unaamentos isiología Vegetal - Facultad de Ciencias Exactas y ...

Desde otro punto de vista se puede indicar que el
caudal es inversamente proporcional a la resistencia del
capilar al flujo (R):
AP
R = — [4-2]
La ecuación 3-1 se aplica al movimiento del agua en
los vasos xilemáticos porque es provocado por la diferencia
de tensión entre el suelo y las hojas. El punto
importante a destacar es, por tanto, que el flujo es directamente
proporcional a la cuarta potencia del radio.
Las consecuencias de esta relación se pueden vislumbrar
comparando las tasas de flujo para una
traqueida de 40 /mi de diámetro (r = 20 /mi) y un vaso
de 200 fim de diámetro (r = 100 /mi). Aunque el diámetro
relativo del vaso sea sólo 5 veces superior al de la
traqueida, la velocidad relativa del flujo será 625 (es
decir, 5 4 ) veces la de la traqueida. La elevada velocidad
del flujo en los vasos mayores se presenta debido a que
la velocidad del flujo de agua no es uniforme en toda la
sección del conducto. La velocidad del flujo de las moléculas
situadas en la proximidad de la pared del conduelo
se reduce por fricción, debido a fuerzas de adhesión
entre el agua y la pared del conducto. A medida
que aumenta el diámetro del conducto, la proporción de
moléculas en la proximidad de la pared y, por tanto, sujetas
a fuerzas de fricción disminuirá. Dicho de otra manera,
las moléculas que se mueven más rápidamente en el
centro del conducto constituyen la mayor proporción del
conjunto, aumentando así la velocidad total del flujo.
Se ha encontrado coincidencia con la ley de Hagen-
Poiscuille en el caso de la vid, que posee vasos xilemáticos
grandes y abiertos. Especies como el roble, que
poseen poros en forma de anillo, dan también valores
próximos a los teóricos, mientras que especies con poros
difusos, tales como el haya, dan valores considerablemente
inferiores a los previstos.
Se ha desarrollado una serie de métodos de cuantificación
del flujo xilemático. La forma más directa es
medir la cantidad total de agua que pasa a través del
tallo, entre el sistema radical y la parte superior de la
planta. Las medidas en plantas intactas fueron realizadas
por primera vez por Huber y Schmidt (1932), quienes
diseñaron el «método del pulso calorífico», que
mide la velocidad del flujo de agua en el xilema. Para
calcular la cantidad total de agua, ha de conocerse el
área conductora real, lo cual generalmente es imposible,
puesto que no se conoce qué vasos participan en el
transporte. Para superar esta limitación, se puede utilizar
la técnica del flujo en masa de equilibrio estable.
basada en la capacidad calorífica específica del agua.
existiendo dos métodos principales de medida: el de calentamiento
continuo y el de equilibrio calorífico. Las
velocidades máximas del flujo observadas en tallos de
diferentes árboles oscilan desde 0.3-0.8 mm s~' en coniferas
y 0.2 - 1.7 mm s~' en especies de duramen con
poro difuso (Populus, Acer) hasta valores de 1.1-12.1
qv
Transporte de agua y balance hídrico en la planta 49
mm s~ ' en las especies de duramen con poros en anillos
(Froximis. Ulmiis). En especies herbáceas, la corriente
de agua xilemática puede llegar a alcanzar velocidades
de hasta 28 mm s"' (lOOrnh -1 ). Estos valores son inferiores
a los esperados como consecuencia, en parte, de la
resistencia al flujo en las membranas de las punteaduras.
3.3. La ascensión del agua en la planta se
puede explicar mediante la teoría
de la tensión-cohesión
Para ser aceptable, cualquier teoría sobre la ascensión
del agua en la planta ha de explicar cómo llega a las
partes superiores de los árboles más altos. Especies de
Sequoia de California, de Pseudotsuga menziesii del
noroeste del Pacífico o de Eucalyptus en Australia pueden
alcanzar alturas superiores a los 100 m. Cuando se
añade a su altura la profundidad de penetración de las
raíces en el suelo, resulta claro que, en casos extremos,
el agua ha de subir aproximadamente 120 m.
Si bien en los últimos 100 años se han propuesto muchos
mecanismos para explicar la ascensión de la savia,
actualmente se acepta la teoría de la tensión-cohesión
de agua. Cuando el agua se halla confinada en tubos
con diámetro estrecho y paredes humedecibles (tales
como los vasos y traqueidas xilemáticas). al aplicar un
tirón desde la parte superior, la tensión se transmitirá a
través de la columna de agua sin que se pierda el contacto
con la pared del tubo (fuerzas de adhesión). En
otras palabras, en el interior de tales tubos, las columnas
de agua se comportan como si todas las moléculas
estuviesen conectadas, y una tensión aplicada a cualquier
parte de la columna se transmite a través de la
misma. Si se aplica una tensión (presión negativa) a un
extremo de tal columna, el agua se moverá hacia la
fuente de la tensión.
Los vasos y traqueidas encierran columnas de agua
continuas, en forma de hilos frecuentemente entrelazados,
que se extienden desde los nervios foliares hasta el
xilema de las raíces más pequeñas. La transpiración
crea un gradiente de potencial hídrico a través del
mesófilo foliar, que provoca que el agua desaparezca en
los extremos de los nervios foliares. La pérdida de agua
a ese nivel crea una tensión en las columnas del xilema,
cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria.
El fluido xilemático es una solución muy diluida de sales
y su potencial osmótico no es inferior a —0.1 ó
—0.2 MPa; de esta manera, el potencial hídrico en el
xilema reflejará, esencialmente, la tensión existente.
Por lanto, la reducción en el potencial hídrico a nivel de
la superficie transpirante foliar será transmitida a través
del xilema hasta las raíces, donde provocará que el agua
fluya desde el suelo hacia el interior (véase apartado
2.2), variando la velocidad de absorción con el nivel de
tensión desarrollado. En tales condiciones, se «reara un
flujo en masa continuo desde el suelo, vía raíces, tallos
y hojas, hasta la atmósfera exterior (Fig. 4-1).
INSTITUTO PROFESIONAL DuocUC
BIBLIOTECA SEDE VALPARAÍSO