2013 1º Vol Morfologia e função Fasc I.pdf - Biblioteca Digital do IPB ...

More documents

Recommendations

Info

42 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente fundamental na seletividade dos processos de absorção ocorridos na raiz. Não surpreende, por isso, que seja funcional pouco abaixo do ápice radicular, na zona pilífera (vd. Morfologia da extremidade radicular e ramificação). No córtex de muitas espécies, sobretudo entre as monocotiledóneas, sobressai pela sua regularidade uma camada simples de células imediatamente abaixo da epiderme, uma hipoderme (vd. Epiderme). As paredes celulares da hipoderme podem apresentar bandas de Caspary a reforçar a seletividade radicular, tomando então o nome de exoderme (Schreiber & Franke, 2011). Cilindro central O cilindro central é delimitado exteriormente por uma camada geralmente unisseriada (unicelular) de células, o periciclo (Esau, 1977). Segue-‐se-‐lhe um cilindro vascular e, no centro da raiz, uma massa de células parenquimatosas ou esclerenquimatosas, a medula (Figura 17). O periciclo progride encravado entre a endoderme e os tecidos vasculares. É constituído por células com paredes espessadas, compactas, sem espaços intercelulares que mantêm capacidade meristemática até eventualmente serem destruídas pelo crescimento secundário. As raízes laterais diferenciam-‐se no periciclo. Geralmente, o câmbio vascular e a primeira felogene têm também origem nas células do periciclo (vd. Estrutura secundária). Embora característico da raiz, em algumas espécies estende-‐se até ao caule primário (Esau, 1977). Em cortes histológicos transversais a vascularização primária da raiz mostra a seguinte estrutura básica (Figura 17): i) feixes radiais (= alternos) fechados – i.e. feixes alternantes de floema e xilema, separados por camadas estreitas de parênquima (parênquima vascular) ou esclerênquima, sem câmbio vascular, regra geral concentrados na periferia do cilindro central; ii) feixes de xilema radialmente alongados formando como que uma estrela. Consoante o número de pólos vasculares (pontos da periferia do cilindro central a partir dos quais se formam tecidos vasculares) as raízes primárias dizem-‐se diarcas, triarcas, tetrarcas (Figura 17 A) ou poliarcas. Geralmente, as raízes das dicotiledóneas s.l. são di, tri ou tetrarcas e as das monocotiledóneas poliarcas (Figura 17 B). As monocotiledóneas também podem apresentar um grande vaso lenhoso no centro da raiz. A diferenciação do xilema primário é centrípeta: primeiro diferencia-‐se o protoxilema numa posição mais exterior, na vizinhança do periciclo; os elementos do metaxilema são de maior diâmetro, mais espessos (de espessamento reticulado ou pontuado) e ficam retidos no interior do cilindro vascular (Figura 17). A diferenciação do xilema primário caulinar (e do xilema secundário quer no caule quer na raiz), pelo contrário, faz-‐se de dentro para fora: é centrífuga. Diz-‐se, por isso, que o xilema primário radicular é exarco, e o xilema primário caulinar endarco. A estrutura do floema primário é variável: pode resumir-‐se a uns quantos tubos crivosos, ou envolver tecidos de suporte. A diferenciação o floema segue o mesmo padrão: o protofloema tem uma posição mais externa do que o metafloema, mas ao contrário do protoxilema e do metaxilema são difíceis de distinguir em cortes histológicos. Morfologia da extremidade radicular e ramificação Figura 17. Anatomia da raiz primária (corte transversal do cilindro central). A) Cilindro central de uma dicotiledónea – raiz tetrarca de Vicia faba (Fabaceae) «faveira» – a, córtex; b, endoderme (com grânulos de amido); c, periciclo; d, fibras de esclerênquima; f, metaxilema; g, periciclo; h, xilema; i, floema. B) Cilindro central de uma monocotiledónea – raiz poliarca de Iris germanica (Iridaceae) «lírio» – a, endoderme com bandas de Caspary em U; b, células de passagem (de frente ao xilema); c, periciclo; d, xilema; f, floema; g, medula esclerificada (Belzung, 1900). As raízes recém-‐formadas são delgadas e frágeis. Imediatamente atrás do ápice radicular situa-‐se uma curta zona de alongamento, e logo a seguir a zona pilífera com não mais de um centímetro de comprimento (Figura 18). As células da raiz multiplicam-‐se no meristema apical, e expandem-‐se e diferenciam-‐se nos vários tecidos que compõem a raiz na zona de alongamento. As células recém-‐formadas alongam-‐se mais de dez vezes empurrando A B
