Guia para estudiar Patrones de Distribución de Especies

1. INTRODUCCIÓN
Para conocer la distribución de todas las especies, lo ideal sería inventariar a todas estas especies en todos los rincones
del planeta. Esto resulta prácticamente imposible de realizar, y por eso tenemos que suponer patrones de distribución
con base en muestras, en colecciones o investigaciones puntuales o focalizadas. Las suposiciones tienen que estar
basadas en teorías o hipótesis de factores que controlan la distribución. En las siguientes páginas brindamos al lector
una introducción a las teorías e hipótesis más frecuentemente citadas en relación con la fauna y flora amazónicas.
2. LA TEORÍA DE LOS REFUGIOS PLEISTOCENICOS
Durante la época del Pleistoceno (desde hace 1,5 millones de años hasta unos 10 000 años atrás) se produjeron grandes
glaciaciones en el hemisferio norte. Mientras los glaciares fueron aumentando y disminuyendo en este hemisferio, el
clima también fue cambiando en otros lugares, incluyendo el cinturón tropical.
Uno de los primeros biólogos que dio importancia biogeográfica a estos cambios fue el ornitólogo británico R. E. Moreau
(1963), quien propuso que los bosques de África central se expandieron y contrajeron durante el Pleistoceno. Moreau
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creyó que la fragmentación reversible de los bosques africanos proporcionó los mecanismos de aislamiento necesarios
para explicar la distribución de especies endémicas (geográficamente restringidas) en muchos, ahora, bosques aislados
del este africano. Moreau no tuvo un buen sustento al tratar de explicar sus argumentos con evidencias persuasivas de
geología y meteorología; por eso fue ignorado por un escéptico público científico.
La propuesta siguiente en aparecer estuvo mejor documentada. Su autor es el geólogo Jürgen Haffer (Haffer 1969); su
tesis comienza con la observación de la distribución de lluvias en Sudamérica tropical, que ha dado lugar a hábitats
boscosos y no boscosos. Los bosques están principalmente en la Amazonía, mientras que los pastizales, sabanas y
otras formaciones con vegetación abierta componen los llanos de Colombia y Venezuela, y el cerrado y campo-cerrado
de Brasil. Haffer observó que los límites de las áreas no boscosas coinciden estrechamente con una precipitación anual
de 1500 mm. En lugares donde las lluvias anuales están sobre este nivel, la vegetación es predominantemente boscosa,
y donde la precipitación es menor, los fuegos de la estación seca convierten el paisaje en pastizales o sabanas.
Haffer propuso luego que durante el Pleistoceno, cuando la glaciación avanzó sobre los continentes del norte, las lluvias
en las regiones tropicales disminuyeron. Una baja precipitación se esperaría durante períodos de glaciación debido a
una disminución general de la temperatura en la tierra y a la consecuente reducción de la evaporación. Los registros
fósiles de polen de los lagos andinos indican que el promedio de temperaturas en Sudamérica estuvo entre 4 y 6C más
bajo que ahora. Con base en la propuesta sequía pleistocénica, Haffer simplemente cortó 25% de la precipitación anual
actual en toda la Amazonía y revisó dónde quedarían todavía más que 1500 mm de lluvia, indicando así áreas boscosas
durante el Pleistoceno. Esto mostró a los bosques a manera de parches o refugios dentro de una matriz de vegetación
abierta.
Los refugios separados del bosque podrían formar una escena perfecta para lo que funcionaría como una “bomba de
especiación”, a través de un mecanismo de aislamiento (Prance 1982). Durante los períodos secos, las especies
estarían confinadas a refugios ampliamente separados. Cuando las condiciones de humedad retornaron, los parches de
bosques se expandieron y eventualmente conectaron dentro de vastos bosques contiguos que normalmente cubrían la
mayoría de la cuenca amazónica. Si los períodos
secos respondieron a los períodos de avance glacial en el hemisferio norte, habrían durado 50 a 100 mil años o más,
posiblemente el tiempo suficiente para permitir la evolución de nuevas especies de poblaciones hermanas aisladas.
Como evidencia de que ocurrió esta evolución, Haffer proporcionó mapas que mostraron la distribución de tucanes,
chachalacas, y otras aves, diferentes pero estrechamente relacionadas. La distribución de estas aves coincidió con las
regiones de los refugios postulados. Haffer también buscó zonas de hibridización en áreas entre refugios. Haffer pudo
documentar la ocurrencia de algunas zonas de hibridización justo donde se podría esperar que existieran.
Posteriormente, varios otros autores han reportado que también en otros grupos de organismos por ejemplo plantas,
mariposas y lagartijas (Prance 1982) se puede observar parches de endemismo dentro de la Amazonía. Uno puede
interpretar este patrón como un soporte para la teoría de refugios pleistocénicos.
Aunque la Teoría de los Refugios Pleistocénicos recibió inicialmente amplia aceptación (Prance 1982), más
recientemente se han levantado muchas críticas contra la teoría. Las críticas vienen de dos frentes. Por un lado, uno
puede interpretar los supuestos parches de endemismo igualmente como consecuencia de la desigualdad geográfica en
el esfuerzo dedicado a estudios biológicos (Nelson et al. 1990) en vez de realidades medioambientales (Beven et al.
1984, Tuomisto & Ruokolainen 1997). Por otro lado, no hay evidencias geológicas o palinológicas que prueben que el
bosque amazónico habría estado dividido en parches separados, aunque aparentemente sí ha retrocedido a veces en
sus márgenes (Salo 1987, Colinvaux 1996). Además, se ha cuestionado la idea de la sequía amazónica durante las
glaciaciones pleistocénicas (Colinvaux 1996). Para concluir, se puede decir que la Teoría de Refugios Pleistocénicos
tiene ahora muchas dudas y problemas. Seguramente el clima ha variado durante la historia, y esas variaciones
indudablemente han tenido efectos en la distribución de las especies. Pero será muy difícil demostrar que algunos
patrones actuales de distribución de especies tienen su explicación en la historia climática, por la simple razón de que no
será fácil reconstruir las condiciones históricas del clima.
1 Se utiliza el término vicariance en inglés.
Teorías biogeográficas y distribución de las especies
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