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Guia para estudiar Patrones de Distribución de Especies

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<strong>Guia</strong> <strong>para</strong> <strong>estudiar</strong> <strong>Patrones</strong> <strong>de</strong> <strong>Distribución</strong> <strong>de</strong> <strong>Especies</strong> Amazónicas<br />

3. LA TEORÍA DE LA BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS<br />

La Teoría <strong>de</strong> la Biogeografía <strong>de</strong> Islas no es una teoría <strong>de</strong> patrones <strong>de</strong> distribución, sino <strong>de</strong> números <strong>de</strong> especies,<br />

específicamente en islas se<strong>para</strong>das <strong>de</strong>l continente. Sin embargo, proporciona una base conceptual <strong>para</strong> varias hipótesis<br />

que tienen que ver tanto con los patrones <strong>de</strong> distribución, como con la dinámica poblacional <strong>de</strong> especies. La teoría<br />

(MacAthur & Wilson 1967) tiene como puntos <strong>de</strong> partida dos suposiciones básicas. Primero, <strong>de</strong>bido a que las especies<br />

siempre tienen una capacidad algo restringida <strong>de</strong> moverse o <strong>de</strong> distribuir los propagulos, parece obvio que una isla lejana<br />

<strong>de</strong>l continente o una isla pequeña reciba menos inmigrantes que una isla cercana o gran<strong>de</strong>. Segundo, cuando la<br />

población <strong>de</strong> una especie es pequeña, tendrá una probabilidad más alta <strong>de</strong> extinguirse que otra población más<br />

numerosa.<br />

La consecuencia lógica <strong>de</strong> estas suposiciones es que cualquier isla cercana al continente <strong>de</strong>be <strong>de</strong> tener más especies<br />

que otra isla más lejana <strong>de</strong>l continente, por lo menos si las islas tienen superficies iguales. Esto se <strong>de</strong>be a que una isla<br />

cercana siempre recibe más inmigrantes, y por eso más especies, que una isla lejana. Respecto al tamaño <strong>de</strong> la isla y el<br />

número <strong>de</strong> especies por isla, existe una correlación positiva: cuanto más gran<strong>de</strong> es la isla, más especies contiene. Esta<br />

relación resulta <strong>de</strong> la probabilidad <strong>de</strong> extinción. Una isla gran<strong>de</strong> siempre pue<strong>de</strong> soportar poblaciones más gran<strong>de</strong>s y, por<br />

eso, menos propensas a extinción.<br />

La Teoría <strong>de</strong> la Biogeografía <strong>de</strong> Islas plantea que existe un equilibrio entre la tasa <strong>de</strong> inmigración <strong>de</strong> nuevas especies que<br />

no están presentes en la isla en un momento dado, y que provienen como colonizadoras <strong>de</strong>l continente, y la tasa <strong>de</strong><br />

extinción <strong>de</strong> las especies que habitan la isla (siendo las tasas <strong>de</strong> inmigración o extinción medidas en número <strong>de</strong> especies<br />

por unidad <strong>de</strong> tiempo). Es la tasa <strong>de</strong> recambio en este equilibrio la que <strong>de</strong>termina la diversidad <strong>de</strong> especies que pueda<br />

contener un área dada.<br />

En la historia <strong>de</strong> una isla originalmente vacía, sin ninguna especie, la tasa <strong>de</strong> inmigración <strong>de</strong> nuevas especies es mayor<br />

en un principio, y se va reduciendo con el paso <strong>de</strong>l tiempo, en la medida que las primeras especies migrantes van<br />

ocupando los hábitats disponibles. Por el contrario, la extinción <strong>de</strong> las especies es en principio muy baja y con el paso <strong>de</strong>l<br />

tiempo va aumentando al existir en un momento dado un número muy gran<strong>de</strong> <strong>de</strong> especies. Estos dos procesos vienen <strong>de</strong><br />

direcciones opuestas, se encuentran en un punto, don<strong>de</strong> se establece el equilibrio, y es allí don<strong>de</strong> la tasa <strong>de</strong> inmigración<br />

es igual a la tasa <strong>de</strong> extinción (Figura 1).<br />

Rpc<br />

Rgc<br />

Rpl<br />

Rgl<br />

Lejos<br />

Colonización<br />

Cerca<br />

Spl Sgl Spc Sgc<br />

Figura 1. El mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong>l equilibrio <strong>de</strong> la biogeografía <strong>de</strong> islas <strong>de</strong> MacArthur & Wilson (1967) muestra el efecto <strong>de</strong>l tamaño <strong>de</strong> la isla<br />

(diferentes curvas <strong>de</strong> la tasa <strong>de</strong> extinción) y aislamiento (diferentes curvas <strong>de</strong> la tasa <strong>de</strong> colonización) en el equilibrio <strong>de</strong>l<br />

número <strong>de</strong> especies (S) y la tasa <strong>de</strong> recambio <strong>de</strong> especies (R). Las intersecciones <strong>de</strong> las curvas <strong>para</strong> las islas <strong>de</strong><br />

diferente tamaño y distancia (pequeña lejos y gran<strong>de</strong> cerca) pue<strong>de</strong>n ser usadas <strong>para</strong> pre<strong>de</strong>cir el número relativo <strong>de</strong><br />

especies y las tasas <strong>de</strong> recambio en el equilibrio.<br />

Si bien la relación área-número <strong>de</strong> especies explica en gran parte el número <strong>de</strong> especies presente en una isla, existen,<br />

a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> los factores mencionados, otros tales como la diversidad <strong>de</strong> hábitats.<br />

La correlación positiva entre el tamaño <strong>de</strong> un área y la cantidad <strong>de</strong> especies que se encuentra allí es algo casi inevitable.<br />

Empíricamente esta relación ha sido <strong>de</strong>scrita a través <strong>de</strong> una formula exponencial (Arrhenius 1921):<br />

z<br />

S = CA<br />

don<strong>de</strong> S es el número <strong>de</strong> especies, A es el área, C es una constante que varía ampliamente con los taxa que se estén<br />

consi<strong>de</strong>rando y la unidad <strong>de</strong> área, y z es una constante que en la mayoría <strong>de</strong> los casos estudiados está entre 0,20 y 0,35.<br />

El número <strong>de</strong> especies (S) se incrementa cuando el área aumenta en una relación logarítmica doble.<br />

La Teoría <strong>de</strong> la Biogeografía <strong>de</strong> Islas significaba un avance muy significativo <strong>para</strong> tratar analíticamente, y no sólo según<br />

experiencias empíricas, la variación en la cantidad <strong>de</strong> especies entre diferentes áreas. Posteriormente se ha utilizado la<br />

misma base conceptual en el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> varias otras hipótesis o teorías relacionadas con la biogeografía.<br />

Tal vez las teorías más significativas, o por lo menos más discutidas actualmente, son el concepto <strong>de</strong> la dinámica <strong>de</strong><br />

metapoblaciones (Hanski 1999) y la teoría neutral sobre biodiversidad y biogeografía (Hubbell 2001).<br />

Pequeña<br />

Extinción<br />

Gran<strong>de</strong>

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