invasions et transferts biologiques - Centre d'Océanologie de ...
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Les <strong>invasions</strong> <strong>et</strong> <strong>transferts</strong><br />
<strong>biologiques</strong> <strong>biologiques</strong>,<br />
avec une attention spéciale<br />
au<br />
Charles F. BOUDOURESQUE<br />
2012<br />
milieu marin<br />
1<br />
GIS Posidonie Publis Publisher
Citation<br />
C<strong>et</strong> ouvrage doit être cité sous la forme suivante :<br />
This book should be cited as :<br />
BOUDOURESQUE C.F., 2012 2012. Les <strong>invasions</strong> <strong>et</strong> <strong>transferts</strong> <strong>biologiques</strong>, , avec une attention<br />
spéciale au milieu marin. GIS Posidonie publ., Marseille : 248 p.<br />
ISBN 2-905540-32-X. Dépôt légal : Septembre 2012 2012. GIS Posidonie Publisher, Campus Un Uni-<br />
versitaire <strong>et</strong> technologique <strong>de</strong> Luminy, 13288 Marseille ce<strong>de</strong>x 9, France.<br />
L'auteur :<br />
Prof. Charles Charles-François François BOUDOURESQUE, UMR 7294 CNRS, Mediterranean<br />
Institute of Oceanography (MIO), Institut Pythéas, Aix Aix-<br />
Marseille UUniversité,<br />
, Campus universitaire <strong>et</strong> technologique <strong>de</strong> Lum Lumi-<br />
ny, 13288 Marseille ce<strong>de</strong>x 9, France.<br />
Email :charles.boudouresque@univ-amu.fr.<br />
Site web : www.com.univ<br />
www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque<br />
Figures <strong>de</strong> couverture. De gauche à droite <strong>et</strong> <strong>de</strong> haut en bas. Caulerpa taxifolia (Alexandre<br />
Meinesz), Mnemiopsis leidyi (Tamara Shiganova), Siganus luridus (Jo Harmelin) <strong>et</strong> Stypopodium<br />
schimperi (Marc Verlaque).<br />
2
SOMMAIRE<br />
1. Introduction .................................................................................................................................... 5<br />
2. Définitions <strong>et</strong> problématique .................................................................................................................... 9<br />
2.1. Les phénomènes naturels ................................................................................................... 10<br />
2.2. Définition <strong>de</strong>s espèces non-indigènes, introduites, invasives <strong>et</strong><br />
transformeuses .......................................................................................................... 12<br />
2.3. Les introductions anciennes ............................................................................................... 16<br />
2.4. Les introduction <strong>de</strong> gènes ................................................................................................... 20<br />
2.5. Les <strong>transferts</strong> latéraux ........................................................................................................ 20<br />
3. Critères <strong>de</strong> reconnaissance d'une espèce introduite ................................................................................ 23<br />
3.1. Nouvelle pour l'aire considérée .......................................................................................... 23<br />
3.2. Discontinuité géographique................................................................................................ 24<br />
3.3. Nouvelle station très ponctuelle ......................................................................................... 24<br />
3.4. Cinétique d'expansion cohérente ........................................................................................ 24<br />
3.5. Tendance à pulluler ............................................................................................................ 26<br />
3.6. Proximité d'une source d'introduction potentielle .............................................................. 28<br />
3.7. Diversité génétique réduite par rapport à la population-source .......................................... 29<br />
3.8. I<strong>de</strong>ntité génétique avec la population-source ..................................................................... 33<br />
3.9. Cosmopolitisme.................................................................................................................. 35<br />
3.10. Validité <strong>de</strong> ces critères ..................................................................................................... 37<br />
4. Les vecteurs d'introduction .................................................................................................................... 38<br />
4.1. Les introductions délibérées <strong>et</strong> les espèces évadées ........................................................... 38<br />
4.2. Les do-goo<strong>de</strong>rs ................................................................................................................... 41<br />
4.3. Le fouling <strong>et</strong> le clinging ..................................................................................................... 41<br />
4.4. Les introductions acci<strong>de</strong>ntelles liées à l'aquaculture .......................................................... 42<br />
4.5. Les balasts soli<strong>de</strong>s .............................................................................................................. 44<br />
4.6. Les eaux <strong>de</strong> ballast ............................................................................................................. 44<br />
4.7. Les ancres <strong>de</strong>s bateaux, les puits d'ancre <strong>et</strong> les fil<strong>et</strong>s <strong>de</strong> pêche .......................................... 48<br />
4.8. Les aquariums .................................................................................................................... 49<br />
4.9. Les appâts pour la pêche .................................................................................................... 50<br />
4.10. La recherche scientifique ................................................................................................. 50<br />
4.11. Le percement du canal <strong>de</strong> Suez <strong>et</strong> autres canaux.............................................................. 51<br />
4.12. Hybridation <strong>et</strong> polyploïdisation ........................................................................................ 54<br />
4.13. Vecteurs d’introduction primaires <strong>et</strong> secondaires ............................................................ 57<br />
4.14. Importance respective <strong>de</strong>s différents vecteurs d'introduction ........................................... 58<br />
5. Les causes <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s introductions .................................................................................................. 59<br />
