978-605-335-424-6 Ganongun Tıbbi Fizyolojisi JEN

Ganong’un Tıbbi
Fizyolojisi
YİRMİ BEŞİNCİ BASKI
Kim E. Barrett, PhD
Distinguished Professor, Department of Medicine
Dean of the Graduate Division
University of California, San Diego
La Jolla, California
Susan M. Barman, PhD
Professor, Department of Pharmacology/
Toxicology
Michigan State University
East Lansing, Michigan
Scott Boitano, PhD
Professor, Physiology and Cellular and Molecular
Medicine
Arizona Respiratory Center
Bio5 Collaborative Research Institute
University of Arizona
Tucson, Arizona
Heddwen L. Brooks, PhD
Professor, Physiology and Pharmacology
College of Medicine
University of Arizona
Tucson, Arizona
Çeviri Editörü:
Prof. Dr. Ümmühan İŞOĞLU-ALKAÇ
İstanbul Üniversitesi, İstanbul Tıp Fakültesi,
Fizyoloji Anabilim Dalı
Çeviri Editörü Yardımcısı:
Prof. Dr. M. Numan ERMUTLU
İstanbul İstinye Üniversitesi, Tıp Fakültesi,
Fizyoloji Anabilim Dalı
NOBEL TIP KİTABEVLERİ

William Francis Ganong’a
adanmıştır
William Francis (“Fran”) Ganong seçkin bir bilim
adamı, bir eğitimci ve yazardır. Kendisini tamamen
fizyoloji alanına ve genel olarak tıp eğitimine adamıştır.
San Fransisco’daki Kaliforniya Üniversitesi Fizyoloji
Bölümü başkanı olarak çok sayıda eğitim ödülü almış ve tıp
öğrencileri ile beraber çalışmayı çok sevmiştir.
Kırk yılı aşkın süre içinde 22’ye yakın baskıda en çok satanlar
arasında yer alan Review of Physiology kitabının yegane
yazarı, Pathophysiology of Disease: An Introduction to Clinical
Medicine kitabının beş baskısının ise yardımcı yazarıdır. Bugün
dahi olağanüstü rağbet gören, basılı ve son zamanlarda da
dijital formattaki tıbbi el kitabı ve inceleme kitaplarının yayıncısı
olan Lange grup yazarlarının kıdemlilerindendir. Dr. Ganong,
sayısız tıp öğrencisi ve klinisyenin eğitimi üzerine çok
büyük etkilerde bulunmuştur.
Meslektaşlarının en iyisinden bir genel fizyolog ve alt dal
olarak nöroendokrin fizyolog olarak Fran, tüm fizyoloji alanını
kapsayan nadir bir anlayış geliştirmiş ve bunu sürdürmüştür.
Bu durum, fizyologlar arasında tartışıldığında, dikkate
değer bir beceri ve hayranlıkla karşılanan Review of Medical
Physiology’nin her yeni baskısını (her iki yılda bir!) tek yazar
olarak yazmasını sağlamıştır. Mükemmel bir yazardı ve karmaşık
bir konuyu damıtarak, özet bir sunum haline getirme
amacı ile zamanın önündeydi. Lange kitap dizilerinin kurucusu
olan iyi arkadaşı Dr. Jack Lange gibi Fran da Review of
Medical Physiology’nin çok sayıdaki dile çevrilmesinden büyük
gurur duymuş ve herhangi bir dildeki yeni baskının bir kopyasını
almaktan her zaman sevinç duymuştur.
Düzenli, kendini adamış ve coşkulu bir model yazardı. Kitabı
onun gururu ve neşesiydi ve diğer çok satan yazarlar gibi o
da yeni baskı için hemen her gün çalışır, referansları günceller,
gereken yerleri yeniden yazar ve yayıncı tarafından istendiğinde
vermek üzere daima tam zamanında, bir sonraki baskıyı
hazırlamış olurdu. Resmi emekliliğininden sonra ve UCSF’ye
emeritus professor olarak atandığı yıllarda titizlikle üzerinde
çalıştığı diğer kitabı Pathophysiology of Disease: An Introduction
to Clinical Medicine’de de aynı şeyleri yapmıştır.
Fran Ganong’un. 23 Aralık 2007’de vefat etmiştir. Onu tanıyan
ve onunla çalışan bizler onu çok özlüyoruz.

•
•
•
•
•
•
A
Proximal tubule
Capsule
Red blood cells
•
Glomerular basal
lamina
Mesangial
cell
Granular cells
Podocyte
processes
Nerve fibers
•
Efferent
Afferent
arteriole
arteriole
Distal tubule Smooth muscle
Macula densa
•
C
Basal lamina Endothelium
Basal lamina
Endothelium
Podocyte
Bowman’s space
BÖLÜM CHAPTER 37 Böbrek 37 Renal Fonksiyonları Function ve & İdrar Micturition Yapma 673
B
Podocyte
Capillary
Capillary
Podocyte
process
Basal
Capillary
Capillary lamina
Mesangial cell
Cytoplasm of
endothelial
cell
D
Foot processes
of
podocytes
Filtration slit
Fenestrations
Bowman’s
space
Capillary lumen
Basal lamina
ŞEKİL 37–2 Glomerülün Structural yapısal details detayları. of glomerulus. A) Kapiller A) Section döngüleri through gösteren vascular damar pole, kutbundan showing capillary bir kesit. loops. B) Podosit B) Relation ve mezenşiyal of mesangial hücrelerin cells
and glomerüler podocytes kapillerle to glomerular ilişkisi. C) capillaries. Bazal laminada C) podositlerin süzme aralıklarını oluşturma şeklinin detayı ve lamina ile kapiller endotelinin ilişkisi.
to D) the Podositleri capillary göstermek endothelium. için D) şekil Enlargement C’deki dikdörtgenin of the rectangle büyütülmüş in C to hali. show Yüzeylerindeki the podocyte bulanık processes. madde The glomerüler fuzzy material polianyondur. on their surfaces is
glomerular polyanion.
600’den fazla
about de yaklaşık 12 m 2 12 m 2 ’dir. Herhangi bir zamanda böbrek kapiller
given damarlarındaki time is 30–40 kan mL. hacmi 30-40 ml’dir.
LYMPHATICS
LENFATİKLER
Böbrekler torasik kanal yoluyla toraks içindeki venöz dolaşıma
the akan thoracic bol miktarda duct into lenfatik the venous kaynağa circulation sahiptir. in the via thorax.
CAPSULE
KAPSÜL
Böbrek kapsülü ince fakat sağlamdır. Böbrek ödemli olursa,
edematous, kapsül şişmeyi the sınırlar capsule ve limits doku the basıncı swelling, (böbrek and the interstisyel
basıncı) (renal yükselir. interstitial Bu glomerüler pressure) filtrasyon hızını
tissue
pressure (GFR)
azaltır ve akut böbrek hasarında (AKI) anüriyi arttırdığı ve
prolong süresini anuria uzattığı in ileri acute sürülmektedir.
kidney injury (AKI).
