2013 1º Vol Morfologia e função Fasc I.pdf - Biblioteca Digital do IPB ...

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24 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente células motoras ou buliformes (vd. Epiderme da folha), células com paredes espessadas com sílica (células silicosas, vd. A célula vegetal) ou suberina (células suberosas), nectários e um sem número de emergências (e.g. (tricomas, papilas, células secretoras, vd. Emergências). Na epiderme da raiz diferenciam-‐se pelos radiculares (vd. Estrutura primária da raiz). Como se explica nos pontos dedicados à anatomia da raiz, caule e folha, identifica-‐se, por vezes, por debaixo da epiderme, uma camada celular já pertencente ao tecido fundamental: a hipoderme. Embora só discrimináveis através de estudos histológicos, as camadas internas da epiderme multisseriada e a hipoderme têm uma ontogénese distinta: epiderme, uni ou multisseriada, é diferenciada na protoderme, a camada mais externa dos meristemas apicais radicular e caulinar; a hipoderme provém do meristema fundamental. Reveste exteriormente a epiderme uma camada cerosa protetora – a cutícula –, por vezes complementada com expansões de ceras epicuticulares. O principal constituinte da cutícula – a cutina – é um composto lipídico hidrófobo. A cutícula, para além de conferir resistência a parasitas e a agentes físicos abrasivos (e.g. poeiras e cristais de cloreto de sódio), é largamente impermeável a gases e líquidos, e reflete, difunde ou concentra os raios solares. A sua espessura é um factor determinante nas perdas de água por transpiração. A cutícula e a compactação das células epidérmicas providenciam, apesar de tudo, alguma sustentação mecânica aos tecidos primários. A cutícula de Copernicia prunifera (Arecaceae) «carnaúba», uma palmeira endémica do nordeste brasileiro, é suficientemente espessa para ser explorada comercialmente, obtendo-‐se a cera-‐de-‐carnaúba. 2.2.3.2. Tecido fundamental O tecido fundamental encontra-‐se nas partes do corpo primário das plantas não ocupadas pela epiderme, tecidos vasculares e cavidades (Rudal, Anatomy of Flowering Plants. An Introduction to Structure and Development, 2007). Corresponde a maior parte da massa do corpo primário das plantas. Tem uma função mecânica, de reserva ou fotossintética, sendo regra geral constituído por uma matriz de parênquima (vd. Parênquima), variavelmente complementada com colênquima, esclerênquima (vd. Colênquima e esclerênquima) e tecidos secretórios. É diferenciado pelos meristemas apicais. Nas monocotiledóneas tanto os meristemas de espessamento primário e secundário como os meristemas intercalares também produzem tecido fundamental. Nas dicotiledóneas com crescimento secundário o câmbio cria tecido fundamental, na forma de fibras (xilémicas ou extraxilémicas) e de parênquima axial (disperso pelo floema e xilema secundários). A felogene produz a feloderme ou córtex secundário, com células parenquimatosas (vd. Estrutura secundária do caule). 2.2.3.3. Tecido vascular O transporte de água e nutrientes Os fisiologistas nomeiam a componente não viva das plantas por apoplasto, e por simplasto o conjunto dos protoplastos. Integram o apoplasto as paredes celulares, os espaços intercelulares e o lúmen (= interior) dos elementos traqueais (por serem células mortas, vd. Xilema). Os plasmodesmos (vd. A célula vegetal) fazem do simplasto um sistema contínuo que se alastra a toda a planta. No corpo das plantas, o movimento da água e nutrientes a curta distância faz-‐se por duas vias: por difusão pelo apoplasto (via apoplástica), ou pelo interior das células (via simplástica). Nas raízes, as bandas de Caspary (vd. Meristemas e tecidos da raiz) obrigam os solutos a penetrar nas células da endoderme, interrompendo a via apoplástica. A cutícula e a periderme também interrompem o apoplasto. As células de transferência (vd. Parênquima) desempenham um importante papel no movimento de nutrientes entre o simplasto e o apoplasto. O transporte a longa distância de água e nutrientes nas plantas vasculares é assegurado pelos tecidos vasculares: o xilema e o floema, geralmente anatomicamente associados em feixes vasculares. O xilema transporta a água e os nutrientes absorvidos e processados na raiz para a parte aérea; o floema redistribui os produtos da fotossíntese. O movimento do fluido xilémico 24 é governado por forças físicas e faz-‐se da raiz para as parte aérea. No xilema secundário ocorre algum movimento lateral através do parênquima dos raios xilémicos (vd. Espessamento 24 Fluido xilémico ou seiva xilémica. Fluido floémico ou seiva floémica. Os termos seiva bruta e seiva elaborada estão a cair em desuso.
