unaamentos isiología Vegetal - Facultad de Ciencias Exactas y ...

tante (alrededor de 230 ppm en especies C3 y 130 ppm
en especies C4) para un amplio espectro de condiciones
y tasas folosintéticas. Esto ocurre así siempre que la
conductancia estomática varíe en proporción con la tasa
de asimilación, y ha llevado a sugerir que una señal procedente
del mesófilo controlaría la abertura estomática,
Sin embargo, no existe un mecanismo que explique dicha
hipótesis y. además, el descubrimiento de la existencia
de heterogeneidad en la conductancia estomática
(véase apartado 2.2.3) ha puesto en duda el concepto de
la existencia de un valor constante de C¡
La abertura estomática es estimulada por la luz de
dos formas diferentes. En primer lugar, la radiación l'otosintéticamente
activa (PAR) inicia la fotosíntesis, disminuyendo
el CO, intercelular y. por tanto, estimulando
la abertura estomática. Este efecto indirecto de la luz
se considera importante en las plantas C4. pero no en
las C3. Estas últimas están muy influidas por el segundo
efecto de la luz, que funciona directamente sobre las
células oclusivas y es independiente de la concentración
de C02.
De nuevo, no existe acuerdo sobre la manera en que
actúa la luz, pero la hipótesis más sencilla es que proporciona
ATP para el funcionamiento de las bombas de
protones. Además, hay que considerar la participación
de dos sistemas diferentes para la absorción de luz: uno
es el sistema clorofílico ordinario de los cloroplasios
(fotosistema PAR), y el otro es un sistema que absorbe
la luz azul, basado en un pigmento (probablemente del
tipo flavina) unido a la membrana, en el interior de los
cloroplastos. Parece ser que el fotosistema PAR domina
a irradiancias medias a elevadas y suministra ATP
mediante fotofosforilación siendo, aparentemente,
esencial para una abertura muy amplia a la luz. El fotosistema
de la luz azul no estimula tal abertura estomática
amplia, y se satura a irradiancias muy bajas; se encuentra
presente en gramíneas (con células oclusivas en
forma de pesas de gimnasia), pero no en especies con
células oclusivas en forma arriñonada; se ha sugerido
que este sistema es responsable de la abertura rápida de
los estomas al amanecer. En orquídeas del género Paphiopedilum,
que se desaiTollan en habitat muy sombríos,
las células oclusivas de forma arrinonada carecen
de cloroplastos y, al parecer, su respuesta a la luz está
mediada, en gran parte, por el fotosistema de la luz
azul. Respuestas rápidas de los estomas a la luz anticipan
la demanda fotosintética de CO, y pueden describirse,
por tanto, como respuestas de «antealimentación»
(circuito abierto).
Aunque en la mayoría de las plantas los estomas se
abren en presencia de la luz y se cierran en la oscuridad,
ocurre lo contrario en plantas que poseen la vía fotosintética
del metabolismo ácido de las Crasuláceas (CAM)
(véase Capítulo 12). En esas plantas, la abertura máxima
tiene lugar en la oscuridad, especialmente al comienzo
del período nocturno. En este caso, se contrarrestan
completamente las respuestas normales a la luz.
pero el C02 y la humedad continúan siendo reguladores
Movimientos estomáticos y transpiración 35
estomáticos importantes. Durante la noche, se produce
la fijación y el almacenamiento (como ácido málico vacuolar)
de C02 y. por tanto, la C¡ será baja, estimulándose
la abertura estomática. Durante el día, cuando se
libera ácido málico procedente de las vacuolas y, posteriormente.
se descarboxila para dar C02, los niveles
elevados de CO, interno estimularán el cierre estomático.
La elevada humedad atmosférica nocturna también
tiende a estimular la abertura estomática contribuyendo
al ajuste fino de los movimientos estomáticos.
2.2.2. Por lo menos tres señales, la diferencia
de presión de vapor entre la hoja y el
aire, los niveles de ácido abscísico en el
apoplasto foliar y alguna señal no bien
conocida procedente de las raíces,
controlan la abertura estomática en
relación con el suministro de agua
En la Figura 3-3 se muestran los tipos de comportamiento
estomático que normalmente se presentan en
condiciones de sequía o cuando las tasas transpiratorias
superan el suministro de agua a las raíces. El modelo
con dos máximos (curva superior de la Fig. 3-3), con
cierre estomático parcial o completo al mediodía, es
muy corriente en árboles. El dosel de un bosque puede
llegar a transpirar una cantidad considerable de agua,
especialmente si el aire está seco y la temperatura es
elevada. En estos casos, el cierre estomático al mediodía
puede impedir la embolia y la cavitación (véase
Capítulo 4, apartados 3.4 y 3.5). Muchas plantas herbáceas
que se desarrollan en hábilats estacionalmente secos
también muestran este modelo con dos máximos al
comienzo de la estación seca. No obstante, al final de la
misma, cuando el suelo está más seco, los estomas sólo
se abren por la mañana, se observa una curva con un
solo máximo y la abertura estomática durante este máximo
es menor al final que al comienzo de la estación.
Se pueden plantear dos interrogantes: ¿qué señal(es)
Día típico,
24.00 12.00 24.00
Figura 3-3. Respuesta estomática a diversas condiciones
ambientales (según Salisbury y Ross, 1994). (Adaptado de
Azcón-Bieto y Talón, 1993.)