INNERVATION BÖBREK DAMARLARININ
OF
THE İNNERVASYONU
RENAL VESSELS
Böbrek sinirleri böbreğe girdikten sonra kan damarları
boyunca ilerlerler. Birçok postgangliyonik sempatik effe-rent
lif ve birkaç aferent lif içerirler. Vagus siniri ile koliner-
appears jik bir innervasyon to be a cholinergic da var gibidir, innervation ancak via bunun the vagus fonksiyonu nerve,
belirsizdir. Sempatik preganglionik innervasyon esas olarak -
onic omuriliğin innervation alt torasik comes ve üst primarily lomber from segmentlerinden the lower thoracic gelir ve

CHAPTER BÖLÜM 11 11 Smell Koku & ve Taste Tat 225
Tat duyusunda da görsel art imgelere ve kontrastlara benzer
art reaksiyonlar ve kontrast fenomeni gözlenir. Bunlardan -
trasts. bir kısmı Some kimyasal of these “oyunlardır” are chemical ancak “tricks,” geri but kalanı others gerçek may merkezi
fenomenler olabilir. Bir bitkide tad modifiye miraculin, edici bir
be
has protein been olan discovered mirakulin in a bulunmuştur. plant. When Dile applied uygulandığında to the tongue, bu
this protein protein asitlerin makes tatlı acids algılanmasını taste sweet. sağlamaktadır.
Animals, İnsanlar da including dahil olmak humans, üzere form hayvanlar, particularly yemek yedikten strong
aversions sonra hastalanırlarsa, to novel foods özellikle if eating yeni the yiyeceklere food is followed karşı güçlü by illof
hayatta avoiding kalma poisons. açısından
bir
tiksinti oluştururlar. Bu gibi tiksintiler, zehirlerden kaçınmak
önemlidir.
CHAPTER BÖLÜM ÖZETİ SUMMARY
Olfactory Olfaktor sensory duyu nöronları, neurons, destek supporting (sustanküler) (sustentacular) hücreler cells,
and ve basal bazal stem kök hücreler cells are burun located boşluğunun in the olfactory üst bölümünde epithelium
within olfaktor the epitele upper yerleşmiştir.
portion of the nasal cavity.
Koku duyu nöronlarının dendritik uçları üzerine bulunan silyalarda
neuron G protein contain kenetli odorant koku reseptörleri receptors that bulunur. are coupled Olfaktör to
sensory
G-proteins. duyu nöronlarının Axons of olfactory aksonları, sensory olfaktor neurons bulbuslardaki contact the mitral
ve püsküllü hücrelerin dendritlerine temas ederek koku alma
form glomerülleri olfactory oluşturur. glomeruli.
Olfaktor Information bulbustan from the gelen olfactory bilgiler, bulb lateral travels olfaktor via the stria lateral yolu ile
olfactory direk olarak stria directly anterior to olfaktor the olfactory çekirdekler, cortex, olfaktor including tüberkül,
the piriform anterior korteks, olfactory amigdala nucleus, ve olfactory entorinal tubercle, korteksi piriform içeren olfaktor
kortekse amygdala, ulaşır. and entorhinal cortex.
cortex,
Tat Taste buds
tomurcukları
are the specialized
tat için özel
sense
duyu
organs
organlarıdır
for taste and
ve her
are
tat tomurcuğunda
composed of basal
üç farklı
stem cells
tat duyu
and three
hücresi
types
(koyu,
of taste
açık,
cells
orta
(dark,
renkte
hücreler) ve bazal kök hücreler bulunur. Üç tip tat hücresi,
tat hücrelerinin gelişim aşamalarındaki farklılaşmayı sergiler
cells, ve en with olgun the olanı light cells açık being olanıdır. the Tat most tornurcukları, mature. Taste dilin buds papilla are
located duvarlarına, in the mucosa epiglotis, of the damak epiglottis, ve farinks palate, mukozasına and pharynx yerleşmiştir.
the walls of papillae of the tongue.
and
in
Tatlı, ekşi, acı, tuzlu ve umami için tat reseptörleri vardır. Sinyal
iletim mekanizmaları arasında; iyon kanallarından geçiş,
umami. Signal transduction mechanisms include passage
through ion channels, binding to and blocking ion channels,
iyon kanallarına bağlanma ve blokaj ve ikincil haberci sistemlerini
gerektiren GPCR’ler bulunur.
and GPCRs requiring second messenger systems.
Dildeki tat tomurcuklardan çıkan afferentler, yedinci,
the seventh, ninth, and tenth cranial nerves to synapse
dokuzuncu ve onuncu kranial sinirler yoluyla NTS’de sinaps
in the NTS. From there, axons ascend via the ipsilateral
yaparlar. Buradan, aksonlar ipsilateral mediyal lemniskus
medial lemniscus to the ventral posteromedial nucleus
içinde yükselerek talamusun ventral posteromediyal
of the thalamus, and onto the anterior insula and frontal
çekirdeğine ve ipsilateral serebral kortekste anterior insula ve
operculum in the ipsilateral cerebral cortex.
frontal operkuluma ulaşır .
ÇOKTAN SEÇMELİ SORULAR
For all questions, select the single best answer unless otherwise
Tüm sorular için aksi belirtilmedikçe en uygun tek cevabı seçiniz.
directed.
1. Koku alma yeteneği olmadan doğmuş genç bir erkeğe, nadir
1. A
görülen
young boy
bir hastalık
was diagnosed
olan konjenital
with congenital
anozmia
anosmia,
teşhisi konmuştur.
a rare
disorder Koku reseptörleri; in which an individual is born without the ability to
smell. Odorant receptors are
A. Olfaktor bulbusta yerleşmiştir.
A. B. located Mitral in ve the püsküllü olfactory hücrelerin bulb. dendritlerin üzerinde bulunur.
B. C. Doğrudan olfaktor kortekse ulaşan nöronlar üzerinde
C. located bulunur. on neurons that project directly to the olfactory
D. cortex. Olfaktor epiteldeki nöronlar üzerinde bulunan ve mitral
D. located hücrelere on neurons ve oradan in doğrudan the olfactory olfaktor epithelium kortekse that doğru project gider.
E. to Olfaktor mitral cells bulbusa and from bağlı there destek directly hücreler to üzerinde the olfactory bulunur. cortex.
E. located on sustentacular cells that project to the olfactory bulb.
2. 2. A 3837-year-old yaşında bir female kadın multipl was diagnosed skleroz teşhisi with multiple konulmuştur. sclerosis. Bu
One hastalığın of the olası potential sonuçlarından consequences biri de of this tat duyusu disorder duyarlılığında
is
diminished azalmadır. Tat taste reseptörleri; sensitivity. Taste receptors
A. for Dil sweet, yüzeyinde sour, tatlı, bitter, ekşi, salt, acı, and tuzlu umami ve umami are spatially için ayrı separated alanlar
on bulunur. the surface of the tongue.
