unaamentos isiología Vegetal - Facultad de Ciencias Exactas y ...

Las propiedades físico-químicas
de las paredes celulares dependen
de su composición
_ . - ..-.¿ancia relativa de los diversos componentes po-
. - Je las paredes celulares les confiere diferen-
— r.edades que determinan las funciones de los
pos celulares presentes en las plantas (Cua-
. id. El entramado de redes poliméricas que
en la pared celular representa un filtro que liifusión
de las moléculas en función de su tama-
. terminación experimental del diámetro de los
las paredes celulares presenta variaciones rela-
~erue importantes, no sólo entre los distintos tipos
.-. sino también dependiendo del método utiligeneral,
el diámetro de dichos poros oscila
5 y 6.0 nm, que corresponde aproximadamente a
abanico de masas moleculares entre 13 y 65 kDa.
lente, el tamaño de los poros no supone ninicción
a la difusión de las moléculas de pelaño
como sacarosa, aminoácidos, fitohormo-
. Sin embargo, tendrá una gran importancia en el
Je macromoléculas como proteínas y polisacárirestringir
su movilidad a través de la pared.
- -... eléctrica. Hn general, las paredes celulares en
nargen de su pH fisiológico (4.5-6.0) tienen una cararia
negativa debido a los grupos carboxilo de los
acturonosil de las pectinas y glucuronosil de
>s. Esta carga eléctrica puede contrarrestarse,
por las proteínas cargadas positivamente y por
presencia de cationes, fundamentalmente Ca 2 *.
hedón celular. La zona más externa de las paredes
-. la lámina media, está enriquecida en pecti-
B que. a través de la formación de puentes de calcio
i ia& regiones de homogalacturonano (estructura en
: . ■ :-o 1-6. Relación entre los componentes de las
: - :es celulares y las propiedades funcionales de
las mismas
ftrfnas
': - -a
.~ina
:na
niponente
is ricas en
".:JroxiproIina
Propiedades funcionales
Porosidad. Carga eléctrica. Cohesión
celular
Resistencia mecánica en la dirección
en la que están orientadas
las microfibrillas
Carácter hidrófobo. Resistencia
mecánica
Impermeabilización
Impenneabilización
Resistencia química
La fisiología vegetal y su impacto social. La célula vegetal 15
caja de huevos), actúan como sustancias cementantes,
uniendo las paredes de las células contiguas.
Hidratación y naturaleza hidrófoba. En general, los
polisacáridos son hidrófilos de tal forma que las paredes,
en principio, presentarán una fase acuosa que permitirá
el movimiento de los solutos, siempre y cuando
su difusión no se vea restringida por la carga eléctrica o
superen el tamaño de los poros. Así, las paredes primarias
presentan un contenido en agua de alrededor del
65 %. Sin embargo, las paredes celulares secundarias,
según el patrón de diferenciación celular que sigan,
pueden acumular lignina que, al ser de naturaleza hidrófoba
desplaza el agua e impermeabiliza la pared. El
depósito de suberina (paredes radiales de las células de
la endodermis) y cutina (células epidérmicas), compuestos
de naturaleza hidrófoba, también impermeabiliza
la pared. La impermeabilidad de las paredes, que
impide el tráfico de sustancias hidrosolubles entre las
distintas células, hace necesaria la aparición de estructuras
especiales como plasmodesmos, punteaduras, placas
cribosas, etc., que permitan dicho transporte en zonas
localizadas.
Resistencia química. Las paredes, además de constituir
una barrera física que limita el acceso de patógenos
al protoplasto, contienen estructuras relativamente resistentes
a la degradación química. Así, las microfibrillas
de celulosa, al presentar un alto grado de empaquetamiento
de las cadenas de |i-(l-»4)-D-glucano,
dificultan la degradación por celulasas de origen bacteriano.
Oti'o polímero resistente a la degradación enzimática
es la lignina. Las proteínas ricas en hidroxip
rol i na. insolubles en las paredes celulares por la
existencia de puentes de isoditirosina, constituyen una
estructura altamente resistente a la degradación por
proteasas debido a la abundancia de restos de hidroxiprolina.
La acumulación de estos compuestos, proteínas
ricas en hidroxiprolina en paredes primarias y lignina
en las secundarias, ofrece una barrera pasiva a la penetración
de microorganismos. Sin embargo, la pared no
sólo es una barrera pasiva, sino que también puede responder
activamente a estímulos externos, aumentando
la síntesis de proteínas ricas en hidroxiprolina, la síntesis
de fítoalexinas (véanse Capítulos 17 y 30), etc.
Resistencia mecánica. Los dos polímeros que confieren
resistencia mecánica a las paredes celulares son la
celulosa y la lignina. Consideradas individualmente
cada una de las microfibrillas de celulosa, y debido a su
estructura de tipo pseudocristalino, ofrecen gran resistencia
mecánica en la dirección de la fibra, mientras
que en la dirección perpendicular la resistencia será mínima.
Es decir, el ordenamiento paralelo de las microfibrillas
da lugar a una gran resistencia mecánica en la
dirección de las microfibrillas. La combinación de capas
sucesivas de pared celular, cada una de ellas con