medi<strong>da</strong> que se subiria na escala hierarquica<br />
124 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Flávio José Soares Júnior<br />
dos igarapés, enquanto nas cabeceiras, onde o depósito<br />
primário deve ser maior, espera-se que a fragmentação e<br />
decomposição sejam relativamente menores.<br />
Além <strong>da</strong> distribuição e fragmentação do folhiço<br />
depositado nos leitos, também características físicas<br />
relaciona<strong>da</strong>s à ordem do igarapé devem ter relação com a<br />
entra<strong>da</strong> dos mesmos. Assim, os descritores que melhor<br />
definiriam a estrutura de um curso d‘água, (profundi<strong>da</strong>de, a<br />
largura e a vazão) deveriam atingir seus valores máximos<br />
nos corpos d‘água de ordens superiores. A veloci<strong>da</strong>de do<br />
fluxo de água, por sua vez, está condiciona<strong>da</strong> por numerosos<br />
fatores que independem <strong>da</strong> posição hierárquica do igarapé,<br />
mas que influenciam diretamente na vazão.<br />
O presente estudo objetivou caracterizar os igarapés <strong>da</strong><br />
Reserva <strong>Floresta</strong>l do Km 41 quanto a ordem e testar se os<br />
fatores profundi<strong>da</strong>de, largura, vazão e tipo de depósito do<br />
leito do igarapés, além <strong>da</strong> veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong> água, definiriam<br />
as diferenças entre os eles, sob a perspectiva <strong>da</strong> Teoria do<br />
Rio Contínuo”.<br />
Métodos<br />
Área de estudo<br />
A Reserva <strong>Floresta</strong>l do Km 41 está localiza<strong>da</strong> a<br />
aproxima<strong>da</strong>mente 90 km NNE de Manaus - AM, entre as<br />
coordena<strong>da</strong>s 2o24’26" – 2o25’31" S, 59o43’40" – 59o45’50" W e em altitudes variando de 50 a 125 m (Oliveira 1997).<br />
O clima local é classificado como Am (clima tropical<br />
úmido de monções com precipitação excessiva e ocorrência<br />
de 1-2 meses de baixa precipitação) no sistema de Köppen.<br />
A média de temperaturas para Manaus é de 26,7o C, com<br />
flutuações de 2o C (Anon. 1978, apud Lovejoy &<br />
Bierregaard 1990). A precipitação média é de 2.200 mm/<br />
ano, com uma estação chuvosa de dezembro a maio e uma<br />
estação seca de junho a novembro (Fisch et al. 1998).<br />
A vegetação dominante é a <strong>Floresta</strong> de Terra Firme, com<br />
ocorrência de Matas de Baixio onde correm os igarapés.<br />
Estas Matas de Baixio ocorrem sobre solos encharcados,<br />
arenosos, lixiviados e pobres em nutrientes (Oliveira 1997).<br />
Metodologia<br />
Foram aloca<strong>da</strong>s 43 uni<strong>da</strong>des amostrais em 25 igarapés,<br />
em uma área aproxima<strong>da</strong> de 220 hectares. O número e a<br />
localização <strong>da</strong>s uni<strong>da</strong>des amostrais em ca<strong>da</strong> igarapé foram
defini<strong>da</strong>s tomando por base a heterogenei<strong>da</strong>de arquitetônica<br />
do mesmo ao longo de seu curso. Em ca<strong>da</strong> ponto amostral<br />
foram feitas medi<strong>da</strong>s de largura e profundi<strong>da</strong>de do leito,<br />
veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong> água (para o cálculo de vazão - área do leito<br />
do igarapé em cm2 x veloci<strong>da</strong>de em cm/seg.) e número de<br />
interseções. Esta última, uma medi<strong>da</strong> do grau de<br />
fragmentação do folhiço acumulado no leito dos rios, foi<br />
feita colocando uma régua sobre uma amostra de folhiço e<br />
contabilizando os pontos em que ca<strong>da</strong> parte <strong>da</strong>s folhas tocam<br />
a régua. O depósito nos leitos foi também observado e<br />
classificado em dois tipos: areia ou folhiço.<br />
As medi<strong>da</strong>s de largura dos igarapés foram dividi<strong>da</strong>s em<br />
10 partes iguais, o que resultou em nove pontos onde foram<br />
toma<strong>da</strong>s medi<strong>da</strong>s de profundi<strong>da</strong>de, a partir <strong>da</strong>s quais se<br />
estabeleceu a área seccional dos igarapés.<br />
A classificação dos igarapés quanto à ordem foi realiza<strong>da</strong><br />
com auxílio de um mapa e conforme a proposta de Horton<br />
(1945), modificado por Strahler (1954, 1957) apud Beaumont<br />
1975). Assim, to<strong>da</strong>s as nascentes foram considera<strong>da</strong>s<br />
igarapés de primeira ordem, estes por sua vez ao se unirem<br />
formaram os de segun<strong>da</strong> ordem. Os de terceira ordem são<br />
formados pela união de dois de segun<strong>da</strong> ordem, e assim<br />
sucessivamente.<br />
A relação entre as variáveis mensura<strong>da</strong>s e a variável<br />
resposta (ordem dos igarapés) foi testa<strong>da</strong> por meio de uma<br />
Análise de Variância (ANOVA).<br />
Resultados<br />
A classificação dos igarapés dentro <strong>da</strong> Reserva <strong>Floresta</strong>l<br />
do Km 41 relaciona 14 riachos de primeira ordem, seis de<br />
segun<strong>da</strong> ordem (sendo três deles segmentos de um mesmo<br />
contínuo) e cinco de terceira ordem, sendo todos parte de<br />
uma mesma microbacia de drenagem.<br />
A largura média encontra<strong>da</strong> para os igarapés foi de 155<br />
cm, e a profundi<strong>da</strong>de foi de 17,3 cm. A veloci<strong>da</strong>de média<br />
do fluxo de água foi de 23,7 m3 /s11 .<br />
As observações de campo evidenciaram a presença de<br />
igarapés secos, enquanto que outros, com relativo fluxo de<br />
água, não estavam relacionados no mesmo mapa. A largura<br />
de alguns igarapés de primeira ordem tinham as suas margens<br />
muito afasta<strong>da</strong>s, formando amplos charcos, com poças e<br />
pequenos filetes de água corrente isolando porções de terra<br />
e de vegetação. O inverso ocorria com a profundi<strong>da</strong>de, que<br />
em certos trechos de igarapés de primeira ordem, atingiam<br />
mais de um metro.<br />
Entretanto, tomando por base os pontos mais<br />
característicos de ca<strong>da</strong> trecho, a variável que melhor<br />
explicou a “ordem” dos igarapés foi a largura (F =22,354,<br />
[2,36]<br />
p
mesmo não apresentando um alto valor de probabili<strong>da</strong>de,<br />
não responderam à caracterização por ordem dos braços <strong>da</strong><br />
bacia de drenagem desta malha hidrológica (F =2,127,<br />
[2,36]<br />
p=0,060, R2 =0,014). Uma condição similar foi encontra<strong>da</strong><br />
para a proporção de folhiço no substrato entre as três ordens<br />
de igarapés (Figura 2b) que também não apresentou<br />
diferenças significativas (F =1.531, p=0.188, R [2,36] 2 =0.014).<br />
areia total<br />
folhico<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
0<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
1 2 3<br />
ordem<br />
1 2 3<br />
ordem<br />
126 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
(A)<br />
(B)<br />
Figura 2. Proporção de a) areia e de b)folhiço acumulado<br />
no leito dos igarapés.<br />
Discussão<br />
Defini<strong>da</strong>s as características físicas e estruturais dos<br />
igarapés que compõem a microbacia de drenagem <strong>da</strong><br />
Reserva do Km 41, torna-se possível avaliar a importância<br />
relativa de ca<strong>da</strong> igarapé dentro conjunto do sistema<br />
hidrológico, ao invés de caracterizá-los de forma simplista<br />
como o fazem desde 1945, a partir <strong>da</strong> iniciativa de Horton<br />
(citado por Beaumont 1975). Esta crítica somente reforça a<br />
de Chorley (1969 apud Beaumont 1975), que acreditava na<br />
inadequação do método por este não seguir as regras básicas<br />
de adição e multiplicação algébrica, ignorando o fato que<br />
muitos igarapés de segun<strong>da</strong> ordem comportam volumes<br />
muito acima dos seus vizinhos de mesma ordem, bastando<br />
que esse receba como afluente, vários igarapés de primeira<br />
ordem.<br />
Conforme esperado, igarapés de maior magnitude<br />
(terceira ordem) estão propensos a receberem uma<br />
quanti<strong>da</strong>de maior de energia e biomassa, também pelo maior<br />
afastamento de suas margens, o que resulta em menor<br />
cobertura do dossel, deixando-o exposto à ação dos fatores<br />
físicos climáticos, gerando consequentemente uma maior<br />
produtivi<strong>da</strong>de primária no sistema aquático.<br />
A relação significativa entre a largura, profundi<strong>da</strong>de,<br />
vazão e a ordem dos igarapés (variáveis altamente<br />
correlaciona<strong>da</strong>s), corrobora o fato dos igarapés de terceira<br />
ordem serem estruturalmente adequados para comportarem<br />
um maior volume de água, já que estes canalizam o fluxo<br />
de águas dos igarapés a montante. O mesmo ocorre com os<br />
igarapés de segun<strong>da</strong> ordem quando comparados aos de<br />
primeira ordem.<br />
O grau de fragmentação do folhiço acumulado, não<br />
corresponde ao predito pela Teoria do Rio Contínuo, onde<br />
esperávamos materiais mais fragmentados nas porções finais<br />
dos igarapés e principalmente naqueles de maior ordem.<br />
Em oposição a essa hipótese, seria lógico imaginar que por<br />
drenarem áreas maiores e receber maiores quanti<strong>da</strong>des de<br />
material orgânico oriundo <strong>da</strong> floresta adjacente, as porções<br />
finais dos igarapés de 3 o ordem deveriam estar recebendo<br />
um adicional de folhiço a ser somado àquele carreado pelo<br />
fluxo dos rios desde as suas nascentes.<br />
Por fim, a veloci<strong>da</strong>de média <strong>da</strong> água, não pareceu<br />
corresponder com fideli<strong>da</strong>de à vazão, já que a mesma variava<br />
muito ao longo do próprio igarapé. Isso nos leva a acreditar<br />
que esta não é uma boa variável para predições sobre ordens<br />
de rios. Talvez, a utilização de equipamentos mais refinados<br />
de medi<strong>da</strong>, e de uma metodologia que preveja as variações<br />
de veloci<strong>da</strong>de nas porções mais turbulentas dos igarapés<br />
possa sanar este problema e levar a resultados mais<br />
confiáveis.<br />
Agradecimentos<br />
Agradeço a aju<strong>da</strong> dos professores Jansen e Paulo, na<br />
busca por uma hipótese a ser trabalha<strong>da</strong> junto aos igarapés,<br />
e a todos os professores envolvidos neste “super curso”; ao<br />
Marcelo e ao Juruna pelo constante apoio; ao Luiz, grande<br />
companheiro no sofrimento de campo e nas análises e<br />
discussões sobre estes 30 dias de curso; à Carina, por ter<br />
me orientado nas análise estatísticas dos <strong>da</strong>dos e em sua<br />
interpretação; aos CD’s <strong>da</strong> Paula e Sylvia que me salvaram<br />
<strong>da</strong> eminente loucura em ter de escutar “brega e forró” por<br />
tanto tempo e, a todos os meus novos amigos (André (Super<br />
Kid - Um amigo para o resto <strong>da</strong> vi<strong>da</strong>, eu espero), George,<br />
Josué, Mestre Eduardo, Guma, Ana Paula, Carolina, Patrícia,<br />
Vanina, Yumi, Daniela, Genimar, Ana Maria, Flaviana) que<br />
espero rever em breve.<br />
Por fim, agradeço a Deus por estar cui<strong>da</strong>ndo <strong>da</strong>queles<br />
que tanto amo (Mãe, Pai, Letícia, Lívia, Laurinha (minha<br />
flor de mel) e a Ana Paula) enquanto estou longe.<br />
Obrigado.<br />
Referências bibliográficas<br />
Beaumont, P. 1975. Hidrology In: River ecology: studies<br />
in ecology. Editor: Whitton, B.A. University of<br />
California Press. Los Angeles, USA.<br />
Botero, J. I. S. 1999. Aplicação do conceito de rio<br />
contínuo em igarapés de primeira, segun<strong>da</strong> e terceira<br />
ordem na bacia do Rio Urubu. <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong>
Amazônica – curso de campo 1999. p.142-144.<br />
Fisch, G.; J.A. Marengo; C.A. Nobre. 1998. Uma revisão<br />
geral sobre o clima <strong>da</strong> Amazônia. Acta Amazônica,<br />
28(2): 101-126.<br />
Franken, W.; P.R. Leopoldo 1984. Hydrology of catchment<br />
areas of central-amazonian forest streams In: The<br />
Amazon: limnology and landscape ecology of a mighty<br />
tropical river and its basin. Editor: Sioli, H. Dr W.<br />
Junk Publishers. Dordrecht, Netherlands.<br />
Lovejoy, T. E.; R.O. Bierregaard Jr. 1990. Central<br />
Amazonian Forest and the minimum critical size of<br />
ecosystems project In: Four Neotropical Rainforests.<br />
Editor Gentry, A.W. Yale University Press. London.<br />
Oliveira, A. A. 1997. Diversi<strong>da</strong>de, estrutura e dinâmica<br />
do componente arbóreo de uma floresta de terra firme<br />
de Manaus, Amazonas: tese (doutorado)<br />
Putzer, H. 1984. The geological evolution of the Amazon<br />
basin and its mineral resourses In: The Amazon:<br />
limnology and landscape ecology of a mighty tropical<br />
river and its basin. Editor: Sioli, H. Dr W. Junk<br />
Publishers. Dordrecht, Netherlands.<br />
Salati, E.; J. Marques, J. 1984. Climatology of the<br />
Amazon region In: The Amazon: limnology and<br />
landscape ecology of a mighty tropical river and its<br />
basin. Editor: Sioli, H. Dr W. Junk Publishers.<br />
Dordrecht, Netherlands.<br />
Veloso, H.P.; A.L.R. RANGEL FILHO; J.C.A. LIMA.<br />
1991. Classificação <strong>da</strong> vegetação brasileira a<strong>da</strong>pta<strong>da</strong> a<br />
um sistema universal. IBGE, Rio de Janeiro, Brasil.<br />
Fatores de mortali<strong>da</strong>de de galhas em ambientes de<br />
bor<strong>da</strong> e de interior <strong>da</strong> mata<br />
Introdução<br />
A destruição de hábitats é uma <strong>da</strong>s maiores ameaças à<br />
biodiversi<strong>da</strong>de e a principal causa <strong>da</strong> crise de extinção atual<br />
(Wilcox & Murphy 1985, Wilson 1997, Joly & Bicudo<br />
1999). Adicionalmente, a fragmentação de ecossistemas em<br />
paisagens intensivamente cultiva<strong>da</strong>s e com pouca cobertura<br />
florestal remanescente torna-se ameaça ain<strong>da</strong> maior às<br />
espécies que ocupam essas áreas (Morellato 1992,<br />
Rosenberg et al. 1997).<br />
Muitos estudos têm sido realizados com o intuito de<br />
verificar os efeitos <strong>da</strong> fragmentação e <strong>da</strong> destruição de habitats<br />
sobre a fauna. É consenso entre os pesquisadores que a<br />
principal conseqüência desses impactos é o declínio tanto<br />
no número como na diversi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s espécies mais sensíveis<br />
e/ou o aumento <strong>da</strong> riqueza <strong>da</strong>quelas mais oportunistas, além<br />
de profun<strong>da</strong>s mu<strong>da</strong>nças na estrutura e funcionamento dos<br />
ecossistemas alterados (Goodman 1987, Murcia 1995, Hill<br />
et al. 1999).<br />
Um dos principais fatores que alteram o funcionamento<br />
dos ecossistemas florestais é o efeito de bor<strong>da</strong> (Bierregaard<br />
et al. 1992). Sob este efeito, o interior do sub-bosque é<br />
exposto a condições microclimáticas drasticamente<br />
diferentes, que incluem mu<strong>da</strong>nças na temperatura, aumento<br />
na insolação, menor umi<strong>da</strong>de relativa e maior exposição ao<br />
vento (Bierregaard et al. 1992, Laurance 1997). Essas<br />
mu<strong>da</strong>nças nos fatores abióticos <strong>da</strong> bor<strong>da</strong> para o interior <strong>da</strong><br />
mata (Laurance 1997) afetam a composição e a riqueza de<br />
vários organismos (Pavón et al. 1999, Santos et al. 1999),<br />
Eduardo Cardoso Teixeira<br />
como, por exemplo, as galhas (Resende et al. este volume).<br />
Galhas são tumores vegetais causados por diversos<br />
organismos como fungos, nematódeos, bactérias, vírus e,<br />
principalmente, insetos. As galhas têm recebido especial<br />
atenção por parte dos pesquisadores, devido às suas<br />
quali<strong>da</strong>des como potenciais indicadores de diversi<strong>da</strong>de e<br />
perturbação de habitats (Fernandes et al. 1995). Fernandes<br />
& Price (1988) ressaltam alguns atributos como riqueza,<br />
abundância, especialização, facili<strong>da</strong>de de amostragem e<br />
associação estreita com outras espécies, principalmente, com<br />
suas plantas hospedeiras, que contribuem para que estes<br />
organismos sejam considerados uma importante ferramenta<br />
em estudos de monitoramento e avaliação de impactos<br />
ambientais.<br />
Latitude, altitude, temperatura e umi<strong>da</strong>de são fatores que<br />
fortemente influenciam a diversi<strong>da</strong>de e a distribuição dos<br />
agentes galhadores (Fernandes & Price 1988). Vários<br />
estudos indicam uma maior riqueza de galhas em ambientes<br />
mais secos e expostos à luz solar do que em ambientes mais<br />
sombreados e úmidos (Fernandes et al. 1995, Fernandes et<br />
al. 2002, Gonçalves-Alvim & Fernandes 2001b, Price et<br />
al. 1998). A mortali<strong>da</strong>de diferencial de galhas registra<strong>da</strong><br />
nesses ambientes tem sido aponta<strong>da</strong> como o principal<br />
mecanismo ecológico responsável por este padrão de riqueza<br />
(Fernandes et al 1995, Fernandes et al. 2000, Gonçalves-<br />
Alvim & Fernandes 2001a). De uma forma geral, a<br />
mortali<strong>da</strong>de dos organismos galhadores é maior em<br />
ambientes úmidos do que em ambientes secos (Fernandes<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 127
et al. 2002).<br />
Os principais fatores responsáveis pela mortali<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s<br />
galhas são as doenças causa<strong>da</strong>s por fungos, o parasitismo, a<br />
pre<strong>da</strong>ção e a hipersensitivi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s plantas (Fernandes et<br />
al. 2000, Fernandes & Negreiros 2001, Fernandes et al.<br />
2002). A porcentagem de ocorrência destes fatores varia de<br />
acordo com o ambiente no qual as galhas estão presentes.<br />
Por exemplo, Fernandes & Price (1992) demonstraram em<br />
estudo anterior que em ambientes xéricos as porcentagens<br />
de parasitismo e de doenças provoca<strong>da</strong>s por fungos em<br />
galhas foram significativamente maiores do que em<br />
ambientes mésicos. Por outro lado, neste último as galhas<br />
foram mais pre<strong>da</strong><strong>da</strong>s do que no primeiro.<br />
Apesar de alguns trabalhos indicarem a existência de uma<br />
alta diversi<strong>da</strong>de de galhas na Amazônia (Mendes et al. este<br />
volume, Resende et al. este volume), poucos são os estudos<br />
realizados com esses organismos na região (vide, por<br />
exemplo, Mendes et al. este volume). Desta forma, é de<br />
fun<strong>da</strong>mental importância a realização de estudos que<br />
procurem eluci<strong>da</strong>r os processos e mecanismos que<br />
influenciam os padrões de riqueza de galhas na Amazônia,<br />
de forma a viabilizar futuros trabalhos de monitoramento e<br />
avaliação de impactos ambientais com base nesses<br />
organismos.<br />
Assim, o objetivo deste estudo foi comparar a riqueza e<br />
os principais fatores de mortali<strong>da</strong>de de galhas entre um<br />
ambiente de mata e um de bor<strong>da</strong> na Amazônia Central.<br />
Espera-se que a porcentagem de mortali<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s galhas seja<br />
maior no interior <strong>da</strong> mata do que na bor<strong>da</strong>. Além disso,<br />
provavelmente, na bor<strong>da</strong> as galhas devem ser mais pre<strong>da</strong><strong>da</strong>s<br />
e parasita<strong>da</strong>s do que na mata, onde as doenças causa<strong>da</strong>s por<br />
fungos devem ocorrer com maior freqüência.<br />
Métodos<br />
Desenvolvi o trabalho na Reserva do Km 41 (2 o 24’S<br />
59 o 44’W), localiza<strong>da</strong> a 70 km ao norte de Manaus, AM,<br />
durante o mês de novembro de 2002. A reserva é constituí<strong>da</strong><br />
por uma área contínua de floresta de terra firme, pertencente<br />
ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos <strong>Floresta</strong>is<br />
(<strong>PDBFF</strong>, INPA/Smithsonian). A temperatura média anual é<br />
de 26,7 o C e a precipitação anual é de aproxima<strong>da</strong>mente<br />
2200 mm (Lovejoy & Bierregaard 1990). Os ambientesalvo<br />
deste estudo foram a bor<strong>da</strong> (BD) e o interior <strong>da</strong> mata<br />
(MT). Como ambiente de bor<strong>da</strong>, foi utiliza<strong>da</strong> a estra<strong>da</strong> de<br />
acesso à reserva.<br />
Para a coleta <strong>da</strong>s galhas, delimitei dois transectos de 1<br />
km em ca<strong>da</strong> ambiente de estudo. Ao longo de ca<strong>da</strong> transecto<br />
demarquei, aleatoriamente, cinco parcelas de 2 x 5 m. No<br />
total, amostrei 16 parcelas por ambiente. Coletei to<strong>da</strong>s as<br />
galhas avista<strong>da</strong>s nas plantas presentes no interior <strong>da</strong>s<br />
parcelas, até uma altura de 2 metros, as quais foram<br />
acondiciona<strong>da</strong>s em sacos plásticos para posterior<br />
identificação. Em laboratório, identifiquei as galhas em<br />
morfoespécies. Dado que a identificação <strong>da</strong>s espécies de<br />
insetos galhadores é difícil, muitos trabalhos utilizam a<br />
128 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
morfologia <strong>da</strong> galha como um preditor <strong>da</strong> espécie (Fernandes<br />
& Price 1992, Fernandes et al. 2002). Os principais<br />
caracteres analisados são a presença/ausência de pêlos, a<br />
cor, a forma e a morfoespécie <strong>da</strong> planta hospedeira. Neste<br />
estudo optou-se em seguir tal método de identificação.<br />
Para análise dos fatores de mortali<strong>da</strong>de, dissequei to<strong>da</strong>s<br />
as galhas coleta<strong>da</strong>s. Os fatores analisados foram o<br />
parasitoidismo, a pre<strong>da</strong>ção dos tecidos <strong>da</strong> galha e/ou <strong>da</strong> larva<br />
do galhador, doenças causa<strong>da</strong>s por fungos e a reação de<br />
hipersensibili<strong>da</strong>de (HR) <strong>da</strong> planta em relação ao agente<br />
galhador (Fernandes et al. 2000, Fernandes & Negreiros<br />
2001). Utilizei a categoria “outros” nos casos em que não<br />
foi possível determinar o fator responsável pela morte <strong>da</strong><br />
galha.<br />
Para análise dos <strong>da</strong>dos utilizei as diferentes freqüências<br />
de ocorrência dos fatores de mortali<strong>da</strong>de de galhas<br />
registra<strong>da</strong>s nos dois ambientes estu<strong>da</strong>dos por meio do teste<br />
de Mann-Withiney (Zar 1999).<br />
Resultados<br />
Coletei 2087 galhas, sendo 867 indivíduos registrados<br />
no interior <strong>da</strong> mata (MT) e 1220 no ambiente de bor<strong>da</strong> (BD).<br />
Entre as parcelas amostrais, foi registra<strong>da</strong> uma grande<br />
variação do número de indivíduos de galhas observados nos<br />
dois ambientes (MT= 12 – 183; BD= 14 – 654 galhas).<br />
Identifiquei 45 morfoespécies de galhas, sendo 22 na mata<br />
e 28 na bor<strong>da</strong>. Apenas 2 morfoespécies de galhas foram<br />
registra<strong>da</strong>s em ambos ambientes.<br />
A freqüência de mortali<strong>da</strong>de total foi maior na mata (±<br />
55 %) do que na bor<strong>da</strong> (± 28 %) (Tab. 1, Fig. 1). Em relação<br />
aos fatores de mortali<strong>da</strong>de, tanto no MT como no BD, a<br />
hipersensitivi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s plantas contra o galhador foi a principal<br />
causa de morte <strong>da</strong>s galhas (Fig. 2). Não encontrei<br />
diferenças entre as freqüências de ocorrência dos fatores de<br />
mortali<strong>da</strong>de dos galhadores na bor<strong>da</strong> e no interior <strong>da</strong> mata<br />
(Tab. 1).<br />
A hipersensitivi<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s plantas em relação aos<br />
galhadores foi o mais importante fator de mortali<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s<br />
galhas tanto na bor<strong>da</strong> (± 50% <strong>da</strong> causa de morte) como no<br />
interior <strong>da</strong> mata (± 60%). As doenças fúngicas, a pre<strong>da</strong>ção<br />
e o parasitoidismo foram maiores no ambiente de bor<strong>da</strong> do<br />
que na bor<strong>da</strong>. Estes também foram responsáveis pela morte<br />
<strong>da</strong>s galhas, mas de forma menos intensa do que a reação de<br />
hipersensitivi<strong>da</strong>de (Fig. 2).<br />
Tabela 1. Média e desvio padrão <strong>da</strong>s porcentagens de<br />