B. B. are Tat synonymous tomurcukları with ile eş taste anlamlıdır. buds.
C. C. are Bir a tür type kemoreseptördür.
of chemoreceptor.
D. D. Fasiyal, trigeminal ve glossofaringeal sinirlerdeki aferentlerle
glossopharyngeal innerve edilir nerves.
E. E. All Hepsi of the doğrudur. above.
3. 3. Which Aşağıdakilerden of the following hangisi does birçok not farklı increase kokuyu the ability ayırma to yeteneğini
artırmaz?
A. A. Birçok farklı reseptör
B. B. Pattern Verilen of koku olfactory maddesi receptors ile aktive activated olan olfaktor by a given reseptörlerinin
odorant özelliği
C. C. Farklı mitral hücre aksonlarının beyinde farklı bölgelere
the ulaşması brain
D. D. High Olfaktor β-arrestin nöronların content yüksek in olfactory B-arrestin neurons içermesi
E. E. Kok l ama
4. 4. Bir otomobil kazası sonucunda, başına aldığı darbe nedeniyle
damage 10 yaşında to the erkek brain çocukta including periamigdaloit, the periamygdaloid, piriforrn ve piriform, entorinal
korteks hasara uğramıştır. Aşağıdaki hangi duyusal hasarların
is görülmesi he most likely muhtemeldir? to experience?
A.
A.
Visual
Görme
disturbance
bozuklukları
B.
B.
Hyperosmia
Hiperozmi
C.
C.
Auditory
İştsel problemler
problems
D.
D.
Taste
Tat ve
and
koku
odor
anormallikleri
abnormalities
E.
E. Ciddi duyu kaybı olmaz
5.
5.
Which
Aşağıdakilerden
of the following
hangileri
are
yanlış
incorrectly
eşleştirilmiştir?
paired?
A. ENaC: Ekşi tat
A. ENaC : Sour taste
B. Gustdusin: Acı tat
B. Gustducin : Bitter taste
C. GPCRin TIR3 ailesi: Tatlı tat
C. T1R3 family of GPCRs : Sweet taste
D. Heschel yarığı: Koku
D. Heschel sulcus : Smell
E. Ebner bezleri: Tat keskinliği
E. Ebner glands : Taste acuity
6. 9 yaşında erkek çocuğu sık aralıklarla kontrol edilemeyen
6. A 9-year-old boy had frequent episodes of uncontrollable nose
burun kanamaları vardır. Klinisyenin tavsiyesi üzerine
bleeds. At the advice of his clinician, he underwent surgery
nazal septumundaki sorunu düzeltmek için ameliyat edildi.
Ameliyattan birkaç gün sonra annesine annesinin fırında
surgery, he told his mother he could not smell the cinnamon
pişirdiği tarçının kokusunu almadığını söyledi. Aşağıdakilerden
rolls she was baking in the oven. Which of the following is true
hangisi olfaktor iletimi ile ilgili olarak doğrudur?
about olfactory transmission?
A. Bir olfaktor duyu siniri, geniş bir aralıktaki koku
A. An olfactory sensory neuron expresses a wide range of
reseptörlerini eksprese eder.
odorant receptors.
B. Olfaktor glomerüller içindeki lateral inhibisyon, farklı tip
B. Lateral inhibition within the olfactory glomeruli reduces
koku reseptörleri arasındaki ayırım yeteneğini azaltır.
C. Kokuların bilinçli ayırt edilebilmesi orbitofrontal kortekse
receptors.
giden yollara bağlıdır.
C.
D.
Conscious
Koku alımı,
discrimination
tat alımı ile yakından
of odors
illişkilidir,
is dependent
çünkü
on
koku
the
ve
pathway
tatla ilişkili
to the
reseptörler
orbitofrontal
aynı merkezi
cortex.
yolları kullanır.
D.
E.
Olfaction
Yukarıdakilerin
is closely
hepsi
related
doğrudur.
to gustation because odorant and
gustatory receptors use the same central pathways.
7.
E.
Hayatını
All of the
büyük
above.
kısmında ağız hijyeni zayıf olan 31 yaşında
bir kadın sigara kullanıcısıdır. Geçtiğimiz birkaç yıl içinde,
7. A hoşlandığı 31-year-old değişik female yiyeceklerin is a smoker lezzetlerinde, who has had tadında poor oral bir azalma
hygiene olduğunu for fark most etti. of Aşağıdakilerden her life. In the past hangisi few years tat duyusu she has ile ilgili
olarak yanlıştır?
which she used to enjoy eating. Which of the following is not
A. Dilin ön 2/3 kısmındaki tat tomurcuklarından gelen duyusal
true about gustatory sensation?
sinir lifleri fasial sinirin korda timpani dalında seyreder.
A. B. Dilin 1/3 arka kısmının tat tomurcuklarından gelen duyusal
two-thirds sinir lifleri of glossofaringeal the tongue travel sinirin the petrosal chorda dalında tympani seyreder.
branch of the facial nerve.
Bölüm sonu gözden geçirme
132 KISIM SECTION I Tıbbi I Cellular Fizyolojinin and Molecular Hücresel Basis ve Moleküler for Medical Temeli Physiology
KLİNİK CLINICAL BİLGİ BOX KUTUSU 6–2 6–2
Myastenia Myasthenia Gravis
Myastenia Myasthenia gravis, iskelet a serious kaslarının and sometimes zayıflığı ve fatal kolayca disease yorulması
which ile skeletal ortaya muscles çıkan ciddi are weak ve bazen and tire ölümcül easily. It bir occurs hastalıktır. in 25
in
Dünya to 125 of çapında every 1 her million 1 milyonda people 25 worldwide ile 125 kişi and arasında, can occur herhangi
any age bir but yaşta seems oluşabilmektedir to have a bimodal ancak distribution, en fazla görüldüğü with peak
at
yaşlarda occurrences kadınlarda in individuals 20 yaş, in erkeklerde their 20s 60 (mainly yaştadır. women) Nikotinik and
kolinerjik 60s (mainly reseptörlerin men). It is caused kas by tipine the karşı formation dolaşan of circulating antikorların
antibodies oluşumu to sebep the muscle olmaktadır. type of Bu nicotinic antikorlar, cholinergic bazı reseptörlertors.
tahrip These eder antibodies ve diğerlerini destroy some komşu of reseptörlere the receptors bağlar and bind ve
recep-
endositozla others neighboring ortadan kaldırılmalarını receptors, triggering tetikler. Normal their removal olarak, art by
arda endocytosis. tekrarlayan Normally, uyarılarla, the motor number sinir of son quanta kısmından released salınan from
kuantaların the motor nerve sayısı terminal azalmaktadır. declines Myastenia with successive gravis’te, repetitive bu düşük
düzeyde stimuli. In kuantal myasthenia salınma gravis, ile neuromuscular nöromüsküler iletim transmission gerçekleşemez.
at these Bu durum, low levels hastalığın of quantal en önemli release. klinik This özelliği leads to olan the sürekli major
fails
veya clinical tekrarlanan feature of aktivitede the disease, kas muscle yorgunluğuna fatigue yol with açar. sustained Hastalığın
or repeated iki ana formu activity. vardır. There Birinde, are two ekstraoküler major forms kaslar of the öncelikle disease.
etkilenir. İkinci formda, genel bir iskelet kas zayıflığı vardır. Şiddetli
the second durumlarda, form, there diyafragmayı is a generalized da içeren skeletal tüm kaslar muscle zayıflar, weakness.
