Dragoş Lucian Gorgan - Editura Bioflux

nici o substituţie). Odată cu creşterea numărului de nucleotide utilizate arborele
realizat se apropie de cel real.
Când se construieşte o filogenie a speciilor sau populaţiilor arborele real trebuie
să aibă lungimea ramificaţiilor proporţională cu timpul de evoluţie, iar două linii
evolutive descendente din acelaşi nod intern trebuie să aibă aceiaşi lungime. În
realitate însă rata de evoluţie a genelor este supusă erorilor randomice cât şi anumitor
tipuri de presiune selectivă, astfel încât în unele linii gena poate evolua mai rapid, iar
în altele mai încet, arborele realizat nereuşind să producă tipul de arbore filogenetic
descris mai sus.
2.5.2. METODE DE RECONSTRUIRE A ARBORILOR FILOGENETICI
Metodele utilizate la ora actuală pentru reconstruirea arborilor filogenetici pot
fi împărţite în trei mari categorii:
1. metode bazate pe distanţe
2. metode MP (Maximum Parsimony)
3. metode ML (Maximum Likelyhood)
Reconstrucţia unui arbore filogenetic este de obicei privită ca deducerea statistică a
adevăratului arbore filogenetic care este necunoscut. Acest proces poate fi subâpărţit
în două etape şi anume estimarea topologiei şi estimarea lungimii ramificaţiilor. Când
topologia este cunoscută estimarea lungimii ramificaţiilor este relatv simplă,
utilizându-se metode ca cea a pătratelor minime sau ML. Cum pentru un număr dat de
secvenţe există foarte multe topologii posibile au fost dezvoltate metode de optimizare
a căutării cum ar fi cea a maximei verosimilitudini (ML) sau a evoluţiei minime (ME).
Pentrun secvenţe mici şi un număr de specii mare aceste metode tind însă să dea
topologii greşite.
2.5.2.1. METODE BAZATE PE DISTANŢE
În cadrul metodelor bazate pe distanţă sau pe matrixul de distanţă, acestea sunt
calculate pentru toate perechile de taxoni, iar arborii filogenetici sunt construiţi ţinând
cont de relaţiile stabilite în jurul valorilor acestor distanţe.
În acest caz, direcţiile filogenetice sunt construite considerând matrici ale
distanţelor în care sunt calculate distanţele între secvenţe luate două câte două.
Există un număr foarte mare de metode prin care se pot estima direcţiile filogenetice
pornind de la distanţe.
UPGMA (Unweighted Pair-Group Method using Arithmetic Averages)
Numele metodei provine de la „unweighted pair-group method using arithmetic
averages" (UPGMA). Metoda este atribuită autorilor Sokal şi Michener (1958), dar s-a
constatat ulterior că prezenta metodă este complet diferită de cea utilizată de aceştia.
În schimb, algoritmul apare publicat de către Sneath şi Sokal (1973). Un arbore
construit pe baza acestei metode este numit şi fenogramă, deoarece a fost iniţial
folosit la reprezentarea gradului de similaritate fenotipică pentru un grup de specii, în
cadrul taxonomiei numerice. Oricum, poate fi folosit în filogenia moleculară atunci
când rata de substituţie a genelor este mai mult sau mai puţin constantă. În special în
38