ocorrência dos diferentes fatores <strong>da</strong>s galhas no interior e<br />
na bor<strong>da</strong> <strong>da</strong> mata. Valores do teste de Mann-Whitiney<br />
(U).<br />
Mata Bor<strong>da</strong> U P<br />
Fungo 8,1 ± 12,98 4,5 ± 14,37 2,83 0,09<br />
Parasitoidismo 3,4 ± 10,09 3,7 ± 10,94 0,47 0,49<br />
Pre<strong>da</strong>ção 8,6 ± 14,45 5,3 ± 9,84 0,57 0,45<br />
Hipersensibili<strong>da</strong>de 21,5 ± 34,08 13,4 ± 30,62 1,95 0,16<br />
Outros 0,0 ± 0,0 0,6 ± 2,64 1,41 0,23<br />
Mortali<strong>da</strong>de geral 41,6 ± 34,06 27,6 ± 34,73 3,85 0,05
(%)<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
488<br />
330<br />
MT BD<br />
Mortali<strong>da</strong>de<br />
Figura 1. Mortali<strong>da</strong>de (%) <strong>da</strong>s galhas registra<strong>da</strong>s no<br />
interior <strong>da</strong> mata (MT) e na bor<strong>da</strong> (BD). Os números acima<br />
<strong>da</strong>s barras indicam os valores absolutos de mortali<strong>da</strong>de<br />
de galhas em ca<strong>da</strong> ambiente.<br />
(%)<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
285<br />
158<br />
113<br />
137<br />
42<br />
49<br />
24<br />
25<br />
HS FG PD PR OT<br />
Fatores de mortali<strong>da</strong>de<br />
Figura 2. Porcentagens dos fatores de mortali<strong>da</strong>de (%)<br />
<strong>da</strong>s galhas registra<strong>da</strong>s no interior (barra escura) e na<br />
bor<strong>da</strong> (barra clara) <strong>da</strong> mata: hipersensibili<strong>da</strong>de (HS),<br />
doenças causa<strong>da</strong>s por fungos (FG), pre<strong>da</strong>ção (PD),<br />
parasitoidismo (PR) e outros (OT). Números acima <strong>da</strong>s<br />
barras indicam os valores absolutos dos respectivos<br />
fatores nos dois ambientes (c 2 = 18,86; GL=3; P< 0,001).<br />
Discussão<br />
Este trabalho demonstrou que o mecanismo que produz<br />
a abundância diferencial (Fernandes et al. 1995, Gonçalves-<br />
Alvim & Fernandes 2001a, Fernandes et al. 2002) de insetos<br />
galhadores em ambientes de bor<strong>da</strong> e interior de floresta é a<br />
maior porcentagem de mortali<strong>da</strong>de destes organismos na<br />
mata (vide Fig. 1). Este resultado é corroborado por estudos<br />
realizados em outros locais, onde a abundância e a riqueza<br />
de galhas foram maiores em ambientes xéricos do que em<br />
ambientes mésicos (Fernandes et al. 1995, Gonçalves-Alvim<br />
& Fernandes 2001a, Fernandes et al. 2002, Price et al. 1998).<br />
A bor<strong>da</strong> <strong>da</strong> mata é um ambiente mais exposto à ação <strong>da</strong><br />
radiação solar e à dessecação do que o interior <strong>da</strong> mata.<br />
Modificações na disponibili<strong>da</strong>de de nutrientes e/ou água<br />
alteram os balanços hormonais e fisiológicos <strong>da</strong>s plantas, o<br />
que as torna mais suscetíveis ao ataque de herbívoros<br />
(Fernandes 1992) e à ação dos organismos galhadores<br />
(Fernandes & Price 1992).<br />
Pavón (1999) em seu estudo registrou uma maior<br />
incidência de fungos sobre as folhas de plantas presentes na<br />
bor<strong>da</strong> do que no interior <strong>da</strong> mata. Este resultado corrobora<br />
0<br />
15<br />
este estudo, pois os fungos mataram mais galhas na bor<strong>da</strong><br />
do que na mata. Além disso, a autora cita<strong>da</strong> levanta a<br />
possibili<strong>da</strong>de de que este fato seja uma conseqüência do<br />
maior número e riqueza de insetos presentes neste tipo de<br />
ambiente (Fowler et al. 1993, Didham 1997), pois os<br />
mesmos podem atuar como vetores de infecções permitindo<br />
a penetração e a ação de fungos através dos <strong>da</strong>nos que<br />
causam nas folhas. Esta maior abundância de insetos na<br />
bor<strong>da</strong> também poderia explicar porque, em relação ao interior<br />
<strong>da</strong> mata, neste ambiente ocorreu uma maior freqüência<br />
de galhas pre<strong>da</strong><strong>da</strong>s e parasita<strong>da</strong>s.<br />
A reação de hipersensitivi<strong>da</strong>de é um importante tipo de<br />
defesa induzi<strong>da</strong> <strong>da</strong>s plantas em relação ao ataque de<br />
organismos galhadores (Fernandes 1990, 1998). Esta reação<br />
foi recentemente descrita como o mais importante<br />
mecanismo de resistência de plantas contra insetos<br />
herbívoros que possuem uma íntima associação com a sua<br />
planta hospedeira, como por exemplo, os galhadores<br />
(Fernandes 1992). Entretanto, esta reação têm sido<br />
negligencia<strong>da</strong> como importante fator de mortali<strong>da</strong>de em<br />
estudos populacionais de insetos herbívoros (veja Fernandes<br />
1990, Price et al. 1990).<br />
A riqueza semelhante de espécies registra<strong>da</strong> na mata e<br />
na bor<strong>da</strong> foi provavelmente um reflexo do método de<br />
amostragem aplicado neste estudo. Em trabalho realizado<br />
recentemente nos mesmos locais, no qual o esforço de<br />
amostragem foi padronizado em horas/ambiente, a riqueza<br />
de espécies na bor<strong>da</strong> foi maior do que aquela registra<strong>da</strong> no<br />
interior <strong>da</strong> mata (Resende et al. este volume).<br />
Organismos galhadores possuem uma forte associação<br />
com as suas plantas hospedeiras (Fernandes 1992). Desta<br />
forma, a distribuição <strong>da</strong>s espécies vegetais ao longo de um<br />
ambiente influencia a distribuição <strong>da</strong>s espécies de galhadores<br />
presentes no mesmo. No decorrer <strong>da</strong> realização deste<br />
trabalho, observei que, em grande parte, as galhas estavam<br />
distribuí<strong>da</strong>s em manchas de indivíduos, de acordo com as<br />
espécies de plantas nas quais as mesmas ocorriam.<br />
Por sua vez, a composição de espécies do MT e do BD<br />
diferiu muito, refletindo as particulari<strong>da</strong>des de ca<strong>da</strong> hábitat.<br />
Fernandes & Price (1988, 1991) propõem que, a longo<br />
prazo, as taxas diferenciais de mortali<strong>da</strong>de entre ambientes<br />
xéricos e úmidos têm levado a uma especiação e a uma maior<br />
irradiação dos insetos galhadores em ambientes mais secos<br />
e expostos à luz solar. Tais processos podem explicar esta<br />
composição particular de galhas registra<strong>da</strong> em ca<strong>da</strong><br />
ambiente estu<strong>da</strong>do, o que também é influenciado pela<br />
composição e pela riqueza florística desses ambientes<br />
(Fernandes 1992).<br />
Por fim, a distinção <strong>da</strong>s comuni<strong>da</strong>des de galhas de<br />
ambientes secos e úmidos assinala o potencial de utilização<br />
<strong>da</strong>s mesmas como organismos indicadores de diversi<strong>da</strong>de e<br />
quali<strong>da</strong>de do habitat (Fernandes et al. 1995, Resende et al.<br />
este volume). No entanto, são necessários mais estudos que<br />
busquem eluci<strong>da</strong>r a relação existente entre as espécies<br />
galhadoras e o ambiente.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 129
Agradecimentos<br />
Agradeço aos colegas Paula M. Pedrosa, Flávio J. Soares<br />
Júnior, Genimar B. Julião, Ana Paula Carmingnotto, Daniela<br />
C. Resende, Carina L. <strong>da</strong> Silveira, Luiz H. C. Júnior, George<br />
Camargo, Carolina L. Morales, Flaviana M. de Souza,<br />
Vanina Z. Antunes, Sylvia M. Mendel, Eduardo V. “Guma”,<br />
André F. Mendonça, pela amizade e pelo convívio;<br />
especialmente aos colegas Josué P. <strong>da</strong> Silva Nunes, Yumi<br />
Oki, Ana Maria Benavides, Patrícia G. Tello, pela amizade,<br />
pelos bate-papos e por to<strong>da</strong>s as lições aprendi<strong>da</strong>s; aos<br />
professores “Dadão”, Jansen, Glauco, Wilson, Paulo, Jorge,<br />
Arnaldo, Ana, “Boca Larga”, Neusa, Michel, Carlos, pela<br />
aju<strong>da</strong> e pela orientação dos trabalhos; ao professor<br />
“Geraldinho”, pelas idéias e pelo auxílio no projeto individual;<br />
ao Juruna e ao Marcelo “Pinguela” pelo apoio e pelos<br />
ensinamentos de ca<strong>da</strong> dia; ao “Jorjão”, “Jade”, ao pessoal<br />
do barco. Enfim, a todos agradeço a convivência, o<br />
coleguismo, a aprendizagem e os dias de novembro de 2002,<br />
que serão eternamente lembrados. A Deus por mais esta<br />
oportuni<strong>da</strong>de de vi<strong>da</strong>.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Bierregaard-Jr, R. O. & P. C. Stouffer. 1997. Understory<br />
birds and dynamic habitat mosaics in Amazonian<br />
rainforest, p. 138-155. In: W. F. Laurance & R. O.<br />
Bierregaard-Jr (eds.).b 1997. Tropical forest remnants.<br />
Ecology, management, and conservation of fragmented<br />
communities. Chicago: The University of Chicago<br />
Press.<br />
Brown-Jr, K. S. & R. W. Hutchings. 1997. Disturbance,<br />
fragmentation,and the dynamics of diversity in<br />
Amazonian Forest butterflies, p. 91-110. In: W. F.<br />
Laurance & R. O. Bierregaard-Jr (eds.). Tropical forest<br />
remnants. Ecology, management, and conservation of<br />
fragmented communities. Chicago: The University of<br />
Chicago Press.<br />
Didham, R. K. 1997. The influence of edge effects and<br />
forest fragmentation on leaf litter invertebrates in<br />
Central Amazonia, p. 55-70. In: W. F. Laurance & R.<br />
O. Bierregaard-Jr (eds.). Tropical forest remnants.<br />
Ecology, management, and conservation of fragmented<br />
communities. Chicago: The University of Chicago<br />
Press.<br />
Fernandes, G. W. 1990. Hypersensitivity: a neglected<br />
plant resistance mechanism against insect herbivores.<br />
Environmental Entomology 19(5): 1173-1182.<br />
Fernandes, G.W. 1992. Plant family size and age effects<br />
on insular gall-forming species richness. Global<br />
Ecology and Biogeography Letters 2: 71-74.<br />
Fernandes, G. W., A. S. Paula, R. Loyola-Jr. 1995.<br />
Distribuição deferencial de insetos galhadores entre<br />
hábitats e seu possível uso como bioindicadores. Vi<strong>da</strong><br />
Silvestre Neotropical 4(2): 133-139.<br />
Fernandes, G. W. & D. Negreiros. 2001. The ocurrence<br />
and effectiveness of hypersensitive reaction against<br />
130 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
galling herbivores across host taxa. Ecological<br />
Entomology 26: 46-55.<br />
Fernandes, G. W. & P. W. Price. 1988. Biogeographical<br />
gradients in galling species richness. Oecologia 76:<br />
161-167.<br />
Fernandes, G. W. & P. W. Price. 1992. The a<strong>da</strong>ptive<br />
significance of insect gall distribution: survivorship of<br />
species in xeric and mesic habitats. Oecologia 90: 14-<br />
20.<br />
Fernandes, G. W., R. C. Araújo, S. C. Araújo, J. A.<br />
Lombardi, A. S. Paula, R. Loyola-Jr. & T. G.<br />
Cornelissen. 2002. Insects galls from savanna and<br />
rocky fields of the Jequitinhonha Valley, Minas Gerais,<br />
Brazil. Naturalia 26: 39-49.<br />
Fernandes, G. W, T. G. Cornelissen, R. M. S. Isaias & A.<br />
F. Lara. 2000. Plants fight gall formation: hypersensitivity.<br />
Ciência e Cultura Journal of the Brazilian<br />
Association for the Advancement of Science 52(1): 49-<br />
54.<br />
Fowler, H. G., C. A. Silva & E. M. Venticinque. 1993.<br />
Size, taxonomic and biomass distributions of flying<br />
insects in Central Amazon: edge vs. understory.<br />
Revista de Biologia Tropical 41: 755-760.<br />
Gonçalves-Alvim, S. J. & G. W. Fernandes. 2001.<br />
Comuni<strong>da</strong>des de insetos galhadores (Insecta) em<br />
diferentes fisionomias do cerrado em Minas Gerais,<br />
Brasil. Revista Brasileira de Zoologia 18(supl. 1): 289-<br />
305.<br />
Gonçalves-Alvim, S. J. & G. W. Fernandes. 2001.<br />
Biodiversity of galling insects: historical, community<br />
and habitat effects in four neotropical savannas.<br />
Biodiversity and Conservation (in press).<br />
Goodman, D. 1987. The demography of change extinction.<br />
In: M. E. Soulé (ed.). Viable populations for<br />
conservation. Cambridge: Cambridge University Press.<br />
189 pp.<br />
Goosem, M. 1997. Internal fragmentation: the effects of<br />
roads, highways, and powerline clearings on movements<br />
and mortality of rainforest vertebrates, p. 241-<br />
255. In: W. F. Laurance & R. O. Bierregaard-Jr<br />
(eds.).b 1997. Tropical forest remnants. Ecology,<br />
management, and conservation of fragmented communities.<br />
Chicago: The University of Chicago Press.<br />
Hill, J. K., C. D. Thomas & B. Huntley. 1999. Climate<br />
and habitat availability determine 20 th century<br />
changes in a butterfly’s range margin. The Royal<br />
Society 266: 1197-1206.<br />
Joly, C. A., C. E. M. Bicudo. (Orgs.). 1999.<br />
Biodiversi<strong>da</strong>de do estado de São Paulo, Brasil: síntese<br />
do conhecimento ao final do século XX. 5<br />
invertebrados terrestres. São Paulo: FAPESP. Xviii +<br />
279 p.<br />
Laurance, W. F. 1997. Physical processes and edge<br />
effects: introduction, p. 29-31. In: W. F. Laurance & R.<br />
O. Bierregaard-Jr (eds.).b 1997. Tropical forest<br />
remnants. Ecology, management, and conservation of
fragmented communities. Chicago: The University of<br />
Chicago Press.<br />
Lovejoy, T. E. & R. O. Bierregaard. 1990. Central<br />
amazonian forests and the minimal critical size of<br />
ecosystems project, p. 60-74. In: A. H. Gentry (ed.).<br />
Four Neotropical rainforest. New Haven: Yale<br />
UniversityPress.<br />
Mendel, S. M., D.C. Resende, A. M. Benavides &<br />
G.Camargo. Este volume. Efeito de bor<strong>da</strong> sobre a<br />
composição e abundância de galhas em Symmeria<br />
paniculata (Polygonaceae) na margem do lago do<br />
Prato, arquipélago de Anavilhanas, amazônia Central.<br />
In: <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> floresta Amazônica. Curso de Campo<br />
– 2002: 2 a . edição. Manaus: <strong>PDBFF</strong>/INPA.<br />
Morellato, L. P. C. (Org.). 1992. História natural <strong>da</strong> Serra<br />
do Japi: ecologia e preservação de uma área florestal<br />
no sudeste do Brasil. Campinas: Editora <strong>da</strong><br />
UNICAMP/FAPESP. 322 pp.<br />
Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests:<br />
implications for conservation. TREE 10(2): 58-62.<br />
Pavón, Y. C. Efecto de borde sobre la incidencia de<br />
patógenos foliares, p. 178-180. In: E. Venticinque &<br />
M. Hopkins. Curso de Campo – 1999. <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong><br />
<strong>Floresta</strong> Amazônica.<br />
Price, P. W., G. W. Fernandes, A. C. F. Lara, J. Brawn, H.<br />
Barrios, M. G. Wright, S. P. Ribeiro & N. Rothcliff.<br />
1998. Global patterns in local number of insect galling<br />
species. Journal of Biogeography 25: 581-591.<br />
Resende, D. C., E. C. Teixeira, A. M. Benavides, L. H. C.<br />
Júnior & C. L. <strong>da</strong> Silveira. Este volume. In: E.<br />
Venticinque & M. Hopkins. Curso de Campo – 2002.<br />
<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica.<br />
Rosenberg, D. K., B. R. Noon & E. C. Meslow. 1997.<br />
Biological coridors: form, function and efficacy.<br />
Bioscience 47(10): 677-687.<br />
Santos, A. J., K. L. <strong>da</strong> Silva & H. F. <strong>da</strong> Cunha. 1999.<br />
Efeito de bor<strong>da</strong> sobre as formigas na Reserva do km<br />
41 (Amazônia Central), p. 61-63. In: E. Venticinque &<br />
M. Hopkins. Curso de Campo – 1999. <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong><br />
<strong>Floresta</strong> Amazônica.<br />
Zar, J. H. 1999. Biostatistical analysis. 2 ª edition. New<br />
Jersey: Prentice Hall. 718 pp.<br />
Wilcox, B. A. & D. D. Murphy. 1985. Conservation<br />
strategy: the effects of fragmentation on extinction.<br />
The American Naturalist 125: 879-887.<br />
Wilson, E. O. (Org.). 1997. Biodiversi<strong>da</strong>de. Rio de<br />
Janeiro: Nova Fronteira. 657 pp.<br />
Caracterização de ninhos e estágios de<br />
desenvolvimento de vespas (Vespi<strong>da</strong>e: Polybiinae) de<br />
uma área de terra firme, Amazônia Central<br />
Introdução<br />
A eussociali<strong>da</strong>de em insetos pode ser defini<strong>da</strong> por três<br />
características comuns: as operárias de uma colônia<br />
cooperam no cui<strong>da</strong>do com a prole <strong>da</strong> casta reprodutiva; há<br />
divisão de tarefas entre as castas <strong>da</strong> colônia e ocorre<br />
sobreposição de pelo menos duas gerações (Wilson, 1971).<br />
As vespas constituem um grupo muito diverso em<br />
morfologia e comportamento (Morato, 1993), sendo a<br />
eussociali<strong>da</strong>de quase exclusiva <strong>da</strong> família Vespi<strong>da</strong>e. Dentre<br />
as sete subfamílias que representam os vespídeos, os<br />
Polybiinae constituem a maioria <strong>da</strong>s vespas eussociais <strong>da</strong><br />
América do Sul e <strong>da</strong> África (Borror & De Long, 1984).<br />
As vespas desenvolvem-se por metarmofose completa<br />
(desenvolvimento holometábulo), apresentando quatro<br />
estágios distintos: ovo, larva, pupa e adulto (Barnes, 1984).<br />
O polimorfismo é pouco desenvolvido em vespas, não há<br />
Sylvia Miscow Mendel<br />
uma casta de sol<strong>da</strong>dos e as operárias são ala<strong>da</strong>s (Barnes,<br />
1984).<br />
As espécies que constroem ninhos o fazem por<br />
enxameagem ou sociotomia, isto é, uma parte <strong>da</strong> população<br />
desloca-se para outro local, fun<strong>da</strong>ndo um novo ninho. A<br />
estrutura do ninho pode variar, com ninhos expostos ou<br />
encobertos, constituídos de favos verticais ou horizontais<br />
(Fig. 1a) (Borror & De Long, 1984).<br />
O crescimento populacional dos membros <strong>da</strong> colônia dos<br />
polybiíneos é exponencial, sendo que, sob condições ideais,<br />
a colônia pode crescer até 20 ou mais adultos, os quais<br />
ocupam um ninho que atinge até 200 células (Fig.1b). Mas<br />
somente uma minoria <strong>da</strong>s colônias atinge este estágio, e<br />
aquelas que o fazem logo entram em um período de declínio<br />
e dispersão dos indivíduos (Wilson, 1971). O motivo pelo<br />
qual as colônias entram em declínio ain<strong>da</strong> não é bem<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 131
conhecido, mas deve haver um limite máximo de<br />
crescimento, relacionado a estágios avançados de<br />
desenvolvimento <strong>da</strong> colônia, que seja suportável pelo<br />
tamanho do ninho.<br />
O objetivo deste trabalho foi caracterizar os estágios de<br />
desenvolvimento dos ninhos de uma espécie de vespa<br />
(Polybiinae) <strong>da</strong> Amazônia Central e relacionar o grau de<br />
desenvolvimento do ninho ao seu tamanho.<br />
A<br />
B<br />
Figura 1(A).Vista geral do ninho de vespa (Vespi<strong>da</strong>e:<br />
Polybiinae) estu<strong>da</strong>do neste trabalho. (B) Corte transversal<br />
do ninho, mostrando células com ovos e larvas.<br />
Métodos<br />
Este trabalho foi realizado em uma área de terra firme na<br />
Reserva do Km 41 (59º43’40" O; 2º24’26" S) do Projeto<br />
Dinâmica Biológica de Fragmento <strong>Floresta</strong>is, localiza<strong>da</strong> a<br />
70 km ao norte de Manaus, AM. Durante um período de<br />
três dias, percorri áreas de baixio, <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> e <strong>da</strong> trilha KK<br />
7 <strong>da</strong> reserva à procura de ninhos de vespa que pertencessem<br />
à uma mesma espécie. Os ninhos encontrados eram<br />
cui<strong>da</strong>dosamente envoltos em um saco plástico junto com a<br />
folha onde estavam fixados. No laboratório, os animais foram<br />
sacrificados no interior do saco plástico por meio de<br />
132 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
uma injeção de éter. Os animais foram fixados em álcool<br />
70% e acondicionados em frascos separados de acordo com<br />
o ninho e estágio.<br />
Após abrir ca<strong>da</strong> ninho, fiz uma triagem separando os<br />
estágios de desenvolvimento de acordo com coloração,<br />
tamanho e morfologia <strong>da</strong>s partes do corpo como cabeça,<br />
tórax e abdome. Quando os ninhos apresentavam duas<br />
cama<strong>da</strong>s de células, uma sobre a outra, a contagem dos<br />
indivíduos e as medi<strong>da</strong>s eram feitas para o ninho como um<br />
todo.<br />
Medi, com o auxílio de ocular micrométrica monta<strong>da</strong><br />
em lupa estereoscópica, pelo menos quatro indivíduos de<br />
ca<strong>da</strong> estágio em ca<strong>da</strong> ninho. Tais medi<strong>da</strong>s foram agrupa<strong>da</strong>s<br />
entre os ninhos para uma melhor caracterização <strong>da</strong> variação<br />
de tamanho dos estágios de desenvolvimento <strong>da</strong> espécie.<br />
Num primeiro momento, fiz uma classificação com base<br />
em 10 estádios de desenvolvimento: ovo, três morfotipos<br />
de larva, cinco de pupa e adultos (machos e fêmeas). No<br />
entanto, para fins de cálculo os morfotipos <strong>da</strong>s larvas e pupas<br />
foram agrupados em um único estágio ca<strong>da</strong>.<br />
Assumindo que os ninhos têm uma forma elíptica, medi<br />
a altura, o maior e o menor comprimento de ca<strong>da</strong> um para<br />
calcular seus respectivos volumes, a partir <strong>da</strong> seguinte<br />
fórmula:<br />
volume = 4/3 p [(a + b + c)/ 3] 3 ,<br />
onde a = metade do comprimento do maior eixo <strong>da</strong> elipse<br />
(mm); b = metade <strong>da</strong> largura (mm) <strong>da</strong> elipse; c = metade <strong>da</strong><br />
altura <strong>da</strong> elipse (mm).<br />
Os ninhos foram comparados através <strong>da</strong> proporção de<br />
ocorrência do número de indivíduos observado em ca<strong>da</strong><br />
estágio. Para avaliar se o número total de indivíduos, assim<br />
como a proporção de ovos e de adultos comportados pela<br />
colônia estão relacionados ao volume do ninho, utilizei o<br />
método de regressão linear simples (Zar, 1984). Da mesma<br />
forma, unindo as classes de desenvolvimento anteriores à<br />
fase adulta, calculei a razão entre imaturos e adultos e<br />
verifiquei sua relação com o volume do ninho.<br />
Resultados<br />
Obtive um total de oito ninhos <strong>da</strong> mesma espécie de<br />
vespa, sendo a maioria encontra<strong>da</strong> na face abaxial de folhas<br />
de palmeiras (Arecaceae) tanto na área de baixio como em<br />
terra firme. Os ninhos foram enumerados de 1 a 8 de acordo<br />
com uma ordem crescente de volume (Tab.1). Os ninhos 7<br />
e 8 eram constituídos de duas cama<strong>da</strong>s de células<br />
sobrepostas, sendo a superior um pouco menor que a inferior,<br />
<strong>da</strong>ndo a aparência de uma estrutura em pirâmide.<br />
Os estágios de desenvolvimento foram caracterizados <strong>da</strong><br />
seguinte forma:<br />
1) Ovos: estrutura em forma de gota com, no máximo,<br />
1mm de comprimento, inseri<strong>da</strong> pelo ápice<br />
perpendicularmente à parede <strong>da</strong> célula do ninho. Havia<br />
sempre um único ovo por célula. A posição dos ovos no<br />
ninho variou de periférica nos ninhos maiores (5 - 8),<br />
ocupando apenas as faixas de células mais externas, a mais
central nos ninhos menores (2 - 4). O ninho 1 não apresentou<br />
ovos. É importante ressaltar que nos ninhos menores os ovos<br />
estavam distribuídos por um maior número de células, sendo<br />
observados também, embora em menor quanti<strong>da</strong>de, nas<br />
células localiza<strong>da</strong>s entre as centrais e as periféricas.<br />
2) Larvas: de uma forma geral, a localização <strong>da</strong>s larvas<br />
no ninho variou <strong>da</strong>s células intermediárias, em maior<br />
quanti<strong>da</strong>de, às mais centrais, por entre as pupas,<br />
independentemente do tamanho do ninho. As larvas 1 são<br />
ovais, com o intestino já aparente, envoltas por uma fina<br />
cutícula branca. O tamanho dessas larvas variou de 1,0 a<br />
5,5 mm (n = 32). As larvas 2 diferem do morfotipo anterior<br />
por apresentarem uma cutícula mais espessa, tornando o<br />
intestino menos evidente, e pelo tamanho, que varia de 3,0<br />
a 7,0 mm (n= 32). As larvas 3 são vermiformes e brancas,<br />
com o corpo dividido em 10 segmentos, mas sem<br />
diferenciação quanto às partes do corpo. Seu tamanho variou<br />
de 5,2 a 8,0 mm (n = 32).<br />
3) Pupas: em geral, as pupas ocupavam a parte mais central<br />
do ninho, estendendo-se<br />
às células localiza<strong>da</strong>s entre as centrais e as periféricas.<br />