In severe yetmezliği cases, ve all ölüm muscles, olabilir. including Myastenia the graviste diaphragm, ana
solunum
yapısal can become anormallik weak and motor respiratory son plakta failure sinaptik and death yarıkların, can ensue. anormal
The derecede major structural geniş olması abnormality veya yokluğu, in myasthenia seyrek ve gravis sığ görünümüdür.
appearance Yapılan of sparse, çalışmalarda, shallow, etkilenmiş and abnormally kaslarda wide postsinaptik or absent
is the
zarın synaptic asetilkoline clefts in cevabında the motor azalma endplate. olduğu Studies ve her show motor that son the
plak postsynaptic başına düşen membrane reseptör has sayısının a reduced % 70-90 response azaldığı to acetylcholine
and Myasthenia a 70–90% gravisli decrease hastalarda in the number romatoid of receptors atrit, sistemik per
gösterilmiştir.
lupus eritematozus ve polimiyozit olma eğilimi normalden
have a greater than normal tendency to also have rheumatoid
arthritis, daha yüksektir. systemic Myastenia lupus erythematosus, gravisli hastaların and yaklaşık polymyositis. % 30’u
About otoimmün 30% bozukluğu of patients olan with anne myasthenia tarafından gravis akrabaya have a sahiptir. maternal
Bu ilişki, relative myastenia with an gravisli autoimmune bireylerin, disorder. otoimmun These hastalıklara associations bir
suggest genetik yatkınlık that individuals olduğunu with gösterir. myasthenia Timus, gravis asetilkolin share a reseptörleri
ile çapraz reaksiyon to autoimmune gösteren disease. timik proteinlere The thymus karşı may duyarlı play
genetic
predisposition
a hale role getirilmiş in the pathogenesis yardımcı T hücreleri of the disease sağlayarak by supplying hastalığın helper patogenezinde
cells sensitized bir rol against oynayabilir. thymic Çoğu proteins hastada that timus cross-react hiperplastik-
with
T
acetylcholine tir; ve % 10-15’inde receptors. timoma In most vardır patients, . the thymus is hyperplastic;
and 10–15% have a thymoma.
TEDAVİDE ÖNEMLİ NOKTALAR
THERAPEUTIC HIGHLIGHTS
Myastenia gravis nedeniyle oluşan kas güçsüzlüğü,
Muscle bir dinlenme weakness süresinden due to sonra myasthenia veya neostigmin gravis improves veya
after piridostigmin a period of gibi rest bir or after asetilkolinesteraz administration inhibitörü
of an acetylcholinesterase
uygulamasından sonra inhibitor iyileşir. such Kolinesteraz as neostigmine inhibitörleri or
pyridostigmine. asetilkolin metabolizmasını Cholinesterase önler ve inhibitors böylece tekrarlanan prevent
metabolism uyarım sırasında of acetylcholine salınan nörotransmitterlerdeki and can thus compensate normal
for düşüş the normal telafi edebilir. decline in İmmunsupresif released neurotransmitters ilaçlar (örneğin, during
prednizon, repeated azatioprin stimulation. veya Immunosuppressive siklosporin) antikor drugs üretimini
prednisone, baskılayabilir azathioprine, ve myastenia gravisli or cyclosporine) bazı hastalarda can
(eg,
suppress kas gücünü antibody arttırdığı production gösterilmiştir. and have Eğer been bir myastenia shown to
improve gravis gelişiminde muscle strength timomadan in some şüpheleniliyorsa patients with timektomi
gerekmektedir. gravis. Thymectomy Timoması is indicated olmayanlarda especially bile, if a
myasthenia
thymoma timektomi is yapıldığında suspected in % the 35 oranında development iyileşmeye of myasthenia
olur gravis. ve hastaların Even in diğer those % without 45’inde thymoma, semptomları thymectomy düzeltir.
neden
induces remission in 35% and improves symptoms in
another 45% of patients.
KLİNİK CLINICAL BİLGİ BOX KUTUSU 6–3 6–3
Lambert-Eaton Lambert–Eaton Sendromu
Syndrome
Lambert-Eaton In a relatively rare myastenik condition sendromu called Lambert–Eaton (LEMS) denilen myasthenic
nadir syndrome bir durumda (LEMS), olan muscle bu hastalıkta, weakness kas zayıflığına is caused by nöro-
an
nispetemüsküler
autoimmune kavşakta attack sinir against sonlanmalarındaki one of the voltage-gated voltaj kapılı Ca 2+ +2
kanallarının channels in birine the nerve karşılık endings bir otoimmün at the neuromuscular atak neden olmaktadırtion.
Bu This atak, decreases asetilkolin the serbestleşmesine normal Ca 2+ neden olan normal -
junc-
Ca choline +2 akışını release. azaltır. The ABD’de incidence LEMS of LEMS insidansı the her United 100,000 States kişide is
yaklaşık about 1 1 case vakadır; per 100,000 genellikle people; yetişkin it is başlangıçlı usually an olan adult-onset hastalık
erkek disease ve that kadında appears benzer to have bir görünüme a similar occurrence sahiptir. Alt in ekstremitelerin
women. proksimal Proximal muscles kasları öncelikle of the lower etkilenerek extremities paytak are primar-
paytak
men and
yürüme olur ve kolları kaldırmada güçlük vardır. Motor sinirin
tekrarlayan the arms. Repetitive uyarısı sinir stimulation terminalinde of the Ca motor +2 birikimini nerve facilitates kolaylaştırır
accumulation ve kas gücünde of Ca 2+ artışa in the yol nerve açan terminal asetilkolin and serbest increases bırakılışıntylcholine
artırır. release, Bu durum, leading semptomların an increase tekrarlayan in muscle uyarılarla strength. ile
ace-
şiddetlenmesi This is in contrast ile to myastenia myasthenia gravis’in tersidir. in which LEMS’li symptoms hastalarının
exacerbated yaklaşık by % repetitive 40’ında aynı stimulation. zamanda About kanser 40% görülmektedir.
