2013 1º Vol Morfologia e função Fasc I.pdf - Biblioteca Digital do IPB ...

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18 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente de corpos de sílica nas folhas era maior nas plantas provenientes de pastagem sujeitas a uma herbivoria intensa e nas plantas intensamente desfoliadas (McNaughton & Tarrants, 1983). Aparentemente, a silicificação dos limbos das gramíneas também tem a função de deter a herbivoria. Dizem-‐se ergásticas as substâncias de reserva, ou os subprodutos do metabolismo, constituintes de acumulações intracelulares ou inclusas na parede celular. As células com substâncias ergásticas caem, muitas vezes, no conceito de idioblasto (vd. Os tecidos das plantas vasculares). 2.2. Os tecidos vegetais O termo desenvolvimento (= ontogénese) refere-‐se à história das transformações estruturais vividas por um indivíduo, ou por uma parte de um indivíduo, desde o embrião, ou de um meristema, até à senescência. Diz-‐se, por exemplo, que os espinhos foliares e caulinares têm uma ontogénese distinta porque os primeiros são folhas modificadas e os segundos caules modificados (vd. Homologia e analogia. Princípio da homologia e Espinhos). O desenvolvimento das plantas envolve dois processos distintos: crescimento e diferenciação. O crescimento é um acréscimo da massa de células vivas originado pela multiplicação (mitose) e alongamento das células. O número de tipos celulares, tecidos, órgãos e, em último caso, a fisionomia das plantas, são uma consequência da diferenciação 12 celular. A B C D Figura 4. Planos de corte em órgãos cilíndricos. A) Plano transversal. B) Plano radial ou longitudinal. C) Plano tangencial. D) Qualificação espacial das paredes celulares em relação ao eixo longitudinal. Os tecidos são estudados no âmbito da histologia; a sua disposição espacial nos órgãos é o objecto da anatomia. Os cortes histológicos com técnicas de coloração diferencial 13 continuam a ser a técnica microscópica base da histologia e da anatomia vegetais. No estudo histológico-‐anatómico dos órgãos cilíndricos distinguem-‐se três planos de corte, consoante a sua orientação em relação ao eixo longitudinal (= eixo maior) (Figura 4): i) plano transversal – plano perpendicular ao eixo longitudinal; ii) radial (= longitudinal ou radial longitudinal) – plano axial que intercepta o eixo longitudinal e divide o órgão em duas partes iguais; iii) tangencial (= tangencial longitudinal) – plano axial paralelo ao eixo longitudinal. Vocábulos similares são usados para precisar a topografia das paredes celulares: parede tangencial (= periclinal), parede radial e parede transversal (Figura 4). As paredes tangenciais podem ser internas ou externas, e as paredes transversais anteriores ou posteriores. Os tecidos das plantas vasculares repartem-‐se em dois grandes grupos de acordo com a sua capacidade de divisão e função: tecidos meristemáticos (vd. Os meristemas) e tecidos definitivos. As células dos primeiros têm capacidade meristemática, i.e. de se dividirem por mitose, e dão origem aos segundos. Tradicionalmente, os tecidos definitivos são organizados do seguinte modo: i) tecidos de proteção – epiderme e periderme; ii) tecidos fundamentais, de síntese, de reserva, de suporte ou secretores – parênquima, colênquima, esclerênquima e tecidos 12 Alguns autores identificam desenvolvimento com diferenciação. 13 Que diferenciam, geralmente pela cor, diferentes tipos celulares e de tecidos.