Estavam to<strong>da</strong>s envoltas por um casulo. As pupas 1 são muito<br />
semelhantes às larvas 3, porém apresentam a cabeça já<br />
defini<strong>da</strong>, mas ain<strong>da</strong> sem olhos. O tamanho variou de 4,0 a<br />
9,0 mm (n = 32). As pupas 2 apresentam cabeça, tórax e<br />
abdome diferenciados. Também possuem olhos, botões <strong>da</strong>s<br />
asas e pernas desenvolvi<strong>da</strong>s. A variação total de tamanho<br />
deste estágio foi de 7,0 a 10,0 mm (n= 33). As pupas 3 são<br />
mais pigmenta<strong>da</strong>s que as anteriores, apresentando uma<br />
coloração mais escura e asas desenvolvi<strong>da</strong>s. São adultos<br />
pré-emersão, com o tamanho variando de 7,0 a 9,5 mm (n=<br />
34).<br />
4) Fêmeas adultas: a coloração geral é preta, apresentando<br />
manchas amarelas tanto na cabeça como no tórax e abdome.<br />
As antenas são ligeiramente clava<strong>da</strong>s. O tamanho variou de<br />
7,5 a 10 mm (n=37). Não há nenhuma diferenciação<br />
morfológica entre os indivíduos estu<strong>da</strong>dos, dificultando a<br />
identificação de uma possível rainha. Todos os indivíduos<br />
deste estágio abandonaram o ninho quando expostos ao éter.<br />
5) Machos Adultos: são marrons, com antenas filiformes,<br />
alados e não apresentam mandíbula. São bem menores que<br />
as fêmeas, com tamanho variando de 2,0 a 4,0 mm (n=33).<br />
Os indivíduos deste estágio encontravam-se no interior do<br />
ninho, mais precisamente dentro <strong>da</strong>s células, mesmo após a<br />
injeção de éter.<br />
Não houve um padrão na distribuição de ocorrência dos<br />
indivíduos nas classes de desenvolvimento entre ninhos (Fig.<br />
2). O ninho 8, de maior volume, foi o que apresentou o<br />
maior número de indivíduos, em oposição ao menor (1),<br />
que, por sua vez, não continha ovos (Tab. 1; Fig. 2). O ninho<br />
3 foi o único que abrigava machos e não tinha pupas (Tab.<br />
1; Fig. 2). Vale a pena salientar o fato de que as larvas deste<br />
ninho apresentaram tamanho máximo de 2mm.<br />
O número total de indivíduos total de ca<strong>da</strong> ninho está<br />
positivamente relacionado ao seu volume (F (1,6) =11,251;<br />
p=0,010; R 2 =0,651; Fig. 3). Contrariamente, não houve<br />
relação entre a proporção de ovos (F (1,6) =0,051; p=0,828;<br />
R 2 =0,08) e a proporção de adultos (F (1,6) =0,128; p=0,732;<br />
R 2 =0,021) e o volume do ninho, assim como para a razão<br />
entre imaturos e adultos e o volume do ninho (F (1,6) =0,242;<br />
P=0,640; R 2 =0,039).<br />
Tabela 1. Ninhos de vespa (Polybiinae) encontrados na<br />
área <strong>da</strong> Reserva do Km 41, em ordem crescente de<br />
volume (cm 3 ), com o número de indivíduos<br />
correspondente a ca<strong>da</strong> estágio de desenvolvimento.<br />
Ninhos Ovos Larvas Pupas Fêmeas Machos Total Volume<br />
1 0 1 5 11 0 17 63,28<br />
2 27 15 2 35 0 79 88,39<br />
3 32 47 0 60 45 184 91,26<br />
4 17 9 56 69 0 151 91,39<br />
5 13 60 150 50 0 273 103,19<br />
6 13 12 10 113 0 148 112,02<br />
7 12 59 255 143 0 469 114,22<br />
8 47 85 57 329 0 518 117,08<br />
1,0<br />
0,8<br />
0,6<br />
0,4<br />
0,2<br />
0,0<br />
1 2 3 4<br />
Ninhos<br />
5 6 7 8<br />
Figura 2. Proporção de ocorrência de indivíduos nos<br />
estágios de desenvolvimento de ca<strong>da</strong> ninho de vespa<br />
(Polybiinae) encontrado na área <strong>da</strong> Reserva do Km 41,<br />
Amazônia Central.<br />
600<br />
500<br />
400<br />
300<br />
200<br />
100<br />
Fêmeas<br />
Machos<br />
Pupas<br />
Larvas<br />
Ovos<br />
Volume dos ninhos (mm 3 0<br />
55 65 75 85 95 105 115 125<br />
)<br />
Figura 3. Regressão linear entre o número total de<br />
indivíduos e o volume dos ninhos (mm 3 ) encontrados na<br />
área <strong>da</strong> Reserva do Km 41, Amazônia Central.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 133
Discussão<br />
O maior número de indivíduos encontrado no ninho de<br />
maior volume sugere que a construção do ninho acompanha<br />
o crescimento <strong>da</strong> colônia de vespas, fazendo com que to<strong>da</strong>s<br />
as células do ninho estejam sempre ocupa<strong>da</strong>s. Realmente,<br />
nos ninhos que amostrei, não observei células vazias. Assim,<br />
é possível que o espaço seja fator determinante no<br />
crescimento <strong>da</strong> colônia. A relação positiva entre o número<br />
de indivíduos total e o volume dos ninhos oferece suporte a<br />
esta suposição. Ou ain<strong>da</strong>, existe a possibili<strong>da</strong>de de que o<br />
ninho cresça de acordo com a quanti<strong>da</strong>de de recursos<br />
disponíveis e não seja controlado por fenômenos densi<strong>da</strong>dedependentes.<br />
O tamanho reduzido <strong>da</strong>s larvas encontra<strong>da</strong>s no ninho 3,<br />
pode estar relacionado a um maior investimento atual em<br />
machos por parte <strong>da</strong> colônia. Isto pode estar refletindo uma<br />
fase reprodutiva particular desta colônia, visto que esta foi<br />
a única que continha machos. As colônias parecem investir<br />
independentemente na produção exclusiva de machos ou<br />
de fêmeas. A local disponibili<strong>da</strong>de de recursos local pode<br />
ter grande influência na determinação do sexo dos indivíduos<br />
produzidos. Em situações de abundância de recursos deve<br />
haver uma maior produção de fêmeas, já que o custo para<br />
alimentá-las é maior do que o dos machos. As fêmeas adultas<br />
encontra<strong>da</strong>s junto aos machos no ninho 3 certamente<br />
pertencem a outra coorte e, provavelmente, têm a função de<br />
alimentá-los.<br />
A ausência de um padrão na distribuição de ocorrência<br />
dos indivíduos nos estágios classes de desenvolvimento,<br />
assim como a falta de relação entre a proporção de ovos, de<br />
adultos e a razão entre imaturos e adultos com o volume<br />
dos ninhos indica um desenvolvimento assincrônico dos<br />
ninhos na população. O processo de sociotomia que<br />
caracteriza a reprodução dos polybiíneos pode explicar tal<br />
assincronia. A sociotomia ocorre quando um grupo de<br />
operárias e uma ou mais rainhas virgens voam a partir do<br />
ninho original, copulam, se estabelecem em um novo local<br />
e constroem um ninho. A partir <strong>da</strong>í, as subordina<strong>da</strong>s<br />
dedicam-se à construção do ninho e cui<strong>da</strong>m <strong>da</strong> prole (Wilson,<br />
1971). O momento <strong>da</strong> sociotomia talvez seja<br />
determinado por uma interação entre o tamanho <strong>da</strong> colônia<br />
e a abundância de recursos. Assim, se em um determinado<br />
momento uma colônia começa a estagnar numericamente<br />
por falta de recursos, a sociotomia ocorre uma forma de<br />
aliviar a deman<strong>da</strong> local pelo recurso e, ao mesmo tempo,<br />
garantir a sobrevivência <strong>da</strong> linhagem no ambiente.<br />
Além disso, a fase inicial <strong>da</strong> colônia também é de fun<strong>da</strong>mental<br />
importância no seu processo de estabelecimento, em<br />
134 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
função de dois aspectos: 1) o baixo número de indivíduos<br />
aumenta as chances de extinção <strong>da</strong> colônia; 2) deve haver<br />
um número mínimo de indivíduos na colônia para que a<br />
sociotomia seja um mecanismo viável de replicação.<br />
O desenvolvimento assincrônico observado entre os<br />
ninhos <strong>da</strong> vespa estu<strong>da</strong><strong>da</strong> confere grande vantagem à<br />
população. Como as colônias parecem ser inicia<strong>da</strong>s em<br />
qualquer época do ano e em qualquer momento, uma<br />
população local pode conter colônias em todos estágios de<br />
desenvolvimento. Isto faz com que diante de um evento<br />
estocástico, como por exemplo, uma seca pronuncia<strong>da</strong>,<br />
somente alguns indivíduos de determinados estágios sejam<br />
exterminados por serem mais sensíveis ao evento, enquanto<br />
outros permanecem na população por suportarem melhor<br />
alterações nas condições iniciais. Tais características<br />
garantem a permanência e sucesso <strong>da</strong> população sob diversas<br />
condições ambientais.<br />
Agradecimentos<br />
Agradeço enormemente ao Juruna e ao ursinho Pinguela<br />
pela coragem e bravura na ativi<strong>da</strong>de árdua e perigosa de<br />
coletar os ninhos <strong>da</strong>s tão temi<strong>da</strong>s cabas. Agradeço também<br />
ao Thiago, Vanina e Aman<strong>da</strong> pela aju<strong>da</strong> na contagem dos<br />
inúmeros indivíduos encontrados no ninhos e aos profs.<br />
Glauco, Jansen e Paulo De Marco pelas discussões e análises<br />
dos <strong>da</strong>dos, que me permitiram conhecer alguma coisa sobre<br />
a tão fascinante organização social <strong>da</strong>s vespas.<br />
À parte, gostaria de agradecer ao Dadão pela pessoa<br />
simples e maravilhosa que é. Sem dúvi<strong>da</strong>, um exemplo a<br />
ser seguido.<br />
Este curso ficará para sempre na minha memória.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Barnes, R. D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4 o<br />
Edição. Ed. Roca. São Paulo, S.P.<br />
Borror, D.J. & D. M. De Long, 1988. Introdução ao<br />
Estudo dos Insetos. Editora Edgard Blucher LTDA.<br />
São Paulo, SP, Brasil.<br />
Morato, E. F. 1993. Efeitos <strong>da</strong> fragmentação florestal<br />
sobre vespas e abelhas solitárias em uma área <strong>da</strong><br />
Amazônia Central. Dissertação de Mestrado.<br />
Universi<strong>da</strong>de Federal de Viçosa, MG, Brasil.<br />
Wilson, E. O. 1971. The Insect Societies. The Belknap<br />
Press of Harvard University Press Cambridge, Massachusetts,<br />
and London, England.<br />
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Second Edition.<br />
Prentice Hall, New Jersey.
Grupos funcionais de artrópodes de serapilheira<br />
diferem na campinarana e no platô?<br />
Introdução<br />
A floresta amazônica possui uma diversi<strong>da</strong>de de<br />
ambientes muito ampla e mesmo dentro <strong>da</strong> floresta de terra<br />
firme pode-se diferenciar várias fisionomias (Ribeiro et al.<br />
1999). O que caracteriza estas variações são os tipos de<br />
solo e o relevo, principalmente. As campinaranas são<br />
caracteriza<strong>da</strong>s por solos arenosos, grande acúmulo de<br />
serapilheira, poucas árvores de grande porte, dossel entre<br />
15 e 25 m, alta penetração de luz, sub-bosque denso de<br />
arvoretas e arbustos e menor biomassa e diversi<strong>da</strong>de de<br />
espécies (Ribeiro et al. 1999). As florestas de platô possuem<br />
solos mais argilosos e bem drenados, encontram-se em áreas<br />
mais altas, dossel de 35 a 40 m com árvores emergentes,<br />
sub-bosque com muitas palmeiras e maior biomassa (Ribeiro<br />
et al. 1999).<br />
Segundo Pianka (1983) quanto maior a diversi<strong>da</strong>de<br />
estrutural do ambiente, maior é a diversi<strong>da</strong>de de espécies.<br />
Os artrópodes constituem o componente mais diverso dos<br />
ecossistemas terrestres e correspondem a cerca de 50% <strong>da</strong>s<br />
espécies animais conheci<strong>da</strong>s, a maioria <strong>da</strong>s quais encontrase<br />
no solo (Wilson 1988). Os artrópodes terrestres são de<br />
importância básica nas cadeias tróficas e, por isso, são<br />
cruciais no funcionamento dos ecossistemas (Greenberg &<br />
McGrane 1996). Além disso, ocupam uma grande varie<strong>da</strong>de<br />
de nichos e microhabitats funcionais. Por isso esta fauna<br />
deveria ser importante na escolha, conservação e manejo<br />
de uni<strong>da</strong>des de conservação (Kremen. 1993).<br />
As comuni<strong>da</strong>des de artrópodes diferem de acordo com<br />
as características microclimáticas de ca<strong>da</strong> local, pois muitas<br />
espécies selecionam habitats (Borror & DeLong 1981).<br />
Neste trabalho testei a hipótese de que os artrópodes de<br />
serapilheira , divididos em grupos funcionais, diferem em<br />
abundância nos dois locais estu<strong>da</strong>dos, campinarana e platô,<br />
ambientes distintos em relação a algumas variáveis<br />
ambientais. As variáveis ambientais testa<strong>da</strong>s foram<br />
profundi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> serapilheira e luminosi<strong>da</strong>de. Esperava que<br />
os decompositores fossem mais abun<strong>da</strong>ntes no platô, onde<br />
a luminosi<strong>da</strong>de é menor e a cama<strong>da</strong> de serapilheira também,<br />
justamente por causa <strong>da</strong> ação dos decompositores. Esperava<br />
também que os pre<strong>da</strong>dores não apresentassem diferenças<br />
entre os ambientes com as variáveis que foram testa<strong>da</strong>s e<br />
que os fitófagos fossem mais abun<strong>da</strong>ntes <strong>da</strong> campinarana,<br />
onde há mais recursos alimentares (arbustos e arvoretas)<br />
no estrato inferior.<br />
Métodos<br />
O estudo foi realizado em uma floresta de terra firme na<br />
Paula Machado Pedrosa<br />
Reserva do Km 41, <strong>PDBFF</strong>, localiza<strong>da</strong> a aproxima<strong>da</strong>mente<br />
70 km a noroeste de Manaus, Amazônia Central. A altitude<br />
do local varia entre 50 e 150 m acima do nível do mar. A<br />
precipitação anual é cerca de 2.200 mm e a temperatura<br />
média é de 26ºC. O solo pode variar desde argiloso até<br />
arenoso, dependendo <strong>da</strong> formação do local.<br />
Duas áreas de terra firme com diferentes formações<br />
florestais foram amostra<strong>da</strong>s: uma de platô e outra de<br />
campinarana. As amostragens foram realiza<strong>da</strong>s com<br />
armadilhas de que<strong>da</strong> (pitfall traps) confecciona<strong>da</strong>s com<br />
copos plásticos descartáveis de 500 ml, preenchi<strong>da</strong>s com<br />
250 ml de uma mistura de água e detergente. Ambas as áreas<br />
possuíam 30 armadilhas distribuí<strong>da</strong>s em seis transectos<br />
espaçados 20 m entre si. Em ca<strong>da</strong> transecto foram coloca<strong>da</strong>s<br />
cinco armadilhas de 10 em 10 m. As armadilhas ficaram<br />
abertas durante 36 horas em ca<strong>da</strong> local.<br />
A profundi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> serapilheira e luminosi<strong>da</strong>de, foram<br />
medi<strong>da</strong>s nos 30 pontos de amostragem. Para medir a<br />
profundi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> serapilheira usou-se um espeto de madeira,<br />
que foi inserido no ponto mais próximo à armadilha que<br />
não tivesse sido remexido e foi anotado quantas folhas foram<br />
perfura<strong>da</strong>s pelo espeto. Para medir a luminosi<strong>da</strong>de foi<br />
utilizado um luxímetro. Em ca<strong>da</strong> um dos 30 pontos o<br />
medidor foi colocado no solo, o mais próximo possível de<br />
ca<strong>da</strong> armadilha, e esperou-se que o marcador estabilizasse<br />
para anotar o resultado. Deve-se considerar que as medições<br />
de luminosi<strong>da</strong>de foram feitas no mesmo horário nas duas<br />
áreas, em dias diferentes, mas com condições meteorológicas<br />
similares. As medições na área de platô foram feitas em<br />
dois horários diferentes do dia, porém acredito que isso não<br />
tenha afetado os resultados.<br />
A comuni<strong>da</strong>de de artrópodes de solo foi dividi<strong>da</strong>, em<br />
três grupos funcionais: decompositores, pre<strong>da</strong>dores e<br />
fitófagos. No grupo dos decompositores foram incluídos<br />
exemplares <strong>da</strong>s seguintes ordens: Orthoptera, Thysanura,<br />
Blattodea, Isoptera, Collembola e Diplopo<strong>da</strong>. No grupo dos<br />
pre<strong>da</strong>dores foram incluídos representantes <strong>da</strong>s ordens<br />
Chilopo<strong>da</strong>, Araneae e Hymenoptera (Formici<strong>da</strong>e). No grupo<br />
dos fitófagos foram incluídos somente os Homoptera.<br />
Exemplares <strong>da</strong>s ordens Diptera, Coleoptera, Mecoptera e<br />
Acari não foram incluídos nas análises por apresentarem<br />
hábitos alimentares muito variáveis ou por não se<br />
alimentarem na serapilheira.<br />
A análise <strong>da</strong> freqüência de ocorrência dos grupos<br />
funcionais de artrópodes de solo em ca<strong>da</strong> local foi realiza<strong>da</strong><br />
por meio de um teste t para os pre<strong>da</strong>dores e um teste não<br />
paramétrico de Kruskal-Wallis para os decompositores, pois<br />
estes últimos apresentavam variância muito heterogênea. O<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 135
grupo dos fitófagos não foi analisado estatísticamente pois<br />
não havia indivíduos suficientes para análise. Um teste t<br />
também foi utilizado para comparar os fatores ambientais<br />
(profundi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> serapilheira e luminosi<strong>da</strong>de) entre os dois<br />
ambientes. Para testar a relação entre as variáveis ambientais<br />
e a abundância de decompositores e pre<strong>da</strong>dores foi utiliza<strong>da</strong><br />
uma regressão múltipla com o modelo: abundância de<br />
pre<strong>da</strong>dores (ou decompositores) = constante + profundi<strong>da</strong>de<br />
<strong>da</strong> serapilheira + luminosi<strong>da</strong>de.<br />
Resultados<br />
Foram registra<strong>da</strong>s no total 4 classes de artrópodes: Insecta<br />
(10 ordens), Chilopo<strong>da</strong> (uma ordem), Diplopo<strong>da</strong> (uma<br />
ordem) e Arachni<strong>da</strong> (2 ordens).(Tabela 1).<br />
Tabela 1. Grupos taxonômicos, grupo funcional e<br />
abundância relativa (%) de artrópodes de serapilheira<br />
amostrados nos ambientes de platô e campinarana na<br />
Reserva do Km 41, Amazônia Central<br />
Grupo taxonômico Grupo funcional Abundância relativa<br />
Platô Campinarana<br />
Insecta<br />
Blattodea Decompositores 5,1 3,4<br />
Coleoptera Não definido 2,2 2,1<br />
Collembola Decompositores 0 0,7<br />
Diptera Não definido 6,2 7,6<br />
Homoptera Fitófago 0,5 4,1<br />
Hymenoptera Pre<strong>da</strong>dores 46,6 56,25<br />
Ìsoptera Decompositores 2,2 0,7<br />
Mecoptera Não definido 0 0,7<br />
Orthoptera Decompositores 21,9 12,5<br />
Thysanura Decompositores 9,5 0,7<br />
Chilopo<strong>da</strong> Pre<strong>da</strong>dores 0 0,7<br />
Diplopo<strong>da</strong> Decompositores 0 0,7<br />
Arachni<strong>da</strong><br />
Araneae Pre<strong>da</strong>dores 5,1 8,33<br />
Acari Não definido 0,5 0,7<br />
As somas podem não totalizar 100%, pois alguns<br />
indivíduos coletados não puderam ser identificados em<br />
ordem. A grande abundância de Hymenoptera pode ser<br />
explica<strong>da</strong> pela alta captura de formigas e algumas vespas.<br />
A família Ponerinae foi a mais representativa, constituí<strong>da</strong><br />
principalmente por formigas errantes, talvez este seja o<br />
motivo por que elas foram bem coleta<strong>da</strong>s. A ordem Diptera<br />
foi representa<strong>da</strong> por moscas e carapanãs. Entre os Orthoptera,<br />
os grilos foram os mais capturados.<br />
Observei que a maior diferença entre os dois ambientes<br />
foi em relação a abundância de Homoptera e Thysanura. O<br />
primeiro grupo foi bem mais abun<strong>da</strong>nte na campinarana<br />
(aproxima<strong>da</strong>mente 90% dos indivíduos foram encontrados<br />
neste ambiente), enquanto que o segundo grupo foi mais<br />
abun<strong>da</strong>nte no platô (aproxima<strong>da</strong>mente 95% dos indivíduos<br />
coletados encontravam-se neste local).<br />
A luminosi<strong>da</strong>de (t=3,251; gl=58; p
A<br />
B<br />
Figura 1. Abundância de artrópodes pre<strong>da</strong>dores (A) e<br />
decompositores (B) em ambientes de campinarana (c) e<br />
ao platô (p).<br />
Figura 2. Resíduos parciais <strong>da</strong> regressão múltipla entre<br />
artrópodes pre<strong>da</strong>dores e a luminosi<strong>da</strong>de (A) e a<br />
profundi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> serapilheira (B). Ambientes: c =<br />
campinarana; p=platô.<br />
A<br />
B<br />
Figura 3. Resíduos parciais <strong>da</strong> regressão múltipla entre<br />
artrópodes decompositores e a luminosi<strong>da</strong>de (A) e a<br />
profundi<strong>da</strong>de do serapilheira (B). Ambientes: c =<br />
campinarana; p = platô.<br />
Discussão<br />
A composição de espécies e a estrutura <strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de<br />
de artrópodes de serapilheira são dependentes de vários<br />
fatores, entre os quais o tipo de formação vegetal, o solo, o<br />
clima local e a diversi<strong>da</strong>de de microhabitats (Schowalter &<br />
Sabin.1991). Neste estudo o enfoque foi <strong>da</strong>do à<br />
profundi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> serapilheira e à luminosi<strong>da</strong>de, pois supus<br />
que estas eram duas variáveis importantes na estruturação<br />
<strong>da</strong> comuni<strong>da</strong>de e dos grupos funcionais.<br />
Das hipóteses testa<strong>da</strong>s, observou-se que o grupo dos<br />
pre<strong>da</strong>dores respondeu <strong>da</strong> forma prevista, ou seja, não houve<br />
diferença significativa na sua abundância entre os ambientes<br />
estu<strong>da</strong>dos. Isto era esperado porque a presença de<br />
artrópodes pre<strong>da</strong>dores não deve estar diretamente<br />
relaciona<strong>da</strong> à luminosi<strong>da</strong>de ou à profundi<strong>da</strong>de <strong>da</strong><br />
serapilheira, mas sim à disponibili<strong>da</strong>de de presas, a qual<br />
deve ser semelhante no platô e na campinarana. Os<br />
decompositores também comportaram-se <strong>da</strong> forma prevista<br />
pela hipótese. Este grupo apresentou diferença entre os dois<br />
ambientes. No ambiente com menor luminosi<strong>da</strong>de, os<br />
artrópodes decompositores foram mais abun<strong>da</strong>ntes. Isto era<br />
esperado pois a taxa de decomposição em ambientes de platô<br />
é maior que em campinaranas. No entanto a luminosi<strong>da</strong>de<br />
não está diretamente relaciona<strong>da</strong> a taxa de decomposição.<br />
Em relação aos fitófagos, era esperado que sua<br />
abundância fosse maior na área de campinarana, pois nessas<br />
A<br />
B<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 137
o sub-bosque é mais denso, propiciando mais recursos para<br />
alimentação. Como o número de indivíduos fitófagos<br />
amostrados foi muito baixo não pude fazer uma análise<br />
estatística, porém observei que na campinarana estes foram<br />
mais capturados do que no platô.<br />
Nas análises feitas neste trabalho, algumas ordens de<br />
insetos tiveram que ser retira<strong>da</strong>s, pois não foi possível<br />
identificar seus hábitos alimentares (por exemplo dos Coleoptera).<br />
Se estes indivíduos tivessem sido incluídos, os<br />
resultados poderiam ter sido mais conclusivos. Também não<br />
poder ser feita uma análise <strong>da</strong> composição específica <strong>da</strong><br />
comuni<strong>da</strong>de, o que poderia ter fornecido resultados mais<br />
precisos sobre eventuais diferenças entre os dois ambientes.<br />
Agradecimentos<br />
Gostaria de agradecer ao Pinguela, Juruna, Glauco, Ana<br />
Paula, Yumi e Guma (que até se perdeu para me aju<strong>da</strong>r)<br />
pelo grande e necessário auxílio no campo. Ao Glauco<br />
novamente pelo troca de idéias e concepção do trabalho.<br />
Ao Dadão pela lapi<strong>da</strong>ção <strong>da</strong>s idéias, aju<strong>da</strong> estatística e<br />
salvação do meu arquivo final. Ao Paulo pela aju<strong>da</strong><br />
estatística e boas risa<strong>da</strong>s. Ao Jansen por várias coisas. Aos<br />
outros professores que estavam no curso, que não tiveram<br />
colaboração direta, mas que foram de grande importancia.<br />
A turma de apoio (Jorge, Raimundo e todos os outros que<br />
não lembro o nome). A to<strong>da</strong> turma que teve um astral muito<br />
bom no an<strong>da</strong>mento do curso. E à pessoa que esteve sempre<br />
comigo em pensamento. Se esqueci de alguém pode se<br />
considerar automáticamente agradeci<strong>da</strong>.<br />
138 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Referências Bibliográficas<br />
Borror, D.J. & D.M.DeLong 1981. Uma Introdução ao<br />
Estudo dos Insetos Ed.Edgard Blucher LTDA.653 p.<br />
Greenberg, C.H. & A. McGrane. 1996. A comporision of<br />