5.1. La région donneuse ............................................................................................................ 60<br />
5.2. Corridors <strong>et</strong> vecteurs .......................................................................................................... 61<br />
5.3. La région receveuse ............................................................................................................ 62<br />
5.3.1. La faible biodiversité, facteur <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> ? ................................ 63<br />
5.3.2. La biodiversité élevée, facteur <strong>de</strong> résistance aux <strong>invasions</strong> ? ......................... 64<br />
5.3.3. La biodiversité élevée, facteur <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> ?............................... 65<br />
5.3.4. Pas <strong>de</strong> relation entre biodiversité <strong>et</strong> invasibilité ? .......................................... 66<br />
5.3.5. Relation entre invasibilité <strong>et</strong> perturbations ou stress ? ................................... 69<br />
5.3.6. ‘Enemy Release Hypothesis’ <strong>et</strong> théories voisines .......................................... 72<br />
5.3.7. Autres facteurs <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> ......................................................... 75<br />
5.4. L'espèce candidate .............................................................................................................. 77<br />
5.5. Existe-t-il <strong>de</strong>s espèces <strong>et</strong> <strong>de</strong>s régions ‘à risque’ ? ............................................................... 79<br />
5.6. Ouverture d'une fenêtre d'invasion ..................................................................................... 82<br />
5.7. Conclusions sur les causes <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s introductions ..................................................... 84<br />
6. Cinétique d'une introduction d'espèce .................................................................................................... 85<br />
6.1. L'arrivée <strong>et</strong> la phase d'installation ...................................................................................... 86<br />
6.2. La phase d'expansion.......................................................................................................... 86<br />
6.3. La phase <strong>de</strong> persistance : modèle A (boom and bust) ........................................................ 90<br />
6.4. La phase <strong>de</strong> persistance : modèle B (fluctuations naturelles) ............................................. 95<br />
7. Bilan <strong>de</strong>s introductions d'espèces en Méditerranée ................................................................................ 97<br />
8. Conséquences écologiques <strong>de</strong>s introductions d'espèces ....................................................................... 107<br />
8.1. L'absence d'impact ........................................................................................................... 108<br />
3
8.2. Les espèces invasives ....................................................................................................... 110<br />
8.3. L'impact en milieu continental : quelques rappels ........................................................... 111<br />
8.4. Modification <strong>de</strong> l’habitat .................................................................................................. 114<br />
8.5. Modification <strong>de</strong> la diversité génétique ............................................................................. 115<br />
8.6. Modification <strong>de</strong> la diversité spécifique ............................................................................ 115<br />
8.6.1. Modification qualitative <strong>de</strong> la diversité spécifique ....................................... 116<br />
8.6.2. Diminution <strong>de</strong> la diversité spécifique ........................................................... 118<br />
8.6.3. Accroissement <strong>de</strong> la diversité spécifique ...................................................... 122<br />
8.6.4. Impact complexe sur la diversité spécifique ................................................. 124<br />
8.6.5. La compétition entre espèces introduites ...................................................... 126<br />
8.6.6. Espèces introduites <strong>et</strong> diversité spécifique : une question complexe ........... 126<br />
8.7. Modification <strong>de</strong> la diversité phylétique ............................................................................ 127<br />
8.8. Modification <strong>de</strong>s niches écologiques ............................................................................... 127<br />
8.9. Impact sur l'écodiversité ................................................................................................... 128<br />
8.10. Modification du fonctionnement <strong>de</strong>s écosystèmes ......................................................... 129<br />
8.11. Remplacement d'écosystèmes ........................................................................................ 135<br />
8.12. Homogénéisation planétaire ........................................................................................... 138<br />
9. Conséquences économiques <strong>de</strong>s introductions d'espèces ..................................................................... 139<br />
9.1. Les coûts économiques..................................................................................................... 139<br />
9.2. Coût <strong>de</strong>s espèces introduites en milieu continental .......................................................... 140<br />
9.3. Gêne à la pêche <strong>et</strong> à l'aquaculture .................................................................................... 143<br />
9.4. Gêne à la navigation ......................................................................................................... 149<br />
9.5. Gêne à l'industrie .............................................................................................................. 150<br />
9.6. Gêne au tourisme.............................................................................................................. 151<br />
9.7. Impact sur la santé humaine ............................................................................................. 153<br />
9.8. Conséquences économiques positives .............................................................................. 153<br />
10. Les conséquences culturelles <strong>de</strong>s introductions d'espèces ................................................................. 156<br />
