unaamentos isiología Vegetal - Facultad de Ciencias Exactas y ...

Sección
I», longitudinal
Figura 5-2. Demostración microautorradiográfica del
:ransporte en el lumen de los tubos cribosos del tallo de
Vicia faba. Tras la exposición de una hoja a una atmósfera
con ,4 C02 durante 35 minutos, los fotoasimilados radiactivos
(puntos negros) se localizan únicamente en el lumen de
os tubos cribosos. Reproducido de Eschrich, W. y Fritz, F.
1972). (En Microautoradiography and Electrón Probé
Analysis. Their Application to Plant Physiology. Luttge, U.
ed.), Springer Verlag.)
dos cambios degenerativos y pérdida de su funcionalidad.
Esta labilidad hace muy difícil las investigaciones
sobre su funcionamiento y la caracterización de su ultraestructura.
No obstante, la mejora de las técnicas de
microscopía electrónica ha permitido establecer que, en
condiciones naturales, los poros de las placas cribosas
islán normalmente abiertos.
2. ESTRUCTURA DEL FLOEMA
La presencia de elementos cribosos es la característica
distintiva del floema. Junto a éstos se encuentran, en
proporción variable, células parenquimáticas, fibras y,
en algunas especies, laticíferos. Solamente los elementos
cribosos están implicados directamente en el transporte.
No obstante, algunas células parenquimáticas
están estrechamente relacionadas con los elementos cribosos,
interviniendo en la regulación de su metabolismo
y en la carga de los fotoasimilados.
En el floema de las angiospermas. el canal de transporte
es el tubo criboso, serie longitudinal de elementos
cribosos unidos por sus paredes terminales, profundamente
perforadas formando las placas cribosas (Fig.
5-3). Cada una de las células del tubo criboso recibe el
nombre de elemento de los tubos. En el floema primario.
el tubo criboso se forma a partir de los elementos
del procambium. y su diferenciación procede en sentido
acropeto de modo gradual hasta la inmediata vecindad
Transporte en el floema 67
Figura 5-3. Placa cribosa en la pared de separación de
dos elementos cribosos. A) Vista frontal de una placa cribosa
de Cucumis meló al microscopio óptico. B) Sección
transversal de una placa cribosa de Cucúrbita máxima observada
con microscopio electrónico. En la preparación,
fijada por inmersión en nitrógeno líquido, se observan los
poros rodeados por un depósito de calosa pero abiertos y
libres de proteína floemática, que se encuentra en el lumen
celular en forma dispersa. Se observan plastos con
almidón en los elementos de los tubos. Reproducido de
Anderson, R. y Cronshaw, J., J Ultraestr Res, 29:50-59,
1970.
de los meristemos apicales. En el floema secundario,
los tubos cribosos se originan por la diferenciación simultánea
de una serie longitudinal de derivadas fusiformes
del cámbium. que se extienden del ápice del tallo y
las hojas hasta el extremo de la raíz. Característicamente.
los elementos de los tubos tienen entre 100 y 500 /mi
de longitud y 5 a 20 fim de espesor.
En las gimnospermas y las pteridófitas, los elementos
cribosos, notablemente alargados, no están ordena-