of patients
are
Özellikle with LEMS de also küçük have hücreli cancer, akciğer especially kanseri small görülür. cell cancer Bir teoriye of the
göre, lung. One kanser theory hücrelerine is that antibodies saldırmak that için have üretilen been produced antikorlar, to
aynı attack zamanda the cancer Ca +2 cells kanallarına may also da attack saldırabilir, Ca 2+ channels, LEMS’e leading neden
olur. to LEMS. LEMS LEMS ayrıca has lenfosarkom, also been associated malign timoma, with lymphosarcoma;
meme, mide,
kolon, malignant prostat, thymoma; mesane, and böbrek cancer veya of the safra breast, kesesi stomach, kanserleri colon, ile
prostate, de ilişkilendirilmiştir. bladder, kidney, Klinik or belirtiler gallbladder. genellikle Clinical kanser signs tanısından
önce the oluşur. diagnosis LEMS’e of cancer. benzer A bir syndrome sendrom similar aminoglikozid to LEMS
usually
precede
can antibiyotik occur after kullanımı the use sonrası of aminoglycoside ortaya çıkabilir, antibiotics, Ca +2 kanal which fonksiyonunu
impair bozarlar. Ca 2+ channel function.
also
THERAPEUTIC TEDAVİDE ÖNEMLİ HIGHLIGHTS NOKTALAR
Since Küçük there hücreli is a high akciğer comorbidity kanseri ile with komorbiditesi small cell lung yüksek canthe
olmadığını individual belirlemek also has içindir. cancer Eğer and, kanser if so, to varsa, treat uygun that
olduğundan ilk tedavi stratejisi bireyin kanseri olup
appropriately. şekilde tedavi In etmelidir. patients without Kanser cancer, olmayan immunotherapy
immünoterapi is initiated. başlanır. Prednisone Prednizon administration, uygulaması, plasma-
plaz-
hastalarda,
pheresis, maferez ve and intravenöz intravenous immünoglobulin, immunoglobulin LEMS are some için
bazı etkili tedavi örnekleridir. Ayrıca, aminopiridinlerin
aminopyridines kullanımı, nöromüsküler facilitates kavşakta the release asetilkolin of acetylcholine
salınmasını
in kolaylaştırır the neuromuscular ve LEMS hastalarında junction and kas can gücünü improve iyileştirir. muscle
strength Bu ilaç sınıfı, in LEMS presinaptik patients. K + This kanallarının class of bloke drugs eder causes ve
blockade voltaj kapılı of presynaptic Ca +2 kanallarının K + channels aktivasyonunu and promote sağlar. activatiotilkolinesteraz
of voltage-gated inhibitörleri Ca 2+ channels. de kullanılabilir, Acetylcholinesterase
ancak çoğu
Ase-
inhibitors zaman LEMS can belirtilerini used but iyileştirmemektedir.
often do not ameliorate the
symptoms of LEMS.

Yazarlar Hakkında
KIM E. BARRETT
Kim Barrett doktora derecesini biyolojik
kimya dalında 1982 yılında University
College London’dan almıştır. Ulusal
Sağlık Enstitüsündeki doktora sonrası
eğitiminden sonra 1985’de Kaliforniya
Üniversitesi San Diego’da Tıp fakültesine
katılmış, 1996’da Tıp Profesörü, 2015’de
Seçkin (Distinguished) Profesör olmuştur.
Ayrıca, 2006’dan beri Üniversiteye Lisans
üstü bölümü dekanı olarak hizmet vermektedir. Araştırma
alanı bağırsak epiteli fizyolojisi ve fizyopatolojisi ve ortakçı,
prebiyotik, patojenik bakteriler ve iltihabi bağırsak hastalıkları
gibi özgün hastalıklarda bağırsak epitelinin nasıl değiştiği
üzerine odaklanmıştır. 200’den fazla makale, bölüm ve derleme
yayınlamış ve araştırmalarındaki başarıları için Amerikan
Fizyoloji Derneği’nden Bowditch ve Davenport Okutmanlık
ödülü, Belfast Queens Üniversitesinden Tıbbi Bilimler
Doktoru, honoris causa gibi çeşitli ödüller almıştır. Akademik
editörlükte de faaldir ve halen Journal of Physiology’de Baş
Editör olarak görev yapmaktadır. Ayrıca tıp, eczacılık ve
lisansüstü öğrencileri için, işine kendini adamış ödüllü bir
eğitimcidir ve bu gruplara 20 yılı aşkın bir süre tıbbi ve sistem
fizyolojisinin çeşitli konularını anlatmaktadır. Öğretici ve
mentor olarak emekleri 2012’de Amerikan Fizyoloji Dermeği
(APS) tarafından Bodil M. Schmidt-Nielson Seçkin Mentor
ve Bilim İnsanı Ödülü ile tanınmış ve ayrıca 2013-14 yılları
arasında 86. APS Başkanlığını yürütmüştür. Öğretim deneyimi
ona bir kitapta (Gastrointestinal Physiology, McGraw-Hill,
2005; ikinci baskı 2014) yazar olma yolunu açmış ve 2007’de
bu baskı da dahil olmak üzere 23. ve sonraki baskılarda
Ganong’un görevini üstlenmek üzere onurlandırılmıştır.
SUSAN M. BARMAN
Susan Barman fizyolojideki doktora derecesini
Maywood, İllinois, Layola Üniversitesi
Tıp Fakültesi’nden almıştır.
Daha sonra, Farmakoloji/Toksikoloji ve
Sinir Bilim Programında yer almak üzere
halen Profesör olduğu Michigan Devlet
Üniversitesi’ne (MSU) gitmiştir. Dr. Barman
uzun kariyeri süresinde kardiyorespiratuvar
fonksiyonun sinirsel denetimi
ve bilhassa sempatik ve frenik sinirlerde
doğal olarak ortaya çıkan deşarjların kaynağı ve bunların
özelliklerinin belirlenmesine ilgi duymuştur. Prestijli bir ödül
olan National Institute of Health MERIT (Method to Extend
Resarch in Time) ödülünü almıştır. Ayrıca, MSU Öğretim
Kurulu (Faculty) Profesyonel Kadınlar Derneği tarafından
verilen Seçkin Üniversiteli Kadın Öğretim Kurulu ödülü ile
MSU İnsan Tıbbı Seçkin Öğretim Kurulu Üyesi ödülünü almıştır.
Amerikan Fizyoloji Derneği’nde (APS) aktif olarak
çalışmış ve 85. Başkanı olmuştur. Ayrıca APS konsey üyesi,
Merkezi Sinir Sistemi Bölümü, Kadın Fizyologlar Komitesi
ve APS Bölüm Danışma Komitesi başkanlıklarını yapmıştır.
APS’nin bir dernek bölge kuruluşu olan Michigan Fizyoloji
topluluğunda da halen aktiftir.
