unaamentos isiología Vegetal - Facultad de Ciencias Exactas y ...

el cierre no se puede presentar como una simple
respuesta hidráulica a la disminución del estado
hídrico de la hoja y que, normalmente, todos los
movimientos estomáticos son consecuencia de
un proceso activo.
d) Normalmente, las células oclusivas difieren del
resto de las células adyacentes en otras características:
no están comunicadas con las células
adyacentes por medio de plasmodesmos y. por
lo general, los cloroplastos son menos frecuentes,
más pequeños y de diferente morfología que
los de las células del mesófilo. Si se observa al
microscopio una tira de epidermis foliar, las células
oclusivas suelen ser las únicas células verdes
présenles.
No obstante, a pesar de esta presencia generalizada
de cloroplastos en las células oclusivas, no se ha confirmado
que la reducción fotosintética del carbono participe
directamente en el mecanismo de abertura estomática.
Sin embargo, es bastante probable que la
fotofosforilación y la reducción de NADP + proporcionen
energía para la abertura estomática. Algunas orquídeas
del género Paphiopedilum son peculiares, en el
sentido de que sus células oclusivas carecen de clorofila,
si bien sus estomas son funcionales. Como se puede
observar, las células oclusivas son células epidérmicas
muy especializadas y el problema de cómo los estomas
cambian de tamaño, se reduce a la cuestión de cómo las
células oclusivas cambian de turgencia relativa, siendo
todo ello consecuencia de cambios activos en su potencial
osmótico.
A medida que el estoma se abre, existe un aumento
masivo del contenido en solutos de sus células oclusivas
(de 1.8 a 7.2 pmol en hojas de Vicia fabo). La disminución
del potencial osmótico conlleva una emigración rápida
de iones específicos hacia las células oclusivas,
procedentes del tejido y paredes celulares (apoplasto)
circundantes. Sin excepción, el catión dominante es el
K + , aunque en halófitas. también pueden participar
iones Na + .
El fenómeno clave que conduce a la absorción de K +
es el bombeo activo de protones hacia fuera de las células
oclusivas, mediante una ATP hidrolasa protónica
(H~-ATPasa) ligada a membrana. El gradiente electroquímico
que se desarrolla a través de las membranas
(véase Capítulo 7) de Jas células oclusivas, como consecuencia
de la salida de protones, permite la difusión pasiva
de iones potasio hacia el interior, a lo largo de un
gradiente de carga eléctrica. De esta manera, la absorción
de K + es un proceso activo secundario, es decir,
un proceso pasivo que depende directamente de un proceso
activo, y se presenta a través de canales muy selectivos
para el K + en el plasmalema. que se abren a medida
que los potenciales de membrana se hacen más
negativos.
Haciendo un análisis más detallado, los protones derivados
del agua salen de las células oclusivas, quedan­
Movimientos estomáticos y transpiración 33
do en el interior iones hidroxilo (OH"), de tal modo
que, a medida que disminuye el pH externo, aumentan
el pH intracelular y el potencial ele membrana (más negativo
en el interior de la célula), lo cual conduce a una
entrada de K + (Fig. 3-2). No obstante, esto no puede
continuar mucho tiempo; los iones OH" no sirven
como anión de equilibrio a largo plazo con el catión
K + , ya que el pH intracelular está estrictamente controlado
y, por tanto, deben existir otros aniones que lo
equilibren. Cuando los estomas se abren, los niveles de
Cl - suben considerablemente, aunque no tanto como
los niveles de K + . La absorción de cloruros por parte de
las células oclusivas también tiene lugar a través de
cambios específicos, pero no es provocada por un gradiente
eléctrico (que favorecería la salida de Cl~), sino
por un gradiente de pH. El mecanismo preciso no se
conoce aún. pero en la Figura 3-2 se ilustran dos posibilidades:
que el Cl ~ se intercambie con el OH - , o que la
entrada esté ligada a la absorción de protones (co-transporte
con H + ). No obstante, rara vez es el Cl~ el anión
más importante que equilibre el K~. Normalmente esta
función la cumple el anión orgánico malato, que deriva
del ácido málico (Fig. 3-2). cuya síntesis se asocia a la
abertura estomática de una manera muy peculiar: a
medida que aumenta el pH intracelular. se activa la
enzima PEP-carboxilasa. Esta enzima fija C02 para
producir ácido oxalacético, que se puede reducir a ácido
málico (de la misma manera que en las plantas C4)
(véase Capítulo 12). El ácido málico se ioniza al pH
dominante, proporcionando no sólo aniones que equilibran
el K + . sino también iones hidrógeno para la bomba
protónica. Alternativamente, el malato es generado
en las células oclusivas a partir de hidratos de carbono
almacenados, tales como el almidón, aunque en especies
de Aliium (que carecen de almidón en sus células
oclusivas), los iones Cl~ proporcionan el contraión
para el K + .
Según el modelo quimiosmótico, el estoma se cierra
cuando la bomba protónica se desconecta. Con tal de
que sus canales específicos permanezcan abiertos, el
K i y el Cl ~ se mueve pasivamente fuera de las células
oclusivas, a lo largo de gradientes electroquímicos.
Algo de malato se puede metabolizar en las células
oclusivas, pero también se tiene constancia de que durante
el cierre hay salida de malato. No obstante, hay
que decir, que el cierre estomático no sólo depende de
la pérdida pasiva de iones, sino que también constituye
un proceso metabólico activo.
Una cuestión importante y muy debatida se refiere a
la fuente energética para la abertura estomática, es decir,
¿de dónde procede el ATP que alimenta la bomba
protónica?: todo hace pensar que existen dos y, posiblemente.
tres fuentes separadas de ATP, que se utilizan en
diferente grado, en distintas ocasiones. Una es la fotofosforilación
por parte de los cloroplastos. que funciona
a intensidades luminosas medias a elevadas (véase Capítulo
10); otra es la fosforilación oxidativa (respiración)
(véase Capítulo 14). que puede actuar en oscuri-