unaamentos isiología Vegetal - Facultad de Ciencias Exactas y ...
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Figura 6-1. Vista general <strong>de</strong> los inverna<strong>de</strong>ros <strong>de</strong> Solar<br />
Oasis en Tucson (Arizona). En primer término, cultivos crecidos<br />
con la técnica <strong>de</strong> nutrient film. En segundo término,<br />
cultivos crecidos en solución nutritiva sin soporte<br />
inerte (fotografía <strong>de</strong> Bonilla, 1986).<br />
cación y lixiviación. Esta última <strong>de</strong>termina el enorme<br />
impacto ambiental que los nitratos <strong>de</strong> origen agrícola<br />
ejercen en la contaminación <strong>de</strong> los acuíferos subterráneos.<br />
En la planta, el N se distribuye en tres grupos: más<br />
<strong>de</strong>l 50 % se halla en compuestos <strong>de</strong> elevado peso molecular<br />
(proteínas y ácidos nucleicos): el resto, en forma<br />
<strong>de</strong> N orgánico soluble (aminoácidos, amidas, aminas...)<br />
y N inorgánico (principalmente iones nitrato y amonio).<br />
Su contenido en el total <strong>de</strong>l peso seco <strong>de</strong> la planta oscila<br />
entre el l .5 y el 5 %.<br />
Los síntomas <strong>de</strong> <strong>de</strong>ficiencia (véase Capítulo 8) <strong>de</strong> N<br />
son los característicos <strong>de</strong> un elemento muy móvil: clorosis<br />
en las hojas adultas que, con frecuencia, caen <strong>de</strong> la<br />
planta antes <strong>de</strong> ser necróticas (Fig. 6-2). Algunas plantas,<br />
como tomate y ciertas varieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong> maíz, muestran<br />
una coloración purpúrea causada por la acumulación<br />
<strong>de</strong> pigmentos antocianos.<br />
Figura 6-2. Impacto <strong>de</strong> la <strong>de</strong>ficiencia <strong>de</strong> nitrógeno en ei<br />
cultivo <strong>de</strong> remolacha azucarera (Befa vulgaris). El N junto<br />
con el K y el B son los principales factores nutricionales limitantes<br />
<strong>de</strong>l cultivo.<br />
Introducción a la nutrición mineral <strong>de</strong> las plantas. Los elementos minerales 87<br />
Un exceso <strong>de</strong> nitrógeno se manifiesta por un exceso<br />
<strong>de</strong> follaje con un rendimiento pobre en frutos, como suce<strong>de</strong><br />
en cultivos tan diferentes como los <strong>de</strong> cítricos y<br />
patatas. En general, existe un <strong>de</strong>sarrollo radicular mínimo<br />
frente a un <strong>de</strong>sarrollo foliar gran<strong>de</strong>, con la consiguiente<br />
elevación en la proporción parte aérea-raíz, justo<br />
lo inverso <strong>de</strong> lo que suce<strong>de</strong> en condiciones <strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>ficiencia (Fig. 6-2). También, en algunos cultivos, el<br />
exceso <strong>de</strong> nitrógeno <strong>de</strong>termina un retardo en la floración<br />
y formación <strong>de</strong> semillas.<br />
Fósforo<br />
El fósforo es disponible para la planta como ion fosfato<br />
y se absorbe preferentemente como H2PO¿" en suelos<br />
con un pH inferior a 7 y como anión divalente HPO4 ~<br />
en suelos básicos, con pH por encima <strong>de</strong> 7. En contraste<br />
con el nitrógeno, el fósforo no se encuentra en forma<br />
reducida en las plantas, sino que permanece como fosfato<br />
ya sea en forma libre o como un compuesto orgánico,<br />
principalmente como éster fosfórico con grupos<br />
hidroxilos, o formando enlaces anhídridos ricos en<br />
energía, como es el caso <strong>de</strong>l ATP o <strong>de</strong>l ADP. Desempeña,<br />
por tanto, un papel clave en la fotosíntesis, la respiración<br />
y en todo el metabolismo energético.<br />
Asimismo, el fósforo tiene un papel estructural importante<br />
en muchas moléculas y estructuras celulares.<br />
como en el caso <strong>de</strong> los enlaces diéster presentes en los<br />
ácidos nucleicos y en los fosfolípidos, los cuales son<br />
fundamentales en las estructuras membranosas (véase<br />
Capítulo 1). Con todo, una parte importante <strong>de</strong>l fosfato<br />
en la planta se encuentra en forma iónica libre: el 75 %<br />
en las vacuolas y el 25 % restante, en la matriz y los<br />
organillos citoplasmálicos. en equilibrio con los ciclos<br />
metabólicos.<br />
El fosfato se redistribuye fácilmente en la mayoría <strong>de</strong><br />
las plantas <strong>de</strong> un órgano a otro, acumulándose en las<br />
hojas jóvenes y en las flores y semillas en <strong>de</strong>sarrollo: en<br />
consecuencia, los síntomas <strong>de</strong> <strong>de</strong>ficiencia se presentan<br />
primero en las hojas adultas. Las plantas <strong>de</strong>ficientes<br />
presentan enanismo y, en contraste con las <strong>de</strong>ficientes<br />
en N, un color ver<strong>de</strong> intenso, tomando un color pardusco<br />
a medida que mueren. La madurez se ve retardada en<br />
comparación con la <strong>de</strong> las plantas control aunque en<br />
muchas especies, es la relación <strong>de</strong>l P con el N la que<br />
regula la maduración: el exceso <strong>de</strong> nitrógeno la retarda<br />
y la abundancia <strong>de</strong> fósforo la acelera (Fig. 6-3).<br />
El fósforo en exceso <strong>de</strong>termina, al contrario que en el<br />
caso <strong>de</strong>l nitrógeno, un gran <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> las raíces en<br />
relación con la parte aérea, lo que <strong>de</strong>termina una baja<br />
proporción parte aérea-raíz.<br />
Un factor muy importante que facilita la absorción<br />
<strong>de</strong> fósforo en condiciones naturales es la presencia <strong>de</strong><br />
micorrizas, que son asociaciones simbióticas entre hongos<br />
<strong>de</strong>l suelo y las raíces <strong>de</strong> las plantas (véanse Capítulos<br />
7 y 8 para más <strong>de</strong>talles).