Dragoş Lucian Gorgan - Editura Bioflux

verosimilitudini (ML) avem nevoie de probabilităţile schimbării oricărui caracter în
oricare altul înt-un ram de lungime t. Matricea probabilităţii substituţiilor se calculează
ca:
P( t)
Aceleaşi modele de mai sus pot fi folosite şi pentru a calcula distanţa dintre două
secvenţe nucleotidice X şi Y care s-au diferenţiat dintr-un strămoş comun t timp în
urmă.
2.4.3. ESTIMAREA NUMĂRULUI DE SUBSTITUŢII NUCLEOTIDICE
Qt
e
2.4.3.1. MODELUL JUKES – CANTOR
Cel mai simplu model de substituţie nucleotidică este cel propus de Jukes şi
Cantor în 1969. Acest model presupune că substituţia nucleotidică intervine în orice
site cu frecvenţă egală, astfel încât, o nucleotidă este înlocuită cu una din celelalte trei
nucleotide rămase cu o probabilitate α pe an (sau o altă unitate de timp). Mai mult,
probabilitatea de înlocuire a unei nucleotide cu oricare din celelalte trei, este r=3α,
unde r reprezintă probabilitatea de înlocuire pe site pe an. Dacă luăm în considerare
două secvenţe X şi Y care au evoluat divergent dintr-o secvenţă comună ancestrală,
cu t ani în urmă. Dacă notăm cu qt nucleotidele comune dintre cele două secvenţe şi
cu pt (pt=1 – qt) proporţia nucleotidelor diferite, procentul nucleotidelor comune qt+1
în timpul t+1 (măsurat în ani), poate fi obţinut astfel – în primul rând, trebuie să
precizăm că acest site care prezintă nucleotide comune pentru X şi Y în timpul t, va
rămâne neschimbat în timp, adică în t+1, cu o probabilitate (1-r)2 sau aproximativ 1-
2r, deoarece r reprezintă o cantitate foarte mică astfel încât r2 poate fi neglijat. În plus,
un site care prezintă nucleotide diferite în timpul t, va avea aceleaşi nucleotide în
timpul t+1 cu o probabilitate 2r/3. Această probabilitate este obţinută ţinând cont de
faptul că în momentul în care secvenţele X şi Z au nucleotidele i respectiv j, în timpul t,
ele devin identice dacă i în X se schimbă cu j, dar j din Y rămâne neschimbată sau
dacă j din Y este înlocuită cu i, iar i din X rămâne neschimbată. Probabilitatea de
apariţie a primului eveniment este de α(1-r)=r(1-r)/3, deoarece i in X trebuie să fie
înlocuită cu nucleotida j (cu o probabilitate mai mare decât cazul celorlalte două
nucleotide), iar nucleotida j din Y trebuie să rămână neschimbată. Probabilitatea de
apariţie a celui de-al doilea eveniment este de asemenea r(1-r)/3. Mai mult,
probabilitatea totală este 2r(1-r)/3, care devine aproximativ 2r/3 dacă nu se ţine cont
de valoarea lui r2.
Dacă:
2
qt 12rqtr1qt, care poate fi scrisă ca:
1
3
2r
8r
qt
1 qt
qt
3 3
Dacă notăm diferenţa qt 1 qt
cu dq/dt, atunci vom abţine:
dq 2r 8r
q ; ţinând cont de condiţia iniţială q=1 la t=0, atunci:
dt 3 3
30