relative abun<strong>da</strong>nce and biomass of ground-dwelling<br />
arthropods under different forest managment practices.<br />
Forest Ecology and Managment. 89: 31- 41.<br />
Kremen, C., R.K. Colwell. T.L. Erwin,., D.D. Murphy,<br />
R.F. Noss. & M.A. Sanjayan.1993 Terrestrial arthropod<br />
assemblages: their use in conservation planning.<br />
Conservation Biology. 7 (4): 796-808.<br />
Pianka, E.R. 1983. Evolutionary Ecology. Harper & Row,<br />
New York, 356 p..<br />
Ribeiro, J.E.L.S., M.J.G. Hopkins, A.Vicentini, C.A.S.<br />
Sothers, M.A. Costa, J.M. Brito, M.A D. Souza, L.H.P.<br />
Martins, L.G. Lohmann, P.A C.L. Assunção, E.C.<br />
Pereira, C.F. Silva, M.R. Mesquita, & L.C.<br />
Procópio.1999. Flora <strong>da</strong> Reserva Ducke: Guia de<br />
Identificação <strong>da</strong>s Plantas Vasculares de Uma <strong>Floresta</strong><br />
de Terra Firme na Amazonia Central. Ed.DFID- INPA.<br />
Schowalter, T.D. & T.E. Sabin. 1991. Serapilheira<br />
microarthropods responses to the canopy herbivory,<br />
season and decomposition in serrapilheirabags in a<br />
regenerating conifer ecosystem in Western Oregon.<br />
Biol. Fertil.Soils. 11: 93-96.<br />
Wilson, E.O. 1988. The Current State of Biological<br />
Diversity. In Biodiversity (E.O. Wilson, ed) pp3-18.<br />
Washington DC: National Academy Press.<br />
Influência de parâmetros físicos na riqueza de peixes<br />
em igarapés de terra firme na Amazônia Central<br />
Introdução<br />
O conceito de rio contínuo (Vannote et al.1980), propõe<br />
que ao longo de um ecossistema lótico existem diferentes<br />
aspectos estruturais físicos e biológicos. Estas diferentes<br />
estruturas no ambiente podem determinar a presença ou<br />
ausência de algumas espécies de organismos a<strong>da</strong>ptados<br />
ecofisiologicamente a essas condições. Para invertebrados<br />
aquáticos, características físico-químicas e biológicas<br />
particulares determinam diferenças na diversi<strong>da</strong>de de fauna<br />
ao longo de um gradiente de um rio (Walker & Henderson<br />
1996).<br />
Os igarapés apresentam água pobre em nutrientes e sais<br />
minerais que fazem com que o pH seja baixo, por volta de<br />
4,5 (Fittkau 1967). A cobertura vegetal nos igarapés im-<br />
Luiz Henrique Claro Junior<br />
pede a entra<strong>da</strong> de luz e a produção primária por fitoplâncton,<br />
e suas águas são relativamente frias e sem muita variação<br />
diária e anual <strong>da</strong> temperatura (24 o ± 1 o C) (Fittkau 1967).<br />
Em igarapés de cabeceiras (de 1 a a 3 a ordem) a fauna de<br />
peixes pode ser determina<strong>da</strong> por condições ambientais<br />
locais. A diversi<strong>da</strong>de de microhabitats é provavelmente o<br />
fator que condiciona a ocorrência de conjuntos de espécies<br />
no espaço limitado proporcionado pelo curso dos pequenos<br />
igarapés.<br />
Estudos anteriores em três igarapés de terra firme<br />
registraram uma riqueza de 35 espécies de peixes e no<br />
igarapé do Km 41 foram encontrados 22 espécies<br />
pertencentes a quatro ordens: Characiformes, Siluriformes,<br />
Gymnotiformes e Perciformes. Characiformes foi o grupo
dominante tanto em espécies como em abundância<br />
(Bührheim & Cox-Fernandes 2001).<br />
Este estudo tem como objetivo identificar características<br />
físicas de igarapés de terra firme que influenciem na riqueza<br />
de espécies de peixes.<br />
Métodos<br />
O presente estudo realizei em uma microbacia<br />
hidrográfica completamente inseri<strong>da</strong>s em área de floresta<br />
de terra firme, localiza<strong>da</strong> na Reserva Km 41 (2 o 25’S e<br />
59 o 48’O) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmento<br />
<strong>Floresta</strong>l (INPA/Smithsonian) Manaus, Amazonas. A<br />
precipitação e temperatura médias anuais são de 2.127 mm<br />
e 27,2 o C, respectivamente.<br />
Entre os dias 24 e 28 de novembro de 2002, amostrei 14<br />
igarapés de 1 a ordem, 6 de 2 a ordem e 5 de 3 a ordem, os<br />
quais foram caracterizados quanto a aspectos físicos<br />
teoricamente relacionados com a fauna de peixes.<br />
Todos os igarapés <strong>da</strong> microbacia caracterizei tomando<br />
as seguintes medi<strong>da</strong>s: largura total (em um ponto aleatório),<br />
profundi<strong>da</strong>de máxima (no ponto de medi<strong>da</strong> <strong>da</strong> largura), tipo<br />
de margem (erosional ou deposicional), veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong><br />
correnteza (medi<strong>da</strong> pelo tempo que um flutuador gastar para<br />
percorrer uma distância de 1 m), vazão (área seccional do<br />
igarapé* veloci<strong>da</strong>de), tipo de substrato (areia, tronco,<br />
folhiço, raiz) e ordem (1 a , 2 a ou 3 a ).<br />
A riqueza de espécies de peixes estimei por meio de<br />
observação direta, tanto a partir <strong>da</strong>s margens quanto subaquática,<br />
em um trecho de 20 metros durante 15 minutos.<br />
Os peixes observados foram caracterizados em espécies e<br />
morfoespécies, com posterior verificação <strong>da</strong> identi<strong>da</strong>de<br />
taxonômica de ca<strong>da</strong> uma a partir de registros pré-existentes<br />
de ocorrência de espécies na área de estudo.<br />
A partir <strong>da</strong>s medi<strong>da</strong>s físicas dos igarapés realizei uma<br />
análise de correlação para identificar variáveis autocorrelaciona<strong>da</strong>s<br />
e então selecionar aquelas com significância<br />
ecológica mais evidente para a fauna de peixes. Em segui<strong>da</strong><br />
conduzi uma análise de regressão múltipla para identificar<br />
qual <strong>da</strong>s características ambientais influenciam mais<br />
fortemente a riqueza de espécies de peixes nos igarapés <strong>da</strong><br />
Reserva Km 41.<br />
Resultados<br />
Observei a presença de 12 espécies de peixes,<br />
pertencentes a quatro famílias e duas ordens, em 39 pontos<br />
de amostragem (Tab. 1). A menor e maior riqueza de<br />
espécies foram 0 e 7, respectivamente (Tab. 2). A largura,<br />
profundi<strong>da</strong>de e ordem dos igarapés foram correlaciona<strong>da</strong>s<br />
entre si, e a profundi<strong>da</strong>de foi o parâmetro selecionado para<br />
inclusão em nosso modelo de regressão múltipla, por ser a<br />
mais informativa do ponto de vista <strong>da</strong> fauna de peixes.<br />
Veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong> correnteza e vazão também foram<br />
correlaciona<strong>da</strong>s, e então, somente a veloci<strong>da</strong>de foi incluí<strong>da</strong><br />
no modelo final de regressão (Tab. 3).<br />
Tabela 1. Lista de espécies de peixes observa<strong>da</strong>s nos<br />
igarapés de terra firme <strong>da</strong> Reserva Km 41, Manaus AM.<br />
Ordem, Família e Espécie<br />
Characiformes<br />
Characi<strong>da</strong>e<br />
Hemigrammus aff. ocellifer<br />
Bryconops inpai<br />
Hyphessobrycon cf. melazonatus<br />
Hyphesobrycon cf. heterorhabdus<br />
Iguanodectes variatus<br />
Erythrini<strong>da</strong>e<br />
Erythrinus erythrinus<br />
Lebiasini<strong>da</strong>e<br />
Pyrrhulina brevis<br />
Nannostomus marginatus<br />
Copella nigrofasciata<br />
Perciformes<br />
Cichli<strong>da</strong>e<br />
Aequidens pallidus<br />
Apistogramma stein<strong>da</strong>chneri<br />
Crenicichla sp.<br />
Tabela 2. Parâmetros físicos e biológicos dos igarapés<br />
estu<strong>da</strong>dos na Reserva Km 41, Amazonas, Brasil<br />
Ordem Número Riqueza Largura Profundi<strong>da</strong>de Veloci<strong>da</strong>de Vazão<br />
(n. espécies) (cm) max. (cm) (cm/s)<br />
(cm3/s)<br />
1 14 0- 4 40- 200 2- 13,5 0- 294 0- 9.833<br />
2 6 1- 6 80- 280 6- 40 7,78- 39,31 5.117- 77.142<br />
3 5 3- 7 180- 320 14- 58 14,6- 24,8 23.712- 183.349<br />
Tabela 3. Valores de correlação de Pearson entre<br />
variáveis físicas medi<strong>da</strong>s em igarapés de terra firme do<br />
Km 41 (* - valor de significância a nível de 5%).<br />
Largura Profundi<strong>da</strong>de Veloci<strong>da</strong>de<br />
Profundi<strong>da</strong>de 0,797* -<br />
Veloci<strong>da</strong>de -0,171 -0,137 -<br />
Vazão 0,761* 0,894* 0,123*<br />
A profundi<strong>da</strong>de foi o único parâmetro físico que<br />
influenciou significativamente a riqueza de espécies de<br />
peixes nos igarapés <strong>da</strong> microbacia estu<strong>da</strong><strong>da</strong> (Fig. 1). O tipo<br />
de margem, composição do fundo e veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong> correnteza<br />
não foram significativamente relacionados com o número<br />
de espécies de peixes (Tab. 4).<br />
Tabela 4. Resultados de análise de regressão múltipla<br />
entre a riqueza de espécies e fatores físicos de igarapés<br />
de terra firme <strong>da</strong> Reserva km 41, Manaus, AM (N= 39; r 2 =<br />
0,454).<br />
Coeficiente Coeficiente<br />
padrão<br />
gl. F P<br />
Profundi<strong>da</strong>de 0,078 0,626 1 12,01 0,002<br />
Margem 0,000 0,000 2 1,00 0,379<br />
Veloci<strong>da</strong>de -0,003 -0,084 1 0,335 0,567<br />
Substrato 0,000 0,000 5 1,33 0,277<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 139
Riqueza (n. espécies)<br />
8<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
0 20 40 60 80<br />
Profundi<strong>da</strong>de (cm)<br />
Figura 1. Regressão linear entre riqueza de espécies e<br />
profundi<strong>da</strong>de de igarapés de terra firme na Reserva Km<br />
41, Amazonas, Brasil.<br />
Discussão<br />
Segundo a teoria do rio contínuo (Vanotte et al. 1980), à<br />
medi<strong>da</strong> que segue o ambiente lótico, ou riacho, o número<br />
de interações inter-específicas aumenta também. Algumas<br />
características se modificam ao longo de um gradiente longitudinal,<br />
por exemplo a quanti<strong>da</strong>de de luz que entra no<br />
sistema aumenta, proporcionando uma produção primária<br />
autóctone importante em rios maiores. A quali<strong>da</strong>de e a<br />
quanti<strong>da</strong>de de material em suspensão também difere ao<br />
longo do sistema onde nos rios maiores existe uma grande<br />
quanti<strong>da</strong>de de nutrientes e material particulado fino,<br />
enquanto nos rios menores ocorre o início do processo de<br />
fragmentação e decomposição de folhas e troncos. Estas<br />
mu<strong>da</strong>nças nas características do sistema proporcionam a<br />
adição e a substituição de muitas espécies de peixes<br />
resultando em comuni<strong>da</strong>des ícticas progressivamente mais<br />
complexas. Assim, os igarapés são sistemas heterotróficos<br />
que modificam-se até constituírem sistemas autotróficos nos<br />
corpos d’água maiores.<br />
Neste estudo, a profundi<strong>da</strong>de e a largura dos igarapés<br />
estiveram correlaciona<strong>da</strong>s e tiveram grande influência na<br />
riqueza de espécies de peixes. Ambientes mais profundos<br />
proporcionam a existência de diferentes meso-habitats em<br />
um mesmo trecho do rio, fazendo com que conjuntos de<br />
peixes que ocupam diferentes estratos de profundi<strong>da</strong>de<br />
possam se estabelecer, aumentando a riqueza local de<br />
espécies. A maior largura em igarapés pode funcionar de<br />
modo semelhante à profundi<strong>da</strong>de, pois em um mesmo trecho<br />
do riacho a maior amplitude na largura faz com que<br />
diferentes espécies possam partilhar o espaço do igarapé<br />
em seu plano horizontal. Assim, a distinção mais clara entre<br />
áreas de margem e de canal possibilita a ocorrência de<br />
guil<strong>da</strong>s tróficas diferencia<strong>da</strong>s, resultando em relações<br />
tróficas mais complexas. Porém se ambas espécies forem<br />
<strong>da</strong> mesma guil<strong>da</strong> trófica a competição por locais de forrageio<br />
pode ocorrer (Rincón, 1999).<br />
Igarapés maiores, como os de 3 a ordem, além de<br />
140 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
apresentarem um maior volume de água, geralmente correm<br />
sob dossel mais aberto, fazendo com que nestes locais ocorra<br />
maior incidência de luz, proporcionando o estabelecimento<br />
de espécies algívoras (J. Zuanon, com. pess.). Como citado<br />
anteriormente, um maior número de espécies proporciona<br />
maiores interações ecológicas. Somente em igarapés de 2 a<br />
e 3 a ordem foram encontrados peixes carnívoros e<br />
piscívoros, corroborando a hipótese do rio contínuo, que<br />
prediz que quanto maior a dimensão do ambiente, maiores<br />
serão as interações ecológicas nestes locais.<br />
Peixes maiores e espécies de maior porte somente<br />
ocorreram em igarapés mais profundos e largos. Este tipo<br />
de estrutura de comuni<strong>da</strong>de não é nota<strong>da</strong> em igarapés de 1 a<br />
ordem, onde encontram-se como espécies dominantes<br />
pequenos characideos e lebiasinídeos.<br />
Era esperado que o tipo de substrato e de margem<br />
tivessem influência na riqueza de espécies de peixes em<br />
igarapés. Diferentes tipos de substrato e margem poderiam<br />
proporcionar maior quanti<strong>da</strong>de de abrigos e locais de<br />
forrageio. É possivel que espécies de habitos criptobióticos<br />
não tenham sido registra<strong>da</strong>s pelo método de observação<br />
direta e a partir <strong>da</strong>s margens, resultando em um subestimativa<br />
de riqueza de espécies locais e atrapalhando as análises. O<br />
folhiço, por exemplo, é um substrato rico em abrigos que<br />
são utilizados por pequenos peixes de difícil visualização.<br />
Nestes locais a melhor opção seria realizar coletas mais<br />
efetivas, com redes e peneiras, ou despender um tempo maior<br />
de observações subaquáticas (Rincón, 1999).<br />
A veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong> correnteza é reconheci<strong>da</strong> como um<br />
parâmetro-chave de habitats aquáticos (Rincón, 1999),<br />
porém não teve influência na riqueza de espécies de peixes<br />
nos igarapés estu<strong>da</strong>dos. Este parâmetro pode ser crucial para<br />
o estabelecimento de algumas espécies, pois o custo<br />
metabólico para natação aumenta exponencialmente com a<br />
veloci<strong>da</strong>de <strong>da</strong> água. Portanto, era esperado que em locais<br />
de maior correnteza fossem encontra<strong>da</strong>s espécies com<br />
características morfológicas e/ou comportamentais<br />
especializa<strong>da</strong>s, o que não ocorreu. É possível que a baixa<br />
freqüência e extensão desse tipo de habitat em riachos de<br />
cabeceiras não permita o estabelecimento de conjuntos de<br />
espécies estritamente reofílicas típicas de rios maior porte.<br />
As características que determinam a ocorrência de<br />
espécies dos grandes rios são completamente diferentes <strong>da</strong>s<br />
considera<strong>da</strong>s importantes nos igarapés de cabeceiras. Em<br />
rios, parâmetros físico-químicos <strong>da</strong> água e sazonali<strong>da</strong>de são<br />
mais importantes, ao passo que nos igarapés os parâmetros<br />
físicos ou morfológicos do local são mais marcantes para a<br />
ocorrência de determina<strong>da</strong>s espécies de peixes.<br />
Assim concluo que quanto maior a largura e a<br />
profundi<strong>da</strong>de do igarapé, maior é o número de espécies<br />
estabeleci<strong>da</strong>s e que o tipo de substrato, margem e correnteza<br />
apresentam influência relativamente reduzi<strong>da</strong> sobre a<br />
riqueza de peixes em igarapés de cabeceiras de áreas de<br />
terra firme na Amazônia Central. Interações bióticas<br />
possivelmente consistem fatores importantes na estruturação<br />
dos conjuntos de espécies de peixes de igarapés.
Agradecimentos<br />
Agradeço ao Flávio J. Soares Jr. pela grande aju<strong>da</strong> e<br />
coragem nas coletas de campo, Carina L. <strong>da</strong> Silveira e<br />
Glauco Machado pela aju<strong>da</strong> nas análises estatísticas, Paulo<br />
De Marco pelo auxílio nos cálculos e críticas, Eduardo<br />
Venticinque pelas críticas e comentários no manuscrito e<br />
finalmente agradeço ao Jansen Zuanon pela orientação na<br />
discussão dos resultados e críticas indispensáveis para a<br />
finalização deste trabalho.<br />
Referências Bibliográficas<br />
Bührnheim, C.M.; C. Cox-Fernandes. 2001. Low seasonal<br />
variation of fish assemblages in Amazonian rain forest<br />
streams. Ichthyol. Explor. Freshwaters. 12:65-78<br />
Fittkau, E.J. 1967. On the Ecology of Amazonian Rain-<br />
Forest Streams. Atas do Simpósio sobre a Biota<br />
Amazônica. 3:97-108<br />
Rincón, P.A. 1999. Uso de Microhabitat em Peixes de<br />
Riacho: Métodos e Perpectivas. In: <strong>Ecologia</strong> de Peixes<br />
de Riachos. Caramaschi, E.P.; R, Mazzoni and Pere-<br />
Neto, P.R.<br />
Vannote, R.L.; W.G. Minshall, W.G. Cummins, R.J.<br />
Sendel & E.C. Cushing. 1980. The river continuum<br />
concept. Can. J. Fish Aquat. Sci. 37: 130-137<br />
Walker, I; & P.A. Henderson, 1996. Ecophysiological<br />
aspects of amazoniam black water litterbank fish<br />
communities. In: Physiology and Biochemestry of fish<br />
of Amazon. Edited by A.L. Val; V.M.F. Almei<strong>da</strong>-Val<br />
and D.J. Ran<strong>da</strong>ll.<br />
História Natural de Heteroprhynus longicornis<br />
(Arachni<strong>da</strong>, Amblypygi)<br />
Introdução<br />
Estudos comportamentais e ecológicos são ca<strong>da</strong> vez mais<br />
utilizados como base de <strong>da</strong>dos na sugestão de hipóteses<br />
filogenéticas . Além disso características <strong>da</strong> história natural<br />
de qualquer grupo quando abor<strong>da</strong>dos dentro de uma ótica<br />
filogenética podem mostrar padrões importantes para se<br />
compreender melhor o processo evolutivo implícito na<br />
história do grupo. Dessa forma, estudos sobre história natural<br />
dos grupos têm um papel significativo nas pesquisas<br />
evolutivas.<br />
Os amblipígios são animais de hábitos noturnos que<br />
ocorrem em regiões tropicais e semi-tropicais (Barnes,<br />
1984). Os trabalhos que tratam de aspectos do<br />
comportamento do grupo se referem basicamente à sua<br />
biologia reprodutiva (Weygoldt, 1972). Relatos sobre outras<br />
características <strong>da</strong> história natural <strong>da</strong>s espécies do grupo são<br />
muito escassos.<br />
Heteroprhynus longicornis é uma espécie de grande porte<br />
muito comum na região amazônica. Assim como a maioria<br />
<strong>da</strong>s espécies <strong>da</strong> ordem pouco se sabe sobre aspectos de seu<br />
comportamento. As perguntas que guiaram este estudo foram:<br />
(1) H. longicornis é uma espécie com fideli<strong>da</strong>de por<br />
abrigos? (2) Qual o perímetro de ativi<strong>da</strong>de dos indivíduos?<br />
Eduardo G. Vasconcelos<br />
Métodos<br />
No período de 23 à 27 de novembro foram realiza<strong>da</strong>s<br />
observaçõesl em dois períodos, tarde (14:00-18:00) e noite<br />
(19:00-1:00). O estudo foi realizado na Reserva do Km 41<br />
(INPA), aproxima<strong>da</strong>mente 80 km de Manaus (2 o 30’., 59 o<br />
52’ O). As observações foram realiza<strong>da</strong>s em três sítios,<br />
escolhidos por apresentarem uma grande quanti<strong>da</strong>de de<br />
troncos de árvores caídos, que são usualmente utilizados<br />
como abrigos diurnos (obs. pess.).<br />
Todos os locais onde foram encontrados amblipígios foram<br />
marcados com uma fita colori<strong>da</strong>. Os indivíduos, quando<br />
possível, foram coletados, marcados com tinta para<br />
aeromodelismo, numa combinação de cores individual e,<br />
em segui<strong>da</strong>, soltos no mesmo local de captura. Foram<br />
toma<strong>da</strong>s duas medi<strong>da</strong>s dos indivíduos coletados: largura e<br />
comprimento do cefalotórax. As medi<strong>da</strong>s foram tira<strong>da</strong>s com<br />
paquímetro de precisão de 0,05 mm. Os exemplares foram<br />
agrupados em três categorias: macho, fêmea e juvenil. A<br />
freqüência de recaptura foi anota<strong>da</strong> a partir <strong>da</strong> primeira<br />
captura. O perímetro de ativi<strong>da</strong>de dos indivíduos foi<br />
estimado<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 141
Tabela 1. Freqüência de recapturas para os indivíduos de<br />
H. longicornis marcados durante o período de estudo, na<br />
Reserva do Km 41, Amazônia Central. NE: não<br />
encontrado; NV: não visitado; N: noite; D: dia.<br />
Indivíduos Dias<br />
23 24 25 26 27<br />
1 1 a . captura NE NE NV NV<br />
2 1 a . captura N D/N NV NV<br />
3 1 a . captura ND D/N NV NV<br />
4 1 a . captura N D/N NE NE<br />
5 1 a captura NE NE NE NE<br />
6 1 a captura D NE NE<br />
7 1 a . captura NE NE NE<br />
8 1 a . captura N NE NE<br />
9 1 a . captura NE NE NE<br />
10 1 a . captura N NE NE<br />
11 1 a . captura N N NE<br />
12 1 a captura N NE NE<br />
13 1 a captura NE NE NE<br />
14 1 a . captura NE NE NE<br />
15 1 a . captura N NE NE<br />
16 1 a . captura NE<br />
17 1 a . captura NE<br />
18 1 a . captura NE<br />
19 1 a captura NE<br />
20 1 a captura *D/<br />
N<br />
Do total de 22 indivíduos foi encontra<strong>da</strong> uma proporção<br />
de 44,9% de machos, 13,6% de fêmeas e 36,4% de juvenis.<br />
Os tipos mais comuns de abrigos utilizados pelos indivíduos<br />
foram troncos ocos caídos no chão <strong>da</strong> floresta, os<br />
amblipígios ficam no interior do oco, sempre no teto do<br />
abrigo. Troncos grandes (maiores do que 2 m) abrigaram<br />
mais do que um indivíduo adulto, em dois destes troncos<br />
foram encontrados dois adultos. Buracos sob as raízes de<br />
árvores também foi um tipo de sítio muito comum utilizado<br />
por H. longicornis. Três indivíduos observados foram<br />
encontrados durante a noite no interior do abrigo.<br />
Alguns juvenis (n=2) foram marcados próximos às tocas<br />
de indivíduos adultos e muitos dos jovens, não capturados,<br />
também foram observados dentro de ocos de troncos onde<br />
se abrigavam espécimes adultos. No interior <strong>da</strong> mata é muito<br />
comum árvores grandes caírem, por perderem sustentação<br />
no chão, deixando sua raiz completamente exposta. Quatro<br />
juvenis foram marcados, a noite, numa destas raízes, du-<br />
142 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
rante o dia, provavelmente, estes jovens se abrigavam no<br />
lado inferior <strong>da</strong> raiz. Apenas um dos exemplares jovens<br />
marcados foi encontrado em um oco de tronco, e um dos<br />
indivíduos foi achado sob tronco podre. Nove dos vinte<br />
indivíduos foram recapturados no mesmo local de marcação.<br />
O período de ativi<strong>da</strong>de se iniciou por volta <strong>da</strong>s 18:00 h.<br />
Neste período os amblipígios começaram a sair dos abrigos<br />
e migrar para a superfície dos troncos onde se situavam os<br />
abrigos. Foram encontrados indivíduos numa altura de até<br />
30 cm acima do nível do chão. O perímetro de ativi<strong>da</strong>de<br />
dos animais foi muito pequeno (cerca de 20 cm de raio).<br />
Durante o período de observação nenhum tipo de interação<br />
foi observa<strong>da</strong>.<br />
Discussão<br />
Os resultados mostram que adultos de Heterophrynus<br />
longicornis apresentam fideli<strong>da</strong>de por abrigo, visto a<br />
proporção de recaptura (n=9). Além disso em muitos casos<br />
o abrigo não representa apenas um esconderijo diurno, mas<br />
também o hábitat permanente desses indivíduos.<br />
Provavelmente esta permanência no abrigo somente é<br />
encontra<strong>da</strong> em abrigos grandes, onde os animais possam<br />
suprir sua necessi<strong>da</strong>de por presas.<br />
Aparentemente os indivíduos jovens apresentam<br />
estratégia diferente dos adultos. O fato dos juvenis não<br />
serem encontrados em abrigos tão característicos quanto os<br />
dos adultos, associado à baixa taxa de recaptura destes,<br />
parece apontar que eles têm uma maior movimentação no<br />
ambiente e que não necessariamente permanecem num<br />
mesmo local.<br />
O presente trabalho contemplou muito pouco dos<br />
aspectos <strong>da</strong> historia natural de H. longicornis, outros estudos<br />
que busquem revelar mais <strong>da</strong>do são necessários.<br />
Bibliografia<br />
Barnes, R. D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4 a . ed.<br />
Rocca. São Paulo.<br />
Weygoldt, P. 1972. Geisselskorpiones und Geisselspinnen<br />
(Uropygi und Amblypygi). Z. des Kolner Zoo, 15(3):<br />
95-107.
