2013 1º Vol Morfologia e função Fasc I.pdf - Biblioteca Digital do IPB ...

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48 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente (os açucares atingem 60-‐70% da MS). As raízes tuberosas são, geralmente, uma adaptação a habitats onde, chegada a estação favorável, é particularmente vantajoso iniciar no cedo o crescimento vegetativo (e.g. comunidades herbáceas de regiões com uma estação seca pronunciada) ou a produção de flores (e.g. prados e florestas caducifólias). A tuberização das raízes, frente à dos caules, tem em seu favor a proteção conferida pelo solo contra predadores. As raízes ditas tuberoso-‐aprumadas (= tuberculoso-‐aprumadas) derivam de um sistema radicular aprumado; e.g. Daucus carota (Apiaceae) «cenoura». As raízes tuberoso-‐fasciculadas (= tuberculoso-‐fasciculadas) derivam de um sistema radicular fasciculado; e.g. Asphodelus (Asphodelaceae) «asfódelos». Vários géneros de orquídeas terrestres – e.g. Dactylorhiza, Ophrys e Orchis, todos eles indígenas de Portugal continental – possuem, durante o período de floração, duas raízes tuberosas: uma delas, formada no ano anterior e de aspecto engelhado, suportou o arranque do crescimento do caule atual, a outra, mais lisa, com poucos meses de crescimento, sustentará o crescimento inicial do caule no ano seguinte. Micorrizas 4.2.5. Modificações causadas por microrganismos As micorrizas são associações simbióticas radiculares entre fungos e plantas. As plantas recebem do fungo água, nutrientes, sobretudo fósforo, e proteção contra infecções radiculares fúngicas e toxinas presentes no solo (e.g. metais pesados). Os fungos, em troca, têm acesso aos produtos da fotossíntese da planta. 80% a 90% das plantas-‐ com-‐semente têm micorrizas. As micorrizas são mais frequentes em solos pobres em nutrientes ou tóxicos. A dependência das plantas-‐vasculares das associações simbióticas micorrízicas é variável: as Proteaceae não têm micorrizas, as Betula (Betulaceae) «bidoeiros» desenvolvem-‐se adequadamente sem estas associações, o crescimento dos Quercus (Fagaceae) «carvalhos» e dos Pinus (Pinaceae) «pinheiros» é muito deprimido sem micorrizas, as sementes de Orchidaceae «orquídeas» dependem de associações com fungos para germinar. Existem dois tipos principais de micorrizas: vesículo-‐arbusculares (= endomicorrizas, micorrizas endotróficas) e formadoras de manto (= ectomicorrizas, micorrizas ectotróficas). As micorrizas de Ericaceae (e famílias evolutivamente próximas) e de Orchidaceae enquadram-‐se em dois tipos especiais não desenvolvidos no texto. Nas micorrizas vesículo-‐arbusculares o fungo invade as células corticais das plantas e a maior parte da massa fúngica situa-‐se no interior das raízes. Este tipo micorriza limita-‐se a complementar o papel das raízes na absorção de nutrientes do solo, sendo as raízes infectadas semelhantes às raízes normais. Consomem 1-‐15% do carbono fixado pelos hospedeiros e apresentam uma baixa especificidade fungo-‐planta hospedeira. São mais frequentes em solos com matéria orgânica bem humificada. Os fungos das micorrizas vesículo-‐arbusculares pertencem à divisão Glomeromycota (= Zygomycetes p.p.), uma das sete divisões atualmente reconhecidas no reino Fungi. Tipo dominante nas florestas tropicais, também presente nas gramíneas e muitas outras plantas herbáceas de óptimo temperado. Nas micorrizas formadoras de manto o fungo invade os espaços intercelulares do córtex radicular e forma uma fina camada de micélio, conhecida por manto micorrízico, que cobre a raízes finas. As raízes infectadas perdem os pelos radiculares e param de crescer; o fungo emite longos sistemas ramificados de hifas através do solo que substituem, quase por completo, as raízes infectadas na absorção de nutrientes. Consomem 15% ou mais do carbono fixado pelas plantas hospedeiras e demonstram uma grande especificidade fungo-‐planta hospedeira. São mais frequentes em solos de matéria orgânica ácida e pouco humificada. Os fungos das micorrizas formadoras de manto enquadram-‐se nas divisões Basidiomycota, Ascomycota e Glomeromycota. Alguns cogumelos edíveis – e.g. ds géneos Lactarius e Boletus – são ectomicorrízicos. Tipo de micorriza presente em 90% das árvores temperadas e boreais. As plantas-‐terrestres estabeleceram relações simbióticas com fungos Glomeromycota num momento muito recuado da sua evolução. As endomicorrizas são a condição ancestral da micorrizia; provavelmente auxiliaram as primeiras plantas-‐terrestres a conquistar a terra emersa (Smith & Read, 2008). As ectomicorrizas e as endossimbioses com bactérias fixadoras de azoto são em termos evolutivos mais tardias.