43 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente para diante a raiz solo adentro. A zona pilífera está revestida de pelos radiculares de origem epidérmica, que aumentam a superfície de contacto da raiz com as partículas e a solução do solo. A maior parte da água e dos solutos consumidos pelas plantas são absorvidos nesta região da raiz. Os pelos radiculares desempenham um papel particularmente importante na absorção de nutrientes presentes em baixas concentrações na solução solo ou imobilizados nas frações sólidas do solo, sobretudo do fósforo. Os pelos radiculares têm uma parede celular muito delgada e são extraordinariamente frágeis: degradam-‐se rapidamente (em poucos dias). O crescimento da raiz repõem, em contínuo, a zona pilífera. A zona pilífera dá então lugar à zona de ramificação, de onde irrompem raízes laterais e se inicia a diferenciação do câmbio nas plantas com corpo secundário. Nas maioria das monocotiledóneas após a morte pelos radiculares, as células da epiderme destacam-‐se da raiz e são substituídas por células parenquimatosas corticais suberificadas ou lenhificadas, diferenciando-‐se uma exoderme. A persistência de uma epiderme com paredes engrossadas é menos frequente. A ramificação lateral da raiz, o tipo de ramificação dominante entre as plantas-‐vasculares, tem uma origem endógena, geralmente em células do periciclo, adjacentes ao xilema. Antes de entrar em contacto com o solo, as raízes laterais recém-‐diferenciadas têm de rasgar o córtex radicular e a epiderme da raiz onde se inserem. As raízes laterais derivadas da raiz primária (embrionária) designam-‐se quanto à ordem de formação por raízes secundárias; as raízes terciárias inserem-‐se nas secundárias, e assim sucessivamente. As raízes adventícias são normalmente caulógenas mas podem ter origem no pecíolo, no limbo das folhas. Por regra diferenciam-‐se de tecidos imediatamente exteriores aos tecidos vasculares. As raízes podem ainda diferenciar-‐se de calos (vd. Os meristemas). 4.2.2.2. Estrutura secundária Figura 18. Representação esquemática da morfologia da extremidade radicular. Legenda: a) coifa e meristema apical radicular, b) zona de alongamento, c) zona pilífera, d) zona de ramificação, e) ramificação. As plantas-‐com-‐semente alongam-‐se pelas extremidades (crescimento primário) e só depois, eventualmente, nas plantas com crescimento secundário, engrossam. As raízes das gimnospérmicas e da grande maioria das dicotiledóneas s.l. sofrem um crescimento secundário. A partir do momento em que se inicia a formação do corpo secundário da raiz, através da atividade do câmbio vascular e da felogene – os meristemas secundários do caule e da raiz são os mesmos – as raízes perdem a capacidade de absorver água e nutrientes, deixam de se ramificar, aumentam de diâmetro e na sua superfície diferencia-‐se uma periderme, em substituição da epiderme. Passam a ter uma função de suporte e fixação. O câmbio vascular é iniciado no periciclo ou a partir de células residuais do procâmbio alojadas no parênquima vascular. O câmbio acaba por coalescer formando um cilindro contínuo de células meristemáticas. Numa fase inicial, na raiz o câmbio adquire uma forma ondulada, rodeando o xilema por fora, e o floema por dentro. O periciclo é empurrado para a periferia pelos tecidos vasculares secundários e eventualmente ganha capacidade meristemática e origina a felogene (Dubrovsky & Rost, 2012). Como acontece nos caules secundários, a formação da felogene e da periderme condena à morte as células da epiderme, do córtex primário e da endoderme. A suberina que reveste as paredes celulares do felema (= súber, vd. Felogene e ritidoma) minimiza as perdas de águas e solutos absorvidos nas extremidades radiculares ainda de natureza primária. Ao mesmo tempo que a parte mais velha do sistema radicular aumenta de diâmetro são produzidas novas raízes na sua extremidade distal. Com o tempo, a estrutura interna dos caules e raízes secundárias é similar, embora possam diferir em alguns detalhes; e.g. o lenho do início e fim de estação geralmente não se consegue distinguir (vd. Xilema e floema secundários do caule) e o ritidoma é menos espesso (vd. Felogene e ritidoma). Esta estrutura é explicada com mais detalhe no capítulo dedicado ao caule (vd. Estrutura secundária do caule). Uma vez que o xilema primário na raiz tem uma formação centrípeta, importa ainda referir que nas raízes secundárias o metaxilema ocupa, frequentemente, a medula, sucedido, em direção ao exterior, pelo protoxilema. Nos caules secundários a medula é normalmente parenquimatosa e contacta com o protoxilema
Page 1 and 2: Carlos Aguiar Botânica para Ciênc
Page 3 and 4: 1 Escola Superior Agrária de Braga
Page 13 and 14: 11 Escola Superior Agrária de Brag
Page 43: 41 Escola Superior Agrária de Brag
Page 95 and 96:
93 Escola Superior Agrária de Brag
Page 97:
95 Escola Superior Agrária de Brag
show all

2013 1º Vol Morfologia e função Fasc I.pdf - Biblioteca Digital do IPB ...

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

Delete template?

Save as template?