Efeito <strong>da</strong> distribuição de aves na<br />
pre<strong>da</strong>ção de lagartas artificiais<br />
Introdução<br />
A pre<strong>da</strong>ção pode ser considera<strong>da</strong> um tipo interação que<br />
envolve a captura de um organismo vivo (presa) para o<br />
consumo de um outro (pre<strong>da</strong>dor).<br />
Em alguns grupos de herbívoros como larvas de<br />
lepidópteros, a pre<strong>da</strong>ção exerce uma forte pressão seletiva<br />
na regulação populacional (Stamp & Wilkens 1993). Podese<br />
afirmar que o comportamento e a abundância de seus<br />
principais pre<strong>da</strong>dores (pássaros, vespas, formigas, entre<br />
outros) podem interferir na abundância <strong>da</strong>s lagartas e estas<br />
nos <strong>da</strong>nos de plantas (Montlor & Bernays 1993). Alguns<br />
fatores como o clima, habitat do pre<strong>da</strong>dor, a complexi<strong>da</strong>de<br />
e heterogeni<strong>da</strong>de <strong>da</strong> vegetação podem alterar a eficiência<br />
<strong>da</strong> relação pre<strong>da</strong>dor-presa (Andrade 1995).<br />
As aves, por exemplo, apresentam na bor<strong>da</strong> dos ambientes<br />
florestais uma riqueza e abundância menor que no interior.<br />
Em mata de terra firme na Amazonia Central, algumas<br />
espécies como Trogon rufus, Cyanocompsa cyanoides,<br />
Galbula albirostris, ocorrem somente na bor<strong>da</strong> e outras<br />
como Pipra pipra, Schiffornis turdinus, Dendrocincla<br />
fuligunosas, somente no interior <strong>da</strong> floresta.<br />
O tamanho <strong>da</strong>s estra<strong>da</strong>s que cortam a <strong>Floresta</strong> Amazônica<br />
podem ser uma barreira para algumas espécies de aves, como<br />
as de correição. A presença de bor<strong>da</strong> em ca<strong>da</strong> lado <strong>da</strong> estra<strong>da</strong><br />
potencializa ain<strong>da</strong> mais este efeito de impedimento em aves<br />
insetívoras. Desta maneira, a estra<strong>da</strong> pode levar a uma<br />
alteração <strong>da</strong> distribuição <strong>da</strong>s aves entre os seus lados<br />
(Laurance 2001).<br />
Para testar esse efeito de bor<strong>da</strong>, este trabalho teve como<br />
objetivo verificar, utilizando modelos de lagartas artificiais<br />
(Andrade 1997; Andrade & Benson 1996; Vi<strong>da</strong>lenc 1999),<br />
se há diferenças nas taxas de pre<strong>da</strong>ção de lagartas em relação<br />
ao tipo de ambiente (bor<strong>da</strong>, interior, lado esquerdo e direito<br />
<strong>da</strong> estra<strong>da</strong>) em uma mata de terra firme na Amazônia Central.<br />
As hipóteses testa<strong>da</strong>s foram: 1) A pre<strong>da</strong>ção de lagartas<br />
artificiais é maior no interior que a área de bor<strong>da</strong>; 2) A<br />
diferença de composição de aves entre o interior e bor<strong>da</strong> e<br />
entre os lados <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> afetam a pre<strong>da</strong>ção por lagartas.<br />
Métodos<br />
O trabalho foi realizado em novembro de 2002 na Reserva<br />
Yumi Oki<br />
1501 (Km 41) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmento<br />
florestais localiza<strong>da</strong>s a 70 km ao norte de Manaus,<br />
Amazonas (02º25 ‘S 59°50’ W), com altitudes, variando<br />
entre 50-125 m acima do nível do mar. A Reserva apresenta<br />
1000 ha cobertos por uma floresta densa contínua de terra<br />
firme (Oliveira 1997). A bor<strong>da</strong> nesse ambiente apresenta<br />
uma vegetação de dossel mais baixa, uma complexi<strong>da</strong>de<br />
menor e heterogenei<strong>da</strong>de maior que o interior (Laurance<br />
2001).<br />
Os modelos artificiais de lagartas foram feitos utilizando<br />
massa de modelar. O tamanho do modelo apresentava cerca<br />
de 0,4 cm de diâmetro e 4,0 cm de comprimento (n= 408<br />
lagartas).<br />
Utilizei quatro parcelas do lado esquerdo e quatro<br />
parcelas do lado direito <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> ZF-3 (Figura 1),<br />
originalmente construídos para avaliar se a estra<strong>da</strong> servia<br />
como uma barreira entre as aves, e se a distância <strong>da</strong> margem<br />
<strong>da</strong> estra<strong>da</strong> ao interior alterava a distribuição delas (Laurance<br />
2001). As mesmas parcelas foram utiliza<strong>da</strong>s com a<br />
finali<strong>da</strong>de de comparar os resultados <strong>da</strong> pre<strong>da</strong>ção dos<br />
modelos de lagartas com a distribuição de aves nestes<br />
ambientes.<br />
Ca<strong>da</strong> parcela contém três transectos nas distâncias 10,<br />
70 e 170 metros <strong>da</strong> estra<strong>da</strong>. Em ca<strong>da</strong> transecto foram<br />
distribuídos 17 modelos artificiais de lagartas, uma em ca<strong>da</strong><br />
indivíduo de planta (n=16), independente <strong>da</strong> espécie,<br />
distanciados 4,5 metros entre si. As lagartas artificiais foram<br />
fixa<strong>da</strong>s nas folhas que estavam entre 1,20 a 1,40 metros<br />
de altura do solo, utilizando uma cola instantânea <strong>da</strong> marca<br />
“Super bonder”. Posteriormente, colocamos graxa nos<br />
ramos de nove dessas plantas com os modelo, sortea<strong>da</strong>s<br />
aleatoriamente.Examinei a presença ou ausência <strong>da</strong>s lagartas<br />
e categorizei as marcas de ataque por aves, formigas, vespas<br />
e outros (figura 2), 48 horas após a colocação dos modelos.<br />
Utilizei uma ANOVA de medi<strong>da</strong>s repeti<strong>da</strong>s para testar<br />
as variações na pre<strong>da</strong>ção entre os lados <strong>da</strong> estra<strong>da</strong>, entre a<br />
distância dos transectos e entre os tratamentos (com e sem<br />
graxa), e uma ANOVA de dois fatores para testar a diferença<br />
na pre<strong>da</strong>ção entre os grupos taxonômicos e distância <strong>da</strong><br />
estra<strong>da</strong>. A utilização dos testes estatísticos foram de acordo<br />
com Zar (1984).<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 143
Norte (lado esquerdo) Sul (lado direito)<br />
Figura 1. Desenho esquemático <strong>da</strong> localização <strong>da</strong>s<br />
parcelas utilizados no experimento.<br />
Figura 2. Desenho esquemático <strong>da</strong>s principais marcas de<br />
pre<strong>da</strong>ção em modelos artificiais de lagartas.<br />
Resultados<br />
Encontrei 172 modelos de lagartas pre<strong>da</strong><strong>da</strong>s (42%) após<br />
48 horas. A pre<strong>da</strong>ção total encontra<strong>da</strong> não diferenciou entre<br />
os lados estra<strong>da</strong> (F=0,193, gl= 1, p=0,666, figura 3); a<br />
média de pre<strong>da</strong>ção do lado direito foi de 33,5% e do lado<br />
esquerdo foi de 32,5%. Da mesma forma, não encontrei<br />
diferença de pre<strong>da</strong>ção entre os transectos e os lados (F=0,02,<br />
gl=2, p=0,98) e entre os tratamentos (com graxa e sem graxa)<br />
e os lados (F=0,662, gl=1, p=0,426). O perfil de pre<strong>da</strong>ção<br />
dos tratamentos e transectos não apresentou diferença<br />
(F=0,228, gl= 2, p=0,798).<br />
144 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
pre<strong>da</strong>ção (%)<br />
0,8<br />
0,7<br />
0,6<br />
0,5<br />
0,4<br />
0,3<br />
0,2<br />
0,1<br />
0,0<br />
0 50 100 150<br />
Distância <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> (m)<br />
SYMBOL<br />
CD<br />
CE<br />
SD<br />
SE<br />
Figura 3. Porcentagem de pre<strong>da</strong>ção nos ramos com e sem<br />
graxa, nos transectos a 10m <strong>da</strong> estra<strong>da</strong>, 70 m <strong>da</strong> bor<strong>da</strong> e<br />
130 m <strong>da</strong> bor<strong>da</strong>, do lado esquerdo e direito <strong>da</strong> estra<strong>da</strong>.<br />
CD= ramo com graxa no lado direito, CE= ramo com graxa<br />
no lado esquerdo, SD= ramo sem graxa no lado direito,<br />
SD= ramo sem graxa no lado esquerdo.<br />
As aves foram o grupo que mais predou as lagartas<br />
artificiais, cerca de 32,4% (F=45,44, gl=2, p< 0,001, figura<br />
4). É importante ressaltar que o ataque por aves ocorreu na<br />
cabeça de todos modelos (figura 2). A porcentagem média<br />
de pre<strong>da</strong>ção em formiga foi de 4,7 % e <strong>da</strong>s vespas de 5,2 %.<br />
Não houve diferença de pre<strong>da</strong>ção dos grupos por transecto<br />
(F= 0,052, gl=4, p=0,995).<br />
pre<strong>da</strong>ção (%)<br />
0,7<br />
0,6<br />
0,5<br />
0,4<br />
0,3<br />
0,2<br />
0,1<br />
0,0<br />
GRUPO<br />
formigas<br />
aves<br />
vespas<br />
0 50 100 150<br />
Distância <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> (m)<br />
Figura 4. Porcentagem de pre<strong>da</strong>ção por grupo (formigas,<br />
aves e vespas) entre os transectos a 10 m, 70 m e 130 m<br />
de distância <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> ZF-3.<br />
Na pre<strong>da</strong>ção por aves não houve diferença entre o lado<br />
direito (sul) e esquerdo (norte) (F=0,1933, gl=1, p=0,666,<br />
figura 5), assim como em relação a interação entre transectos<br />
e lados (F=0,02, gl=2, p=0,980), entre tratamentos e lados<br />
(F=0,662, gl=1, p=0,426) e entre tratamento e transecto<br />
(F=0,228, gl= 2, p=0,798).
pre<strong>da</strong>ção (%)<br />
0,8<br />
0,7<br />
0,6<br />
0,5<br />
0,4<br />
0,3<br />
0,2<br />
0,1<br />
0,0<br />
0 50 100 150<br />
Distância <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> (m)<br />
LADO<br />
Figura 5. Porcentagem de pre<strong>da</strong>ção por aves do lado<br />
direito (D) e esquerdo (E) em ramos com graxa (c) e sem<br />
graxa (s) nos transectos a 10 m <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> (1), 70 m <strong>da</strong><br />
bor<strong>da</strong> (2) e 130 m <strong>da</strong> bor<strong>da</strong> (3).<br />
A pre<strong>da</strong>ção por formigas não foi diferente entre os lados<br />
e os transectos (F=0,598, gl=2, p=0,559). A pre<strong>da</strong>ção por<br />
vespas também não foi diferente entre os lados e os<br />
transectos (F=3,17, gl=2, p= 0,06).<br />
Discussão<br />
Os resultados deste estudo indicam que a pre<strong>da</strong>ção dos<br />
modelos de lagartas foi bastante alta, mesmo considerando<br />
um período curto de amostragem (48 horas), influenciando<br />
na abundância de lagartas <strong>da</strong> área no início <strong>da</strong> estação<br />
chuvosa; a maior parte <strong>da</strong>s marcas encontra<strong>da</strong>s foram de<br />
aves. Um estudo anterior, na estação seca, demonstrou 44%<br />
<strong>da</strong>s pre<strong>da</strong>ções por artrópodos e menos de 1% por aves<br />
(Andrade 1997). Andrade discute que a pre<strong>da</strong>ção seria<br />
maior na estação chuvosa, uma vez que nos estudos<br />
realizados na Mata Atlântica com o mesmo procedimento,<br />
a taxa de ataque durante a época <strong>da</strong>s chuvas foi de 50%. No<br />
entanto neste estudo, a pre<strong>da</strong>ção no início <strong>da</strong> estação chuvosa<br />
foi próxima <strong>da</strong> seca, porém por grupos diferentes de<br />
pre<strong>da</strong>dores. É provável que abundância diferencia<strong>da</strong> de<br />
grupos de organismos nas estações mantenha o equilíbrio<br />
populacional <strong>da</strong>s larvas de lepidópteros. No entanto, para<br />
uma melhor interpretação dessas respostas de pre<strong>da</strong>ção, seria<br />
importante avaliar a disponibili<strong>da</strong>de de lagartas na estação<br />
seca e na chuvosa.<br />
A pre<strong>da</strong>ção não foi diferente entre a bor<strong>da</strong> e o interior<br />
<strong>da</strong> mata, contrapondo com os resultados encontrados no<br />
trabalho de Andrade (1997). Alguns fatores, como a<br />
disponibili<strong>da</strong>de de recursos para os pre<strong>da</strong>dores e abundância<br />
de espécies de aves generalistas nesses ambientes nessa<br />
época do ano, provavelmente expliquem os resultados<br />
encontrados. Observações preliminares de ataque desses<br />
modelos de lagartas poderiam aju<strong>da</strong>r a definir os pre<strong>da</strong>dores<br />
mais abun<strong>da</strong>ntes.<br />
A comparação dos lados que separam a estra<strong>da</strong> não<br />
apresentaram pre<strong>da</strong>ção diferencia<strong>da</strong>, mesmo por aves. A<br />
diferença de riqueza e abundância de algumas espécies de<br />
aves, entre os lados <strong>da</strong> estra<strong>da</strong> e entre o interior e a bor<strong>da</strong>,<br />
encontra<strong>da</strong>s por Laurance (2001) não refletiram na taxas<br />
D<br />
E<br />
de pre<strong>da</strong>ção por esse grupo. É provável que alguns grupos<br />
de organismos apresentam uma distribuição heterogênea,<br />
se concentrando em algumas áreas que apresentam mais<br />
recursos, melhores condições de sobrevivência e<br />
reprodução. Como analisei a bor<strong>da</strong> e o interior, de forma<br />
uniforme, desconsiderando esses fatores, é provável que eles<br />
tenham influenciado nas respostas de pre<strong>da</strong>ção encontrados<br />
neste estudo. Outros estudos são necessários, levando em<br />
consideração a heterogenie<strong>da</strong>de dos fatores entre as bor<strong>da</strong>s<br />
e/ou interiores em um fragmento para confirmar ou refutar<br />
o resultado encontrado nesse trabalho.<br />
Considerando que as larvas artificiais podem subestimar<br />
as taxas de ataques reais, pode-se concluir que a pre<strong>da</strong>ção<br />
encontra<strong>da</strong> na Reserva Km 41 é alta, sendo similar entre a<br />
bor<strong>da</strong> e o interior, e os lados <strong>da</strong> estra<strong>da</strong>. A taxa de pre<strong>da</strong>ção<br />
de 21% por dia é representativa, principalmente quando é<br />
acumulativa. Portanto, as aves representam um grupo<br />
importante no controle <strong>da</strong> abundância de lagartas, grupo<br />
exclusivamente herbívoro, no início <strong>da</strong> estação chuvosa na<br />
área de estudo.<br />
Agradecimentos<br />
Agradeço ao Paulo, ao Carlos, ao Geraldo Fernandes,<br />
ao Glauco, ao Jansen, ao Dadão pelas altas discussões durante<br />
o processo de elaboração desse projeto, análises <strong>da</strong>s<br />
estatísticas, dos resultados ausentes e limitantes e pela<br />
companhia extroverti<strong>da</strong> e bem humora<strong>da</strong>. Agradeço ao<br />
Selvino, Pinguela, Juruna, Josué, Eduardo (gaúcho), a<br />
Patrícia (mexicana) e a Vanina pelo forte apoio braçal,<br />
pernal e é claro, motivador para a realização desse trabalho<br />
de forma descontraí<strong>da</strong> e muito amiga. Um obriga<strong>da</strong> a ca<strong>da</strong><br />
um dos participantes pela companhia harmoniosa e pela<br />
aju<strong>da</strong> em inúmeros momentos durante este curso de campo.<br />
Termino este último trabalho de campo, sorrindo e enviando<br />
beijos aos novos amigos que fiz aqui e certamente<br />
encontrarei na minha encruzilha<strong>da</strong>.<br />
Referências bibliográficas<br />
Andrade, I. 1997. Variações espaciais na ação de<br />
pre<strong>da</strong>dores de larvas de Lepidoptera: uma abor<strong>da</strong>gem<br />
experimental. In C. A. Lima (eds.). Curso de Campo -<br />
<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica. INPA, Amazonas.<br />
Andrade, I. & W. W. Benson. 1996. Attacks on imitation<br />
caterpillars reveal pre<strong>da</strong>tion patterns in a tropical<br />
forest. Bulletin of the Ecological Society of America:<br />
Annual Meeting. Providence, Rhode Island, USA.<br />
Laurance, S. G. W. 2001. The effects of roads and their<br />
edges on the movement patterns and community<br />
composition of understorey rainforest birds in central<br />
Amazonia, Brazil. Thesis of doctor of Philosophy of<br />
The University of New England, Australia.<br />
Montlor, C. B. & E. A. Bernays. 1993. Invertebrate<br />
pre<strong>da</strong>tors and caterpillar foraging. In N. E. Stamp & T.<br />
M. Casey (eds). Caterpillars: ecological and evolutionary<br />
constraints on foraging. Chapman & Hall, New<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 145
York, USA.<br />
Oliveira, A. A. 1997. Diversi<strong>da</strong>de, estrutura e dinâmica<br />
do componente arbóreo de uma floresta de terra firme<br />
de Manaus, Amazonas. Tese de doutorado, USP, São<br />
Paulo.<br />
Vi<strong>da</strong>lenc, D. 1999. Pressão de pressão sobre larvas<br />
146 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
artificias (de diferentes cores de Lepidoptera) em uma<br />
floresta Amazônica. In E. Venticinque & M. Hopkins.<br />
Curso de Campo - <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica.<br />
INPA, Amazonas.<br />
Zar, J. H. 1984. Biostatiscal Analysis. Prentice Hall, New<br />
Jersey, United States of America.<br />
Defensa biológica en la planta mirmecófita Maieta<br />
guianensis: respuesta inmediata al <strong>da</strong>ño foliar, y<br />
respuesta induci<strong>da</strong> a corto y largo plazo por parte de la<br />
hormiga Pheidole minutula<br />
Introducción<br />
La asociación entre plantas myrmecófitas y hormigas ha<br />
sido postula<strong>da</strong> como un mutualismo en el cual la planta<br />
ofrece alimento o refugio a las hormigas, recibiendo como<br />
recompensa protección frente a eventuales herbívoros<br />
(Hölldobler & Willson 1990). La eficiencia de las hormigas,<br />
como defensa “biológica” contra herbívoros ha sido<br />
comproba<strong>da</strong> en varias de estas asociaciones planta-hormiga<br />
(Schupp 1986, Vasconcelos 1991). Particularmente en<br />
Maieta guianensis Aubl. (Melastomataceae), las hormigas<br />
ofrecen una protección efectiva contra los herbívoros<br />
(Vasconcelos 1991).<br />
Un sistema de defensa tan efectivo permite especular que<br />
los mutualistas involucrados deben haber desarrollado<br />
mecanismos que permitan un rápido reconocimiento,<br />
detección y respuesta de defensa, ante un eventual ataque<br />
por un herbívoro. Si las hormigas mutualistas son un análogo<br />
“biológico”de los compuestos secun<strong>da</strong>rios de defensa, como<br />
propuso Janzen (1966), es de esperar que tengan,<br />
analogamente, la capaci<strong>da</strong>d de desarrollar una respuesta<br />
induci<strong>da</strong> frente al <strong>da</strong>ño foliar (Agrawal 1998). Esto es,<br />
plantas u hojas que hayan experimentado un ataque por un<br />
herbívoro, deberían tener una respuesta induci<strong>da</strong> más<br />
efectiva ante un nuevo ataque, que plantas sin “experiencia<br />
previa”. Un <strong>da</strong>ño foliar previo, por ejemplo, puede ser una<br />
señal importante para una respuesta eficaz por parte de las<br />
hormigas, ocasionando un reclutamiento más rápido o más<br />
numeroso al sitio que está siendo atacado (Agraval 1998).<br />
En este trabajo me propongo poner a prueba las siguientes<br />
hipótesis: 1) Las hormigas Pheidole minutula, mutualistas<br />
de Maieta guianensis son capaces de reconocer un <strong>da</strong>ño<br />
foliar, de otro tipo de disturbios y de responder en forma<br />
Carolina Laura Morales<br />
diferencial, “defendiendo” la hoja supuestamente ataca<strong>da</strong>;<br />
2) un <strong>da</strong>ño previo, es una señal reconoci<strong>da</strong> por las hormigas,<br />
que genera una respuesta más eficaz frente a un <strong>da</strong>ño foliar,<br />
en hojas previamente <strong>da</strong>ña<strong>da</strong>s.<br />
Métodos<br />
Area de estudio y organismos<br />
Este trabajo fue llevado a cabo en la reserva Km 41, del<br />
Proyecto de Dinámica Biológica de Fragmentos Forestales<br />
(<strong>PDBFF</strong>/INPA/Smithsonian Institution), situa<strong>da</strong><br />
aproxima<strong>da</strong>mente 70 km al norte de Manaus, Amazonia<br />
Central. La reserva comprende 1000 ha de selva tropical no<br />
altera<strong>da</strong>, con un dosel arboreo de entre 30 y 40 metros de<br />
altura. Esta area se caracteriza por una alta diversi<strong>da</strong>d floral<br />
(hasta 1000 especies arboreas de dosel) y un sotobosque<br />
dominado por palmeras. El clima es clasificado como tropical<br />
húmedo (Holdrige 1967), con uma estación lluviosa entre<br />
diciembre y junio (Junk & Furch 1985). Una descripción<br />
detalla<strong>da</strong> del area se encuentra en Lovejoy & Bierregaard<br />
(1990). Los muestreos fueron realizados en el mes de<br />
noviembre de 2002, al final de la estación seca.<br />
Maieta guianensis es un pequeño arbusto mirmecófito<br />
(es decir, presenta domacios, según Benson, 1985) de amplia<br />
distribución en la cuenca amazónica (Benson 1985) y muy<br />
abun<strong>da</strong>nte en el area de estudio (Vasconcelos 1993). Esta<br />
especie presenta asociaciones mutualistas con dos especies<br />
de hormigas, Pheidole minutula Mayr (Formici<strong>da</strong>e) y<br />
Crematogaster sp. (Vasconcelos 1993), estando la primera<br />
especie presente en el 95% de los individuos (Vasconcelos<br />
1991). Las hojas son muy dimórficas, y sólo la hoja mayor<br />
de ca<strong>da</strong> verticilo posee um domacio que alberga hormigas.<br />
Vasconcelos (1991) demostró que la remoción experimen-
tal de colonias de P. minutula en ejemplares adultos,<br />
aumentaba sus niveles de herbivoría y mortali<strong>da</strong>d. Las<br />
colonias de P. minutula están compuestas por diferentes<br />
castas, entre ellas las obreras y sol<strong>da</strong>dos parecen tener<br />
distintas funciones en el sistema de defensa de la colonia<br />
(Benson 1985).<br />
Respuesta inmediata al <strong>da</strong>ño foliar<br />
Experimento 1. A fin de evaluar la respuesta inmediata<br />
de las hormigas ante un eventual ataque por herbívoro,<br />
realicé el siguiente experimento: En 20 individuos de M.<br />
guianensis, escogí en ca<strong>da</strong> individuo dos hojas, similares<br />
en tamaño, e<strong>da</strong>d foliar y nivel de herbivoría (estimación<br />
visual), ubica<strong>da</strong>s en ramas distantes dentro de la planta. En<br />
una de las hojas, realicé un corte triangular de ca.1 cm 2 con<br />
una tijera, imitando el efecto de un ataque por herbívoro, en<br />
adelante “<strong>da</strong>ño foliar”. En la otra hoja, realicé una<br />
manipulación semejante, utilizando una pinza enlugar de<br />
una tijera, (y sin <strong>da</strong>nãr el tejido foliar), siguiendo la<br />
metodología propuesta por Christianini et al. (2001), a fin<br />
de controlar por el efecto de la manipulación (en adelante<br />
“manipulación”). Previamente, registré la especie, número<br />
y tipo (obrera o sol<strong>da</strong>do) de hormigas patrullando la lamina<br />
foliar. Inmediatamente después de realizar los tratamientos,<br />
realicé censos en intervalos de un minuto, y por lapso de 15<br />
minutos, considerando como número de hormigas en el<br />
tiempo cero, al número de hormigas presentes antes de<br />
aplicar el tratamiento. Los tratamientos fueron asignados<br />
en forma aleatoria a las hojas de una planta, en hojas<br />
escogi<strong>da</strong>s a priori (ver más arriba) y realizados<br />
simultaneamente en ambas hojas del mismo individuo. De<br />
un total de 20 individuos en los cuales realicé este<br />
experimento, 19 estaban colonizados por P. miutula, estando<br />
el individuo restante ocupado por Crematogaster sp. (este<br />
individuo fue eliminado de los analisis).<br />
Respuesta induci<strong>da</strong> a largo plazo<br />
Experimento 2. Con este experimento pretendi evaluar<br />
si existe algún tipo de respuesta diferencial en hojas que ya<br />
tuvieron una “experiencia de herbivoría” en relación con<br />
hojas que no sufrieron herbivoría previa. Luego de<br />
transcurri<strong>da</strong>s 27 horas desde la aplicación de los tratamientos<br />
“<strong>da</strong>ño foliar” y “manipulación” (experimento 1), realicé un<br />
nuevo corte en las hojas escogi<strong>da</strong>s, similar al descrito en el<br />
experimento 1, esta vez en las dos hojas, es decir, en la que<br />
habia sido previamente <strong>da</strong>ña<strong>da</strong> y en la que habia sido<br />
previamente manipula<strong>da</strong>. Adicionalmente, apliqué el mismo<br />
tratamiento en una tercera hoja, que no recibió ningun<br />
tratamiento el dia anterior, a fin de testar si la manipulación<br />
previa per se tiene algun efecto en la respuesta a un <strong>da</strong>ño<br />
foliar. El intervalo temporal entre el experimento 1 y 2 se<br />
extendió a 27 horas, debido a que una lluvia de ca. 3 horas<br />
durante el segundo día atrasó la ejecución del experimento.<br />
Respuesta induci<strong>da</strong> a corto plazo a nivel de la hoja<br />
Experimento 3. En 10 individuos de M. guianensis,<br />
seleccioné cuatro hojas de una misma rama, situa<strong>da</strong>s en<br />
verticilos adyacentes, comenzando desde el verticilo más<br />
apical. Luego de registrar el número inicial de hormigas<br />
patrullando la hoja, realicé un corte en la lámina foliar de<br />
ca<strong>da</strong> hoja, similar al descrito en el experimento 1.<br />
Posteriormente apliqué un segundo corte en ca<strong>da</strong> hoja, a<br />
distintos intervalos de tiempo desde el primer corte: 5, 10,<br />
15 y 30 minutos. Dentro de ca<strong>da</strong> planta asigné los distintos<br />
tratamientos a ca<strong>da</strong> hoja en forma aleatoria. Como variable<br />
respuesta, registré el tiempo transcurrido entre el<br />
segundo <strong>da</strong>ño foliar y la detección del <strong>da</strong>ño por parte de la<br />
primer hormiga (considerando detección como el contacto<br />
de la hormiga con la zona <strong>da</strong>ña<strong>da</strong>).<br />
Respuesta induci<strong>da</strong> a corto plazo a nivel de la planta<br />
Experimento 4. En este experimento, me propuse evaluar<br />
si al respuesta a corto plazo se manifiesta a nivel del<br />
individuo o a nivel de la hoja por comparación con el<br />
experimento 3. Para ello seguí el mismo procedimiento que<br />
en el experimento anterior, pero aplicando un solo<br />
tratamiento por planta, es decir en ca<strong>da</strong> individuo (n=40)<br />
escogí una sola hoja, en la cual se aplicó aleatoriamente<br />
uno de los tratamientos descritos en el experimento 3.<br />
Analisis estadísticos<br />
Comparé el efecto de los tratamientos en el número de<br />
hormigas y número de sol<strong>da</strong>dos reclutados (experimentos<br />
1 y 2) por medio de ANOVA de medi<strong>da</strong>s repeti<strong>da</strong>s,<br />
considerando los intervalos de un minuto, desde el tiempo<br />
cero hasta 15 minutos, como medi<strong>da</strong>s repeti<strong>da</strong>s. Dado que<br />
en un gran número de intervalos temporales, la frecuencia<br />
de sol<strong>da</strong>dos fué cero, para la variable “número de sol<strong>da</strong>dos”<br />
solo consideré el intervalo temporal entre 5 y 10 minutos,<br />
es decir 6 observaciones. Los números mínimos y máximos<br />
de hormigas por tratamiento, se compararon por medio de<br />
