2013 1º Vol Morfologia e função Fasc I.pdf - Biblioteca Digital do IPB ...

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26 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente do xilema secundário são extensas e geralmente apenas interrompidas por pontuações areoladas. Os diâmetro dos elementos traqueais é maior no metaxilema e no xilema secundário do que no protoxilema (Figura 7). Floema Na constituição do floema das angiospérmicas sobressaem dois tipos celulares: os elementos crivosos e as células companheiras. Acompanham-‐nos frequentemente parênquima de reserva, fibras liberianas, escleritos e vasos lacticíferos. Ao invés dos elementos de vaso xilémico e dos traqueídos, as células especializadas no transporte do fluido floémico – os elementos crivosos (ing. sieve elements) – são vivas. Os elementos crivosos maduros não têm núcleo, ribossomas, nem vacúolo, e o seu citoplasma confunde-‐se com o fluido floémico. Conectam-‐se pelo topo e dispõem-‐se em fiadas axiais, designadas por tubos crivosos (ing. sieve tube). No interior dos elementos crivosos abunda a calose, um outro polímero de β glucose, como a celulose. Esta substância acumula-‐se rapidamente nos tubos crivosos feridos por acidentes ou por insectos impedido a perda para o exterior de fluido floémico. As células companheiras (ing. companion cells), de natureza parenquimatosa, rodeiam os elementos crivosos, estando envolvidas na fisiologia do carregamento do fluido floémico com os produtos da fotossíntese. Tanto os elementos crivosos como as células companheiras não possuem parede celular secundária. O fluido floémico é transferido entre os elementos traqueais floémicos pelas áreas crivosas (ing. sieve areas), i.e. por campos de poros sitos na parede celular, percorridos por cordões microscópicos de protoplasma (de maior dimensão que os dos plasmodesmos), que conectam os elementos traqueais floémicos axialmente ou lateralmente contíguos. Na maioria das angiospérmicas as áreas crivosas estão concentradas nas extremidades dos elementos crivosos, constituindo placas crivosas (ing. sieve plates). Nas gimnospérmicas e em algumas angiospérmicas menos evoluídas, as áreas crivosas estão distribuídas por toda a parede celular. As células deste tipo, menos evoluídas que os elementos crivosos, tomam o nome de células crivosas (ing. sieve cells). Nas gimnospérmicas ocorrem células anatómica e fisiologicamente associadas às células crivosas, análogas às células companheiras das angiospérmicas, denominadas por células albuminosas (ing. albuminous cells). 3. Organização do corpo das plantas-‐com-‐semente As raízes e os caules exibem a nível anatómico uma simetria radial (vd. Simetria) e, a maioria, tem um crescimento indeterminado. As folhas, pelo contrário, são, salvo raríssimas exceções 25 , determinadas e de simetria bilateral (vd. Simetria). Nos órgãos de crescimento determinado, como sejam as folhas e alguns tipos de caules (e.g. esporões), o crescimento e a diferenciação estão sujeitos a um estreito controlo genético, pouco sensível a factores ambientais. As folhas representam um caso extremo de determinação porque, concluída a sua diferenciação, mantêm a mesma forma e estrutura interna até à senescência (= morte). As folhas inserem-‐se, num padrão regular, obliquamente nos nós (= verticilos caulinares). A porção de caule entre dois nós sucessivos chama-‐se entrenó. Nas Ephedraceae «éfedras» e nas Casuarinaceae «casuarinas» os entrenós destacam-‐se com facilidade, são articulados. Na axila de cada folha encontra-‐se, geralmente, pelo menos uma gema, i.e. um aglomerado de células indiferenciadas com capacidade meristemática (= capacidade de divisão celular), envolvido por esboços de folhas, por vezes, com um revestimento externo de folhas de proteção escamiformes (catáfilos, vd. Tipos de filomas). Na extremidade distal dos ramos (vd. Quadro 5) situa-‐se uma gema apical, e no seu interior um meristema apical caulinar. As gemas axilares, e os meristemas axilares caulinares, localizam-‐se, como se depreende do termo, na axila das folhas. A queda das folhas deixa uma cicatriz foliar no nó, cuja forma tem valor diagnóstico em algumas famílias de plantas-‐com-‐flor (e.g. Moraceae). 25 Estão descritas algumas excepções. As folhas têm crescimento indeterminado, por exemplo, na Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae, Gnetidae) e vários membros da família das Gesneriaceae (Magnoliidae).