11. La prévention <strong>de</strong>s introductions d'espèces ......................................................................................... 157<br />
11.1. Les textes internationaux ................................................................................................ 157<br />
11.2. Les législations nationales (France exceptée) ................................................................ 161<br />
11.3. La législation française................................................................................................... 164<br />
11.4. Conclusions sur la législation ......................................................................................... 166<br />
11.5. Les introductions liées à l'aquaculture <strong>de</strong>s mollusques .................................................. 167<br />
11.6. Les eaux <strong>de</strong> ballast ......................................................................................................... 168<br />
11.7. Les canaux trans-océaniques .......................................................................................... 169<br />
11.8. Le cas particulier <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia ......................................................................... 169<br />
12. L'éradication ou le contrôle <strong>de</strong>s espèces introduites .......................................................................... 170<br />
12.1. Les introductions anciennes ........................................................................................... 172<br />
12.2. Les techniques manuelles, mécaniques <strong>et</strong> chimiques en milieu marin ........................... 172<br />
12.3. La technique basée sur la théorie <strong>de</strong> Kermack-McKendrick .......................................... 176<br />
12.4. La lutte biologique ......................................................................................................... 176<br />
12.5. L'éradication ou le contrôle en milieu continental ......................................................... 180<br />
12.6. Le containment ............................................................................................................... 182<br />
12.7. Evolutionary enlightened management .......................................................................... 182<br />
13. Le bêtisier ................................................................................................................................ 184<br />
14. Conclusions ................................................................................................................................ 190<br />
Remerciements ................................................................................................................................ 192<br />
Références ................................................................................................................................ 193<br />
In<strong>de</strong>x <strong>de</strong>s sigles <strong>et</strong> symboles .................................................................................................................... 248<br />
4
1. Introduction<br />
On désigne sous le nom <strong>de</strong> changement global les modifications, à l'échelle planétaire, <strong>de</strong>s<br />
cycles biogéochimiques <strong>et</strong> hydrologiques, du climat, <strong>de</strong> l'utilisation <strong>de</strong> l'espace, <strong>de</strong> la diversité<br />
biologique (y compris les <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong>) <strong>et</strong> du fonctionnement <strong>de</strong>s écosystèmes, sous<br />
l'eff<strong>et</strong> ou non, direct ou indirect, <strong>de</strong>s activités humaines. Un certain nombre <strong>de</strong> ces paramètres<br />
interagissent entre eux (Fig. 1 ; Board on environmental studies and toxicology, 2000 ; Hellmann<br />
<strong>et</strong> al., 2008). Les <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong> constituent donc une <strong>de</strong>s fac<strong>et</strong>tes du changement<br />
global (Occhipinti <strong>et</strong> Savini, 2003 ; Verlaque <strong>et</strong> Boudouresque, 2004 ; Occhipinti-<br />
Ambrogi, 2007).<br />
5<br />
Fig. 1. Modèle conceptuel<br />
du changement global<br />
dû aux activités humaines.<br />
D'après Board<br />
on environmental studies<br />
and toxicology<br />
(2000).<br />
Le concept <strong>de</strong> ‘nativité’ (nativeness) d’une espèce, par opposition avec les espèces nonnatives<br />
(aliens) d’une aire géographique, a été utilisé pour la première fois en 1835 par le botaniste<br />
anglais John Henslow, <strong>et</strong> s’est généralisé à la fin <strong>de</strong>s années 1840s (Chew <strong>et</strong> Hamilton,<br />
2011 ; Davis <strong>et</strong> al., 2011). Mais c’est l’ouvrage <strong>de</strong> Charles Sutherland Elton (Fig. 2), ‘The<br />
ecology of <strong>invasions</strong> by animals and plants’ (Elton, 1958), qui est considéré comme le texte<br />
fondateur <strong>de</strong> la biologie <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> (ou écologie <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong>). Le mérite <strong>de</strong> Charles Elton<br />
est considérable : il a attiré l’attention <strong>de</strong>s gestionnaires <strong>et</strong> <strong>de</strong>s scientifiques sur un phénomène<br />
nouveau (à l’époque), grâce à un ouvrage synthétique, relativement bref, facile à lire, à la limite<br />
entre vulgarisation <strong>et</strong> science, bien que l’argumentaire y soit souvent simpliste (même en<br />
se référant aux concepts <strong>de</strong> l’écologie du milieu du 20 ième siècle) (Richardson <strong>et</strong> Pišek, 2007 ;<br />
Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012). Il reste aujourd’hui très cité, dans la littérature scientifique,<br />
en raison <strong>de</strong> sa valeur historique. Il est également cité par <strong>de</strong>s auteurs qui ne l’ont peut-être<br />
pas lu, <strong>et</strong> par <strong>de</strong>s enseignants qui, sans être spécialistes <strong>de</strong> la biologie <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong>, doivent<br />
assurer un cours dans ce domaine <strong>de</strong>venu incontournable. Beaucoup <strong>de</strong>s concepts sur lesquels<br />
se basait Charles Elton sont en eff<strong>et</strong> aujourd’hui abandonnés, telle la vision quelque peu ‘biblique’<br />
<strong>de</strong> la stabilité <strong>et</strong> <strong>de</strong> l’équilibre <strong>de</strong>s écosystèmes ‘en bonne santé’, <strong>et</strong> donc <strong>de</strong> leur ‘résistance’<br />
aux <strong>invasions</strong> (Richardson <strong>et</strong> Pišek, 2007 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012).