19 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente secretores; iii) tecidos de transporte – xilema e floema. Uma organização funcional desta índole é redutora porque só o xilema desempenha, em simultâneo, funções de transporte, de suporte e de reserva, e contém células parenquimatosas 14 . Em alternativa os tecidos vegetais podem classificar-‐se atendendo à sua forma e função em: i) tecidos essencialmente elaboradores – parênquimas clorofilinos (= clorênquima) ou incolores, e tecidos secretores epidérmicos ou internos; ii) tecidos essencialmente mecânicos de proteção: epiderme e súber; iii) tecidos essencialmente de suporte: colênquima, esclerênquima e parênquima lenhoso; e iv) tecidos essencialmente de transporte: xilema e floema. Os tecidos definitivos podem ainda organizar-‐se em tecidos simples e tecidos complexos (Rudal, Anatomy of Flowering Plants. An Introduction to Structure and Development, 2007). Os tecidos simples são constituídos por um único tipo celular, pontualmente interrompido por células com características únicas (= idioblastos). São tecidos simples o parênquima, o colênquima e o esclerênquima (vd. Tecidos simples). Os tecidos complexos envolvem vários tipos celulares, sendo repartidos por três sistemas de tecidos com funções especializadas: i) tecido dérmico – função de proteção (vd. Epiderme); ii) tecido fundamental – função fotossintética, reserva, preenchimento e suporte (vd. Tecido fundamental); iii) tecido vascular – função de transporte de água e nutrientes e, secundariamente, de reserva e sustentação (vd. Tecido vascular). O tecido dérmico reveste exteriormente as plantas. Dois tecidos complexos constituem o tecido vascular: o xilema e o floema. Integram o tecido fundamental os tecidos que não cabem nos conceitos de tecido dérmico ou vascular. Nas raízes e caules primários, o conjunto do tecido vascular mais o tecido fundamental a ele associado (medula + tecidos interfasciculares) designa-‐se por cilindro central (= estela). Nos órgãos cilíndricos – raiz e caule – das ‘pteridófitas’, gimnospérmicas e dicotiledóneas os tecidos vasculares estão, por regra, organizados num cilindro vascular. O córtex, de origem primária ou secundária (vd. Felogene e ritidoma), corresponde à massa de tecido fundamental entre o cilindro central e a epiderme. Nas raízes e, sobretudo, nos caules primários, por dentro cilindro vascular ocorre muitas vezes outra massa de tecido fundamental, a medula, pela sua posição topográfica é parte integrante do cilindro central. 2.2.1. Meristemas Nos estádios iniciais da germinação todas as células vivas da semente se dividem por mitose. A progressiva diferenciação celular que se sucede à germinação compromete esta capacidade. A produção de novas células (i.e. o crescimento) das plântulas 15 rapidamente fica restringida a um tipo particular de tecido indiferenciado: aos meristemas (ing. meristems). Algumas células de vegetais diferenciadas, sobretudo nos tecidos definitivos parenquimatosos (vd. mais adiante), podem, pontualmente, desdiferenciar-‐se e dividir-‐se, por regra sem grande impacto na estrutura do corpo das plantas. A produção de novas células nas plantas está então concentrada nos meristemas; nos animais a divisão celular ocorre de forma difusa, com diferentes atividades mitóticas, um pouco por todo o corpo, mais intensa antes de atingida a fase adulta. Os meristemas são tecidos de células estaminais 16 . Duas propriedades caracterizam as células estaminais, tanto vegetais como animais: i) a capacidade de se auto-‐perpetuarem, produzindo novas células estaminais; ii) a capacidade de se diferenciarem em tipos especializados de células. Nas preparações histológicas, as células vegetais estaminais destacam-‐se pelo citoplasma denso sem vacúolos ou com vacúolos muito pequenos, pelas paredes celulares delgadas, geralmente angulosas, e por um núcleo de grande dimensão. Permanecem indiferenciadas em aglomerados compactos sem espaços intercelulares e não envelhecem; são virtualmente imortais e a origem de todas as células diferenciadas. Em última instância, num meristema, todas as células estaminais procedem de um grupo restrito de células, conhecido por células iniciais. As iniciais dividem-‐se com lentidão constituindo uma espécie de reserva que alimenta de células as restantes regiões do meristema. Nas algas, briófitas e em muitas pteridófitas ocorre uma única inicial; nas plantas-‐com-‐semente identifica-‐se mais do que uma célula inicial. 14 De parênquima. 15 Plântulas – plantas recém germinadas. 16 Células-‐tronco na terminologia brasileira.
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