unaamentos isiología Vegetal - Facultad de Ciencias Exactas y ...

92 Fundamentos de fisiología vegetal
-:
— Cys—S
xx
S S—Cys—
; ^
, NADP" (Fotosíntesis)
Nitrito reductasa
■ Sulfito reductasa
• N2 reducción
— Cys—S S S —Cys—
1 GOGAT
Figura 6-8. La otra forma de presencia del Fe es como
constituyente de proteínas sin grupo hemo en donde el Fe
está unido a restos de cisteína, caso de numerosas enzimas
(proteínas sulfoférricas).
tosistema II ni, en consecuencia, manganeso. En segundo
lugar, el manganeso se encuentra formando parte de
la Mn-SOD (Mn superóxido dismutasa), una de las
isoenzimas de la SOD presente en las mitocondrias y
los peroxisomas y, de forma más irregular, en los cloroplastos.
Así, por ejemplo, existe en el tabaco pero no se
encuentra en el guisante. Junto con otras formas que
contienen Fe, Cu o Zn, constituye un conjunto de enzimas
implicadas en la defensa de la planta contra la presencia
de radicales superóxido OJ formados en diversas
reacciones enzimáticas (véase Capítulo 30).
El Mn está igualmente implicado como activador de
muchas enzimas respiratorias del ciclo de Krebs (descarboxilasas
y deshidrogenasas). aunque puede ser
reemplazado en ellas —como es el caso de la isocilralo
deshidrogenasa— por otros cationes divalentes, principalmente
el Mg 2 + . Asimismo, está implicado en la actividad
de la arginasa, enzima clave del ciclo de la urea
que escinde la arginina en urea y ornitina, y en la enzima
málica dependiente de NAD en plantas C4 (véase
Capítulo 12).
Con lodo, las deficiencias de Mn pueden suplirse con
Mg 2 ", y el problema estriba en no superar determinados
límites que producirían efectos competitivos con el Fe.
Cobre
Rara vez presentan las plantas deficiencias de Cu debido,
principalmente, a la escasa necesidad del mismo y a
que está disponible en la mayoría de los suelos. En consecuencia,
sólo a través de experimentos con soluciones
nutritivas y en condiciones controladas, podemos conocer
los resultados de los estados deficientes.
El Cu es absorbido como catión divalente (Cu 2- ) en
suelos aireados o como ion cuproso (Cu - ) en suelos
pobres en oxígeno o con alto contenido en agua, como
los suelos inundados de los manglares. La forma divalente
forma quelatos fácilmente con varios componentes
del suelo e igual sucede en soluciones nutritivas, lo
que se debe vigilar para evitar estados de toxicidad.
La esencialidad del Cu se explica por su presencia en
diversas proteínas y enzimas implicadas en procesos de
oxidación/reducción. Dos sistemas clave en este sentido
son la plastocianina, una proteína cloroplástica involucrada
en el transporte electrónico de la fotosíntesis
entre el fotosistema II y el fotosistema I (véanse Capítu­
los 9 y 10), y la enzima citocromo c oxidasa, una enzima
respiratoria que cataliza la transferencia de electrones
hasta el oxígeno en las crestas mitocondriales (véase
Capítulo 14). Por otra parte, el Cu es componente del
complejo enzimálico fenolasa, que oxida fenoles, y se
relaciona con la biosíntesis de lignina, ya que forma
algunos de sus precursores. En este sentido, entre los
primeros signos de la deficiencia de Cu están la reducción
en la lignificación y una acumulación de fenoles,
al igual que sucede en la deficiencia de B.
Cinc
El Zn es absorbido como catión divalente, Zn 2 4 , probablemente,
la mayoría de las veces, en forma de quelato.
Su disponibilidad es mayor a pH bajo (ácido).
La deficiencia de Zn produce clorosis intervenales
fáciles de observar en el maíz, la judía, el sorgo y árboles
frutales, lo que se ha relacionado con un papel estabilizador
del Zn sobre la molécula de clorofila. Las
alteraciones más típicas son la disminución en el crecimiento
de las hojas y el acortamiento en la longitud de
los entrenudos. especialmente en especies leñosas. Esta
reducción del tallo se ha relacionado con la producción
de ácido indolacético (AIA), una de las auxinas más
habituales (véase Capítulo 19). Hay una clara relación
entre los niveles de Zn y la concentración de auxinas
que. incluso, llega a disminuir antes de que se manifieste
la deficiencia de cinc en la planta. Existen pruebas de
su papel en la síntesis del triptófano. aminoácido precursor
de la hormona. Por otra parte, el Zn es necesario
para la actividad de, al menos, ochenta sistemas enzimáticos
(normalmente formando parte de su estructura.
aunque no sufre cambios en su estado de oxidación).
por ejemplo, la NADH-deshidrogenasa (véase Capítulo
14), la alcohol-deshidrogenasa, que cataliza el paso de
acetaldehído a etanol en la fermentación alcohólica, y
las cinco anhidrasas carbónicas, descritas hasta el momento.
que aceleran la hidratación reversible del dióxido
de carbono a bicarbonato en la fotosíntesis (Fig. 6-9)
(véanse también Capítulos 7 y 12). Junto con el Cu.
constituye algunos tipos de superóxido dismutasas
(SOD), presentes en distintos orgánulos y en el citoplasma
de la célula vegetal c implicadas en la defensa
contra los radicales superóxidos (véase Capítulo 30).
Por último, cabe destacar su participación en la estabilidad
del ribosoma y su presencia en la RNA polimerasa.
lo que le convierte en un regulador de la expresión génica.
Molibdeno
El molibdeno existe en el suelo principalmente como
sales de molibdalo (MoO 2 , - ) o (HMo04), y como
MoS2 molibdenita, uno de los principales minerales
que lo contiene. Es el único microelemento que aumenta
su solubilidad con el pH. En la primera forma, el