Fig. 2. Charles Sutherland Elton (1900 (1900-1991). Son ouvrage,<br />
publié en 1958 (The The ecology of <strong>invasions</strong> by an animals<br />
and plants) ) est considéré comme l’évènement fo fondateur<br />
<strong>de</strong> la biologie <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong>. Certains <strong>de</strong>s co concepts<br />
écologiques qui y sont développés son sont toutefois<br />
considérés aujourd’hui comme vieillis vieillis. D’après Richardson<br />
<strong>et</strong> Pišek (2007). Photo parue dans Journal of<br />
Animal Ecology. . ©Blackwell Publishing.<br />
Les introductions d'espèces sont considérées comme l'un <strong>de</strong>s problèmes environnementaux<br />
majeurs du 21° siècle (Bright, 1998 ; Clout, 1995, 1998 ; Simberloff, 1998 ; Boudouresque,<br />
1999a ; Kennedy, 2001 ; Courchamp <strong>et</strong> al., 2003). Elles constituent l’une <strong>de</strong>s quatre princ princi-<br />
pales menaces qui pèsent sur l’océan mondial (IUCN, 2003 in Briggs, , 2007).<br />
Une <strong>de</strong>s raisons en est qu'il s'agit d'un phénomène généralement irréversible irréversible, à l'échelle hu-<br />
maine, tout particulièrement en milieu marin ; or, le <strong>de</strong>gré <strong>de</strong> réversibilité ou d'irréver d'irréversibilité<br />
d'un impact environnemental est l'un <strong>de</strong>s critères principaux qui perm<strong>et</strong>tent <strong>de</strong> le situer sur<br />
l'échelle <strong>de</strong> gravité (Tabl. I; ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2010 2010). . En outre, contrairement à<br />
d'autres res impacts <strong>de</strong> l'homme que l'on sait maîtriser, même si cela n'est pas toujours mis en<br />
pratique, <strong>et</strong> qui ont commencé à décliner (par exemple les marées noires ou la pollution u uur<br />
baine), les introductions d'espèces se trouvent encore en phase d'accroissement<br />
d'accroissement, peut-être<br />
même d'accélération, , <strong>et</strong> on ne sait généralement pas les maîtriser. La mondialisation <strong>de</strong> l'éc l'économie<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong>s échanges explique en partie c<strong>et</strong>te accélération. Par ailleurs, les eff<strong>et</strong>s d'une intr intro-<br />
duction ont tendance à s'accroître avec le temps (Fig. 3), <strong>et</strong> ne diminuent nuent pas avec l'élo l'éloignement<br />
<strong>de</strong> la source (au contraire, ils s'éten<strong>de</strong>nt) s'éten<strong>de</strong>nt), , contrairement par exemple aux eff<strong>et</strong>s d'une<br />
pollution acci<strong>de</strong>ntelle (Fig. 4) ). Enfin, les introductions ductions d'espèces peuvent présenter <strong>de</strong>s con-<br />
séquences économiques don dont t on commence à mesurer les coûts, parfois impressionnants,<br />
alors même qu'ils passent inaperçus du grand public <strong>et</strong> <strong>de</strong>s gestionnaires, , parfois <strong>de</strong>s scient scienti-<br />
fiques, en raison <strong>de</strong> leur externalisation d'une part, <strong>de</strong> leur étalement lement dans le temps d'autre<br />
part (Eno <strong>et</strong> al., 1997 ; Bright, 1998 ; Boudouresque, 1999a ; Wonham <strong>et</strong> al., 2000 ; Kennedy,<br />
2001 ; Pimentel <strong>et</strong> al., 2001 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2005 2005).<br />
Il convient d'ajouter que les espèces introduites ne respectent pas plus les<br />
ques que les limites <strong>de</strong>s espaces protégés (Dutartre <strong>et</strong> al., 2000 ; Simberloff, 2000 ; Foxcroft,<br />
2003 ; Francour <strong>et</strong> al., 2010). Dans la réserve naturelle marine <strong>de</strong> Long Hyne (Irlan<strong>de</strong>), l'e<br />
pèce introduite Elminius mo<strong>de</strong>stus est <strong>de</strong>venue en 15 ans le cirripè<strong>de</strong> dominant<br />
dal (Lawson <strong>et</strong> al., 2004). Caulerpa taxifolia ( 1)<br />
Il convient d'ajouter que les espèces introduites ne respectent pas plus les frontières politi-<br />
; Simberloff, 2000 ; Foxcroft,<br />
2010). Dans la réserve naturelle marine <strong>de</strong> Long Hyne (Irlan<strong>de</strong>), l'esest<br />
