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unaamentos isiología Vegetal - Facultad de Ciencias Exactas y ...

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Figura 6-1. Vista general <strong>de</strong> los inverna<strong>de</strong>ros <strong>de</strong> Solar<br />

Oasis en Tucson (Arizona). En primer término, cultivos crecidos<br />

con la técnica <strong>de</strong> nutrient film. En segundo término,<br />

cultivos crecidos en solución nutritiva sin soporte<br />

inerte (fotografía <strong>de</strong> Bonilla, 1986).<br />

cación y lixiviación. Esta última <strong>de</strong>termina el enorme<br />

impacto ambiental que los nitratos <strong>de</strong> origen agrícola<br />

ejercen en la contaminación <strong>de</strong> los acuíferos subterráneos.<br />

En la planta, el N se distribuye en tres grupos: más<br />

<strong>de</strong>l 50 % se halla en compuestos <strong>de</strong> elevado peso molecular<br />

(proteínas y ácidos nucleicos): el resto, en forma<br />

<strong>de</strong> N orgánico soluble (aminoácidos, amidas, aminas...)<br />

y N inorgánico (principalmente iones nitrato y amonio).<br />

Su contenido en el total <strong>de</strong>l peso seco <strong>de</strong> la planta oscila<br />

entre el l .5 y el 5 %.<br />

Los síntomas <strong>de</strong> <strong>de</strong>ficiencia (véase Capítulo 8) <strong>de</strong> N<br />

son los característicos <strong>de</strong> un elemento muy móvil: clorosis<br />

en las hojas adultas que, con frecuencia, caen <strong>de</strong> la<br />

planta antes <strong>de</strong> ser necróticas (Fig. 6-2). Algunas plantas,<br />

como tomate y ciertas varieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong> maíz, muestran<br />

una coloración purpúrea causada por la acumulación<br />

<strong>de</strong> pigmentos antocianos.<br />

Figura 6-2. Impacto <strong>de</strong> la <strong>de</strong>ficiencia <strong>de</strong> nitrógeno en ei<br />

cultivo <strong>de</strong> remolacha azucarera (Befa vulgaris). El N junto<br />

con el K y el B son los principales factores nutricionales limitantes<br />

<strong>de</strong>l cultivo.<br />

Introducción a la nutrición mineral <strong>de</strong> las plantas. Los elementos minerales 87<br />

Un exceso <strong>de</strong> nitrógeno se manifiesta por un exceso<br />

<strong>de</strong> follaje con un rendimiento pobre en frutos, como suce<strong>de</strong><br />

en cultivos tan diferentes como los <strong>de</strong> cítricos y<br />

patatas. En general, existe un <strong>de</strong>sarrollo radicular mínimo<br />

frente a un <strong>de</strong>sarrollo foliar gran<strong>de</strong>, con la consiguiente<br />

elevación en la proporción parte aérea-raíz, justo<br />

lo inverso <strong>de</strong> lo que suce<strong>de</strong> en condiciones <strong>de</strong><br />

<strong>de</strong>ficiencia (Fig. 6-2). También, en algunos cultivos, el<br />

exceso <strong>de</strong> nitrógeno <strong>de</strong>termina un retardo en la floración<br />

y formación <strong>de</strong> semillas.<br />

Fósforo<br />

El fósforo es disponible para la planta como ion fosfato<br />

y se absorbe preferentemente como H2PO¿" en suelos<br />

con un pH inferior a 7 y como anión divalente HPO4 ~<br />

en suelos básicos, con pH por encima <strong>de</strong> 7. En contraste<br />

con el nitrógeno, el fósforo no se encuentra en forma<br />

reducida en las plantas, sino que permanece como fosfato<br />

ya sea en forma libre o como un compuesto orgánico,<br />

principalmente como éster fosfórico con grupos<br />

hidroxilos, o formando enlaces anhídridos ricos en<br />

energía, como es el caso <strong>de</strong>l ATP o <strong>de</strong>l ADP. Desempeña,<br />

por tanto, un papel clave en la fotosíntesis, la respiración<br />

y en todo el metabolismo energético.<br />

Asimismo, el fósforo tiene un papel estructural importante<br />

en muchas moléculas y estructuras celulares.<br />

como en el caso <strong>de</strong> los enlaces diéster presentes en los<br />

ácidos nucleicos y en los fosfolípidos, los cuales son<br />

fundamentales en las estructuras membranosas (véase<br />

Capítulo 1). Con todo, una parte importante <strong>de</strong>l fosfato<br />

en la planta se encuentra en forma iónica libre: el 75 %<br />

en las vacuolas y el 25 % restante, en la matriz y los<br />

organillos citoplasmálicos. en equilibrio con los ciclos<br />

metabólicos.<br />

El fosfato se redistribuye fácilmente en la mayoría <strong>de</strong><br />

las plantas <strong>de</strong> un órgano a otro, acumulándose en las<br />

hojas jóvenes y en las flores y semillas en <strong>de</strong>sarrollo: en<br />

consecuencia, los síntomas <strong>de</strong> <strong>de</strong>ficiencia se presentan<br />

primero en las hojas adultas. Las plantas <strong>de</strong>ficientes<br />

presentan enanismo y, en contraste con las <strong>de</strong>ficientes<br />

en N, un color ver<strong>de</strong> intenso, tomando un color pardusco<br />

a medida que mueren. La madurez se ve retardada en<br />

comparación con la <strong>de</strong> las plantas control aunque en<br />

muchas especies, es la relación <strong>de</strong>l P con el N la que<br />

regula la maduración: el exceso <strong>de</strong> nitrógeno la retarda<br />

y la abundancia <strong>de</strong> fósforo la acelera (Fig. 6-3).<br />

El fósforo en exceso <strong>de</strong>termina, al contrario que en el<br />

caso <strong>de</strong>l nitrógeno, un gran <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> las raíces en<br />

relación con la parte aérea, lo que <strong>de</strong>termina una baja<br />

proporción parte aérea-raíz.<br />

Un factor muy importante que facilita la absorción<br />

<strong>de</strong> fósforo en condiciones naturales es la presencia <strong>de</strong><br />

micorrizas, que son asociaciones simbióticas entre hongos<br />

<strong>de</strong>l suelo y las raíces <strong>de</strong> las plantas (véanse Capítulos<br />

7 y 8 para más <strong>de</strong>talles).

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