27 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente O cormo das plantas-‐com-‐semente apresenta outros padrões que interessa explorar. As raízes inserem-‐se, geralmente, no colo (região de encontro do caule com o sistema radicular) ou noutras raízes. As raízes adventícias (Quadro 5, por definição, surgem em qualquer ponto da parte aérea, sobretudo nos nós dos caules, imediatamente abaixo da inserção das folhas. As raízes jamais possuem folhas embora, por vezes, possam diferenciar gemas adventícias que mais tarde dão origem a novos caules (designados, respectivamente, nas plantas lenhosas por pôlas radiculares e nas plantas herbáceas vivazes por rebentos de raiz). Nas raízes inserem-‐se outras raízes; nos caules, folhas com uma ou mais gemas axilares que, entretanto, podem evoluir em novos caules. Nas plantas-‐com-‐semente a formação do cormo inicia-‐se com a germinação da semente e a retoma do crescimento do embrião. Este consta geralmente de (Figura 8): Radícula (= raiz embrionária) – esboço de raiz; Cotilédones – filomas embrionários frequentemente ricas em reservas (vd. Tipos de filomas); Plúmula – esboço de caule com folhas embrionárias a envolverem um meristema apical. Dois entrenós caulinares – o hipocótilo e o epicótilo – conectam, respectivamente, os cotilédones das eudicotiledóneas s.l. com a radícula e a plúmula. Nas Poaceae (= gramíneas) o primeiro entrenó do caule acima do cotilédone (escutelo, vd. Semente e germinação de Zea mays (Poaceae) «milho-‐graúdo») designa-‐se por mesocótilo. O colo, como se referiu, corresponde à zona de transição entre a raiz e o caule. Antes de prosseguir com o estudo da organização do corpo das plantas-‐com-‐semente convém dominar os termos e conceitos resumidos no Quadro 5. A biologia da evolução de plantas é retomada e desenvolvida no Vol. II. Quadro 5. Alguns conceitos fundamentais de organografia vegetal e biologia da evolução uso corrente na bibliografia Conceito Definição Organografia vegetal Concrescência (= coerência) Adnação (= aderência) Partes semelhantes unidas entre si, desenvolvendo-‐se e crescendo em conjunto; e.g. em muitas espécies as pétalas estão soldadas entre si (i.e. concrescentes), formando um tubo, dizendo-‐se a corola simpétala Partes distintas unidas entre si, desenvolvendo-‐se e crescendo em conjunto; e.g. no clado das asteridas os estames estão soldados (= aderentes ou adnados) ao tubo da corola dizendo-‐se, por isso, epipétalos Conivência Partes, embora não concrescentes, indistintas de tão encostadas. Crescimento determinado Crescimento indeterminado Figura 8. Estrutura do embrião e do cormo. A) Embrião jovem: Co – cotilédone. B) Embrião maduro (de uma semente): Hy – hipocótilo; Ra – radícula. C) Plântula: Pw – raiz primária. D) Estrutura do cormo de uma angiospérmica: Gk – gema apical; Sw – raízes laterais; w – raízes adventícias; n.b. gemas axilares. Tipo de crescimento, geralmente rápido, automaticamente interrompido assim que uma estrutura geneticamente determinada é concluída. Tipo de crescimento eventualmente ilimitado, cuja suspensão ou interrupção não se deve a causas genéticas.
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