<strong>de</strong>venue en 15 ans le cirripè<strong>de</strong> dominant dans l'interti<strong>et</strong><br />
C. cylindracea (= C. racemosa var. cylin-<br />
1Caulerpa taxifolia désigne probablement un complexe d'espèces ‘cryptiques’. Les espèces cryptiques sont <strong>de</strong>s<br />
espèces proches sur le plan morphologique, <strong>et</strong> qui ont donc été confondues jusqu'à ce que les outils moléculaires<br />
perm<strong>et</strong>tent <strong>de</strong> les distinguer. On leur attribue alors <strong>de</strong>s noms différents. Dans le cas <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia taxifolia, c<strong>et</strong>te<br />
<strong>de</strong>rnière étape n'a pas encore été accomplie par les spécialistes. Dans la suite <strong>de</strong> c<strong>et</strong> ouvrage, C. taxifolia désigne<br />
l'espèce originaire <strong>de</strong>s eaux tempérées du Sud Sud-Est <strong>de</strong> l'Australie (Queensland), , disséminée par le commerce<br />
aquariologique <strong>et</strong> introduite en Méditerranée, en Californie <strong>et</strong> en New South Wales (Australie). En attendant<br />
6
dracea) (chlorobiontes, Archaeplastida) sont présentes dans les eaux du Parc national <strong>de</strong> Port-<br />
Cros (Var, France) (Meinesz <strong>et</strong> al., 2003 ; Ruitton <strong>et</strong> al., 2005). Dans les habitats sciaphiles<br />
profonds <strong>de</strong> la réserve naturelle <strong>de</strong> Scandola (Corse), le rhodobionte introduit Womersleyella<br />
s<strong>et</strong>acea est <strong>de</strong>venu une espèce dominante (Cebrian <strong>et</strong> Rodríguez-Pri<strong>et</strong>o, 2012). Six espèces<br />
introduites sont présentes dans les lagunes saumâtres du Parc national <strong>de</strong> Gargano (Adriatique,<br />
Italie) (Florio <strong>et</strong> al., 2008). Dans la réserve intégrale <strong>de</strong>s îles Hormigas (Cabo <strong>de</strong> Palos,<br />
Murcia, Espagne), le recouvrement du scléractiniaire introduit Oculina patagonica est passé<br />
<strong>de</strong> 3 à 10 % entre 2002 <strong>et</strong> 2010 (Coma <strong>et</strong> al., 2011). Dans le Parc national (terrestre) Kruger,<br />
au Transvaal (Afrique du Sud), il y avait 6 espèces exotiques en 1937, 43 en 1950, <strong>et</strong> 160 en<br />
1968 (Soulé, 1990).<br />
Tableau I. Temps nécessaire pour le r<strong>et</strong>our à l'état moyen antérieur, après la fin du forçage lié à une perturbation.<br />
D'après Boudouresque <strong>et</strong> al. (2005) <strong>et</strong> Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque (2010).<br />
Perturbation Origine<br />
humaine<br />
?<br />
Pollution domestique (substrats<br />
meubles)<br />
Surpêche par la pêche artisanale<br />
(abondance <strong>de</strong>s poissons)<br />
Origine<br />
naturelle<br />
?<br />
Temps <strong>de</strong> r<strong>et</strong>our Références-clé<br />
Oui Non < 1-10 a Bellan <strong>et</strong> al., 1999<br />
Oui Non < 5-10 a Ramos, 1992 ; Roberts C.M. <strong>et</strong> al., 2001<br />
Marée noire Oui Non
comportement tement (r<strong>et</strong>our vers la rivière d'origine pour se reproduire) qui l'isole. Il y a plus <strong>de</strong> 200<br />
Ma, quand la Pangée (continent unique) a commenc commencé é à se fragmenter (ouverture <strong>de</strong> la Téthys,<br />
puis <strong>de</strong> l'Atlantique), l'isolement <strong>de</strong>s populations, <strong>et</strong> donc la spéciation, se sont accentués. C<strong>et</strong><br />
isolement lement constitue l'un <strong>de</strong>s moteurs <strong>de</strong> l' l'évolution. . En supprimant toutes les barrières géo géogra-<br />
phiques, l'homme détermine une sorte d' d'évolutionà l'envers (evolution evolution in reverse reverse) <strong>et</strong> recons-<br />
titue une Pangée virtuelle beaucoup plus homogène que la Pangée d'il y a 240 Ma (car il y<br />
existait <strong>de</strong>s barrières géographiques : montagnes, déserts, bassins hydrographiques, <strong>et</strong>c. <strong>et</strong>c.). C'est<br />