SCOTT BOITANO
Scott Boitano doktorasını Genetik ve
Hücre Biyolojisi konusunda, hücresel
sinyallere karşı ilgisini edindiği, Pullman
Washington’daki Washington
Devlet Üniversitesi’nden almıştır. Bu
ilgisini, Los Angeles’daki Kalifornia
Üniversitesi’nde, ikinci haberciler ve
akciğer epiteli hücresel fizyolojisi üzerine
yaptığı araştırmalarla da geliştirmiştir. Akciğer epitelinin
akciğer sağlığına nasıl katkıda bulunduğu konusu, Wyoming
Üniversitesi’ndeki ve halen kadrosunda olduğu Arizona Solunum
Merkezi, Fizyoloji ve Hücresel ve Moleküler Tıp Bölümü
ile Arizona Üniversitesi Bio5 Ortak Girişim Araştırma Enstitüsü’ndeki
araştırmalarının odak merkezidir. Dr. Boitano
Amerikan Fizyoloji Derneği’nin faal bir üyesidir ve 2010-2012
arasında Arizona Bölge Başkanı olarak hizmet etmiştir.
HEDDWEN L. BROOKS
Heddwen Brooks doktorasını Londra
Üniversitesi İmperial Kolej’den almıştır
ve Arizona Üniversitesi’nde (UA)
Fizyoloji ve Farmakoloji Bölümü’nde
profesördür. Dr. Brooks renal fizyologdur
ve renal işlevlerin hormonal düzenlenmesinde
in vivo sinyal yolaklarını
araştırmak üzere geliştirdiği microarray
teknolojisi ile iyi tanınır. Dr. Brooks epitel
veya renal fizyolojide üstün umut vaat eden bireyler için
verilen Amerikan Fizyoloji Derneği (APS) Lazaro J. Mandel
genç Araştırmacı ödülü gibi birçok ödül kazanmıştır. Dr.
Brooks 2009’da Amerikan Deneysel Biyoloji Dernekleri Federasyonu
yıllık toplantısında APS Renal Genç Araştırmacı
Ödülünü almıştır. Dr. Brooks APS Renal Bölüm Başkanlığı
görevini yürütmüş (2011-2014) ve halen American Journal of
Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology
dergisinde yardımcı editor olarak çalışmaktadır ve American
Journal of Physiology-Renal Physiology editörler kurulundadır
(2001’den beri). Dr. Brooks Ulusal Sağlık Enstitüleri,
Amerikan Kalp Birliği’nde görev almış ve yakın zamanda Askeri
Hizmetliler Bakanlığı Nefroloji Liyakat Değerlendirme
Kurulu’na üye olmuştur.
vii

İçindekiler
Önsöz xi
K I S I M
I
Tıbbi Fizyolojinin
Hücresel ve Moleküler
Temeli 1
1 Tıbbi Fizyolojide Enerji Üretimi ve Genel
İlkeler 3
2 Tıbbi Fizyolojide Hücresel Fizyolojinin
Gözden Geçirilmesi 33
3 Bağışıklık, Enfeksiyon ve Enflamasyon 67
4 Uyarılabilir Doku: Sinir 85
5 Uyarılabilir Doku: Kas 99
6 Sinaptik Kavşak İletimi 121
7 Nörotransmitterler ve Nöromodülatörler 137
13 Otonom Sinir Sistemi 255
14 Beyin Elektriksel Aktivitesi,
Uyku-Uyanıklık Durumları,
& Sirkadiyen Ritimler 269
15 Öğrenme, Hafıza, Lisan ve
Konuşma 283
K I S I M
III
Endokrin ve Üreme
Fizyolojisi 297
16 Endokrin Düzenlemenin Temel
Kavramları 299
17 Hormonal Fonksiyonların Hipotalamik
Düzenlenmesi 307
K I S I M
II
Merkezi ve Periferik
Nörofizyoloji 157
18 Hipofiz Bezi 321
19 Tiroid Bezi 337
20 Adrenal Medulla ve Adrenal Korteks 351
8 Somatoduyusal Sinir İletimi:
Dokunma, Ağrı ve Sıcaklık 159
9 Görme 177
10 İşitme ve Denge 199
11 Koku ve Tat 217
12 Postür & Hareketin
Refleks & İstemli Kontrolü 227
21 Kalsiyum ve Fosfat Metabolizmasının
Hormonal Kontrolü ve Kemik
Fizyolojisi 375
22 Üreme Gelişimi ve Kadın Üreme Sisteminin
Fonksiyonu 389
23 Erkek Üreme Sistemi Fonksiyonu 417
24 Pankreasın Endokrin İşlevleri ve
Karbonhidrat Metabolizmasının
Düzenlenmesi 429
ix

x
CONTENTS
K I S I M
IV
Gastrointestinal
Fizyoloji 451
K I S I M
VI
Solunum Fizyolojisi 619
25 Gastrointestinal İşlev ve Düzenlenmeye
Genel Bakış 453
26 Sindirim, Emilim ve Beslenme
Prensipleri 475
27 Gastrointestinal Motilite 495
28 Karaciğerin Taşıma ve Metabolik
İşlevleri 507
K I S I M
V
Kardiyovasküler
Fizyoloji 517
29 Kalp Atımının Kaynağı ve Kalbin Elektriksel
Aktivitesi 519
30 Bir Pompa Olarak Kalp 537
31 Bir Dolaşım Sıvısı Olarak Kan ve Lenf Akımının
Dinamikleri 553
32 Kardiyovasküler Düzenleyici
Mekanizmalar 585
34 Solunum Sisteminin Yapı ve Mekaniklerine
Giriş 621
35 Gazların Taşınması ve pH 639
36 Solunumun Düzenlenmesi 655
K I S I M
VII
Böbrek Fizyolojisi 669
37 Böbrek Fonksiyonları ve İdrar Yapma 671
38 Hücre Dışı Sıvının Bileşiminin ve Hacminin
Düzenlenmesi 695
39 İdrarın Asitleştirilmesi ve Bikarbonat
Atımı 709
Çoktan Seçmeli Soruların Cevapları 719
Indeks 721
33 Özel Bölümlerde Dolaşım 601

Önsöz
YAZARLARDAN
Ganong’un Tıbbi Fizyolojisi’nin bir kere daha yeni baskısını
-25. çıkarmaktan büyük memnuniyet duyuyoruz. Yazarlar,
Fran Ganong’un 46 yıl boyunca bu ders kitabı ile dünya çapında
sayısız öğrenciyi yetiştirdiği en yüksek mükemmelliği,
doğruluk standardını ve pedagojiyi sürdürmeye çalışmıştır.
Etkin tıp eğitiminde görsel materyalin önemli ve artan rolünün
farkında olarak, bu yeni baskıdaki amacımız çizim programını
derinlemesine gözden geçirirken aynı zamanda metinde
önemli ve yerinde güncellemeler yapmaktı. Bu baskıdaki şekillerin
büyük çoğunluğu yeniden ele alınmıştır veya tamamen
yenidir. Konu alanları arasındaki ilişkileri anlamaya yardımcı
olmak için karşılaştırılabilir yapı, hücre ve organlar çizilirken
mümkün olduğunca birbiri ile tutarlı renkler ve şekiller kullanıldı.
