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128 Fundamentos de fisiología vegetal
bien se acumulan aminoácidos cuando el aporte de N es
excesivo. La salida de fotoasimilados al apoplasto depende
de la permeabilidad de la membrana plasmática,
y puede aumentar en condiciones de deficiencia de Ca y
B. que aumentan la permeabilidad de la membrana, y
con la deficiencia de K, que desacopla la síntesis de
polímeros.
La mayoría de los parásitos sólo tiene acceso a las
células epidérmicas, que poseen un alto contenido de
compuestos fenólicos y flavonoides (véase Capítulo
17), que se caracterizan por sus propiedades fungistáticas.
El metabolismo de compuestos fenólicos está relacionado,
entre otros, con el Cu y el B. La invasión del
apoplasto por hongos, y también por bacterias, tiene
que ver con la emisión de enzimas pectolíticas que disuelven
la lámina media de la pared celular (Fig. 8-8).
La actividad de estas enzimas está fuertemente inhibida
por el catión Ca 2 \ No obstante, las enzimas pécticas u
otras toxinas fúngicas también pueden aumentar la permeabilidad
de la membrana, y provocar así la salida de
K + o de H + que, a su vez, pueden desencadenar reacciones
de hipersensibilidad como necrosis localizadas.
Otro mecanismo de defensa, como parte de la respuesta
a la infección, es la producción de radicales superóxido,
que contribuirán a la respuesta de hipersensibilidad,
a la lignificación de la pared celular o a la
muerte del patógeno. Dado el papel de Cu, Zn, Mn y Fe
en la generación y destrucción de los radicales superóxido,
estos nutrientes, como constituyentes de las superóxido
dismutasas (SOD), estarán relacionados con
la resistencia de la planta en los supuestos planteados.
La lignificación y la acumulación y depósito de sílice
en las células epidérmicas pueden formar una barrera
física frente a la penetración de las hilas (Fig. 8-8). Estos
procesos, relacionados con la nutrición mineral,
procuran la principal resistencia estructural de las plantas
frente a las plagas y enfermedades, sobre todo en las
gramíneas y en la endodermis de la raíz.
El N y el K afectan a la resistencia de los cultivos a
las enfermedades y tienen mucha importancia como
fertilizantes. Así como el K, al aumentar su nivel en
hoja, aumenta la resistencia de la planta frente a parásitos
tanto facultativos (Fusarium) como obligatorios
(Puccinia). el N presenta respuestas diferentes: en parásitos
facultativos, el incremento de N aumenta la resistencia,
mientras que en obligatorios el mayor aporte de
N disminuye la resistencia (Cuadro 8-3). La planta deficiente
en N es la más resistente a los parásitos obligatorios,
ya que éstos se nutren de los asimilados de células
vivas, mientras que los facultativos, que son semisaprófitos,
prefieren tejidos senescentes. Por tanto, todo lo
que apoya la actividad metabólica de la célula huésped
y retrasa la senescencia de la planta aumenta la resistencia
o tolerancia a los parásitos facultativos.
Los cultivos con deficiencia de K son muy sensibles
a los ataques fúngicos. La aplicación de fertilizantes
potásicos a estos cultivos disminuye drásticamente la
incidencia de ambos tipos de parásito, obligatorio y fa­
cultativo. En plantas deficientes en K, la síntesis de
compuestos de alto peso molecular (proteínas, alrnidt
y celulosa) se desacopla, con lo que se acumulan compuestos
de bajo peso molecular que favorecen la in\
sión y el crecimiento de los hongos. Una aplicación de
K por encima del nivel óptimo no produce una mayor
resistencia de la planta frente a las enfermedades y puede,
por el contrario, crear competencia con el calcio o e¡
magnesio y provocar alteraciones fisiológicas que conduzcan
a una mayor susceptibilidad de la planta.
El contenido de Ca en los tejidos afecta a la incidencia
de parásitos en dos formas: a) el Ca es esencial para
la estabilidad de las biomembranas; cuando la concentración
de Ca es baja, se favorece la salida de compuestos
de bajo peso molecular, como azúcares, al apoplasto
y b) se necesitan poligalacturonatos de calcio para estabilizar
la lámina media de la pared celular (Fig. 8-8).
Muchos hongos y bacterias invaden los tejidos mediante
la producción de enzimas pectolíticas tipo poligalacturonasas,
que disuelven la lámina media. El Ca inhibe
drásticamente la actividad de estas enzimas. Los tejidos
vegetales bajos en Ca. respecto de los normales en Ca.
son más susceptibles a las enfermedades parasitarias
también durante el almacenado. Esto es muy importante
para los frutos carnosos frente a las distintas podredumbres.
Un remedio eficaz es dar a los frutos un tratamiento
de calcio antes del almacenado.
Hay numerosas referencias de los efectos de los micronutrientes
sobre las enfermedades parasitarias de las
plantas. De los mecanismos de defensa propuestos, el
del metabolismo de fenoles y la síntesis de lignina es el
mejor conocido en relación, al menos, con el B, el Mn y
el Cu. El cobre ha sido y es utilizado ampliamente
como fungicida, en unas dosis 100 veces superiores a
las que requiere la planta como nutriente.
7.2. Plagas
Las plagas son animales (insectos, arácnidos, nematodos.
etc.) que, al contrario que las bacterias y los hongos,
tienen sistemas digestivo y excretor, y su dieta es
menos específica. Factores como el color de las hojas
pueden ser importantes para el reconocimiento u orientación
de la plaga. Los mecanismos de resistencia de las
plantas son: a) físicos, como el color, propiedades de
superficie, o pelos; b) mecánicos, como la fibra o la
sílice y, c) químicos o bioquímicos, como el contenido
de estimulantes, toxinas o repelentes.
En general, las plantas jóvenes o de crecimiento rápido
tienen mayor probabilidad de ser atacadas por las
plagas que las plantas viejas o de crecimiento lento. Por
tanto, se encuentran buenas correlaciones entre la aplicación
de N y el ataque de plagas. Sin embargo, los
cultivos suficientes en K sufren menos ataques que los
deficientes en K. El contenido en aminoácidos es más
importante que el de azúcares frente a los insectos chupadores.
Un incremento del contenido de aminoácidos