unaamentos isiología Vegetal - Facultad de Ciencias Exactas y ...

estomático, sugerían que C¡ permanecía constante o, incluso,
aumentaba. Estos resultados no dejaban de ser
>orprendentes, ya que lo lógico hubiese sido que C¡ disminuyera
a medida que los estomas se cerraban. Al no
ser así, se dedujo que la exposición breve al ABA podía
tener efecto inhibidor directo sobre la fotosíntesis, independientemente
del cierre estomático.
Actualmente, se sabe que la contradicción aparente
es consecuencia de los errores que surgen cuando se
utiliza el método convencional de estimar C¡ a partir de
los datos de intercambio gaseoso. La tasa transpiratoria
se calcula como un promedio para toda la superficie
foliar (véanse apartados 3.1 y 3.2); esto proporciona la
base para estimar la conductancia total de la hoja al vapor
de agua (gw). A partir de ese valor se calcula la
relación:
C, = C„- l.6A/gw
[3-1]
>iendo Ca, la concentración de C02 en el aire exterior a
la hoja y A, la tasa de asimilación neta de CO, (véase
también Capítulo 13).
No obstante, este método de estimar C¡ resulta incorrecto
si el comportamiento de los estonias no es uniforme
en las diferentes partes de la hoja, obteniéndose vass
superiores a los reales y dando la impresión de que
b fotosíntesis disminuye más de lo que se podría atribuir
al cierre estomático. Estudios hechos con hojas
idas de Vitis vinifera y Helianthus annuus, a las que
>e les suministraba ABA a través del peciolo, han demostrado
que el cierre estomático se produce de forma
r.eterogénea. Lo mismo se ha observado al inducir el
aumento de ABA endógeno mediante sequía edáfica en
>ecies de Vitis vinifera, Nerium oleander y Eucalip-
•icifolia, explicándose así la aparente inhibición no
estomática de la fotosíntesis mediante el ABA. No obstante,
en el caso de Medicago sativa, se ha observado
i cuando el estrés hídrico se impone de manera cícli-
. :. la actividad de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa
(rubisco) disminuye considerablemente, y
a limitación estomática de la fotosíntesis sólo es del
5 . Vemos, por tanto, que la limitación estomática de
i fotosíntesis depende de la especie y de la forma de
imponer el déficit hídrico. Ahora bien, ¿por qué responlos
estomas de esa manera tan poco uniforme? En
muchas hojas, la red de haces vasculares provoca el aislamiento
de zonas de espacios intercelulares y existe
ana restricción en la difusión lateral de C02 entre dichas
zonas. Se cree que las hojas con tal anatomía («hererobárica»)
son proclives al cierre estomático no unirme,
mientras que esto no ocurre en aquellas que
poseen espacios intercelulares bien conectados («homobáricas»),
que proporcionan elevada movilidad ga-
sa.
La heterogeneidad del cierre estomático conduciría
no sólo a variaciones en la C¡ sino, también, a diferencias
importantes en el metabolismo del carbono, resultantes
de cambios en la fijación del C02 y en la
Movimientos estomáticos y transpiración 37
fotón-espiración. Un grado elevado de heterogeneidad
probablemente conlleva una ineficiencia en el funcionamiento
de la hoja, que habría que considerar en relación
con la productividad vegetal. Por todo ello, la heterogeneidad
del comportamiento estomático es un
aspecto que merece una investigación más detallada.
Temperatura y otros factores. Muchos estudios sobre
las respuestas estomáticas a la temperatura han
dado resultados contradictorios. A menudo, el efecto de
la temperatura se confunde con el efecto de variaciones
en la diferencia de presión de vapor entre la hoja y el
aire. Por tanto, es necesario efectuar estudios de respuesta
a la temperatura en condiciones constantes de
déficit de presión de vapor. En general, los estomas
tienden a abrirse a medida que aumenta la temperatura.
No obstante, la magnitud de la respuesta depende de la
presión de vapor.
Por último, la abertura estomática también depende
de otros muchos factores tales como edad foliar, nutrición
y enfermedades, así como de la influencia de contaminantes
gaseosos tales como el O,, el SO, y los óxidos
de nitrógeno, probablemente debido a sus efectos
sobre la integridad de las membranas.
En la Figura 3-4 se resumen los factores más importantes
que controlan la abertura estomática.
3. TRANSPIRACIÓN
Se define la iranspiración como la pérdida de agua en la
planta en forma de vapor. Aunque una pequeña cantidad
del vapor de agua se puede perder a través de aberturas
pequeñas (denominadas (entícelas) en la corteza
del tallo y ramas jóvenes, la mayor proporción (más del
90 %) se escapa por las hojas. En realidad, el proceso de
la transpiración está muy ligado a la anatomía (Fig.
3-5). Las superficies externas de una hoja típica de
planta vascular están recubierias de un depósito céreo
dispuesto en varias capas, denominado cutícula. El
componente principal de la cutícula es la cutina. un polímero
heterogéneo de ácidos grasos hidroxilados de
cadena larga (típicamente, 16 ó 18 carbonos). La formación
de esteres entre grupos hidroxilos y carboxilos
de ácidos grasos próximos forma un entramado, originando
una extensa red de polímeros.
La red de cutina se halla inmersa en una matriz de
ceras cuticulares, que son mezclas complejas de hidrocarburos
de cadena larga (hasta 37 átomos de carbono),
alcoholes, aldehidos y cetonas. Debido a que las ceras
cuticulares son muy hidrófobas, ofrecen una resistencia
muy elevada a la difusión, tanto de agua líquida como
de vapor de agua procedente de las células subyacentes.
Por tanto, la cutícula sirve para restringir la evaporación
del agua de las superficies externas de las células
epidérmicas foliares, y protege tanto las células epidérmicas
como las del mesófilo subyacente de una potencial
desecación letal.