unaamentos isiología Vegetal - Facultad de Ciencias Exactas y ...

122 Fundamentos de fisiología vegetal
nes simbióticas de determinados organismos, algunas
plantas, principalmente leguminosas, son capaces de
reducir el N2 atmosférico y asimilarlo. Aunque este aspecto
se trata de forma exhaustiva en el Capítulo 16, en
este apartado se describe la proyección agrícola de la
fijación de N2.
El nitrógeno junto con el déficit hídrico son los factores
limitantes más importantes de la producción agrícola.
En consecuencia, el nitrógeno inorgánico se ha convertido
en el principal fertilizante utilizado con resultados
verdaderamente espectaculares. Así. por ejemplo, con
sólo un aumento del 10% en la superficie cultivada, en
25 años se duplicó la producción de cereales en el mundo,
al pasar de un aporte nitrogenado de 8 kg/ha/año
empleados al finalizar la Segunda Guerra Mundial a
125 kg/ha/año utilizados en la década de los setenta.
Actualmente, se vienen utilizando un promedio de 150
kg/ha/año en los países del primer mundo.
Frente a los métodos industriales, principalmente el
método de Haber-Bosch, para la obtención de fertilizantes
nitrogenados, que resultan muy caros desde el
punto de vista energético y, potencialmente, contaminantes
tanto de las aguas como del suelo, la fijación
biológica del nitrógeno se presenta como una alternativa
económicamente rentable y ecológicamente limpia.
La fijación total de nitrógeno en la biosfera se eleva
a 275 millones de toneladas anuales; de ellas, 175 millones
se fijan biológicamente, existe una fijación industrial
de 70 millones y una fijación espontánea del
orden de unos 30 millones. Así, la fijación biológica
supone algo más del 60 %, de la cual la mitad corresponde
a la simbiosis del sistema Rhizobi«/«-leguminosas.
Desde hace más de veinte siglos, las leguminosas
se vienen utilizando empíricamente en la cuenca del
Mediterráneo y en otros lugares para restaurar la fertilidad
de los suelos mediante la rotación de los cultivos.
Una mirada a la producción mundial de leguminosas
indica que, frente a la producción anual de 200
millones de toneladas, serían necesarias, al finalizar el
siglo, 500 millones de toneladas para alimentar a la población
mundial. Sin embargo, la producción de leguminosas
en los últimos años sólo ha crecido en un 20 %
debido, entre otras causas, a su complicada nutrición
nitrogenada.
Los principales sistemas simbióticos son los siguientes:
a) Simbiosis Rhizobium-leguminosas. Es la más estudiada
y, en consecuencia, la mejor conocida,
aunque presenta todavía toda una serie de problemas
de orden ecofisiológico, bioquímico y
molecular que aún se desconocen, y que podrían
mejorar claramente la producción. Actualmente,
el aislamiento de mutantes más eficaces de Rhizobium
y los adelantos en genética molecular están
arrojando mayor luz a la comprensión del
proceso y una mayor rentabilidad en la producción
de leguminosas (Fig. 8-5 A). Podemos esta-
%
Figura 8-5. A) Detalle de los nodulos resultantes de la simbiosis
entre la planta de guisante {Pisum sativum) y Rhizobium
leguminosarum. (Fotografía de L. Bolaños, 1992.) B)
Anabaena, cianobacteria filamentosa con heterocistos, células
especializadas donde se realiza la fijación biológica del
nitrógeno. Microscopia de fluorescencia, x 1000. (Fotografía
de I. Bonilla, 1986.)
blecer un promedio del nitrógeno fijado por esta
modalidad de entre 50-250 kg/ha/año.
b) Simbiosis Fninkia-no leguminosas. Frankia es
una bacteria filamentosa que establece simbiosis
con plantas no leguminosas todas ellas leñosas.
por lo que tiene una gran importancia en las
áreas forestales y en la regeneración de suelos
pobres. La biología de Frankia es mucho peor
conocida que la de Rhizobium ya que, contrariamente
a lo sucedido con la anterior, no fue aislada
y cultivada in viiro hasta 1968 por el grupo de
J. Torrey de la Universidad de Harvard. La simbiosis
que establece con las plantas del género
Casuarina es la mejor conocida de este tipo. Son
plantas originales de Australia y Sureste asiático,
árboles de crecimiento rápido que pueden
servir de cortavientos en las regiones de predesierto,
para la protección de los cultivos contra
la arena. También sirven para fijar suelos erosionados
y dunas. Con unas 70 especies, actualmente
están aclimatadas a todas las regiones tro-