test t pareado. El tiempo de detección del <strong>da</strong>ño por las<br />
hormigas en relación al tiempo trasncurrido entre el primer<br />
y segundo <strong>da</strong>ño (experimentos 3 y 4) fue analizado por<br />
medio de ANOVA de dos factores, considerando el efecto<br />
de tiempo (5’, 10’, 15’ y 30’), la escala del experimento<br />
(planta vs. hoja) y la interacción entre ambos factores.<br />
Debido a la falta de homogenei<strong>da</strong>d de varianza entre las<br />
escalas de experimento, debi<strong>da</strong> a la inclusión de<br />
observaciones de hojas en las el <strong>da</strong>ño que no fue detectado,<br />
por las hormigas, la variable respuesta fué transforma<strong>da</strong><br />
(ranking), antes de realizar los analisis. A estas<br />
observaciones, les asigné un tiempo de detección de 300’,<br />
aproxima<strong>da</strong>mente 1,5 veces el tiempo máximo registrado.<br />
Todos los análisis siguieron procedimientos estan<strong>da</strong>rd en<br />
Zar (1984).<br />
Resultados<br />
Respuesta inmediata al <strong>da</strong>ño foliar<br />
En la mayoría de las plantas muestrea<strong>da</strong>s, habia hormigas<br />
obreras patrullando las hojas antes de iniciar el experimento<br />
(Figura 1), pero ningun sol<strong>da</strong>do se observó en esta situación.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 147
El número inicial de hormigas en las hojas en las que se<br />
aplicó el tratamiento “<strong>da</strong>ño foliar”, se corelacionó<br />
positivamente con el numero inicial de hormigas en la hoja<br />
“manipula<strong>da</strong>” de la misma planta (r = 0,82, P
Sin embargo, el efecto siginificativo de la interacción<br />
Día x Tiempo, en las hojas <strong>da</strong>ña<strong>da</strong>s (Tab. 2b) refleja que si<br />
bien en términos numéricos no hubo diferencia entre el<br />
primer y segundo día, la hormigas reclutaron más<br />
rapi<strong>da</strong>mente en el segundo día. En hojas con <strong>da</strong>ño previo,<br />
los mayores niveles de reclutamiento durante el primer día<br />
se registraron entre los 5 y 10 minutos (Fig. 1a), mientras<br />
que durante el segundo día, éstos ocurrieron entre los dos y<br />
cinco minutos (Fig. 1b).<br />
Tabla 2. Resultado del análisis de varianza de medi<strong>da</strong>s<br />
repeti<strong>da</strong>s para evaluar : a) el efecto del tratamiento<br />
previo (<strong>da</strong>ño foliar vs. manipulación) y tiempo (de cero a<br />
15 minutos) en el número de hormigas P. minutula<br />
recluta<strong>da</strong>s en hojas de M. guianensis; b) el efecto de día<br />
(día 1 vs. 2) y tiempo dentro de hojas que recibieron<br />
<strong>da</strong>ño foliar previo; y c) en hojas que recibieron<br />
manipulación previa .<br />
Fuente de variación F G.l. P<br />
a) Daño previo vs. Manipulación previa<br />
Tratamiento 0,87 2 0,429<br />
Tiempo 17,68 15
pueden estar involucrados en el reconocimiento de la<br />
herbivoría (Christianini 2001). Señales asociados a <strong>da</strong>ño<br />
foliar estuvieron asocia<strong>da</strong>s a un mayor reclutamiento de P.<br />
minutula en M. poepigii (Christianini 2001), y de Azteca<br />
sp. en Cecropia obtusifolia (Agrawal 1998), sugiriendo que<br />
este tipo de estímulo puede estar difundido en plantas<br />
mirmecófitas no emparenta<strong>da</strong>s filogeneticamente<br />
(Christianini 2001).<br />
La capaci<strong>da</strong>d de reconocer un ataque por un herbívoro<br />
de otro tipo de perturbaciones en la hoja o planta (por<br />
ejemplo, produci<strong>da</strong>s por el viento, o la caí<strong>da</strong> de una hoja o<br />
rama), podría tener consecuencias benéficas para ambos<br />
mutualistas. Para la planta, asegura una defensa más efectiva<br />
y un menor tiempo de exposición ante un herbívoro. Para<br />
las hormigas, esto permitiría “ahorrar” recursos asignados<br />
a la busque<strong>da</strong> de alimento (lo que desde el punto de vista de<br />
la planta equivaldría a defensa), haciendo despliegue de un<br />
mecansimo de forraje (y por lo tanto, de defensa) más<br />
sofisticado (a través de la intervención de sol<strong>da</strong>dos, por<br />
ejemplo), sólo en casos en que señales como un <strong>da</strong>ño foliar,<br />
indiquen presencia de un herbívoro. Según Benson (1985)<br />
los sol<strong>da</strong>dos solo salen de los domacios para ayu<strong>da</strong>r en el<br />
forrajeo de presas mayores, lo cual podría sugerir que esta<br />
señal de <strong>da</strong>ño foliar, podría ser reconoci<strong>da</strong> por las hormigas<br />
como presencia de una presa potencial.<br />
El “patrullaje preventivo” que realizan las obreras, parece<br />
tener un papel crucial en este sistema de defensa y detección<br />
de herbívoros. En todos los experimentos realizados, tanto<br />
el número máximo de hormigas reclutados, como el tiempo<br />
de detección del <strong>da</strong>ño, se relacionó con el número de<br />
hormigas patrullando la hoja antes de ocurrido el <strong>da</strong>ño. Esta<br />
relación entre activi<strong>da</strong>d de patrullaje y eficiencia en la<br />
respuesta anti-herbivoro, también fue observado en C.<br />
obtusifola (Agrawal 1998), sugiriendo que este tipo de<br />
estrategia puede estar generaliza<strong>da</strong> en asociaciones plantashormiga.<br />
Probablemente, las ventajas que este sistema de<br />
patrullaje acarrea tanto para la planta como para las<br />
hormigas, quizá explique la evolución y el mantenimiento<br />
de este comportamiento en distintos linajes, y justifique el<br />
costo energético que debe implicar para la colonia asignar<br />
en forma permanente un promedio de dos o tres hormigas<br />
por hoja, exclusivamente para activi<strong>da</strong>des de patrullaje. Este<br />
comportamiento permanente en casi to<strong>da</strong>s las hojas con<br />
domacios (obs. pers.) es llevado a cabo tanto de día como<br />
de noche, si bien en menor intensi<strong>da</strong>d durante la noche<br />
(Vasconcelos 1991, Christianini 2001) lo cual podría<br />
garantizar que los eventuales herbívoros pue<strong>da</strong>n ser<br />
detectados y repelidos antes de provocar <strong>da</strong>ños significativos<br />
(Christianini 2001). Dado que los principales herbívoros<br />
en hojas de M. guianensis son orugas (Benson 1985), parece<br />
razonable que las hormigas mantengan “guardias nocturnas”,<br />
ya que este es el momento en que las orugas forrajean más<br />
activamente, para evitar la pre<strong>da</strong>ción por aves (E. M.<br />
Venticinque, com. pers.).<br />
En relación a la respuesta induci<strong>da</strong> en hojas previamente<br />
<strong>da</strong>ña<strong>da</strong>s, este trabajo demostró que este tipo de respuesta<br />
150 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
varía en función de la escala temporal (de minutos a horas).<br />
Los resultados de algunos experimentos demuestran que<br />
existe una respuesta induci<strong>da</strong> a corto plazo, siendo mayor<br />
el tiempo de detección de <strong>da</strong>ño 30 minutos después del<br />
primer <strong>da</strong>ño. Esto también esta relacionado con el número<br />
de hormigas patrullando en el momento de realización del<br />
segundo <strong>da</strong>ño (Fig.1a y 3). La ausencia de efecto de escala<br />
de experimentación demuestra que la respuesta induci<strong>da</strong> a<br />
corto plazo se produce a escala de la hoja, no estando esta<br />
respuesta sesga<strong>da</strong> por el diseño experimental. Por otra parte,<br />
se mostró que a largo plazo, la respuesta induci<strong>da</strong> no se<br />
manifiesta en un mayor número de hormigas recluta<strong>da</strong>s, sino<br />
en un menor tiempo para alcanzar el número máximo de<br />
reclutamiento (Tab. 2 b). No obstante, la ausencia de<br />
diferencias en la respuesta entre hojas que recibieron distinto<br />
tratamiento previo, no sustenta la hipotesis de que la<br />
respuesta induci<strong>da</strong> es a nivel de la hoja. La falta de un control<br />
externo (es decir, un tratamiento de <strong>da</strong>ño foliar sin <strong>da</strong>ño<br />
previo en individuos independientes, durante el segundo<br />
día) impide obtener conclusiones definitvas en relación a la<br />
escala de la respuesta. Por este motivo, los resultados de<br />
este experimento en particular deben interpretarse con cautela,<br />
ya que es posible que esta diferencia observa<strong>da</strong> entre<br />
los dos días, no sea atribuible al <strong>da</strong>ño o manipulación previa,<br />
y pue<strong>da</strong> ser explica<strong>da</strong> por las diferencias climáticas entre<br />
los dos días de experimentación, que pue<strong>da</strong>n afectar el<br />
comportamiento de las hormigas.<br />
Agradecimientos<br />
Al INPA (<strong>PDBFF</strong>/Smitshonian Institution) por financiar<br />
mi participación en el Curso de Campo Ecología de la<br />
<strong>Floresta</strong> Amazónica, Nov.2002. A Dadão, Paulo, Jansen,<br />
Carlos y Glauco por sugerencias y aportes durante el diseño<br />
del experimento y el analisis de <strong>da</strong>tos de este proyecto en<br />
particular. A todo el equipo de profesores y colaboradores<br />
del curso de campo, en particular a Jansen, Da<strong>da</strong>o, Carlos,<br />
Glauco, Paulo, Mike, Geraldinho, Juruna y Pinguela, por<br />
su paciencia, su entusiasmo y, sobre todo, por compartir<br />
con nosotros no solo sus conocimientos y experiencia, sino<br />
también su cali<strong>da</strong>d y calidez humana. A Jansen y Dadão,<br />
por el coraje de llevar adelante esta proeza, y por permitirme<br />
particpar de ella. Al maravilloso grupo de compañeros de<br />
curso, por este mes inolvi<strong>da</strong>ble en Amazonas. A la dosis<br />
diaria de brega y goiaba<strong>da</strong>, por la inspiración.<br />
Referencias bibliográficas<br />
Agrawal, A. A. 1998. Leaf <strong>da</strong>mage and associated cues<br />
induce aggresive ant recruitment in a neotropical antplant.<br />
Ecology 79: 2100-2112.<br />
Benson, W. W. 1985. Amazon ant-plants. Pp. 239-266 in<br />
G.T. Prance & T.E. Lovejoy, editors.Amazonia.<br />
Pergamon Press, Oxford, U.K.<br />
Christianini, A. V. 1995. Respostas a herbívoros<br />
simulados na mirmecófita Maieta poepigii<br />
(Melastomataceae): Pheidole minutula Mayr
(Formici<strong>da</strong>e) é que era formiga de ver<strong>da</strong>de!. Pages<br />
90-94 in. J. Zuanonn & E. Venticinque eds. Curso de<br />
Campo Ecología <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazónica, Manaus.<br />
Christianini, A. V., A. Lamberts, A. J. C. Aguiar, K.<br />
Ferreira & T. Timo 2001. Reações anti-herbívoros <strong>da</strong><br />
formiga Pheidole minutula Mayr (Formici<strong>da</strong>e,<br />
Myrmicinae) em uma planta mirmecófita, Maieta<br />
guianensis Aubl. (Melastomataceae). Pp. 73-75 In<br />
Zuanonn J. & E. Venticinque eds. Curso de Campo<br />
Ecología <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazónica, Manaus.<br />
Holdridge, L. R. 1967. Life Zone Ecology. Rev. Ed. San<br />
José. Tropical Sciences Center.<br />
Hölldobler, B. & E. O. Willson, 1990. The Ants. Spring<br />
Verlag, Berlin.<br />
Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutualism between<br />
ants and acacias in Central America. Evolution<br />
20:249-275.<br />
Junk, W. J. & K. Furch 1985. The physical and chemical<br />
properties of Amazonian waters and their relationships<br />
with the biota. Pp. 3- 17 in G. T. Prance & T. E.<br />
Lovejoy eds. Pergamon Press, Oxford, U.K.<br />
Lovejoy, T. E. & R. O. Bierregaard 1991. Central<br />
Amazonian Forests and the minimal critical size of<br />
ecosystem project. Pages 60-71 In A. H. Gentry. ed.<br />
Four Neotropical Rain forests. Yale University Press,<br />
New Haven, U.S.A<br />
Krebs, C. J. 1999. Ecological Methodology. Adduson<br />
Wesley Publishers.<br />
Marne de Costa C., V. Minte, F. R. Costa & L. A. Costa<br />
1995. Comuni<strong>da</strong>de de mirmecofitas e nivel de<br />
herbivoria em uma floresa de terra firme de Amazonia<br />
Central. Pp. 159-167 in R. Cintra ed. Curso de Campo<br />
Ecología <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazónica, Manaus.<br />
Schupp, E. W. 1986. Azteca protection of Cecropia: ant<br />
ocupation benefits juvenile trees. Oecologia 70:249-<br />
252.<br />
Vasconcelos, H. L. 1991. Mutualism between Maieta<br />
guianensis, a myrmecophytic melastomataceae, and<br />
one of its ant inhabitants:ant protection against insect<br />
herbivores. Oecologia 87: 295- 298.<br />
Vasconcelos, H. L. 1993. Ant colonization of Maieta<br />
guianensis seedlings, an amazon ant-plant. Oecologia<br />
95: 439-443.<br />
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis, Prentice Hall,<br />
NewJersey, USA.<br />
Comportamento de Gonatodes humeralis (Sauria,<br />
Gekkoni<strong>da</strong>e) em área perturba<strong>da</strong><br />
Introdução<br />
Na Amazônia os lagartos ocupam diversos ambientes<br />
naturais, tais como florestas de terra firme, matas de várzea<br />
e igapó, margens de grandes rios e de pequenos igarapés,<br />
bem como ambientes perturbados naturalmente ou pela ação<br />
antrópica como clareiras (O<strong>da</strong> 1998; Beebe 1994;<br />
Hoogmoed 1973; Vanzolini 1968; O’Shea 1989; Duellman<br />
1989, 1990; Martins 1991, Crump 1971, Dixon e Sioni 1975;<br />
Cunha et al. 1985; Vitt et al. 1997). Os microhabitats onde<br />
estes animais podem ser encontrados são: o solo, galerias<br />
no subsolo, em meio a serapilheira, troncos caídos e<br />
vegetação, desde a base até a copa (O<strong>da</strong> 1998).<br />
A família Gekkoni<strong>da</strong>e é composta por diversas espécies<br />
arborícolas em todo o mundo, porém na Amazônia, existem<br />
poucas espécies dessa família que ocupam o estrato vertical<br />
(Ávila-Pires 1995). Dentre essas estão as espécies do<br />
Josué Ribeiro <strong>da</strong> Silva Nunes<br />
gênero Gonatodes, distribuí<strong>da</strong>s ao longo de to<strong>da</strong> a bacia<br />
amazônica (Ávila-Pires 1995). Gonatodes humeralis é o<br />
geconídio amazonico com distribuição mais ampla, podendo<br />
ocorrer em simpatria com outras espécies do gênero (Ávila-<br />
Pires 1995).<br />
Gonatodes humeralis é um pequeno lagarto diurno e<br />
umbrófilo (41mm de comprimento rostro-cloacal). Nunes<br />
(1984) observou ativi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> espécie no período<br />
compreendido entre 7:00 e 17:00h. Possui coloração críptica<br />
e acentuado dimorfismo sexual: os machos são mais<br />
coloridos, apresentando coloração castanho- escuro com<br />
faixas amarelas bem defini<strong>da</strong>s, partindo do focinho até o<br />
pescoço, as fêmeas possuem coloração mais clara e menos<br />
vistosa que a dos machos, com manchas castanho-escuro<br />
(Vanzolini 1972; Ávila-Pires 1995) Fig. 1.<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 151
A B<br />
Figura 1. a) macho e b) fêmea de Gonatodes humeralis,<br />
com marcas para identificação em campo.<br />
Vive geralmente sobre troncos de árvore que apresente<br />
DAP entre 20 e 40cm e a altura média de 70cm do solo,<br />
sendo raramente observado a alturas superiores a 1,5m<br />
(Nunes 1984; Vitt et al. 1997; O’Shea 1989; Vanzolini<br />
1986).<br />
Segundo O<strong>da</strong> (1998) Gonatodes humeralis ocupa troncos<br />
de diâmetros variados, o que pode definir está escolha é a<br />
disponibili<strong>da</strong>de de abrigo e área de forrageio. Seguindo essa<br />
premissa, busquei verificar se troncos maiores (DAP) são<br />
usados com mais freqüência por Gonatodes humeralis pois<br />
são potenciais áreas de forrageio e abrigo. Outros fatores<br />
de seleção de microhabitat citados por O<strong>da</strong> (1998) são aa<br />
quanti<strong>da</strong>de de serapilheira e rugosi<strong>da</strong>de do tronco, que<br />
podem servir de área de forrageio e refúgio contra<br />
pre<strong>da</strong>dores. Com base nestas informações resolvi verificar<br />
se a presença de serapilheira e rugosi<strong>da</strong>de, são importantes<br />
para a abundância <strong>da</strong> espécie. Este trabalho teve ain<strong>da</strong> como<br />
objetivo descrever o comportamento de cópula, alimentar e<br />
de territoriali<strong>da</strong>de <strong>da</strong> espécie.<br />
Métodos<br />
Área de estudo<br />
Este estudo foi realizado na base <strong>da</strong> Reserva do Km 41<br />
do <strong>PDBFF</strong> (2 0 24’S; 59 0 44’O) que pode ser descrita como<br />
uma área de aproxima<strong>da</strong>mente 100m 2 , onde estão<br />
localizados o laboratório, os alojamentos, banheiros, cozinha<br />
e refeitório, a floresta em volta é uma área de mata contínua,<br />
situa<strong>da</strong> a 70 Km de Manaus, apresentando precipitação anual<br />
de 2100mm, com estação chuvosa de novembro a maio e<br />
seca entre junho e outubro (Lovejoy & Bierregard 1990)<br />
(Fig. 2). O trabalho de campo foi conduzido entre os dias<br />
25 a 28 de novembro de 2002 as observações<br />
comportamentais foram realiza<strong>da</strong>s <strong>da</strong>s 6:00 às 18:00h<br />
perfazendo um total de 48h de observações.<br />
152 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Os <strong>da</strong>dos foram obtidos através <strong>da</strong> procura ativa nos<br />
troncos, canos de PVC, vigas, calhas, serapilheira, estes<br />
locais foram vasculhados, minuciosamente a procura dos<br />
indivíduos, que quando localizados foram em alguns casos<br />
capturados para realizar biometria e marcação, o substrato<br />
também recebia uma marcação com fita colori<strong>da</strong> e número<br />
<strong>da</strong> área, para facilitar a observação posterior que ocorreu<br />
de hora em hora durante o período de ativi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> espécie.<br />
Sede <strong>da</strong> Reserva do Km 41<br />
<strong>PDBFF</strong><br />
2<br />
9<br />
<br />
1 <br />
Laboratório<br />
Trilha<br />
7 8<br />
<br />
3 <br />
Refeitório<br />
16 21<br />
<br />
<br />
10<br />
<br />
12 11<br />
<br />
<br />
25<br />
<br />
4<br />
<br />
26 24<br />
<br />
<br />
6<br />
<br />
5<br />
13<br />
<br />
14<br />
<br />
15<br />
<br />
18<br />
<br />
23<br />
<br />
Dormitórios<br />
Figura 2. Localização dos substratos utilizados por<br />
Gonatodes humeralis na área <strong>da</strong> Reserva do Km 41 do<br />
projeto <strong>PDBFF</strong>. Os números representam os substratos<br />
onde foram observados os indivíduos e os círculos as<br />
supostas áreas de vi<strong>da</strong> de grupos de indivíduos <strong>da</strong><br />
espécie.<br />
19<br />
<br />
22<br />
<br />
17<br />
<br />
Banheiro<br />
N<br />
S<br />
20<br />
<br />
Banheiro<br />
Variáveis ambientais<br />
Observei algumas características dos substratos utilizados<br />
por Gonatodes humeralis tais como, se o dossel <strong>da</strong>s árvores,<br />
contatavam com outras próximas, o DAP (Diâmetro a Altura<br />
do Peito) dos troncos que abrigavam os indivíduos, foi<br />
medido com uso de fita métrica de 20m, a altura <strong>da</strong><br />
serapilheira, em torno <strong>da</strong>s árvores, com o uso de régua de<br />
acrílico de 30cm que foi introduzi<strong>da</strong> na serapilheira até que<br />
não penetrasse mais.<br />
A incidência solar sobre o tronco foi medi<strong>da</strong> visualmente,<br />
no local onde o indivíduo se encontrava a rugosi<strong>da</strong>de do<br />
tronco, através do uso de papel sulfite e giz de cera, que era<br />
pintado sobre o tronco e depois dividido em classes (1 liso,<br />
2 médio e 3 rugoso), na classe 1 foram identificados<br />
substratos de superfície lisa tais como, canos de PVC e<br />
árvores de caule liso, na classe dois foram incluí<strong>da</strong>s árvores<br />
de casca com espessura média e na classe 3 as árvores com<br />
casca mais grossa, os substratos habitados pelos indivíduos<br />
estu<strong>da</strong>dos foram divididos em classes de altura, em metros,<br />
1 (0-0,5), 2 (0,5-1), 3 (1-1,5), 4 (1,5-2), 5 (2-2,5), 6 (2,5-3),<br />
7 (3-3,5), 8 (3,5-4), foi verifica<strong>da</strong> a presença de epífitas e<br />
liquens, e a temperatura ambiental, usando termômetro de<br />
mercúrio. Para verificar a área de deslocamento dos<br />
indivíduos, foram marcados com bandeiras, todos os pontos<br />
onde estes foram avistados, distante de sua área original,<br />
posteriormente estes pontos for medidos, com auxílio de
trena de 20m.<br />
Variáveis biológicas<br />
Foi realizado um senso através de contagem direta dos<br />
indivíduos nas árvores, identificando-se machos, fêmeas e<br />
jovens. Considerou-se como residentes aqueles que<br />
permaneceram no mesmo substrato, durante um ciclo diário<br />
de observação. Alguns indivíduos foram capturados,<br />
medidos com uso de paquímetro (comprimento rostrocloacaL<br />
CRC), pesados (pesola 10g) e marcados com tintas<br />
de aeromodelismo de diversas cores. Ca<strong>da</strong> indivíduo era<br />
marcado no pescoço ou no dorso, com uma única cor, apenas<br />
variando ao formato <strong>da</strong> marcação. Durante as observações<br />
foram registrados aspectos comportamentais dos indivíduos<br />
tais como: corte, acasalamento, forrageamento e encontros<br />
agonísticos. Os <strong>da</strong>dos de DAP, serapilheira e rugosi<strong>da</strong>de<br />
foram analisados por meio de correlação de Pearson.<br />
Resultados<br />
Utilização de microhabitats<br />
Foram registrados 52 indivíduos <strong>da</strong> espécie distribuídos<br />
entre estes, dos animais observados 7 eram jovens, 15 machos<br />
e 30 fêmeas, destes 11 fêmeas, 9 machos e 3 jovens,<br />
totalizando 23 indivíduos foram marcados para facilitar as<br />
observações comportamentais (Tab. 1).<br />
Ca<strong>da</strong> substrato apresentou em média uma ou duas fêmeas<br />
e às vezes jovens, os machos residiam em um ambiente e<br />
através <strong>da</strong> copa visitava outras árvores com as quais esta se<br />
conectava, para copular com as fêmeas. Foi observado que<br />
em alguns casos as mesmas fêmeas podiam ser visita<strong>da</strong>s<br />
por diferentes machos quando estas encontravam-se em<br />
substratos que não apresentavam machos residentes. Quando<br />
as copas não se conectavam, mas o substrato em que a fêmea<br />
se encontrava era próximo, o macho caminhava pelo solo<br />
até a mesma para copular. Embora os machos visitassem as<br />
fêmeas em diversos pontos próximos aos seus supostos<br />
territórios, algumas fêmeas também visitaram outros<br />
substratos. Nos 26 substratos monitorados, pareceu haver<br />
formação de agregados, podendo estes ser constituídos por<br />
mais de um macho, mas nunca num mesmo substrato (Figura<br />
2).<br />
Após as 18:00h os lagartos cessavam as ativi<strong>da</strong>des e se<br />
recolhiam em bromélias, na serapilheira ou em reentrâncias<br />
no tronco, para o pernoite. Durante todo o período de<br />
observação os indivíduos foram avistados quase que<br />
exclusivamente no lado do tronco que estava sombreado,<br />
tendo sido registra<strong>da</strong> maior movimentação no final <strong>da</strong> manhã<br />
e início <strong>da</strong> tarde.<br />
A altura em que os indivíduos foram avistados variou de<br />
0 a 4m, sendo esta a área de ativi<strong>da</strong>de vertical <strong>da</strong> espécie.<br />
Dentro <strong>da</strong> classe de rugosi<strong>da</strong>de, a mais usa<strong>da</strong> foi a mais<br />
rugosa (53%) a classe menos usa<strong>da</strong> como substrato foi a<br />
intermediária (19%) e a mais lisa apresentou 28% de uso.<br />
Machos apresentaram área média de vi<strong>da</strong> de 3,05m 2<br />
(N=9) com amplitude de 0,86 a 5,33m, fêmeas afastam-se<br />
em média 1,99m 2 (N=6) amplitude de 0,93 à 4,35m.<br />
O DAP dos substratos utilizados variou de 12 a 137cm<br />
apresentando uma amplitude acentua<strong>da</strong>.<br />
O DAP não apresentou correlação com o número de<br />
indivíduos (R=0,281; P>0,05, N=52), número de machos<br />
(R=0,052, P>0,05, N=15), número de fêmeas (R=0,135,<br />
P>0,05, N=30) e número de jovens (R=0,246, P>0,05, N=7).<br />
A quanti<strong>da</strong>de de serapilheira também não apresentou<br />
correlação com o número de indivíduos (R=-0,111, P>0,05,<br />
N=52), de machos (R=-0,080, P>0,05, N=15), de fêmeas<br />
(R=-0,098, P>0,05, N=30) ou de jovens (R=0,173, P>0,05,<br />
N=7). As classes de rugosi<strong>da</strong>de dos troncos também não<br />
apresentaram correlação com número de indivíduos (R=-<br />
0,181, P>0,05, N=52), de machos (R=-0,153, P>0,05,<br />
N=15) de fêmeas (R=-0,223, P>0,05, N=30) ou de jovens<br />
(R=0,067, P>0,05, N=7). O substrato mais utilizado foi<br />
árvore embora G. humeralis tenha sido observado vivendo<br />
em paredes, calhas e vigas, densi<strong>da</strong>de de dois indivíduos<br />
por substrato em média.<br />
Forrageamento<br />
Os indivíduos foram avistados forrageando em troncos,<br />
galhos, serapilheira, solo, paredes, em bromélias, nas árvores<br />
onde residiam ou noutras próximas à esta. A alimentação<br />
foi observa<strong>da</strong> uma vez quando uma <strong>da</strong>s fêmea encontrou<br />
cupins, rapi<strong>da</strong>mente aproximou-se e começou a alimentarse<br />
destes. A freqüência de alimentação foi de cerca de nove<br />
cupins por minutos, sendo que em nenhuma <strong>da</strong>s vezes<br />
engoliu sol<strong>da</strong>dos, apenas operárias Zuanon (com. pess.)<br />
registrou esta espécies alimentando-se de pequenos<br />
ortópteros.<br />
Comportamento territorial<br />
O comportamento mais comumente observado foi o de<br />
um macho permanecer num substrato e ser visitado pelas<br />
fêmeas. Machos de G. humeralis apresentaram<br />
comportamento territorialista, com relação ao substrato que<br />
ocupavam, tendo sido observado apenas uma vez a presença<br />
de dois machos ao mesmo tempo num mesmo substrato.<br />
Nesta observação, um macho menor (CRC 3,49cm) invadiu<br />
o território de outro macho (CRC 3,75cm) quando o macho<br />
residente identificou-o desceu pelo tronco rapi<strong>da</strong>mente e<br />
quando se aproximaram ambos começaram a balançar a<br />
cau<strong>da</strong> e an<strong>da</strong>r em círculos até que o macho residente atacou<br />
o intruso e começaram a morder-se. Após cinco minutos o<br />
macho residente subiu até a copa <strong>da</strong> árvore e passou para<br />
outra árvore, onde permaneceu até o final <strong>da</strong>s observações.<br />
O outro macho apoderou-se do território e começou a<br />
perseguir a fêmea que habitava a árvore. Durante as<br />
observações, no entanto, ain<strong>da</strong> não havia ocorrido a cópula,<br />
já que a fêmea não permitia que o novo macho a segurasse.<br />
Reprodução<br />
Foram registra<strong>da</strong>s duas cópulas envolvendo diferentes<br />
pares de indivíduos. Enquanto o par se aproximava (vindo<br />
de posições opostas) o macho ficava com o corpo enrijecido,<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 153