une situation qui ne s'était jamais produite <strong>de</strong> <strong>de</strong>puis puis l'origine <strong>de</strong> la vie, <strong>et</strong> qui va changer le cours<br />
<strong>de</strong> l'évolution pour les centaines <strong>de</strong> millions d'années à venir (Bright, 1998). Dans leur nouvel<br />
habitat, les espèces introduites évolueront, <strong>de</strong> même que les espèces indigènes s' s'adapteront<br />
éventuellement à la ‘nouvelle donne’ (Carroll <strong>et</strong> al., 2005). Que cela soit rapi<strong>de</strong> (quelques<br />
déca<strong>de</strong>s ou siècles) ou lent (quelques millions ou dizaines <strong>de</strong> millions d'années), l'évolution<br />
suivra un chemin n différent <strong>de</strong> ccelui<br />
qui était ‘prévisible’. De tels changements <strong>de</strong> direction <strong>de</strong><br />
l'évolution se sont déjà produits dans l'histoire <strong>de</strong> la Vie, après les impacts majeurs d'a d'asté-<br />
roï<strong>de</strong>s <strong>et</strong> les grands épiso<strong>de</strong>s <strong>de</strong> glaciation ou <strong>de</strong> volcanisme. Aujourd'hui, l'h l'homme, à travers<br />
les introductions d'espèces <strong>et</strong> les extinctions, joue sans doute un rôle comparable à celui <strong>de</strong>s<br />
grands évènements géologiques qui ont façonné l'évolution.<br />
Il n'est pas rare que la cause <strong>de</strong>s introductions soit naïvement attribuée à l'épiso<strong>de</strong> a<br />
réchauffement climatique (voir par exemple<br />
2003). Simultanéité (<strong>et</strong> donc corrélation) ne signifie pas relation <strong>de</strong> cause à eff<strong>et</strong>.<br />
le fait <strong>de</strong> démontrer que le réchauffement climatique favori<br />
donc la compétitivité d'espèces introduites<br />
dies en New England (Stachowicz<br />
espèces, originaires d'eaux froi<strong>de</strong>s<br />
espèces déjà introduites, le réchauffement peut faire passer <strong>de</strong>s espèces non<br />
tut d'invasives, si elles sont thermophiles ; mais dans le même temps, il peut ramener <strong>de</strong>s e<br />
pèces invasives au statut <strong>de</strong> non<br />
2008). La brusque progression vers le Nord, le long <strong>de</strong>s côtes atlantiques d'Amérique du<br />
Nord, du crabe vert Carcinus maenas<br />
fement climatique ; une étu<strong>de</strong> génétique a montré que, en fait, il s'agissait <strong>de</strong> l'introduction<br />
(années 1980s) <strong>de</strong> nouveaux haplotypes, provenant d'Europe du Nord, alors<br />
introduit au 19 ième Il n'est pas rare que la cause <strong>de</strong>s introductions soit naïvement attribuée à l'épiso<strong>de</strong> aactuel<br />
<strong>de</strong><br />
(voir par exemple : Stachowicz <strong>et</strong> al.,2002 ; Gómez <strong>et</strong> Claustre,<br />
2003). Simultanéité (<strong>et</strong> donc corrélation) ne signifie pas relation <strong>de</strong> cause à eff<strong>et</strong>. Par ailleurs,<br />
le fait <strong>de</strong> démontrer que le réchauffement climatique favorise se certains traits <strong>biologiques</strong> <strong>et</strong><br />
donc la compétitivité d'espèces introduites originaires <strong>de</strong> mers chau<strong>de</strong>s, , par exemple <strong>de</strong>s aasci<br />
chowicz <strong>et</strong> al., 2002), est assez naïf : dans le même temps, d'autres<br />
espèces, originaires d'eaux froi<strong>de</strong>s sont probablement défavorisées. En ce qui concerne les<br />
espèces déjà introduites, le réchauffement peut faire passer <strong>de</strong>s espèces non non-invasives au statut<br />
d'invasives, si elles sont thermophiles ; mais dans le même temps, il peut ramener <strong>de</strong>s ees<br />
s au statut <strong>de</strong> non-invasives, invasives, si elles ne sont pas thermophiles (Hellmann <strong>et</strong> al.,<br />
La brusque progression vers le Nord, le long <strong>de</strong>s côtes atlantiques d'Amérique du<br />
Carcinus maenas, , originaire d'Europe, a d'abord été attribuée au réchauffement<br />
climatique ; une étu<strong>de</strong> génétique a montré que, en fait, il s'agissait <strong>de</strong> l'introduction<br />