Aynı zamanda, artan sayıda çizim ve kavramsal diyagram
ve akış çizelgesi dahil ettik. Genel olarak, bu baskının güncellemelerinin
öğrencinin ilgisini çekmesini ve materyalin anlaşılması
ve özümsenmesinin daha keyifli olmasını umuyoruz.
25. baskının gözden geçirilmesinde bizlerle temasa geçerek
bazı konuları açıklığa kavuşturma ve yeni materyaller
için önerilerde bulunan birçok meslektaş ve öğrenciye minnettarız.
Bu geri bildirim, metnin mümkün olduğu kadar yararlı
olduğu konusunda emin olmamıza yardım ederken, bu
çaptaki bir projede hemen hemen kaçınılmaz olan hataların
sorumluluğu yazarlara aittir. Bütün bunlara rağmen, yine de,
emeklerimizin ürünlerinin ve 25. baskıdaki yeni materyalin
tadını çıkarmanızı ümit ederiz.
Bu baskı Dr. Francis Ganong’un orijinal çalışmalarının bir
gözden geçirmesidir.
xi

Çeviri Editörleri Hakkında
Prof. Dr. Ümmühan İŞOĞLU-ALKAÇ
İ.Ü. İstanbul Tıp Fakültesi’nden 1987 yılında mezun olan Dr.
Ümmühan İşoğlu-Alkaç, Mecburi Hizmet yükümlülüğünü
yerine getirdikten sonra, 1991 yılında aynı fakültenin Fizyoloji
Anabilim Dalı’nda akademik kariyerine başlamış ve 2000
yılında Fizyoloji Doçenti, 2006 yılında da Profesör ünvanını
almış olup, halen aynı bölümde öğretim üyesi olarak görevine
devam etmektedir.
2001 yılı Amerikan “EEG and Clinical Neuroscience Society
(ECNS) - New York”, Genç Araştırmacı Ödülü’nü alan
Dr. İşoğlu-Alkaç’ın aynı zamanda uluslararası burs ve ulusal
ödülleri de vardır. Çok sayıda uluslararası (JULICH & TUBİ-
TAK, COST Action B27-Work Group 3; TÜBİTAK & Makedonya)
ve ulusal (TÜBİTAK, BAP) projede yürütücü ve
araştırmacı olarak görev almıştır.
Araştırmaları, farklı uyaran paradigmalarında beyin bilişsel
yanıtının, klasik ve güncel analiz yöntemleri kullanılarak
değerlendirilmesi üzerine odaklanmıştır. 17’si özgün araştırma
olan, 200’e yakın konferans, yayın, bildirisi olan, çok
sayıda eğitim amaçlı kurs ve sempozyumlar düzenleyen Dr.
İşoğlu-Alkaç’ın çalışmaları 195 araştırmacı tarafından referans
gösterilmiştir.
Uluslararası kitap bölüm yazarlığı, çeviri editörlüğü, bölüm
çevirisi, ulusal kitap yazarlığı, bölüm yazarlığı olan Dr.
İşoğlu-Alkaç, Sağlık Bakanlığı TUKMOS Fizyoloji Komisyon
Başkanlığı, İstanbul Üniversitesi Rektörlük Sağlık Alan Koordinatörlüğü,
Müfredat Komisyon Üyeliği, İstanbul Tıp Fakültesi
Dilim ve Dönem Koordinatörlükleri, Fakülte Öğrenim
Koordinatörü görevlerini üstlenmiştir. İÜ İstanbul Tıp Fakültesi
Temel Tıp Bilimleri Bölüm Başkan Yardımcılığı, Türk
Fizyolojik Bilimler Derneği Başkanlığı görevlerini yürütmüş
olan Dr. İşoğlu-Alkaç, halen İ.Ü. İstanbul Tıp Fakültesi Hastanesi
Başhekim yardımcısı ve İstanbul Üniversitesi Sağlık Bilimleri
Enstitüsü Müdür yardımcısıdır.
Prof. Dr. Mehmet Numan ERMUTLU
İstinye Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı ve
Nörolojik Bilimler Uygulama ve Araştırma Merkezi’nde çalışmaktadır.
Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi’nden 1986 yılında
mezun olmuştur. 1991 yılında Psikiyatri uzmanı olduktan
sonra yurdun çeşitli yerlerinde Psikiyatri uzmanı olarak çalışmıştır.
İstanbul Üniversitesi İstanbul Tıp Fakültesi Fizyoloji
Anabilim Dalı’nda fizyoloji ihtisası yapmış ve 1998 yılında
Fizyoloji uzmanı olmuştur. Daha önce çalıştığı Kadir Has
Üniversitesi Tıp Fakültesi’nde Fizyoloji Anabilim Dalı Başkanlığı,
İstanbul Bilim Üniversitesi Tıp Fakültesi’nde Fizyoloji
Anabilim Dalı Başkanlığı, etik Kurul Başkanlığı ve Sağlık
Bilimleri Enstitüsü Müdür Yardımcılığı görevlerinde bulunmuştur.
Türk Fizyolojik Bilimler Derneği Yönetim Kurulu ve
Bilim Kurulu üyesidir. Çeşitli çeviri kitaplarında bölüm yazarlığı
ve editör yardımcılığı yapmıştır. Temel araştırma konuları
kognitif süreçler, stres, beyin plastisitesi ile nöropsikiyatrik
bozukluklarda EEG-biofeedback kullanımı, olayla ilgili
beyin potansiyeller gibi psikofizyoloji yöntemleridir.

Çeviri Editörünün Önsözü
Fizyoloji eğitimi verilen tıp, eczacılık, veteriner, diş hekimliği
fakültelerinde önerilen iki temel kaynaktan biri olan
“Ganong’un Tıbbi Fizyolojisi”nin 25. Baskısının çeviri editörlüğünü
üstlenmenin benim için onur olduğunu ifade ederek,
görevi öneren Nobel Tıp Kitabevleri yöneticilerine, Erol
BİROĞLU’ya ve beni kırmayarak bölüm çeviri sorumluluğunu
kabul eden, herbiri çalışma alanlarında son derece değerli
fizyolog hocalarıma ve arkadaşlarıma teşekkür ederim.
“Ganong’un Tıbbi Fizyolojisi” 50 yıla yakın süredir, dünya
üzerinde binlerce öğrencinin, mezuniyetten sonra da asistanların
eğitimine katkı vermekte, öğretim üyelerine önemli bir
kaynak oluşturmaktadır. Kitabın önemli özelliklerinden biri,
tıp eğitiminde temel bilimler ve klinik bilimlerin eş zamanlı
ele alındığı “entegre eğitim sistemi”ne son derece uygun olmasıdır.
Her bölümün içinde yer alan “Klinik Bilgi Kutusu”
ve “Tedavide Önemli Noktalar” başlıkları altındaki bilgiler,
klasik fizyoloji kitaplarından farklı olarak, fizyoloji ve patoloji
arasındaki bağlantı bilgilerini ve modern tedavi yaklaşımlarını
içerecek şekilde düzenlenmiştir. Ayrıca, fizyolojik mekanizmaların
önemini vurgulamak için klinik tıptan örnekler verilmiştir.
