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22 Fundamentos de fisiología vegetal
lula análoga a un osmómetro. Tal suposición es razonable
en aquellos casos en los que la matriz celular constituye
una fracción pequeña del volumen celular total.
por ejemplo, en células jóvenes de paredes finas. No
obstante, en tejidos con una elevada proporción de matriz
(por ejemplo, en xerófitas y en mcristemos de mesófitas),
Mf,,, no se puede ignorar y. por tanto, el enfoque
del osmómetro no es válido. En cualquiera de los casos.
el efecto de 4*,,, se hace más pronunciado a medida que
disminuye el contenido hídrico.
4. RELACIONES HÍDRICAS EN CÉLULAS
Y TEJIDOS
Las relaciones hídricas de células y tejidos vegetales se
pueden describir mediante el diagrama de Hófler (Fig.
2-3), que muestra la interdependencia entre el volumen
celular, ¥, 4',, y 4*,,, a medida que la célula pierde agua.
Al volumen del protoplasto se le asigna un valor relativo
de 1.0 en la plasmólisis incipiente, condición en la
cual el protoplasto rellena el volumen celular no ejerciendo
presión contra la pared ni tampoco separándose
de la misma. Por tanto, la presión turgente (4*.) es cero
y el potencial hídrico de la célula es igual a su potencial
osmótico (¥,). En cualquiera de los casos, el potencial
hídrico de la célula (4*) viene determinado por la suma
algebraica de la presión de turgencia (4*p) y el potencial
osmótico (4 7 s) (compárese la ecuación 2-19 con la Fia.
2-3).
Los fenómenos de plasmólisis y de marchitez son
aparentemente lo mismo, pero hay algunas diferencias
importantes. La plasmólisis se puede estudiar en el laboratorio
simplemente sometiendo los tejidos a soluciones
hiperosmóticas y observando al microscopio
cambios en el volumen del protoplasto. A medida que
progresa la plasmólisis, el volumen del protoplasto disminuye,
los plasmodesmos se rompen y el protoplasto
se separa de la pared celular. El espacio existente entre
la superficie externa del protoplasto (membrana plasmática)
y la pared celular se llena con la solución externa.
que fácilmente penetra la pared celular. Por esta razón,
normalmente, la plasmólisis no origina sobre el
protoplasto una presión negativa (o tensión) elevada.
La plasmólisis constituye, esencialmente, un fenómeno
de laboratorio y. con la posible excepción de condiciones
extremas de déficit hídrico o de salinidad, rara vez,
se presenta en la naturaleza.
Por otra parte, la marchitez es la respuesta típica a la
deshidratación en el aire en condiciones naturales. Debido
a su extrema tensión superficial, el agua de los
pequeños poros de la pared celular ofrece resistencia a
la entrada del aire y el protoplasto mantiene el contacto
con la pared. Ello tiende a original- elevadas presiones
negativas a nivel de la pared. El potencial hídrico de las
células marchitas se hace aún más negativo, ya que representa
la suma del potencial osmótico y del potencial
de presión (ambos negativos).
Un factor importante que determina la forma de las
curvas en la Figura 2-3 es la elasticidad de las paredes
celulares. Si la pared celular es muy rígida, para una
determinada pérdida de agua, el potencial hídrico y sus
componentes cambian rápidamente. La rigidez de la pared
se describe mediante el módulo de elasticidad promedio
de la célula (e) que se puede definir como:
g = AP/(AV/V) [2-20]
Según la ecuación [2-20]. un valor alto de e quiere
decir que ha de aplicarse una presión elevada para producir
un determinado incremento en el volumen celular.
Dicho de otra manera, cuanto mayor sea el valor de
s, tanto más resistente a la deformación será la pared
celular.
Hay que destacar que este módulo de elasticidad es
diferente del módulo de elasticidad del material de la
pared celular en sí mismo y que. además, depende en
parte de la estructura del tejido y de la naturaleza de las
interacciones entre las células. Normalmente, los valores
de Í: para las células vegetales se encuentran entre 1
y 50 MPa; valores mayores indican células relativamente
inelásticas o tejidos con células pequeñas.
Representado la ecuación [2-20] como:
¡: (AV/V) = AP [2-21]
y suponiendo un valor nominal de .•: = 10 MPa. una
modificación en el volumen de un 1 % (AV/V = 0.01)
originará un cambio de presión de turgencia (AP) de 0.1
MPa. Para una célula típica con una presión de turgencia
de 0.3 a 0.5 MPa. esto origina un aumento de un 20
aun 30% en el potencial de presión. Al mismo tiempo.
el potencial osmótico, que es proporcional al volumen.
sólo cambiaría un 1 % (véase Fig. 2-3). Por tanto, las
alteraciones de potencial de presión constituyen el principal
determinante del potencial hídrico a medida que
cambia el contenido en agua de las células.
La tasa de aumento de volumen celular también depende
de las propiedades reológicas de la pared (relacionadas
con su bioquímica) (véase Capítulo 1).
(I.Y'HdVdt) = 0(P - Y) [2-22]
en donde Y es la presión umbral (Pa), o turgencia que
ha de superarse antes de que se presente ninguna extensión.
y 0 es la extensibilidad (s _l Pa ), que describe
la tasa con la cual las células experimentan expansión
irreversible, siempre que se exceda 4V La extensibilidad
contrasta con la elasticidad (c). que se refiere a
cambios reversibles en las dimensiones celulares.
Una consecuencia de la existencia de un módulo de
elasticidad elevado es que las plantas, a diferencia de
los animales, no necesitan osmorregular para mantener
la integridad estructural de sus células. Para impedir
la absorción continuada de agua y el posible riesgo de
lisis de la membrana celular, las células animales han