(années 1980s) <strong>de</strong> nouveaux haplotypes, provenant d'Europe du Nord, alors que l'haplotype<br />
siècle provenait d'Europe du Sud (Roman, 2006 2006). Dans le cas d'une espèce<br />
native <strong>de</strong> l'Atlantique <strong>et</strong> du Pacifique, acifique, le rrhodobionte<br />
Caulacanthus ustulatus ustulatus, sa progression<br />
vers le Nord <strong>et</strong> son expansion en Br<strong>et</strong>agne auraient pu être attribué attribuées s au réchauffement ; en<br />
8<br />
Fig. 4. Compara Comparaison entre le dévenir<br />
d’une invasion biologique <strong>et</strong><br />
d’une pollution acci<strong>de</strong>ntelle, en<br />
fonction ction du temps <strong>et</strong> <strong>de</strong> la distance<br />
par rapport à la source : l’impact<br />
d’une invasion biologique ne ddé<br />
croit pas, contrairement à celui<br />
d’une pollution acci<strong>de</strong>ntelle.
fait, celà s'explique au moins en partie par l'introduction d'une souche d'affinités chau<strong>de</strong>s, originaire<br />
du Japon ou <strong>de</strong> Chine (Zucarello <strong>et</strong> al., 2002 ; Le Duff <strong>et</strong> al., 2008).<br />
‘Chickens m<strong>et</strong> kiwis, cattle m<strong>et</strong> kangaroos, Irish m<strong>et</strong> potatoes, Comanches m<strong>et</strong> horses, Incas m<strong>et</strong> smallpox – all<br />
for the first time. The countdown to the extinction of the passenger pigeon and the native peoples of the Greater<br />
Antilles and of Tasmania had begun’<br />
Alfred Crosby (1986)<br />
L'accélération actuelle <strong>de</strong>s introductions d'espèces ne doit pas faire oublier que les introductions<br />
constituent un phénomène aussi vieux que l'humanité. Les premiers agriculteurs ont importé<br />
en Europe, en même temps que leur langue anatolienne (que l'on nomme indoeuropéen<br />
2 ), tout le cortège d'espèces du Moyen-Orient qu'ils véhiculaient. Toutefois, le phénomène<br />
a commencé son accélération mo<strong>de</strong>rne il y a 6 siècles, avec les gran<strong>de</strong>s navigations<br />
(Bright, 1998). Cristobal Colón 3 , <strong>et</strong> les conquistadores qui l'ont accompagné <strong>et</strong> suivi, ont<br />
voyagé avec ce qu'Alfred Crosby a nommé les portmanteau biota : les plantes cultivées <strong>et</strong> les<br />
animaux domestiques qui leur étaient familiers en Europe ; reconstituer autour d'eux le paysage<br />
qui leur était familier avait certainement un côté sécurisant ; à leur insu, tous leurs parasites<br />
<strong>et</strong> pathogènes (cafards, rats, variole, rougeole, <strong>et</strong>c.) étaient également du voyage (Crosby,<br />
1986 ; Kennedy, 2001). On sait aujourd'hui que les maladies introduites en Amérique (variole,<br />
rougeole, choléra, peste) ont été encore plus efficaces que les armes à feu <strong>de</strong>s conquistadores<br />
dans l'extermination <strong>de</strong> certaines populations amérindiennes 4 . En sens inverse, il est<br />
possible que la syphilis, due à la bactérie Treponema pallidum, ait été ramenée en Europe lors<br />
<strong>de</strong>s premiers voyages <strong>de</strong>s espagnols 5 .<br />
Au <strong>de</strong>la <strong>de</strong> leur impact sur les habitats naturels, les <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong> constituent <strong>de</strong>s expériences<br />
naturelles non-programmées (unplanned experiments), selon l’expression <strong>de</strong><br />
Pascal (2012). A ce titre, elles perm<strong>et</strong>tent <strong>de</strong> mieux comprendre le fonctionnement <strong>de</strong>s écosystèmes,<br />
le rôle <strong>de</strong> la biodiversité (sous tous ses aspects) dans le fonctionnement <strong>de</strong>s écosystèmes<br />
<strong>et</strong> même les processus <strong>de</strong> l’évolution. C’est pour c<strong>et</strong>te raison que les <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong><br />
intéressent aujourd’hui une très large communauté scientifique, qui va <strong>de</strong>s généticiens<br />
aux gestionnaires (Pascal, 2012).<br />
2. Définitions <strong>et</strong> problématique<br />