Bölüm girişleri, o bölümde anlatılan konu hakkında temel
bilgi oluşturmaya yardımcı olurken, bölüm özetleri anahtar
kavramların akılda kalmasını sağlamaktadır. Bölüm sonunda
gözden geçirme soruları ile bilginin ne kadar kavranabildiği
sınanmaktadır. Öğrenmede, görsel öğrenmenin daha baskın
olduğu bilgisinden yola çıkılarak, kullanılan 600’den fazla görsel
materyal öğrenmeyi ve akılda kalıcılığı kolaylaştırmak adına
güncellenmiştir.
25. baskının çeviri ekibi oluşturulurken, ülke genelinde
temsiliyetin yaygın olmasına özen gösterilmiş, dokuzu vakıf
olmak üzere, 29 farklı üniversitede görev yapan, 6’sı doçent,
35’i profesör olmak üzere toplam 41 öğretim üyesinin görev
alması sağlanmıştır. Kitabın fizyologlara, hekimlere, hekim
adayı öğrencilerimize ve vücudun çalışma mekanizmalarının
nasıl düzenlendiğini, bu mekanizmaların klinikle bağlantısını
merak eden sağlıkla ilgili tüm görevlilere ve okuyuculara
yararlı olmasını diler, kitabın yayına hazırlanması aşamasında
gösterdiği özen ve sabır nedeniyle Cenk AKAY’a teşekkür
ederim.
Yanlıştan uzaklaşmanın yolunun, doğru ve bilimsel bilgiye
ulaşmakla olanaklı olduğunu hatırlatarak, bilimin ışığı ile
aydınlanacak yollarda emin adımlarla, başarıya ulaşmanızı
diliyorum.
Prof. Dr. Ümmühan İŞOĞLU-ALKAÇ
Çeviri Editörü
İstanbul, 2018

Çeviriye Katkıda Bulunanlar*
KISIM I
Prof. Dr. Erdal AĞAR & Prof. Dr. Mustafa AYYILDIZ
BÖLÜM 1
Prof. Dr. Erdal AĞAR
Ondokuz Mayıs Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
Prof. Dr. Mustafa AYYILDIZ
Ondokuz Mayıs Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 2
Prof. Dr. Ahmet AYAR
Karadeniz Teknik Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 3
Prof. Dr. Levent ÖZTÜRK
Trakya Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 4
Prof. Dr. Berrak Ç. YEĞEN
Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 5
Prof. Dr. Mustafa KELLE
Dicle Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 6
Prof. Dr. Nazan DOLU
Ankara Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 7
Prof. Dr. Ertuğrul KILIÇ
Medipol Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
KISIM II
Prof. Dr. M. Numan ERMUTLU
BÖLÜM 8
Prof. Dr. M. Numan ERMUTLU
İstanbul İstinye Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 9
Prof. Dr. Ersin KOYLU
Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 10
Prof. Dr. Selda KABADERE
Eskişehir Osmangazi Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 11
Doç. Dr. Atilla USLU
İstanbul Üniversitesi İstanbul Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 12
Prof. Dr. Güldal SÜYEN
Acıbadem Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 13
Prof. Dr. Selim KUTLU
Necmettin Erbakan Üniversitesi Meram Tıp Fakültesi,
Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 14
Prof. Dr. Ümmühan İŞOĞLU-ALKAÇ
İstanbul Üniversitesi İstanbul Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 15
Prof. Dr. Lütfiye KANIT
Ege Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
KISIM III
Prof. Dr. Nevzat KAHVECİ
BÖLÜM 16
Prof. Dr. Nevzat KAHVECİ
Uludağ Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 17
Prof. Dr. Bayram YILMAZ
Yeditepe Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
Doç. Dr. Burcu GEMİCİ BAŞOL
Yeditepe Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 18
Prof. Dr. Sami AYDOĞAN
Yüksek İhtisas Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
* Türkçe yayın hakları Nobel Tıp Kitabevleri Tic. Ltd. Şti. tarafından alınmış olan, “Ganong’s Review of Medical Physiology”
kitabının yukarıda isim listesi verilen bölümünü İngilizce aslından Türkçe’ye çeviri sorumluluğu, ilgili öğretim üyesine aittir.

xviii
ÇEVİRİYE KATKIDA BULUNANLAR
BÖLÜM 19
Prof. Dr. Güler ÖZTÜRK
İstanbul Medeniyet Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 20
Prof. Dr. Ayşe DOĞAN
Çukurova Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 21
Prof. Dr. Şebnem GÜLEN
Ufuk Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 22
Prof. Dr. Abdülkerim Kasım BALTACI
Selçuk Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 23
Prof. Dr. Sinan CANPOLAT
Fırat Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 24
Prof. Dr. Vural KÜÇÜKATAY
Pamukkale Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
KISIM IV
Doç. Dr. İlker YÜCESİR
BÖLÜM 25
Doç. Dr. İlker YÜCESİR
İstanbul Üniversitesi-Cerrahpaşa Spor Bilimleri Fakültesi,
Spor Sağlık Bilimleri A.D.
BÖLÜM 26
Prof. Dr. İnci ALİCAN
Marmara Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 27
Prof. Dr. Gökhan METİN
İstanbul Üniversitesi-Cerrahpaşa Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 28
Prof. Dr. Mustafa EDREMİTLİOĞLU
Çanakkale Onsekiz Mart Üniversitesi Tıp Fakültesi,
Fizyoloji A.D.
KISIM V
Prof. Dr. S. Sadi KURDAK
BÖLÜM 30
Doç. Dr. Hande YAPIŞLAR
Acıbadem Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 31
Prof. Dr. Nuran EKERBİÇER
Manisa Celal Bayar Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 32
Prof. Dr. Melek BOR-KÜÇÜKATAY
Pamukkale Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 33
Doç. Dr. Meltem TUNCER
Hacettepe Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
KISIM VI
Prof. Dr. Nilüfer ERKASAP
BÖLÜM 34
Prof. Dr. Nilüfer ERKASAP
Eskişehir Osmangazi Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 35
Doç. Dr. Zübeyir BAYRAKTAROĞLU
İstanbul Medipol Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 36
Prof. Dr. Gülderen ŞAHİN
İstanbul Üniversitesi-Cerrahpaşa Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
KISIM VII
Prof. Dr. Nurettin AYDOĞDU
BÖLÜM 37
Prof. Dr. Nurettin AYDOĞDU
Trakya Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 38
Prof. Dr. Nurcan DURSUN
Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 39
Prof. Dr. Alaaddin POLAT
İnönü Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.
BÖLÜM 29
Prof. Dr. S. Sadi KURDAK
Çukurova Üniversitesi Tıp Fakültesi, Fizyoloji A.D.

Bu çalışmamı,
“beni ben yapan her şeyi borçlu olduğum”
annem Zeliha ALKAÇ’a ithaf ediyorum.