2013 1º Vol Morfologia e função Fasc I.pdf - Biblioteca Digital do IPB ...

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20 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Quadro 4. Tipologia dos meristemas vegetativos Critério/Tipo Descrição Subtipos Quanto à origem Meristemas primários (ing. primary meristems) Meristemas secundários (ing. secondary meristems) Quanto à posição Meristemas apicais (ing. apical meristems) Meristemas laterais (ing. lateral meristems) Meristemas intercalares (ing. intercalary meristems) A sua origem remonta às células embrionárias, sem que tenha ocorrido uma interrupção da atividades meristemática; o adjetivo “primário” explicita a continuidade meristemática entre as células embrionárias e as células iniciais dos meristemas primários. Resultam da desdiferenciação celular (e.g. de células parenquimatosas), ou da reativação de células com capacidade meristemática temporariamente interrompida que ocorrem em regiões do caule e da raiz dominadas por células maduras Meristema apical caulinar (ing. shoot apical meristem), meristema apical radicular radicular (ing. root apical meristem), meristemas axilares (ing. axillary meristems), meristema de espessamento 17 primário (ing. primary thickening meristem) e meristemas intercalares (ing. intercalary meristems) Câmbio vascular (ing. vascular cambium) (= câmbio libero-‐lenhoso ou, simplesmente, câmbio), felogene (ing. phellogen) (= câmbio suberoso, ing. cork cambium, ou câmbio subero-‐felodérmico) e meristema de espessamentosecundário (ing. secondary thickening meristem) Localizados nos ápices de caules ou raízes Meristema apical caulinar e meristema apical radicular, meristema axilar Revestem em extensão variável os órgãos axiais (caule e raiz) promovendo um aumento em diâmetro Meristemas primários próprios das monocotiledóneas, embutidos entre tecidos já diferenciados Câmbio vascular, felogene, meristema de espessamento primário e meristema de espessamento secundário Meristema intercalar folhear (ing. leaf intercalar meristema); meristema intercalar caulinar (ing. stem intercalar meristema) Uma primeira classificação dos meristemas refere-‐se à sua determinação (Sablowski, 2007). Os meristemas determinados (ing. determinate meristem) estão geneticamente programados para cessar a produção de novas células uma vez atingido um estádio de desenvolvimento específico. Produzem estruturas com dimensão e formas determinadas, e.g. folhas (meristemas foliares) e flores (meristemas florais). Os meristemas indeterminados (ing. indeterminate meristem) estão envolvidos no crescimento de órgãos indeterminados, i.e. raiz e caule (e por vezes inflorescência) (vd. Organização do corpo das plantas-‐com-‐semente). A vida pós-‐embriónica 18 das plantas-‐com-‐semente pode ser dividida em duas fases: fase vegetativa e fase reprodutiva. A transição da fase vegetativa para a fase reprodutiva implica a conversão de meristemas vegetativos indeterminados, concretamente de meristemas apicais ou axilares caulinares, em meristemas reprodutivos, determinados. Nesta conversão consite a diferenciação floral. Nas plantas-‐com-‐flor os meristemas reprodutivos passam por duas fases: meristema da inflorescência, enquanto diferenciam as estruturas da inflorescência, e meristema floral, quando formam flores (vd. Iniciação floral) 19 . Os meristemas vegetativos são classificados de acordo com dois critérios: origem e posição (Quadro 4). A polaridade embrionária é definida num estádio inicial da diferenciação da semente, persistindo durante todo o ciclo de vida da planta, até à senescência. Os polos (= ápices) radicular e caulinar do embrião acolhem aglomerados de células com capacidade meristemática permanente, que dão origem, após a germinação da semente, aos meristemas primários apical radicular e apical caulinar (Quadro 4). O alongamento liderado pelos meristemas 17 Ou “de engrossamento”, primário ou secundário. 18 Que se segue à germinação das sementes. 19 O estudo aprofundado dos meristemas reprodutivos está para além dos objectivos desta publicação. Remetem-‐se os interessados no tema para a obra de (Moreira, Anatomia das Plantas: Estruturas, 2010).
