unaamentos isiología Vegetal - Facultad de Ciencias Exactas y ...

8 Fundamentos de fisiología vegetal
Figura 1-5. Conformación de las cadenas de |M1 ->4)-D-glucano de las microfibrillas de celulosa mostrando los puentes de
hidrógeno intra e intermoleculares (lineas de puntos).
a(l —»6) (Fig. 1-6). Estas sustituciones suelen disponerse
ordenadamente, de manera que la unidad estructural
básica está formada por 3 restos de glucosa sustituidos,
enlazados a un cuarto resto no sustituido (Glc4-Xil,). A
su vez, parte de los restos de xilosa pueden llevar unidos
al C-2 cadenas laterales de /?-D-galactosa o, en menor
proporción, de L-fucosa-c¿( 1 -»2)-D-galactosa. El
xiloglucano de las Solanaceae no presenta fucosa y los
restos de xilosa se encuentran sustituidos de forma predominante
por a-L-arabinosa-(l~»2)- o ot-L-arabinosa-
(I -*2)- y /J-D-galactosa-(l -*2)-. En todos los casos los
restos de galactosa pueden estar acctilados. El hecho de
que los sustituyentes estén distribuidos de una forma
precisa a lo largo de la molécula indica que su síntesis
esiá sometida a un control estricto. Las paredes celulares
de gramíneas (Poaceae) presentan pequeñas cantidades
de xiloglucano con una estructura menos regular,
menor contenido en xilosa y galactosa y sin fucosa.
Las cadenas de xiloglucano pueden unirse mediante
puentes de hidrógeno a la celulosa y cubrir las microfibrillas
con una monocapa de hemicelulosa. Teniendo
en cuenta que, en la mayoría de las plantas (excepto
gramíneas), la celulosa y el xiloglucano están presentes
en la pared celular en cantidades casi iguales, sólo una
parte del xiloglucano puede enlazarse directamente a la
celulosa, mientras que el resto estaría situado en los espacios
entre las microfibrillas, pudiendo una molécula
de xiloglucano unir 2 o más microfibrillas para formar
la red xiloglucano-celulosa.
Los xilanos están constituidos por una cadena lineal
de /i(l-»4)-D-xilosa con sustituciones de arabinosa,
ácido glucurónico y ácido metilglucurónico mediante
enlaces a( 1 ~»2) o a(l -»3) (Fig. 1- 6). El tipo y la distribución
de los sustituyentes son muy variables, dependiendo
de su origen. En las paredes primarias de gramíneas,
donde el glucuronoarabinoxilano es el
polisacárido no celulósico más abundante, presentan su
estructura más compleja, con un alto contenido en arabinosa.
El xilano puede unirse a las microfibrillas de
celulosa y representar, en cierta forma, en las gramíneas
el papel del xiloglucano en dicotiledóneas. Sin embargo,
las ramificaciones limitan esta unión, por lo que en
paredes primarias de células en crecimiento de gramíneas
es de poca importancia cuantitativa, si bien como
las ramificaciones disminuyen conforme avanza la
edad de la célula puede tener mayor importancia en células
ya maduras. Además, parte de los restos de arabinosa
se encuentran unidos a ácido ferúlico, lo que posibilita
la creación de enlaces entre varias cadenas de
xilanos mediante puentes diferulil, cuya formación
aumenta al final del crecimiento. En las paredes primarias
de otras especies, la arabinosa aparece en menor
cantidad, pero está presente en cantidades importantes
en las paredes secundarias de todas las plantas, aunque
en este caso se encuentra una mayor sustitución por ácido
glucurónico o metilglucurónico en los xilanos.
Un polisacárido característico de las paredes celulares
de las gramíneas es el /í(l-»3). /?(1 -»4)glucano o
glucano mixto (Fig. I -6). Está formado por una cadena
lineal de restos de /i-D-glucosa unidos por enlaces
f}(l -»4) y /í(l —*-3) en una relación aproximada de 2.3.
La distribución de los dos tipos de enlace presenta un
cierto orden, de manera que la molécula está formada
por bloques de enlaces (1 -»4) (2 ó 3) separados por un
único enlace (l-»3). Sin embargo, cada 50-80 restos
pueden aparecer irregularidades en la secuencia, consistentes
en una serie del orden de 10 restos contiguos
unidos por enlaces (1 —*4).
Otros polisacáridos hemicelulósicos presentes en las
paredes celulares son los mananos. que constituyen un
grupo muy heterogéneo en el que la mañosa es el componente
mayoritario. Su cadena central puede estar formada
únicamente por restos de D-manosa unidos por
un enlace /í(l -»4) o presentar restos de D-glucosa intercalados
(glucomananos). Ambos tipos pueden presentar
sustituciones de D-galactosa unidas por un enlace
a(l —>6) a los restos de mañosa (galactomananos y galactoglucomananos).
Aunque su presencia es muy escasa en
paredes celulares primarias, los (galacto)mananos tienen
importancia cuantitativa como componentes de reserva
de algunas semillas, mientras que los (galacto)glucomananos
están presentes en cantidades significativas en paredes
secundarias de tejidos lignificados de coniferas (12-15 %)
y, en menor cantidad, de angiospermas (3-5 %).