49 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Simbioses com bactérias diazotróficas O azoto é o macronutriente mais escasso e que mais condiciona a produtividade vegetal nos agroecossistemas e nos ecossistemas naturais. Para fazer face a esta limitação alguns grupos de plantas-‐vasculares conseguiram estabelecer relações simbióticas com bactérias fixadoras de azoto (= bactérias diazotróficas), macromorfologicamente expressas a nível radicular pela formação de nódulos radiculares (= nódulos bacterianos) 30 (Figura 22). As plantas-‐com-‐flor com simbiontes fixadores de azoto formadores de nódulos são quase exclusivas no clado das rosidas I. As Gunneraceae, uma família basal das eudicotiledóneas superiores (vd. vol. III), são a única exceção. Evoluíram depois das micorrizas, no Mesozoico. As simbioses mais frequentes na Natureza desenvolvem-‐se entre plantas não leguminosas e actinomicetas do género Frankia. Os seus nódulos, de assinalável tamanho (2-‐3 cm de diâmetro), observam-‐se com facilidade, por exemplo, em raízes de Alnus glutinosa (Betulaceae) «amieiro», Myrica faya (Myricaceae) «samouco», Casuarina (Casuarinaceae) «casuarinas» e Hippophae (Elaeagnaceae). As simbioses mais conhecidas, mais estudadas e de maior importância económica desenvolvem-‐se entre alfa-‐proteobactérias e plantas da família das Fabaceae. Na associação entre a bactéria azul-‐ esverdeada fixadora de azoto Anabaena azollae e as ‘pteridófitas’ aquáticas do género Azolla não se diferenciam nódulos. A Azolla filiculoides é uma temível invasora em águas paradas ricas em nutrientes em Portugal. Este e outras espécies são de há muito intensivamente utilizadas para incorporar azoto nos sistemas de agricultura de arroz em campos alagados na África e na Ásia (Roger, 1996). 90% das plantas da família das Fabaceae estabelecem simbioses com pelo menos 12 géneros de alfa-‐ proteobactérias fixadoras de azoto (e.g. Rhizobium, Mesorhizobium, Sinorhizobium e Bradyrhizobium). Num primeiro estádio da infecção bacteriana das raízes, os rizóbios 31 penetram nas plantas através dos pelos radiculares. Uma vez estabelecidos estimulam a atividade meristemática e a proliferação de células do córtex ou do periciclo. Os nódulos têm uma forma esférica ou mais ou menos alongada, similar a uma raiz lateral curta e espessa. Quando funcionais, após esmagamento, exibem uma cor rosada causada por uma substância quimicamente próxima da hemoglobina, a leghemoglobina. Os simbiontes bacterianos localizam-‐se na zona mais central dos nódulos. Reconhecem-‐se dois tipos de nódulos entre as Fabaceae: nódulos determinados – de forma esférica, com alguns dias a pouca semanas de duração; nódulos indeterminados – de forma alongada, com vários meses de duração, alongando-‐se à custa de um meristema apical. 4.2.6. As raízes das árvores A B Figura 22. Nódulos. A) Nódulos indeterminados em Trifolium (Fabaceae). B) Azolla pinnata subsp. africana (Azollaceae) em mosaico com folhas emergentes (de 4 folíolos) de Marsilea coromandeliana (Marsileaceae); n.b. a simbiose estabelecida entre a A. pinnata subsp. africana e a bactéria azul-‐esverdeada Anabaena azollae é determinante na produtividade do arroz na Guiné-‐ Bissau (foto: Gabú, Guiné-‐Bissau). Tradicionalmente, admite-‐se que a estrutura do sistema radicular das árvores reflete, de algum modo, a estrutura da copa: as raízes pouco ultrapassam a projeção vertical da copa e ocupam homogeneamente o solo em profundidade. Na realidade, as raízes das árvores acumulam-‐se nas camadas superficiais do solo e estendem-‐se muito para lá da projeção da copa (4 a 7 vezes o raio da copa) (Figura 23). Nos solos mais espessos as árvores emitem raízes profundantes (em maior número em solos pouco compactos) até encontrarem algum imperme, água 30 Nem todas as relações simbióticas com bactérias diazotróficas formam nódulos. Por exemplo, bactérias fixadoras de azoto do género Burkholderia foram detectadas em Zea mays «milho-‐graúdo» e Saccharum officinarum «cana-‐de-‐açúcar», duas plantas cultivadas da família das Poaceae «gramíneas» (Perin, et al., 2006). 31 O vocábulo rizóbio, num sentido estrito, refere-‐se apenas às bactérias do género Rhizobium. Na bibliografia tem geralmente um sentido mais lato sendo aplicado às espécies capazes de nodular as raízes das leguminosas e fixar azoto atmosférico do género Rhizobium, ou de géneros aparentados. Recentemente, foram isoladas em leguminosas bactérias não pertencentes aos grupos tradicionais de alfa-‐proteobacterias fixadoras de azoto (Willems, 2006).
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