21 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente primários apical radicular e caulinar gera o corpo primário das plantas. O diâmetro do ápice radicular onde se aloja o meristema apical radicular ronda os 0,2 mm; este diâmetro é maior e mais variável nos caules. Os meristemas apicais caulinares ao mesmo tempo que diferenciam caule e folhas deixam na axila das folhas pequenos aglomerados de células meristemáticas que tomam o nome de meristemas axilares (Figura 5). Os meristemas axilares são os responsáveis pela ramificação da parte aérea das plantas (vd. Organização do corpo das plantas-‐com-‐semente). Depois de ativados em nada se distinguem de um meristema apical. As raízes não têm meristemas axilares: a sua ramificação segue um mecanismo diferente do caule (vd. Ramificação da raiz). Nos meristemas apicais, radiculares e caulinares, as células estaminais, i.e. as células iniciais mais as suas descendentes diretas, constituem o promeristema. Embora não sendo consensual, a maior parte dos autores inclui nos meristemas apicais regiões teciduais de transição 20 , recém-‐ produzidas pelas células estaminais, constituídas por células com uma intensa atividade mitótica mas já com evidências de diferenciação. Distinguem-‐se três regiões teciduais de transição (Beck, 2010): a protoderme (ing. protoderm), o promeristema fundamental (ing. ground meristem) e o procâmbio (ing. procambium), que geram, respectivamente, a epiderme, o tecido fundamental cortical e medular, e a vasculatura primária (mais o periciclo na raiz). Nos meristemas apicais caulinares logo abaixo do promeristema distinguem-‐se ainda primórdios foliares. Nas monocotiledóneas, e em algumas dicotiledóneas, o meristema apical caulinar é coadjuvado por um meristema de espessamento primário (DeMason, 1983) (vd. Espessamento primário e secundário nas monocotiledóneas). Nas monocotiledóneas, e em algumas famílias de dicotiledóneas (e.g. Caryophyllaceae e Polygonaceae; (Khan, 2002)), persistem bandas de células meristemáticas, geralmente na base dos entrenós recém-‐diferenciados, encravadas entre tecidos já diferenciados, que facultam um alongamento intercalar dos entrenós. Nas gramíneas estes meristemas intercalares contribuem mais para o crescimento dos caules e a exposição das inflorescências do que os meristemas caulinares apicais, podendo ser ativados em caules já maduros. Ainda nas gramíneas também meristemas intercalares foliares. Os meristemas intercalares das gramíneas são pormenorizados mais adiante (vd. O corpo das gramíneas). Nas plantas só com crescimento primário – e.g. a grande maioria das monocotiledóneas e muitas dicotiledóneas anuais – o corpo primário mantem, até à senescência, a forma e a espessura atribuída pelos meristemas primários. Nas gimnospérmicas e nas dicotiledóneas s.l. com crescimento secundário o crescimento processa-‐se a dois tempos, governado por meristemas vegetativos distintos: as raízes e os caules primeiro alongam-‐se pela extremidade pelos meristemas apicais primários; numa fase posterior, geralmente prontamente iniciada, aumentam de diâmetro (engrossamento) com a produção do corpo secundário pelos meristemas secundários. A formação do corpo secundário depende de dois meristemas laterais especializados: o câmbio vascular e a felogene. A alusão à sua lateralidade denota que se dispõem no sentido do eixo caulinar ou radicular onde estão alojados. Regra geral, diferenciam-‐se a pouca distância dos meristemas apicais: no caule na região de contacto entre o córtex e os feixes vasculares primários, e na raiz normalmente a partir do periciclo. Nas monocotiledóneas com crescimento secundário entra em jogo o meristema de espessamento secundário. O câmbio é uma delgada e sensível película cilíndrica de células meristemáticas, de uma a várias células de espessura, que recobre todo o corpo secundário das plantas (raízes e caules secundários), imediatamente por debaixo da casca. O câmbio produz centriptamente (para dentro) xilema e centrifugamente (para fora) floema. A felogene tem uma estrutura semelhante ao câmbio; produz a periderme, um tecido complexo de proteção que 20 Meristemas primários ou subzonas meristemáticas para outros autores. O termo meristema primário é equívoco (vd. Quadro 4). Figura 5. Estrutura do meristema apical caulinar. Corte radial adaptado de www.doctortee.com).
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