inclusive a cau<strong>da</strong>, então balançava o corpo para cima e para<br />
baixo, com a região gular expandi<strong>da</strong> e exibindo a coloração<br />
ventral. A fêmea por sua vez, levantava a cau<strong>da</strong> e<br />
posicionava-se perpendicularmente ao macho e neste<br />
momento o macho subia sobre ela, segurando-a com as<br />
pernas anteriores, <strong>da</strong>ndo inicio à cópula que durou em média<br />
17min. Durante a cópula a fêmea passava a cau<strong>da</strong> pelo corpo<br />
do macho, e caminhava algumas vezes levando-o em suas<br />
costas. Depois de termina<strong>da</strong> a cópula, ambos separavam-se<br />
e ficavam alguns minutos juntos antes de afastar-se.<br />
Discussão<br />
G. humeralis foi mais freqüente em substratos mais<br />
rugosos, segundo O<strong>da</strong> (1998) isto pode ser devido ao fato<br />
de poderem locomover-se de forma mais rápi<strong>da</strong> neste<br />
substrato. Acredito que o principal motivo para este<br />
resultado foi a disponibili<strong>da</strong>de de substrato pois apesar de<br />
habitarem mais locais rugosos, vivem de um modo geral<br />
em to<strong>da</strong> a área.<br />
Segundo Nunes (1984) e Vitt et al. (1997), esta espécie<br />
vive sobre troncos com DAP variando de 20 a 40cm. Machos<br />
foram comumente avistados em altitudes superiores à<br />
<strong>da</strong>s fêmeas e estas à dos jovens, este mesmo padrão foi<br />
observado por O<strong>da</strong> (1998). Lagartos são animais que<br />
dependem <strong>da</strong> temperatura ambiental para aquecer-se,<br />
aumentando sua movimentação nos períodos mais quentes<br />
do dia o pico de ativi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> espécie esteve restrita ao final<br />
<strong>da</strong> manhã e início <strong>da</strong> tarde, períodos em que a temperatura<br />
era mais eleva<strong>da</strong>. O fato de os animais estarem sempre do<br />
lado sombreado do substrato pode estar ligado a defesa<br />
contra pre<strong>da</strong>ção, porque no lado iluminado ficaria em<br />
evidência.<br />
O<strong>da</strong> (1998) e Nunes (1984) observaram DAP de 33,08 e<br />
30 respectivamente em mata secundária, este autor cita ao<br />
fato de ser muito comum este tipo de média para o DAP em<br />
áreas altera<strong>da</strong>s, Vitt et al. (1997) observaram DAP médio<br />
de 60,6cm estu<strong>da</strong>ndo áreas de florestas primárias habita<strong>da</strong>s<br />
por esta espécie e este também parece ser um padrão,<br />
provavelmente devido à maior i<strong>da</strong>de <strong>da</strong>s árvores em florestas<br />
primárias.<br />
As variáveis serapilheira e rugosi<strong>da</strong>de do substrato<br />
embora tenham tido grande amplitude não se mostraram<br />
boas preditoras do número de indivíduos em ca<strong>da</strong> tipo de<br />
substrato. O<strong>da</strong> (1998) observou que este lagarto prefere<br />
habitar árvores com serapilheira de baixa espessura, pois<br />
isso facilitaria o deslocamento, além de evitar serpentes,<br />
seus principais pre<strong>da</strong>dores (Dixon & Soini 1975; Martins<br />
1991; Ávila-Pires 1995). Neste estudo, os substratos<br />
utilizados apresentaram quanti<strong>da</strong>des variáveis de<br />
serapilheira.<br />
O<strong>da</strong> (1998) observou maior densi<strong>da</strong>de de Gonatodes<br />
humeralis em áreas perturba<strong>da</strong>s e este fato confirmou-se<br />
neste estudo, pois em observações adicionais realiza<strong>da</strong>s na<br />
floresta nos arredores <strong>da</strong> área de estudo a espécie não foi<br />
observa<strong>da</strong>.<br />
154 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
O<strong>da</strong> (1998) e Vitt et al. (1997) observaram G humeralis<br />
quase que exclusivamente em troncos, mas neste estudo foi<br />
comum observar a espécie nos mais diferentes habitats.<br />
Os machos deslocam-se mais que as fêmeas, enquanto<br />
que as fêmeas parecem deslocar-se quase exclusivamente<br />
para forragear.<br />
O forrageamento <strong>da</strong> espécie não foi observado com<br />
freqüência e não foi encontrado na literatura informações<br />
sobre este comportamento. A espécie parece ser generalista<br />
quanto a artrópodes em geral, o que pode ser confirmado<br />
pela grande quanti<strong>da</strong>de de locais de forrageamento utilizados<br />
pela espécie.<br />
O comportamento territorialista de Gonatodes humeralis<br />
parece estar mais relacionado à defesa de uma área de<br />
forrageamento que <strong>da</strong> acesso exclusivo a fêmeas a pois<br />
algumas dessas foram observa<strong>da</strong>s visitando mais de um<br />
macho.<br />
Gonatodes humeralis demonstrou comportamento<br />
territorialista, não permitindo presença de outro macho no<br />
mesmo substrato. A área de forrageamento não foi restrita a<br />
um único substrato, mas ás vezes a vários locais próximos.<br />
Um macho pode visitar de uma a várias fêmeas por dia as<br />
fêmeas às vezes podem copular com mais de um macho.<br />
Tamanho parece não ser um fator importante para o acesso<br />
dos machos a um número maior de fêmeas.<br />
Aparentemente G. humeralis a<strong>da</strong>pta-se muito bem a áreas<br />
degre<strong>da</strong><strong>da</strong>s, sendo abun<strong>da</strong>nte nas mesmas. Os principais<br />
fatores que parecem influenciar a distribuição de G.<br />
humeralis são a presença de outro macho a distância dos<br />
agregados de indivíduos e a conectivi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> copa <strong>da</strong>s<br />
árvores utiliza<strong>da</strong>s como territórios.<br />
Agradecimentos<br />
Gostaria imensamente de agradecer em primeiro lugar a<br />
Deus, que nos abençoou em nossa esta<strong>da</strong> na <strong>Floresta</strong>,<br />
livrando-nos de qualquer mal grave que pudesse nos<br />
sobrevir, MUITO OBRIGADO! Aos nossos orientadores,<br />
Jansen, Dadão, Ana, Arnaldo, Mike, Carlos, Leandro,<br />
Neusa, Jorge, Tachi, Paulo, Geraldinho, Glauco, Wilson,<br />
Selvino, vocês são realmente muito bons. Ao Juruna e ao<br />
Pinguela pelos Helps em to<strong>da</strong>s as situações, até nas mais<br />
inusita<strong>da</strong>s. Ao Jorge e ao Raimundo, pelas deliciosas<br />
refeições, e a todos os outros que tão carinhosamente<br />
cui<strong>da</strong>ram de nossas refeições. A turma, Yumi, Ana Maria,<br />
Patrícia e Dudu gaúcho, vocês são especiais e eternos em<br />
minha vi<strong>da</strong>. A to<strong>da</strong> a galera, por todos os momentos, valeu<br />
mesmo. A caixa de primeiros socorros, porque sem ela não<br />
teria sido possível. E enfim a minha vi<strong>da</strong> Paula que<br />
concordou que eu viesse mesmo com tão pouco tempo juntos,<br />
você é tudo para mim e em mim.<br />
Referências bibliográficas<br />
Ávila-Pires, T.C.S. 1995 Lizards of brasilian Amazonia<br />
(Retilia: Squamata). Zoology. 299: 1-706.<br />
Beebe, W. 1994 Field notes on the lizards of Kartabo,
British Guyana, and Caripito, Venezuela. Part. 1.<br />
Gekkoni<strong>da</strong>e. Zoology 29: 145-160<br />
Crump, M.L., 1971 Quantitative analysis of the ecological<br />
distribution of a tropical herpetofauna Paper<br />
Musseum of Natural History from University of<br />
Kansas 3: 1-62.<br />
Cunha, O.R., F.P. Nascimento & T.C.S. Ávila-Pires 1985<br />
Os répteis <strong>da</strong> área de Carajás, Pará, Brasil (Testudines<br />
e Squamata). Publicações Avulsas do Museu Paraense<br />
Emílio Goeldi 40: 9-92.<br />
Dixon, J.R. & P. Sioni 1975 The Reptiles of the Upper<br />
Amazon Basin, Iquitos Region, Peru. Milwaukee<br />
Public Museum, Milwaukee.<br />
Duellman, W.E. 1989 Tropical herpetofaunal communities:<br />
patterns of community structure in neotropical<br />
rainforest, In: M.L. Harmelin-Vivien and F. Bourliere,<br />
(eds). Vertebrates in Complex Tropical Systems.<br />
Ecological Studies, vol. 69, pp 61-88. Springer, New<br />
York.<br />
Duellman, W.E. 1990 Herpetofaunas in neotropical<br />
rainforests: Comparative composition history and<br />
resource use. In: A H. Gentry (ed.) Four Neotropical<br />
Rainforests, pp. 455-505. Yale University Press, New<br />
Haven.<br />
Hoogmoed, M.S., 1973, Notes on the the herpetofauna of<br />
Surinam IV. The lizards and amphisbbaenians of<br />
Surinam. Biogeographica 4: 1-419.<br />
Lovejoy, T. E. & R. Bierregard 1990 Central amazonian<br />
forest fragments and the minimun critical size of<br />
ecosystem project. Pp 60-71. In: A.H. Gentry (ed.).<br />
Four Neotropical Rain Forests, Yale University Press.<br />
New Haven.<br />
Martins M. 1991 The lizards of Balbina, Central<br />
Amazonia, Brazil: a qualitative analysis of resource<br />
utilization. Studies on the Neotropical Fauna Environment<br />
26: 179-190.<br />
Nunes, VS. 1984 Ciclo de ativi<strong>da</strong>de e utilização do<br />
habitat por Gonatodes humeralis (Sauria, Gekkoni<strong>da</strong>e)<br />
em Manaus, Amazonas. Papéis Avulsos do<br />
Departamento de Zoologia 35: 147-152.<br />
O<strong>da</strong>, W. Y. 1998 Utilização de microhabitats e densi<strong>da</strong>de<br />
populacional <strong>da</strong> lagartixa, Gonatodes humeralis<br />
(Sauria, Gekkoni<strong>da</strong>e), em áreas de floresta na região<br />
de Manaus, Dissertação de Mestrado, Instituto<br />
Nacional de Pesquisa <strong>da</strong> Amazônia – INPA,<br />
Universi<strong>da</strong>de do Amazonas – UA.<br />
O’Shea, M. 1989 The herpetofauna of Ilha de Maracá,<br />
State of Roraima, Northern Brazil. In: Coote J. (ed),<br />
Reptile: Proceedings of the 1988 UK Herptological<br />
Societies Symposium on Captive Breeding, pp. 51-72.<br />
British Herpetological Society.<br />
Vanzolini, P.E., 1968, Lagartos brasileiros <strong>da</strong> família<br />
Gekkoni<strong>da</strong>e (Sauria). Arquivos Zoologicos 17: 1-84.<br />
Vitt, L. J. P. A. Zani & A.A.M. Barros 1997 Ecological<br />
variation among populations of the gekkonid lizard<br />
Gonatodes humeralis in the Amazon Basin. Copeia<br />
1997 :32-43.<br />
Tabela I. Ocorrência de indivíduos de Gonatodes humeralis na área do acampamento <strong>da</strong> Reserva do Km 41 <strong>PDBFF</strong>, por<br />
tipo de substrato.<br />
Número de<br />
substrato<br />
Substrato DAP Epífitas nos<br />
substrato<br />
Liquens nos<br />
substrato<br />
Serapilheira na base<br />
dos substratos<br />
N o de ind. nos<br />
substratos<br />
01 Árvore 31 sim sim 3 2 2<br />
02 Árvore 35 sim não 7 3 2<br />
03 Árvore 47 sim não 0 2 3<br />
04 Árvore 45 sim não 0 2 3<br />
05 Árvore 23,5 sim não 13 1 3<br />
06 Árvore 46 sim sim 0 2 3<br />
07 Árvore 137 sim não 0 3 2<br />
08 Árvore 27 sim não 21 3 3<br />
09 Árvore 20 sim não 0 1 3<br />
10 Árvore 33 sim não 25 2 3<br />
11 Árvore 16 sim não 2 1 1<br />
12 Árvore 17 sim não 0 2 1<br />
13 Árvore 64 sim não 16 2 2<br />
14 Árvore 85 sim não 0 1 3<br />
15 Árvore 15 não não 29 2 3<br />
16 Árvore 28 sim sim 28 2 3<br />
17 Árvore 23 sim não 0 2 3<br />
18 Cano 29,8 não não 0 2 1<br />
19 Madeira 32 não não 0 3 1<br />
20 Madeira 21 não não 0 4 2<br />
21 Árvore 48 não não 5 2 3<br />
22 Árvore 21 não não 16 1 3<br />
23 Árvore 12 não não 0 1 1<br />
24 Árvore 24 sim não 8 1 3<br />
25 Madeira 28 não não 0 3 1<br />
26 Madeira 120 não não 0 2 1<br />
Rugosi<strong>da</strong>de dos<br />
substratos<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 155
Riqueza de insetos galhadores e de suas plantas<br />
hospedeiras em clareiras e áreas de floresta primária <strong>da</strong><br />
Amazônia Central<br />
Introdução<br />
As florestas tropicais úmi<strong>da</strong>s podem ser vistas como uma<br />
comuni<strong>da</strong>de homogênea numa escala temporal e espacial<br />
ampla (Richards 1979). No entanto, numa escala menor,<br />
percebe-se que estas florestas encontram-se em um<br />
equilíbrio dinâmico. Estudos têm mostrado que o dossel <strong>da</strong><br />
floresta é regularmente aberto pela que<strong>da</strong> de árvores ou<br />
grandes galhos. Este processo gera clareiras e uma nova<br />
vegetação se desenvolve, podendo eventualmente cerrar a<br />
clareira. O dossel de uma floresta é, consequentemente,<br />
um mosaico de copas de árvores de diferentes alturas e<br />
estruturalmente heterogêneo. Assim, clareiras são<br />
responsáveis pelo contínuo processo de regeneração <strong>da</strong>s<br />
florestas tropicais úmi<strong>da</strong>s, tendo fun<strong>da</strong>mental importância<br />
nos mecanismos que regulam a dinâmica de populações,<br />
como o recrutamento, crescimento e sobrevivência (van der<br />
Meer 1995). Além disso, este tipo de distúrbio natural<br />
auxilia no estabelecimento e crescimento <strong>da</strong> maioria <strong>da</strong>s<br />
espécies de árvores, na produção de habitats para espécies<br />
que deman<strong>da</strong>m alta luminosi<strong>da</strong>de, na promoção de altas<br />
taxas de crescimento e na redução <strong>da</strong> dominância de espécies<br />
competitivamente superiores (Rose 2000).<br />
A dinâmica <strong>da</strong>s florestas tropicais permite distinguir dois<br />
tipos de história de vi<strong>da</strong> nas comuni<strong>da</strong>des vegetais. As áreas<br />
de clareira são geralmente coloniza<strong>da</strong>s por espécies<br />
pioneiras, dependendo do tamanho <strong>da</strong> abertura do dossel<br />
(Foster & Brokaw 1982). Tais espécies são caracteriza<strong>da</strong>s<br />
pelo crescimento rápido, distribuição agrupa<strong>da</strong> e maior<br />
investimento em crescimento em detrimento de defesas<br />
custosas e específicas contra herbívoros. Por outro lado,<br />
espécies persistentes que colonizam o sub-bosque<br />
sombreado, caracterizam-se pelo crescimento lento, alta<br />
concentração de compostos fenólicos e têm dispersão por<br />
todo o sub-bosque, sendo facilmente localiza<strong>da</strong>s por insetos<br />
herbívoros (Coley 1982).<br />
Essas diferentes características ocasionam taxas<br />
diferenciais de herbivoria em áreas de clareira e sub-bosque,<br />
e Coley (1982) observou que espécies presentes nas clareiras<br />
eram mais ataca<strong>da</strong>s por herbívoros, em comparação àquelas<br />
de sub-bosque. A diversi<strong>da</strong>de de insetos galhadores está<br />
geralmente associa<strong>da</strong> à esclerofilia <strong>da</strong> vegetação,<br />
disponibili<strong>da</strong>de de nutrientes, estabili<strong>da</strong>de e previsibili<strong>da</strong>de<br />
do recurso, e principalmente às condições abióticas do meio,<br />
como altas temperaturas e baixos níveis de umi<strong>da</strong>de<br />
(Fernandes & Price 1988, 1991, Price et al. 1998). Os insetos<br />
formadores de galhas têm baixas probabili<strong>da</strong>des de<br />
156 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Genimar Rebouças Julião<br />
sobrevivência em habitats úmidos, em comparação com<br />
habitats xéricos. Os fatores que determinam esses níveis de<br />
sobrevivência estão associados às altas taxas de parasitismo<br />
e pre<strong>da</strong>ção em ambientes úmidos. Além disso, ambientes<br />
xéricos proporcionariam um nicho relativamente livre de<br />
doenças e inimigos naturais (principalmente parasitóides e<br />
herbívoros que comeriam a galha; Fernandes & Price 1992).<br />
Baseado nessas informações, este estudo teve por objetivos<br />
testar a hipótese de que insetos galhadores são mais<br />
freqüentes em habitats que possuem maior incidência de<br />
luz, temperatura mais eleva<strong>da</strong> e menor umi<strong>da</strong>de. Além disso,<br />
testou-se o efeito do tamanho <strong>da</strong> clareira sobre o número de<br />
galhadores. Dessa forma, espera-se que clareiras acumulem<br />
uma maior riqueza de insetos galhadores em comparação<br />
às áreas de floresta adjacentes.<br />
Métodos<br />
Desenvolvi o estudo na Reserva do Km 41 do <strong>PDBFF</strong><br />
(Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos <strong>Floresta</strong>is –<br />
INPA/Smithsonian Institution), a cerca de 70 km ao norte<br />
de Manaus (02°26’S e 059°46’O).<br />
Realizei coletas de insetos galhadores em plantas de subbosque<br />
de 10 clareiras e 10 áreas de floresta primária<br />
adjacentes às clareiras. Em ca<strong>da</strong> área de clareira, amostrei<br />
nos pontos equivalentes ao centro e aos quatro pontos<br />
cardeais (cinco pontos ao todo), utilizando a orientação <strong>da</strong><br />
maior largura e comprimento <strong>da</strong> clareira. Na área de floresta,<br />
amostrei cinco pontos, sendo quatro deles paralelos aos<br />
pontos <strong>da</strong> clareira e um deles escolhido ao acaso. No ponto<br />
amostral, examinei as plantas por seis minutos e aquelas<br />
que apresentavam galhas de insetos eram coleta<strong>da</strong>s e<br />
acondiciona<strong>da</strong>s em sacos plásticos para posterior<br />
identificação.<br />
Comparei a riqueza de galhas entre clareiras e áreas de<br />
floresta adjacentes por meio do teste t Student e utilizei<br />
regressões simples para avaliar o efeito <strong>da</strong> área <strong>da</strong> clareira<br />
na riqueza de insetos galhadores e de plantas hospedeiras.<br />
Avaliei a similari<strong>da</strong>de entre as áreas de clareira e de floresta<br />
por meio de um agrupamento baseado em distância<br />
Euclidiana simples e com método de ligação por médias<br />
não pondera<strong>da</strong>s.<br />
Resultados<br />
Coletei 46 morfoespécies de galhas de insetos nas<br />
clareiras e 34 nas áreas de floresta, associa<strong>da</strong>s a 64 espécies<br />
de planta hospedeiras, distribuí<strong>da</strong>s em 28 famílias botânicas.
As famílias Burseraceae, Mimosoideae, Papilionoideae e<br />
Sapotaceae acumularam o maior número de morfoespécies<br />
de galhas (Tab. 1).<br />
Tabela 1. Número de espécies de plantas hospedeiras e<br />
morfoespécies de galhas amostra<strong>da</strong>s por famílias<br />
botânicas.<br />
Famílias de Plantas Espécies de Morfoespécies<br />
Hospedeiras<br />
planta de galhas<br />
Burseraceae 7 8<br />
Mimosoideae 7 8<br />
Papilionoideae 6 7<br />
Sapotaceae 5 6<br />
Sapin<strong>da</strong>ceae 3 3<br />
Rubiaceae 3 3<br />
Bignoniaceae 3 3<br />
Annonaceae 2 2<br />
Melastomataceae 2 2<br />
Lauraceae 2 2<br />
Hippocrateaceae 2 2<br />
Cecropiaceae 2 2<br />
Lecythi<strong>da</strong>ceae 2 2<br />
Violaceae 2 2<br />
Elaeocarpaceae 2 2<br />
Dilleniaceae 2 2<br />
Caesalpinioideae 1 1<br />
Ochnaceae 1 1<br />
Moraceae 1 1<br />
Celastraceae 1 1<br />
Myrsinaceae 1 1<br />
Connaraceae 1 1<br />
Apocynaceae 1 1<br />
Bombacaceae 1 1<br />
Monimiaceae 1 1<br />
Chrysobalanaceae 1 1<br />
Myristicaceae 1 1<br />
Myrtaceae 1 1<br />
O número médio de morfotipos de galhas na clareira foi<br />
4,3 (d.p.= 2,4) e na floresta 3,4 (d.p.= 1,4). Apesar <strong>da</strong> maior<br />
riqueza de insetos galhadores na clareira, estes valores não<br />
diferiram estatisticamente <strong>da</strong> área de floresta (t = 1,49; p =<br />
0.17, Tab. 2).<br />
Tabela 2. Número de morfoespécies de galhas e de<br />
espécies de plantas amostra<strong>da</strong>s em ambientes de clareira<br />
e de floresta. Área <strong>da</strong>s clareiras em metros quadrados.<br />
Ambiente Morfoespécies Espécies de Área<br />
de galhas plantas (m 2 Ambiente Morfoespécies Espécies de<br />
)<br />
de galhas plantas<br />
Clareira 1 9 9 356,1 <strong>Floresta</strong> 1 4 4<br />
Clareira 2 6 5 117,8 <strong>Floresta</strong> 2 3 3<br />
Clareira 3 3 3 151,7 <strong>Floresta</strong> 3 3 3<br />
Clareira 4 6 6 110,2 <strong>Floresta</strong> 4 4 4<br />
Clareira 5 6 6 84,9 <strong>Floresta</strong> 5 2 2<br />
Clareira 6 2 2 102,9 <strong>Floresta</strong> 6 3 3<br />
Clareira 7 7 7 74,6 <strong>Floresta</strong> 7 7 6<br />
Clareira 8 2 2 64,3 <strong>Floresta</strong> 8<br />
3<br />
2<br />
Clareira 9 2 2 44,2 <strong>Floresta</strong> 9 3 2<br />
Clareira 10 3 2 25,5 <strong>Floresta</strong> 10<br />
2<br />
2<br />
A área <strong>da</strong>s clareiras influenciou significativamente o<br />
número de morfoespécies de galhas hospedeiras (r 2 = 0,42;<br />
gl= 1-8; F= 5,70; p
(1990) enumere argumentos discor<strong>da</strong>ntes.<br />
Neste estudo observei que ambientes de clareira e subbosque<br />
não diferem quanto a riqueza de insetos galhadores.<br />
O mesmo fato foi observado com relação a riqueza de cupins,<br />
que provavelmente tiveram sua diversi<strong>da</strong>de associa<strong>da</strong> ao<br />
estágio sucessional de decomposição do substrato e não ao<br />
tamanho <strong>da</strong> clareira e quanti<strong>da</strong>de de biomassa disponível<br />
no solo (Fadini et al. 1996). Dessa forma, é possível que os<br />
estágios sucessionais <strong>da</strong>s clareiras constituam um fator<br />
preponderante na dificul<strong>da</strong>de de visualização de um padrão<br />
de diversi<strong>da</strong>de de galhadores, e que as clareiras sejam<br />
constituí<strong>da</strong>s por espécies vegetais do sub-bosque <strong>da</strong> floresta<br />
e não por pioneiras. Além disso, é importante ressaltar que<br />
as clareiras utiliza<strong>da</strong>s neste estudo podem ter dimensões<br />
que não permitem a entra<strong>da</strong> de luz em quanti<strong>da</strong>de e quali<strong>da</strong>de<br />
adequa<strong>da</strong> para o estabelecimento de uma fauna rica de<br />
galhadores. Faria (1994) inferiu, através de coletas de<br />
folhiço, que a maior diversi<strong>da</strong>de de insetos galhadores estaria<br />
concentra<strong>da</strong> no dossel <strong>da</strong> floresta, onde ocorrem as maiores<br />
taxas de insolação, menor umi<strong>da</strong>de e maior abundância de<br />
tecidos meristemáticos nas plantas.<br />
Clareiras são facilmente detecta<strong>da</strong>s numa floresta tropical<br />
por meio dos altos níveis de luminosi<strong>da</strong>de atingindo o<br />
solo <strong>da</strong> floresta. No entanto, é muito difícil determinar o<br />
limite físico de uma clareira, especialmente clareiras mais<br />
antigas. Em geral, a densi<strong>da</strong>de <strong>da</strong> vegetação decresce<br />
gradualmente <strong>da</strong> floresta fecha<strong>da</strong> e sem distúrbios, em<br />
direção ao centro <strong>da</strong> clareira. A altura do dossel é<br />
freqüentemente utiliza<strong>da</strong> para determinar as bor<strong>da</strong>s <strong>da</strong><br />
clareira, sendo 2 metros a altura limítrofe <strong>da</strong> vegetação (van<br />
der Meer 1995). Neste estudo verifiquei que a área <strong>da</strong><br />
clareira explicou cerca de 42% <strong>da</strong> variação na riqueza de<br />
insetos galhadores, indicando que além do estágio<br />
sucessional, o tamanho <strong>da</strong> clareira pode afetar a riqueza e<br />
abundância de insetos herbívoros.<br />
Observei um grande número de famílias e espécies<br />
vegetais ataca<strong>da</strong>s por insetos galhadores, quando comparado<br />
a estudos realizados em outros tipos de vegetação, que foram<br />
mais intensamente amostrados. No Pantanal do<br />
Miran<strong>da</strong>-Abobral foram realiza<strong>da</strong>s cerca de 54 horas de<br />
coleta de insetos galhadores e suas plantas hospedeiras,<br />
sendo registra<strong>da</strong>s 133 morfoespécies de galhas em 75<br />
espécies de plantas (Julião 2002). Neste estudo observei 64<br />
morfoespécies de galhas com um esforço amostral de 10<br />
horas. Além disso, observei que cerca de 43% <strong>da</strong>s famílias<br />
de plantas hospedeiras foram ataca<strong>da</strong>s por uma determina<strong>da</strong><br />
morfoespécie de galha.<br />
Dessa forma, mostram-se necessários estudos mais<br />
aprofun<strong>da</strong>dos que avaliem a diversi<strong>da</strong>de de galhas com<br />
relação aos estágios sucessionais de uma clareira. Além<br />
disso, a investigação <strong>da</strong> fauna de insetos galhadores<br />
associados a copas de árvores podem proporcionar<br />
elementos esclarecedores a respeito dos padrões de<br />
distribuição destes organismos e de seus fatores causais.<br />
158 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
Agradecimentos<br />
Agradeço imensamente ao Marcelo Moreira e Ocírio<br />
Pereira, pelo companheirismo, pela força, pelo alto astral<br />
constante. A Yumi Oki e Pin pela bon<strong>da</strong>de e beleza no<br />
coração. Ao Josué pelo auxílio na confecção deste trabalho.<br />
Ao Jansen e Dadão pelas sugestões e correções. Agradeço<br />
a todos colegas deste curso.<br />
Referências bibliográficas<br />
Coley, P.D. 1982. Rates of Herbivory on Different<br />
Tropical Trees. Pp 123-132 in E.G. Leigh Jr, A.S.<br />
Rand & D.M. Windsor (editors), “The Ecology of a<br />
Tropical Forest: Seasonal Rhythms and Long-term<br />
Changes Smithsonian Institution Press, Washington,<br />
D.C.<br />
Fadini, M.A.M. ; R.C. Cordeiro & C.S. Seixas. 1996.<br />
Riqueza de cupins em clareira e floresta contínua. Pp<br />
244-246 in IV Curso de Campo “<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong><br />
Amazônica”, INPA/Smithsonian Institution/ Unicamp/<br />
OTS, Manaus, AM.<br />
Faria, M.L. de. 1994. Riqueza de insetos galhadores em<br />
diferentes áreas <strong>da</strong> Amazônia Central. pp 482-487 in<br />
Curso de Campo “<strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica”,<br />
OTS/Unicamp, Manaus, AM.<br />
Fernandes G.W. & Price, P.W. 1988. Biogeographical<br />
gradients in galling species richness: test of hypotheses.<br />
Oecologia 76: 161-167.<br />
Fernandes, G.W. & Price, P.W. (1991). Comparisons of<br />
tropical and temperate galling species richness: the<br />
role of environmental harshness and plant nutrient<br />
status. p.91-116 in: Price P.W., Lewinsohn T.M.,<br />
Fernandes G.W., Benson W.W. (eds) Plant-animal<br />
interactions: evolutionary ecology in tropical and<br />
temperate regions,. John Wiley, New York.<br />
Fernandes, G.W. & Price, P.W. (1992). The a<strong>da</strong>ptive<br />
significance of insect gall distribution: survivorship of<br />
species in xeric and mesic habitats. Oecologia 90:14-<br />
20.<br />
Foster, R.B. & N.V.L. 1982. Structure and History of the<br />
Vegetation of Barro Colorado Island. pp 67-81 in E.G.<br />
Leigh Jr, A.S. Rand & D.M. Windsor (editors), “The<br />
Ecology of a Tropical Forest: Seasonal Rhythms and<br />
Long-term Changes Smithsonian Institution Press,<br />
Washington, D.C.<br />
Julião G.R., Amaral M.E.C. & Fernandes G.W. (2002a).<br />
Galhas de insetos e suas plantas hospedeiras do<br />
Pantanal sul-mato-grossense. Naturalia (in press).<br />
Price P.W., Fernandes G.W., Lara A.C.F., Brawn J.,<br />
Barrios H., Wright M.G., Ribeiro S.P. & Rothcliff N.<br />
1998. Global patterns in local number of insect galling<br />
species. Journal of Biogeography 25: 581-591.<br />
Richards, P.W. 1979. The Tropical Rain Forest: An<br />
Ecological Study. Cambridge University Press,<br />
Cambridge.
