manejo de insectos plagas05-10 - projeto pirada

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es estudiados, mientras que la variación entre las secuencias del gen nuclear (420 sitios en 1900 pb) identificaron 153 variantes alélicas. Los análisis filogenéticos de haplotípos mitocondriales muestran el mismo patrón que se presenta en la figura 1, con excepción de la inclusión de haplotípos de P. rubrotaeniatus (del Río Rupununi, afluente del Essequibo en Guyana) en el clado de haplotípos amazónicos de P. nigricans. Todos los haplotípos de P. nigricans, provenientes de localidades ampliamente distribuidas en la cuenca amazónica (Fig. 1) forman un grupo monofilético bien definido, con excepción de dos haplotípos provenientes de individuos del alto Madera y el Río Mamoré (Bolivia). Estos se agrupan inequívocamente con los haplotípos de P. lineatus de la cuenca paranoplatense, documentando por primera vez eventos de migración entre el alto Paraguay y la cuenca amazónica. La diversidad genética de haplotípos mitocondriales en la cuenca parano-platense es similar a la de los amazónicos, un resultado inesperado considerando las dimensiones geográficas de ambos sistemas hidgrográficos. En consonancia con los resultados de Turner et al. (2004), la variación genética en poblaciones de P. mariae del Orinoco es sumamente reducida. El análisis filogenético de alelos nucleares (intrón 3 de ependimina) muestra un patrón de relaciones mas complejo. Esto es anticipado, en parte, debido al mayor tamaño poblacional efectivo (Ne) de este marcador genético en comparación con los marcadores mitocondriales. En particular, la genealogía de alelos nucleares no presenta grupos monofiléticos correspondientes a la taxonomía ni al origen geográfico (cuencas fluviales) de las muestras. Alelos con proveniencia amazónica y parano-platense aparecen entremezclados con los del Essequibo y un par de alelos de peces del Orinoco. Las mismas muestras del alto Madera y Mamoré que mostraban afinidades mitocondriales con peces del alto Paraguay también exhiben estrecha relación genealógica con respecto a sus alelos nucleares, reforzando la evidencia de migraciones e introgresion de genes de P. lineatus en poblaciones de P. nigricans. La distribución filogenética de alelos de estas dos especies sugiere que los eventos de hibridización han sido frecuentes en la historia evolutiva de estas especies. Del mismo modo que la variación genética a nivel mitocondrial es similar entre estas dos cuencas hidrográficas, el marcador nuclear indica niveles similares de variación nucleotídica, y una variación proporcional en la cuenca del Orinoco. Este patrón contrasta con la poca variación mitocondrial en peces del Orinoco, sustentando la hipótesis de Turner et al. (2004) del efecto de la selección natural sobre el genoma mitocondrial. La variacion alélica en el intrón de ependimina incluye 10 sitios de inserción/delección (indeles), que varían en longitud desde 3 pb hasta 410 pb. La caracterización de los 120
10 sitios con indeles (presencia o ausencia del segmento) entre los alelos estudiados determina 16 tipos de configuración, e implica al menos 5 eventos de recombinación en este segmento del genoma nuclear. Los alelos recombinantes se encuentran en baja frecuencia entre las muestras. En cambio, dos configuraciones de indeles aparecen con alta frecuencia entre los alelos caracterizados (en 55 y 67 alelos, respectivamente, de los 187 analizados) Estos son compartidos por todas las especies estudiadas y su distribución geográfica abraca todas las cuencas fluviales, sugiriendo una prolongada edad evolutiva. El análisis de la configuración de indeles agrega un panorama temporal mas extendido a la interpretación de la variación genética detectada. Esta distribución alélica sugiere que el flujo génico a nivel continental (entre las principales cuencas fluviales) ha sido elevado y frecuente en la historia evolutiva de estas especies. Esta hipótesis es consistente con la gran homogeneidad morfológica que caracteriza las especies de Prochilodus y que ha dificultado tanto la taxonomía de estos peces. El objetivo a largo plazo de estos estudios es caracterizar todas las especies nominales del género con estos marcadores genéticos para obtener un panorama a nivel continental de las relaciones genealógicas entre poblaciones que actualmente ocupan las distintas cuencas fluviales. Referencias Avise, J. C. 2000. Phylogeography: The History and Formation of Species. Cambridge, MA: Harvard University Press. Castro, R. M. C.; Vari, R. 2004. Detritivores of the South American fish family Prochilodontidae (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes): A phylogenetic and revisionary study. Smithsonian Contributions to Zoology, 622, 189 p. Lundberg, J. G.; Marshall, L. J.; Guerrero, J.; Horton, B.; Malabarba, M. C. S. L.; Wesselingh, F. 1998. The stage for neotropical fish diversification: a history of tropical South American rivers. In: Malabarba, L. R.; Reis, R. E.; Vari, R. P.; Lucena, Z. M. S.; Lucena, C. R. S. (Eds.). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. EDIPUCRS, Porto Alegre, RS. p. 13-47. Mago-Leccia, F. 1972. Consideraciones sobre la sistemática de la familia Prochilodontidae (Osteichthyes, Cypriniformes) con una sinopsis de las especies de Venezuela. Acta Biológica Venezuelica, 8: 35-96. Ortí, G.; Meyer, A. 1996. Molecular evolution of ependymin and the phylogenetic resolution of early divergences among teleost fishes. Molecular Biology and Evolution, 13: 556- 573. 121
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