unaamentos isiología Vegetal - Facultad de Ciencias Exactas y ...

Fundamentos de fisiología vegetal
Cuadro 1-2. Composición lipídica relativa (%) de las membranas vegetales
VI. plasmática
Mitocondria
m. externa
m. interna
Cloroplasto
m. externa
m. interna
tilacoide
Tonoplasto
Lípidos
neutros y
esteróles
50
0
0
18
Glicolípidos
1
56
84
83
31
Representa el número de dobles enlaces en 100 resios de ácidos «rasos
Corresponde a las dos membranas de la cubierta del cloroplasto. ■
división celular se deposita la primera capa originando
la lámina media, formada fundamentalmente por polisacáridos
pécticos, que mantiene la unión entre las células
adyacentes. Entre la lámina media y la membrana
plasmática, se continúa depositando el material que va
a constituir la pared celular. Una vez que la placa celular
está completa, en las células hijas tiene lugar el depósito
del material que constituye la pared celular primaria,
de escaso grosor (0.1-1.0 /mi). Las paredes
primarias son de gran importancia en el proceso de extensión
o expansión celular, pues controlan el crecimiento
(véanse apartado 4.4 y Capítulos 18 y 19). En
algunos tipos de células especializadas, una vez que dejan
de crecer, se depositan nuevas capas de material en
la cara interna de la pared, lo que constituye la pared
secundaria, más gruesa que la primaria.
La pared celular es una estructura altamente organizada,
formada por una red tridimensional de microfibrillas
de celulosa embebida en una matriz constituida por
polisacáridos (hemicelulosas y pectinas), proteínas y
fenoles en una solución ligeramente acida. A diferencia
de lo que sugiere su nombre, no es una estructura estática
sino un compartimento metabólico dinámico y mantiene
continuidad molecular con la membrana plasmática
y el citoesqueleto.
La pared tiene una gran resistencia mecánica, y define
el tamaño y la forma de la célula, al controlar en gran
parte el crecimiento celular (véase Capítulo 18). Tiene
también un papel importante en la defensa de las plantas
frente a organismos potencialmente patógenos, al actuar
como barrera física y como fuente de moléculas con actividad
biológica (oligosacarinas), implicadas en el control
de mecanismos de defensa (véanse Capítulos 22 y 30).
4.1. Los polisacáridos son los componentes
mayorítarios de las paredes
Muchas de las características fisiológicas y morfológicas
de los tejidos vegetales resultan de las propiedades
Fosfolípidos
49
99
99
29
13
17
51
índice de
¡maturación"
144
156
186
94 h
263
de las paredes de sus células. Por tanto, las células que
realizan diferentes funciones tienen paredes con distinta
composición y estructura. Sin embargo, en general.
podemos considerar que una pared celular está formada
mayoritariamenie por polisacáridos (celulosa, hemicelulosas
y pectinas), que constituyen alrededor del 90 %
del peso seco de las paredes celulares primarias y entre
el 65 y el 85 % de las secundarias. En !a Figura 1-4 se
detallan los azúcares constituyentes de dichos polisacáridos
y sus estructuras más frecuentes. Las proteínas,
tanto estructurales como enzimáticas, constituyen hasta
un 10 % del peso seco de las paredes, mientras que las
ligninas pueden tener una presencia importante (hasta
un 35 %) en algunos tipos de paredes secundarias.
4.7.7. La celulosa constituye la fase fibrilar
de las paredes celulares de todas
las plantas
La celulosa está constituida por una larga secuencia lineal
de restos de D-glucosa unidos por enlaces /?(l-»4)
(Fig. 1-5). Cada resto presenta una rotación de 180 respecto
a los restos contiguos, estabilizada por puentes de
hidrógeno intramoleculares. El grado de polimerización
medio en paredes secundarias es alto, aproximadamente
10 4 , mientras que en paredes primarias es más
bajo, entre 2.6 y 6 x LO 3 . Debido a su estructura, las
cadenas de celulosa (40-70) se unen por puentes de hidrógeno
intermoleculares formando agregados (microfibrillas),
en su mayor parte cristalinos, en los que las
cadenas individuales de celulosa se disponen de forma
paralela. Estas microfibrillas están separadas entre sí
unos 30 nm. espacio ocupado por los polisacáridos matriciales
y lignina o suberina, lo que confiere gran resistencia
mecánica a la pared. Las microfibrillas de celulosa
están presentes en las paredes de todas las plantas
superiores, constituyendo el 30-40 % de peso de las paredes
de tejidos leñosos, mientras que en paredes primarias
se encuentran en menor proporción.