25 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente secundário nas gimnospérmicas e dicotiledóneas). O movimento do fluido floémico é multidirecional e consome energia. Faz-‐se dos tecidos de reserva ou dos órgãos produtores (folhas e caules herbáceos) (ing. sources) para aos centros consumidores (e.g. raiz, meristemas, flores, frutos, ou tecidos de reserva) (ing. sinks). O xilema como o floema primários são diferenciados pelo procâmbio; o xilema e o floema secundários pelo câmbio vascular (vd. Os meristemas). A maior parte da biomassa das plantas lenhosas é constituída por xilema secundário, também conhecido por lenho. Nas plantas sem crescimento secundário o floema e o xilema primários não são renovados e permanecem funcionais durante toda a vida da planta. Xilema O xilema acumula as funções de transporte, de suporte e de reserva. É composto por diferentes combinações de parênquima, fibras esclerenquimatosas, vasos lenhosos e traqueídos. Menos constantes são os escleritos e os vasos lacticíferos (que produzem látex, vd. Produção de látex). Constituem os vasos lenhosos (= traqueias) e os traqueídos maduros dois tipos de células, respectivamente, os traqueídos (o termo traqueído usa-‐se na dupla aceção de célula e tecido) e os elementos dos vasos. Os traqueídos (ing. tracheids) e os elementos dos vasos (ing. vessel elements) são genericamente designados por elementos traqueais (ing. tracheal elements). Têm em comum não possuírem protoplasma na maturidade (são células mortas) e exibirem abundantes em pontuações areoladas nas paredes laterais ou, em alternativa, espessamentos espiralados, anelares ou escalariformes, por exemplo (Figura 7). Os traqueídos (= tracóides) têm uma forma alongada (elevada relação comprimento/largura), uma parede secundária mais ou menos homogénea, e comunicam por intermédio das pontuações da parede (não possuem placas de perfuração). Os traqueídos não se justapõem axialmente, antes lateralmente. Os elementos dos vasos são curtos e de grande diâmetro (quando comparados com os traqueídos) e dispõem de uma placa de perfuração em cada extremidade. A placa de perfuração pode ser simples (com uma única perfuração), ou múltipla, e compreender várias aberturas alongadas (designadas por barras) dispostas em paralelo como uma escada (placa de perfuração escalariforme), ou perfurações mais pequenas formando um retículo (placas de perfuração reticuladas). Os vasos lenhosos organizam-‐se pela justaposição axial (= longitudinal) de elementos dos vasos, sendo as paredes de contacto entre dois elementos de vaso sucessivos perpendiculares às paredes longitudinais, ou oblíquas. A resistência à circulação do fluido xilémico nos vasos lenhosos é substancialmente menor do que nos traqueídos. O fluido xilémico circula pelas perfurações e pelas pontuações porque a parede celular secundaria não é permeável a soluções aquosas. Os traqueídos são filogeneticamente mais primitivos do que os elementos dos vasos. As gimnospérmicas, salvo raras exceções (subclasse Gnetidae), só têm traqueídos. Curiosamente os vasos lenhosos aparecem com alguma frequência nos ‘pteridófitos’, um importante exemplo de convergência evolutiva com as angiospérmicas. Nas angiospérmicas a folha geralmente só contém traqueídos; no caule e na raiz coexistem vasos lenhosos e traqueídos, sendo mais abundantes os primeiros. No protoxilema, o primeiro xilema a ser diferenciado nos caules e raízes primários pelo procâmbio, os espessamentos da parede celular dos elementos traqueais, correspondentes à parede celular secundária, podem Figura 7. Espessamentos da parede celular dos elementos traqueais de protoxilema (a-‐d) e metaxilema (e-‐h). Legenda (corte longitudinal em cima, corte transversal em baixo): espessamentos anelares (a, b), espiralado (c, d, e) escalariforme (f), reticulado (g) e pontuado (h) (Deysson, 1965) ser anelares (em forma de anel), espiralado (= helicoidal, em forma de hélice), escalariformes ou reticulados (Figura 7). As células do protoxilema, quando situadas na proximidade ao meristema apical, estão sujeitas a forças de tração causadas pelo alongamento das células recém-‐diferenciadas: a deposição incompleta da parede secundária facilita o seu alongamento. As paredes secundárias dos elementos traqueais do metaxilema (xilema primário mais tardio) ou
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