Rose, S.A. 2000. Seeds,seedling and gaps-size matters: A<br />
study in the tropical rain forest of Guyana. Tropenbos-<br />
Guyana Programme, Georgetown, Guyana.<br />
van der Meer, P.J. 1995. Canopy dynamics of a tropical<br />
rain forest in French Guiana. PhD thesis, Wageningen<br />
Agricultural University, The Netherlands, 149 pp.<br />
Distribución vertical del área foliar de tres especies de<br />
Philodendron (Araceae): una vision integra<strong>da</strong> a la<br />
comuni<strong>da</strong>d de araceas en un bosque de tierra firme en<br />
la Amazonia Brasilera<br />
Introducción<br />
Se reconoce como epífitas aquellas plantas autótrofas que<br />
germinan sobre otra planta y desarrolla la totali<strong>da</strong>d o parte<br />
de su ciclo de vi<strong>da</strong> sin tener contacto con el suelo (Krees<br />
1986). Esta definición permite considerar como epífitas a<br />
plantas con hábito de crecimiento holoepífito (epífitas<br />
ver<strong>da</strong>deras) y hemiepífito (con contacto con el suelo en<br />
alguna momento de su ciclo de vi<strong>da</strong>).<br />
La comuni<strong>da</strong>d epífita,, es un importante componente<br />
estructural de los bosques tropicales (Rosemberg &<br />
Kimberlyn 1999; Nieder et al. 1999; 2001) y contribuye<br />
significatívamente con su diversi<strong>da</strong>d (Gentry & Dodson<br />
1987a), alcanzando en muchos casos, a representar cerca<br />
del 25% de la flora de un país o una región (Moller-Jorgensen<br />
& León-Janez 1999; Nieder et al. 2001).<br />
La característica de las epífitas de habitar en un paisaje<br />
tridimensional discontinuo (Bennet 1986), las somete a<br />
gradientes complejos que reflejan cambios simultáneos de<br />
factores ambientales tales como temperatura, radiación,<br />
hume<strong>da</strong>d y precipitación (Wolf 1993). No obstante a esta<br />
compleji<strong>da</strong>d de factores que interactúan y que afectan el<br />
establecimiento de las epífitas sobre los hospederos se han<br />
revelado interesantes patrones de estratificación vertical por<br />
especies o grupos taxonómicos (Johansson 1974; ter Steege<br />
& Cornelissen 1989; Wolf 1993; Nieder et al. 2000; Rudolph<br />
et al. 1998). Muchas veces este arreglo espacial nos puede<br />
indicar mecanismos fisiológicos, reproductivos y mecánicos<br />
de a<strong>da</strong>ptación así como interacciones espaciales entre y<br />
dentro de las poblaciones de epífitas.<br />
Philodendron, perteneciente a la familia de las araceas,<br />
monocotiledóneas reconoci<strong>da</strong>s por su alta diversi<strong>da</strong>d de<br />
especies en los bosques tropicales (Gentry & Dodson 1987),<br />
presenta una marca<strong>da</strong> tendencia hacia las formas<br />
hemiepífitas (Croat 1988). Unos de los aspectos ecológicos<br />
más interesantes del género es su diversi<strong>da</strong>d de formas de<br />
vi<strong>da</strong> y la plastici<strong>da</strong>d morfológica dentro de los individuos y<br />
las especies. Un individuo puede comenzar su ciclo de vi<strong>da</strong><br />
como plántula terrestre y crecer en condiciones de oscuri<strong>da</strong>d<br />
Ana Maria Benavides Duque<br />
hasta conseguir trepar y desarrollarse verticalmente<br />
generalmente sobre un árbol. Estas son las denomina<strong>da</strong>s<br />
hemiepífitas primarias. Otras comienzan su vi<strong>da</strong> como<br />
epífitas ver<strong>da</strong>deras y se reconvierte a un hábíio hemiepífito<br />
por la producción de raíces largas y pendulares que entran<br />
en contacto con el suelo. Estas se reconocen como<br />
hemiepífitas secun<strong>da</strong>rias (Croat 1988).<br />
La plastici<strong>da</strong>d morfológica de algunas especies de Philodendron<br />
se refleja en la heteroblastia tanto de sus hojas como<br />
tallo. La heteroblastia se ha asociado generalmente a<br />
diferencias en las fases de crecimiento. No obstante, la<br />
disponibili<strong>da</strong>d de luz parece ser el factor más importante<br />
para la planta presentar este cambio morfológico (Ray 1987,<br />
citado por Croat 1988), de alli que algunas especies<br />
presenten la capaci<strong>da</strong>d de cambiar su morfológia foliar de<br />
acuerdo a las condiciones ambientales independiente de su<br />
e<strong>da</strong>d (Croat 1988).<br />
En la Amazonia, Philodendron se ha descrito como un<br />
elemento altamente abun<strong>da</strong>nte y conspícuo de en los<br />
primeros estratos del bosque (Croat 1988; Nieder et al. 2000;<br />
Leimbeck & Balslev 2001), donde las condiciones<br />
ambientales han sido descritas como más estables y<br />
homogeneas (Parker 1995). Esta condición de Philodendron<br />
de desarrollarse en los primeros estratos donde la<br />
competencia por espacio y luz entre individuos y entre<br />
especies se estaria llevando a cabo se podría estar reflejando<br />
en la amplitud de sus formas de vi<strong>da</strong> y en diferencias en su<br />
estrategias foliares en un gradiente vertical tanto dentro de<br />
individuos de una misma especie como entre diferentes<br />
especies.<br />
El objetivo de este estudio fue determinar si el área foliar,<br />
como un indicativo de estrategia foliar, de tres especies<br />
de Philodendron com variaciones en el habíto hemiepífito,<br />
presenta una distribución vertical diferencial en un bosque<br />
de tierra firme en la Amazonía Brasilera.<br />
Metodología<br />
Área de estudio<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 159
El estudio se llevo a cabo en la Amazonia Central<br />
Brasilera en la estación científica Km 41 de INPA-PDBF (2<br />
°19’- 2° 26’S y 5° 48’- 60° 05’ O), con una altitud entre 50<br />
y 150m s.n.m. El clíma en la estación científica es clasificado<br />
según el sistema de Köppen (1936) como: clíma húmedo<br />
de monzón, con una temperatura media de 26 °C y una<br />
precipitación anual de 2220 mm (Nee 1995).<br />
La vegetación al rededor de la estación es floresta de<br />
tierra firme original con una heterogenei<strong>da</strong>d de paisajes<br />
como consecuencia de variaciones topográficas. La floresta<br />
de “platô”, úbica<strong>da</strong> en áreas altas, presenta dosel alto (35-<br />
40m), se caracteriza por una alta biomasa y subbosque<br />
dominado por palmeras acaules. La floresta de “vertente”,<br />
localizadoa en áreas colinosas y disecta<strong>da</strong>s, presenta un<br />
dosel medio (25-35m) y vegetación de transición. La floresta<br />
de “baixio”, localiza<strong>da</strong> en las planicies aluviales a lo largo<br />
de igarapés (quebra<strong>da</strong>s de aguas negras), presenta un dosel<br />
medio (20-30m) y se caracteriza por la abun<strong>da</strong>ncia de<br />
palmeras como Oenocarpus bataua y Mauritia flexuosa<br />
(Ribeiro et al.1999). Los bosques de la reserva, son<br />
considerados uno de las áreas con mayor riqueza arborea<br />
con cerca de 1300 especies en al menos 64 familias (Bruna<br />
2001). Cerca de 40 araceas epífitas ocurren en área cercana<br />
y de estas 23 pertenecen al género Philodendron (Ribeiro<br />
et al.1999).<br />
Muestreo de la vegetación<br />
Se realizaron dos transectos de 300 m los cuales fueron<br />
úbicados uno en floresta de “platô” y uno en “baixio”. En el<br />
transecto de “baixio” se muestrearon P. megalophyllum una<br />
hemiepífita secun<strong>da</strong>ria asocia<strong>da</strong> a jardines de hormigas y P.<br />
barrosoanum una hemipífita primaria. En el trasecto de<br />
“platô” se muestreó P. fragantissimum una hemipífita<br />
primaria con una marca<strong>da</strong> heteroblastia y frecuente en el<br />
área de estudio. Las especies fueron identifica<strong>da</strong>s con ayu<strong>da</strong><br />
de claves taxonómica y con la guia de campo Flora <strong>da</strong><br />
Reserva Ducke (Ribeiro et al.1999).<br />
Se estratificó verticalmente la altura así: de 0-2, 2-4, 4-6<br />
y 6-10m. Se muestrearon cinco indivíduos de ca<strong>da</strong> especie<br />
por estrato vertical. Los indivíduos fueron seleccionados<br />
de forma aleatoria y con una distancia mínima entre si de<br />
10m.<br />
Para ca<strong>da</strong> indivíduo se colectaron tres hojas, una en ca<strong>da</strong><br />
categoria por altura, baja, media y alta. Se registró la altura<br />
de ca<strong>da</strong> hoja con respecto al suelo y medi<strong>da</strong>s del largo y<br />
ancho de las hojas, asi como la longitud del peciolo fueron<br />
realiza<strong>da</strong>s. A partir del largo y ancho se estimo el área foliar<br />
aproxima<strong>da</strong>.<br />
Adicionalmente en el transecto del “baixio” fueron<br />
seleccionados 24 árboles (CAP>30cm), localizados<br />
aleatoriamente y con una distancia mínima entre si de 10 m,<br />
se muestreo to<strong>da</strong> la comuni<strong>da</strong>d de araceas epífitas con el<br />
fin de determinar su estratificación vertical. En ca<strong>da</strong> árbol<br />
to<strong>da</strong>s las araceas visibles desde el suelo fueron registra<strong>da</strong>s<br />
y la altura de la última hoja fue estima<strong>da</strong>. Plantas que no<br />
estaban conecta<strong>da</strong>s una con otra fueron trata<strong>da</strong>s como<br />
160 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
individuos diferentes, partiendo del concepto de “ramets”<br />
como uni<strong>da</strong>d funcional independiente y efectiva (Harper<br />
1977).<br />
Análisis de los resultados<br />
Análisis de correlaciones de Pearson se realizaron para<br />
testar la relación entre el área foliar y la longitud del peciolo<br />
para ca<strong>da</strong> una de las especies. Analisis de varianza con<br />
medi<strong>da</strong>s repeti<strong>da</strong>s se efectuaron para determinar la<br />
interacción de la posicion de la hoja y las especies.<br />
Regresiones lineales se efectuaron entre la altura y el área<br />
foliar para ca<strong>da</strong> una de las especies.<br />
Resultados<br />
Distribución vertical de la comuni<strong>da</strong>d de araceas<br />
Un total de 52 indivíduos pertenecientes a 11 especies<br />
de araceas fueron registrados en 24 árboles en un área de<br />
“baixio”. Se encontraron tres géneros: Anthurium (una<br />
especie), Heteropsis (una especie) y Philodendron, (nueve<br />
especies). Las especies de Philodendron representaron el<br />
94% de los indivíduos encontrados y la especie más<br />
abun<strong>da</strong>nte fue P. fragantissimum con 21 indivíduos. El<br />
número máximo de epífitas por árbol fue de cuatro y en<br />
promedio se encontraron 1,3 indivíduos. El 72% de los<br />
indivíduos y ocho especies se localizaron bajo los 5m, tres<br />
especies (8% de los individuos) entre los 5 y los 10m, cinco<br />
especies (18% de los indivíduos) entre 10 a 15m y una<br />
especie se úbico sobre los 15 m (Grafica 1).<br />
Altura (m)<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
Anthurium<br />
Heteropsis<br />
P. barrosoa<br />
P. fraganti<br />
P. insigne<br />
P. linnaei<br />
P. megaloph<br />
P. platypod<br />
P. pulchurr<br />
P. verrucos<br />
Especie<br />
Figura 1. Distribución vertical de araceas epífitas que<br />
ocurrieron en 24 árboles en una floresta de “baxio”,<br />
Amazonia Brasilera.
Distribución foliar<br />
El área foliar y la longitud del peciolo presentó una<br />
correlación alta para las tres especies estudia<strong>da</strong>s, P.<br />
fragantiissimum (r=0,80, p=0,001), P. megalopyllum<br />
(r=0,72, p=0,001) y P. barrosoanum (r=0,801, p=0,001).<br />
Al comparar entre las especies el área foliar en ca<strong>da</strong> una<br />
de las categorias bajas, media y altas se encontraron<br />
diferencias (F=5,038 p=0,01). Asi tambien, ca<strong>da</strong> especie<br />
vario su área foliar en relacion a la posición que esta ocupaba<br />
con respecto a las otras (F=0,003 p=0,003) y no se encontro<br />
una interacción de la especie sobre el área foliar en las<br />
diferentes ubicación de las hojas (F=0,131 p=0,130) (figura<br />
2).<br />
El área foliar varió con relación a la altura a la que se<br />
encontraban las folias de P. fragantiissium (R 2 =0,13, F=7,97<br />
p=0,007) y P. megalopyllum (R 2 =0,14, F=8,14 p=0,005);<br />
no asi para P. barrosoanum (R 2 =0,04, F=2,38<br />
p=0,128)(figura 3).<br />
Area foliar<br />
(cm 2 )<br />
1400<br />
1200<br />
1000<br />
800<br />
600<br />
400<br />
200<br />
0<br />
0<br />
P. fragantissimum<br />
P. megalophyllum<br />
P. barrosoanum<br />
200 400 600<br />
Altura (m)<br />
800 1000<br />
Figura 2. Área foliar por las diferentes clases de altura de<br />
las hojas para tres especies de Philodendron.<br />
Area foliar ( cm2)<br />
650<br />
550<br />
450<br />
350<br />
250<br />
150<br />
50<br />
bajo medio alto<br />
Figura 3. Variación del área foliar en realción con la<br />
altura para indivíduos de P. fragantissimum (circulos<br />
negros), P. megalopyllum (circulos blancos) y P.<br />
barrosoanum (cuadrados).<br />
Discusión<br />
La distribución vertical de la comuni<strong>da</strong>d de araceas, en<br />
general y de Philodendron, en particular, se concentró en<br />
los primeros 5 m del sotobosque, com una excepción<br />
importante por parte de P. megalophyllum que fue mas<br />
frecuente en estratos superiores; confirmando el precepto<br />
de la distribución vertical reportado para araceas en la<br />
Amazonia (Leimbeck & Balslev 2001, Nieder et al. 2000).<br />
El área foliar varió tanto entre entre las especies y entre<br />
las diferentes clases de altura de las hojas en un gradiente<br />
vertical, apoyando la hipótesis inicial de la estratificación<br />
vertical de las estrategias foliares. La idea de la planta como<br />
una población de partes donde el efecto del estres puede ser<br />
localizado en una área y afectar diferencialmente los<br />
compartimientos moduares de esta es un concepto que<br />
emergió como respuesta considera<strong>da</strong> mas útil para entender<br />
la dinámica de poblaciones. De allí, que el crecimiento total<br />
de la planta es integrado por la activi<strong>da</strong>d de sus partes<br />
independientemente y variaciones en la intensi<strong>da</strong>d lumínica,<br />
duración, cali<strong>da</strong>d, dirección y angulo de incidencia sobre<br />
los indivíduos afectan diferencialmte los compartimeintos<br />
de la planta (Harper 1977). Por tanto ca<strong>da</strong> hoja de Philodendron<br />
existe en su regimen propio de variables<br />
ambientales.<br />
La tendencia similar de incrementar el área foliar en<br />
relacion a las hojas que se localizaban mas bajas en P.<br />
megalopylum, P. fragantissimum y P. barrosoanum. y el<br />
patrón encontrado para P. megalopyllum y P. fragantissimum<br />
de incrementar su área foliar con la altura revela estrategias<br />
foliares similares. Revelando por tanto que el patrón<br />
presentado puede estar permeado de forma directa por la<br />
ontogenia y filogenia de las plantas estudia<strong>da</strong>s y de forma<br />
indirecta por la heteroblastia caracteristica de algunas<br />
especies de Philodendron (Croat 1988). Por otro lado,<br />
evidencia que las especies estan someti<strong>da</strong>s a presiones<br />
ambientales similares, mas que a presiones por competencia<br />
entre individuos de otras especies y de la misma especie de<br />
araceas debido a la baja frecuencia de individuos<br />
encontrados por árbol en este estudio. No obstante, es<br />
importante subrayar que la altura solo explico un máximo<br />
del 14% de la variación que presentaban P. fragantissimum<br />
y un 12% para P. megalophylum, revelando por tanto que la<br />
mayor parte de la varición en la estratificación foliar no es<br />
explica<strong>da</strong> por la altura.<br />
De allí, que es importante considerar otros factores que<br />
estarian interactuando en la estratificación tanto de los<br />
individuos como en el área foliar. La alta sinuosi<strong>da</strong>d<br />
microambiental y estructural de los bosques de tierra firme<br />
de la Amazonia crea una compleji<strong>da</strong>d de gradientes<br />
ambientales que podria estar modulando de forma diferencial<br />
esta estratificación no solo de la comuni<strong>da</strong>d de araceas, sino<br />
tambien de la comuni<strong>da</strong>d de epífitas. Por tanto, es necesario<br />
desarrollar en el futuro estudios de estratificación vertical<br />
que abarquen esta alta sinuosi<strong>da</strong>d estructural de los bosques<br />
y estudios puntuales sobre aspectos morfológicos y de la<br />
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 161
iología de las especies para comprender los procesos que<br />
subyacen a los patrones observados<br />
Agradecimientos<br />
Este estudio fue llevado a cabo gracias a el apoyo<br />
otorgado por el Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos<br />
<strong>Floresta</strong>is (<strong>PDBFF</strong>) y INPA/Smithsonian dentro del Curso<br />
de Campo de <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica.<br />
Agradecimiento en especial a Carlos Fonseca orientador en<br />
la idea original del proyecto libre, a Paulo De Marco en la<br />
orientacion del análisis númerico, a Glauco Machado por<br />
sus sugerencias y comentarios, a Patricia Tello, Josué Ribeiro<br />
<strong>da</strong> Silva Nunes y Marcelo “Pinguela” por la colaboración<br />
en la fase de campo. Muito obriga<strong>da</strong> por la valiosa<br />
orientacion de Dadão y Janzen a lo largo del curso. Además<br />
un abazo a todo el equipo que integro y acompaño durante<br />
todo el proceso en especial a Juruna y a Pinguela. Y los que<br />
no podian faltar, un abrazo de corazón para todos y ca<strong>da</strong><br />
uno de los compañeros que integraron el Curso de Campo<br />
2002.<br />
Referencias Bibliográficas<br />
Bennet, B.C. 1986. Patchiness, diversity and abun<strong>da</strong>nce<br />
relationships of vascular epiphytes. Selbyana 9: 70-75.<br />
Bogh, A. 1992. Composition and distribution of vascular<br />
epiphyte flora of an Ecuatorian montane rain forest.<br />
Selbyana 13:25-34.<br />
Bruna, E.M. 2001 Effect of habitat fracmentation on the<br />
growth, reproduction, and population dinamica of<br />
amazonian understory herb (Heliconia acuminata,<br />
Heliconiaceae) Tesse de doutorado. University of<br />
California.<br />
Croat, T. 1988. Ecology and life forms of Araceae.<br />
Aroideana 11(3):4-53.<br />
Gardette, E. 1996. Microhabitats of epiphytic fern<br />
communities in large lowland rain forest plots in<br />
Sumatra. In: J.M. Camus, M. Gibby y R.J. Johns(eds).<br />
Pteridology in Perspective, pp. 655-658. Royal<br />
Botanical Gardens, Kew.<br />
Gentry, A. H. & C.H., Dodson 1987. Diversity and<br />
biogeography of Neotropical vascular epiphytes. Ann.<br />
Mo. Bot. Gard. 74: 205-233.<br />
Harper, J. L. 1977 Population biology of plants.<br />
Academia press, New York 891p.<br />
Ibisch, P. L; A, Boegner.; J. Nieder, y W. Barthlott, 1996.<br />
How diverse are Neotropical epiphytes? An analysis<br />
based on the “Catalogue of the flowering plants and<br />
gymnosperms of Perú”. Ecotropica 2:13-28<br />
Johansson, D. 1974. Ecology of vascular epiphytes in<br />
West African rain forest. Acta Phytogeogr. Suec. 59:<br />
1-136.<br />
Köppen W. 1936. Das geographische System del klimate.<br />
En: Köpen W. & Geiger R. (Eds). Handbuch del<br />
162 Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002<br />
klimatologie, Teil IC. Verlag von Gebrüder<br />
Bornstraeger, Berlin.<br />
Kress, J.W. 1986. The systematic distribution of vascular<br />
epiphytes: an up<strong>da</strong>te. Selbyana 9: 2-22.<br />
Leimbeck R.M. & H., Balslev 2001. Species richness and<br />
abun<strong>da</strong>nce of epiphytic Araceae on adjacent floodplain<br />
and upland forest in Amazonian Ecuador. Biodiversity<br />
and Conservation 10:1579-1593.<br />
Moller-Jorgensen; P S., León-Janez (eds). 1999 Catalogue<br />
of the vascular plants of Ecuador. Missouri<br />
Botanical Garden Press. St. Luis Missouri.<br />
Nee, 1995 Flora prelimiar do projeto dinâmica biológica<br />
de fragmentos florestais (PDBF). New York Bat. Gard.<br />
e INPA/Smithsonian. Manaus.<br />
Nieder, J. & G., Zotz, 1998. Methods of analyzing the<br />
structure and dynamics of vascular epiphyte communities.<br />
Ecotropica 4: 33-39.<br />
Nieder, J.; S., Engwald,; w., Barthlott 1999. Patterns of<br />
Neotropical epiphyte diversity. Selbyana 20(1): 66-75.<br />
Nieder, J.; S., Engwald,; M., Klawun,; W., Barthlott,<br />
2000. Spatial distribution of vascular epiphytes<br />
(including hemiepiphytes) in Lowland Amazonian rain<br />
forest (Surumoni Crane Plot) in southern Venezuela.<br />
Biotropica 32(3): 385-396.<br />
Nieder, J.; J., Prosperí & G., Michaloud 2001 Epiphytes<br />
and their contribution to canopy diversity. Plant<br />
Ecology 153:51-63.<br />
Parker G.G. 1995. Structure and microclimate of forest<br />
canopies. En: Lowman M.D. y Nadkarni N.M. (Eds)<br />
Forest canopies. Academy Press, San Diego, Pp. 73-<br />
106.<br />
Ribeiro L. <strong>da</strong> S. J., E. et al. 1999. Flora do reserva Ducke:<br />
guia de identificação <strong>da</strong>s plantas vasculares de uma<br />
floresta de tera-firme na Amazônia Central/. Manaus:<br />
INPA ...<br />
Rosenberger, T & W., Kimberlyn 1999. Responses of<br />
epiphytes to branch-fall gap formation in Clusia in a<br />
montane rain forest. Selbyana 20(1): 45-58.<br />
Rudolph, D.; Rauer, G.; J., Nieder & W., Barthlott 1998.<br />
Distribution patterns of epiphytes in the canopy and<br />
phorophyte characteristics in western Andean rain<br />
forest in Ecuador. Selbyana 19(1): 27-33.<br />
Soares y Mayo 1999 Araceae. En: Flora de la reserva<br />
Duke: Guia de identificação <strong>da</strong>s plantas vasculares de<br />
uma floresta de terra-firme na Amazônia central. José<br />
Eduardo L. <strong>da</strong> S. Ribeiro et al. (Eds.) Manaus: INPA.<br />
Ter Steege, H. & J. H.C., Cornelissen 1989. Distribution<br />
and ecology of vascular epiphytes in lowland rain<br />
forest of Guyana. Biotropica 21(4):331-339.<br />
Wolf, J.H.D. 1993. Ecology of epiphytes and epiphyte<br />
communities in montane Rain Forests, Colombia.<br />
Hugo de Vries - Laboratory, University of Amster<strong>da</strong>m.<br />
Holan<strong>da</strong>.
Curso de Campo <strong>Ecologia</strong> <strong>da</strong> <strong>Floresta</strong> Amazônica - 2002 163