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picales y subtropicales. Existe también simbiosis de Fmnkict con otras plantas, siempre leñosas, de diversos órdenes como Rosales, Fágales y Myricales, etc. Podemos establecer un promedio de nitrógeno fijado por esta modalidad de entre 30-230 kg/ha/año. c) Simbiosis cianobacterias-Azolla. Ya 2000 años a. de C, en los arrozales chinos y vietnamitas, se utilizaba el helécho acuático Azolla que establece una simbiosis con cianobactcrias fijadoras de nitrógeno, principalmente del género Anabaena (Fig. 8-5B). Tanto en simbiosis como en forma libre, estas cianobacterias aportan a los arrozales unos 30 kgN/ha/año; sin embargo, estudios actuales indican que la inoculación previa en los arrozales incrementa un 14% el rendimiento de grano, lo que equivale a 450 kg de grano ha año. Podemos establecer un promedio de nitrógeno fijado por esta modalidad de simbiosis de entre 10-200 kg/ha/año. 4.2. Micorrizas Muy probablemente, de todas las interacciones entre utas y microorganismos, la de mayor proyección nulonal sea la que se presenta entre las raíces y los .ongos del suelo, en una forma de mutualismo que co- -ocemos como micorriza. A diferencia de lo que suce- .:? con la fijación biológica de dinilrógeno. donde sólo unas pocas familias, principalmente leguminosas, pre- •entan la asociación simbiótica, se han observado mico- -rizas en más del 80 % de las especies estudiadas, inclu- • endo prácticamente todas las plantas de interés ola y forestal. Originalmente descubiertas en el siglo xix por el bo- .o alemán Frank. ésle observó que la inoculación micorrizas estimulaba la germinación y el creciento de las plántulas. Aunque no fueron aceptados en i incipio, los estudios actuales han venido a confir- -jr estos resultados con árboles, tanto en Estados Uni- - como en Australia y en la antigua URSS, donde se . obtenido aumentos en el crecimiento de un 30 a un i en semillas inoculadas frente a controles sin ino- ...ar. Similares resultados se han conseguido en plancomo el maíz. Sabemos que el papel benéfico de las jorrizas se debe a que aumenta considerablemente la na en que la raíz es capaz de absorber nutrientes raies, al establecerse una interacción de las hilas con lo* pelos radiculares de la planta (Fig. 8-6). Existen dos venias de micorrizas: eetom i corrizas y endomicorrizas. Las ectomicorrizas están restringidas a muy pocas riimilias (sólo el 3% de las fanerógamas); son propias ñas templadas y aparecen mayormente en árboles ustos, como pinos (Fig. 8-6 C) y hayas (Fagáceas). Suelen ser cortas y muy ramificadas y las hifas del hon- . penetran sólo en el espacio libre radicular (hasta la -^.nda de Caspari), pero no en el interior de las células, Nutrición mineral y producción vegetal 123 formando una red intercelular en el apoplasto que se denomina red de Hartig (Fig. 8-6 A). Las endomicorrizas se encuentran en especies de casi todas las familias de angiospermas y en la mayoría de las gimnospermas. excepto las pináceas. Son. sin duda, las más abundantes, encontrándose en todos los climas y continentes a excepción de la Antártida. Presentan tres tipos, de los cuales el más numeroso es el de las micorrizas vesículo-arbusculares (VA). A diferencia de las ectomicorrizas, los hongos de las micorrizas VA, miembros de la familia Eudogonaceae, parecen penetrar de manera directa en el citosol de las células corticales, donde configuran esas formas arbusculares y vesicales que dan nombre a este tipo de micorrizas. Las hifas se ven rodeadas de una membrana plasmática invaginada de las células corticales (Fig. 8-6 B). Tanto en unas como en otras micorrizas, la planta suministra azúcares para mantener el metabolismo del hongo y éste, por su parte, mejora la capacidad de la raíz para absorber iones de difusión lenta o iones que la planta requiere en cantidades elevadas, como fosfato, amonio, nitrato y potasio (véase Capítulo 7). Muchas comunidades de árboles no crecerían sin la ayuda de las micorrizas. como sucede en numerosos suelos poco fértiles o en árboles crecidos en terrenos que no son los suyos originarios, como es el caso de árboles europeos introducidos en América, que no crecen hasta que no son inoculados con los hongos tomados de sus suelos originarios. Como puede verse, se trata de una relación simbiótica y mutualista. con un claro beneficio mutuo, donde el hongo recibe nutrientes orgánicos de la planta. y ésta ve mejorada su capacidad de absorción de agua y sales minerales. Zonas muy degeneradas ambicntalmente. como márgenes de carreteras, o contaminadas por rellenos industriales, mineros, sanitarios, etc., son regeneradas más fácilmente gracias a la introducción de plantas micorrizadas. Las micorrizas así como la fijación biológica de dinitrógeno se han configurado como dos de las estrategias científicamente aceptadas para una agricultura sostenible. 5. PROBLEMAS DE PRODUCCIÓN EN CONDICIONES DE ESTRÉS La incapacidad de desplazamiento es una característica diferencial de las plantas que condiciona de forma absoluta su relación con el medio ambiente, y hace que su desarrollo dependa de la capacidad adaptativa que presenten frente a condiciones externas variables, como la luz, la temperatura o la disponibilidad de agua y sales minerales (véase Capítulo 13). En consecuencia, las variaciones ambientales producen situaciones diversas de estrés a las cuales se enfrentan las plantas con mayor o menor éxito según se lo permita la flexibilidad adaptativa de su genoma. Como se verá con más detalle en el Capítulo 30, en-
124 Fundamentos de fisiología vegetal Tejido vascular Endodermis \ Red de Hartig (hifas intercelulares) Células corticales Manto formado por hifas del hongo Hifas externas Vasos del floema del hongo Vasos del xilema , per¡c¡c|0 Clamidospora Pelo radical Apresorio — — j Esporocarpo Células epidérmica; Figura 8-6. A) Las ectomicorrizas se caracterizan por el manto de hifas que el hongo produce cubriendo la raíz. El hongo se desarrolla mtercelularmente configurando la llamada red de Hartig. Sólo un 3% de las plantas superiores forma estas micorrizas, principalmente árboles: pinos, hayas, robles,... B) Las endomicorrizas no forman como las anteriores un manto externo de hifas, sino que se desarrollan en el interior de la raíz, Ínter e intracelularmente, dando lugar a los elementos morfológicos típicos de la infección: vesículas y arbúsculos. Representan la mayor parte de las micorrizas, ya que el 96% de las plantas existentes en la naturaleza las poseen. (A y B adaptados de C. Azcón de Aguilar y J. M. Barea, Biología Vegetal, Libros de Investigación y Ciencia, 1988.) C) Corte lateral de una plántula de 4 cm de tamaño, de Pinus contorta, mostrando un desarrollo espectacular de sus raíces colonizadas por micorrizas. (Adaptado de Brock, Microbiología.)
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VIII Contenido 16. Fijación bioló
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Prefacio Las plantas, desde el más
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La fisiología vegetal y su impacto
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