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62 Fundamentos de fisiología vegetal
tas concentraciones de sales totales, inactivan las enzimas
e inhiben la síntesis de proteínas.
La fotosíntesis es inhibida cuando concentraciones
elevadas de Na' y Cl~ se acumulan en los cloroplastos.
Puesto que el transporte electrónico fotosintético parece
ser poco sensible a las sales, es posible que se vean
más afectados el metabolismo del carbono o la fotofosforilación.
Enzimas extraídas de especies tolerantes a la
salinidad (halófitas) son tan sensibles a la presencia del
NaCl como las enzimas de especies sensibles (glicófitas).
Por tanto, la resistencia de las halófitas a las sales
no es consecuencia de un metabolismo resistente a la
salinidad.
Las plantas evitan la lesión por sales mediante exclusión
de iones en las hojas o mediante su compartimentación
en las vacuolas. En el caso de plantas sensibles.
la resistencia a niveles moderados de salinidad en el
suelo depende de la capacidad de las raíces para impedir
la absorción de iones potencialmenle dañinos (véase
Capítulo 7). Los iones Na' pueden entrar en las raíces
pasivamente (siguiendo un gradiente decreciente de potencial
electroquímico) y, por tanto, las células de las
raíces han de utilizar energía para un transporte activo
que devuelva el Na" a la solución externa. Por el contrario,
la membrana plasmática de la raíz es muy poco
permeable al Cl~. Algunas halófitas pertenecientes a
los géneros Tamarix y Atriplex no excluyen los iones a
través de la raíz, sino que, por el contrario, poseen glándulas
salinas en las superficies de las hojas. Los iones
son transportados a estas glándulas, en las que las sales
cristalizan y dejan de ser lesivas.
Cuando las sales son excluidas de las hojas, las plantas
utilizan sustancias orgánicas para disminuir el potencial
osmótico del citoplasma y la vacuola y, así, conseguir
disminuir el potencial hídrico foliar. Entre estos
componentes orgánicos que no interfieren en el metabolismo
celular a concentraciones elevadas se encuentran
la glicina betaína, la prolina, el sorbitol, la sacarosa.
etc. La cantidad de carbono utilizada para la síntesis
de estos solutos orgánicos puede ser elevada. En la vegetación
natural esta desviación del carbono no afecta a
la supervivencia, pero en cultivos puede reducir la producción.
Muchas halófitas absorben iones y los acumulan en
las hojas. No obstante, estos iones son secuestrados en
las vacuolas de las células foliares, con lo que contribuyen
al potencial osmótico celular sin lesionar las enzimas
cloroplásticas y citosólicas sensibles a la salinidad.
En estas hojas, se mantiene el equilibrio hídrico entre el
citoplasma y la vacuola acumulándose en el citoplasma
compuestos orgánicos como prolina o sacarosa. Debido
a que el volumen del citoplasma en una célula adulta
vacuolada es pequeño comparado con el volumen de la
vacuola, la cantidad de carbono necesaria para la síntesis
de compuestos orgánicos es mucho menor en estas
plantas que en las que excluyen sales.
La exposición a NaCl o ABA induce la síntesis de
proteínas. Especialmente importante parece ser una
proteína de bajo peso molecular denominada osmotina.
asociada a un aumento en la tolerancia al NaCl. En cultivo
de tejidos ha sido posible aclimatar células de plantas
de naranjo y tabaco para tolerar concentraciones
elevadas de sales. Durante esta aclimatación se han delectado,
mediante electroforesis en gel, varias proteínas
sintetizadas de novo. Si se tratan las células con concentraciones
bajas de ABA, antes de exponerlas a concentraciones
elevadas de sales, aumenta extraordinariamente
su capacidad de aclimatación. Además, el ABA
estimula la síntesis de una o más proteínas que, aparentemente,
son las mismas que se inducen durante la aclimatación
al NaCl. De esta manera, parece posible que
el ABA pueda desempeñar algún papel en la aclimatación.
En plantas intactas, las elevadas concentraciones
de sales aumentan los niveles de ABA en las hojas. Esta
respuesta a la salinidad es similar al aumento en la producción
de ABA por las raíces y su transporte a la parte
aérea, ya descrito anteriormente en relación con el déficit
hídrico cdáfico (véase también Capítulo 22).
6.2.5. Las plantas expuestas a temperaturas
muy bajas experimentan sequía por
congelación
Es frecuente observar que, después de un período de
exposición a temperaturas muy bajas, las hojas pertenecientes
a especies vivaces de alta montaña se marchitan
irremisiblemente. Esto ocurre así porque experimentan
sequía por congelación, situación que se presenta
cuando el suelo congelado, o xilema congelado y bloqueado,
impide que el agua alcance las hojas. Incluso
con los eslomas cerrados, las hojas pueden perder suficiente
cantidad de agua a través de la cutícula como
para disminuir la turgencia. Por tanto, en regiones frías,
las especies vivaces suelen poseer características xerofíticas
como cutículas gruesas y posibilidad de cierre
estomático completo, combinadas con capacidad para
tolerar la desecación parcial.
Por otra pane, el paso del agua desde las células vivas
hacia los espacios intercelulares, una especie de
deshidraiación controlada, suele ser esencial para sobrevivir
a la congelación, al impedir la formación de
cristales de hielo en el interior de las células. En los
espacios intercelulares se pueden formar grandes cristales
de hielo, retornando el agua a las células cuando
aquéllos se funden. De esta manera, la capacidad para
tolerar la congelación se acompaña de cambios en la
bioquímica celular que se desarrollan lentamente durante
el otoño, en un proceso que se describe como aclimatación
ai frío (véase Capítulo 30).
Al igual que en los casos de tolerancia a la salinidad
y a la sequía, es importante destacar el papel que desempeñan
los solutos compatibles que aparecen en muchas
plantas durante la aclimatación al frío y que, en
este caso, reciben el nombre de crioprotectores.