La définition précise <strong>de</strong>s concepts <strong>et</strong> <strong>de</strong>s termes utilisés est particulièrement importante en<br />
biologie <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong>, science relativement jeune au sein <strong>de</strong> laquelle la terminologie n'est pas<br />
2 Les langues latines, germaniques (dont l'anglais), slaves, ainsi que l'iranien, le kur<strong>de</strong> <strong>et</strong> certaines langues <strong>de</strong><br />
l'In<strong>de</strong> sont <strong>de</strong>s langues indo-européennes.<br />
3 Traditionellement francisé en ‘Christophe Colomb’, selon la coutume qui a prévalu jusqu'au 19 ième siècle.<br />
4 Les <strong>de</strong>ux-tiers <strong>de</strong>s amérindiens (dont les effectifs étaient peut-être <strong>de</strong> 60 millions) ont disparu <strong>de</strong> mort non naturelle<br />
dans le siècle qui a suivi l'arrivée <strong>de</strong> Cristobal Colón. Certaines populations (celle <strong>de</strong>s Antilles en particulier)<br />
ont été totalement exterminées. Les maladies introduites d'Europe sont responsables <strong>de</strong> la quasi-totalité<br />
<strong>de</strong> ces décès. En Amazonie, l'action <strong>de</strong> ces maladies se poursuit <strong>de</strong> nos jours (Bright, 1998).<br />
5 L'origine américaine <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te maladie, qui n'a pas été perçue au 15 ième siècle, lorsqu'elle a brusquement fait son<br />
apparition en Europe, mais beaucoup plus tard, est contestée par certains auteurs. D'autres considèrent qu'elle est<br />
bien originaire d'Amérique, mais que la mutation qui a fait passer Treponema pallidum d'agent d'une simple<br />
maladie <strong>de</strong> la peau à agent d'une grave maladie sexuellement transmissible s'est produite chez les premiers européens<br />
arrivés en Amérique (Zimmer, 2008).<br />
9
encore bien fixée. Plusieurs systèmes <strong>de</strong> définition définitions peuvent être acceptés, pour les différentes<br />
étapes d'un processus d'introduction (ou d'invasion biologique biologique) ) : l'essentiel est <strong>de</strong> préciser le<br />
système tème auquel on se réfère. En l'absence <strong>de</strong> définitions précises, <strong>de</strong> nombreux travaux sont<br />
difficilement cilement utilisables ; on y mélange par exemple <strong>de</strong>s espèces exotiques qui survivent sans<br />
se reproduire dans un jardin bot botanique anique avec <strong>de</strong>s espèces naturalisées qui colonisent, sans l'ai<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> l'homme, <strong>de</strong>s milieux naturels <strong>et</strong> qui s'y multiplient (Richardson <strong>et</strong> al., 2000).<br />
2.1. Les phénomènes naturels<br />
L'apparition d'une espèce dans une région où elle n'était pas présente aupa auparavant, ravant, peut se faire<br />
par dispersion marginale (extensio (extension d'aire <strong>de</strong> proche en proche : ‘marginal marginal dispersal dispersal’ ;<br />
Crisp, 1958) ou par saut (une discontinuité spatiale existe entre son aire d'origine <strong>et</strong> sa no nouvelle<br />
station : ‘remote remote dispersal dispersal’).<br />
L'extension d'aire 'aire <strong>de</strong> proche en proche n'implique normalement pas l'action <strong>de</strong> l'homme ; il ne<br />
s'agit pas d'une introduction d'espèce (Ruiz <strong>et</strong> al., 2000 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2005 2005)<br />
(voir définition plus loin), <strong>et</strong> il n'en sera donc pas question ici ; en outre, chaque espèce oc-<br />
cupe normalement <strong>de</strong>puis long longtemps temps la totalité <strong>de</strong> l'aire qui lui est accessible, compte compte-tenu <strong>de</strong><br />
ses exigences écologiques logiques <strong>et</strong> <strong>de</strong>s barrières géographiques existantes (Carlton, 1999) ; tout au<br />
plus peut-on assister à <strong>de</strong>s fluc fluctuations périodiques (avancée ou recul) aux frontières <strong>de</strong> son<br />
aire <strong>de</strong> répartition, partition, en liaison par exemple avec <strong>de</strong> p<strong>et</strong>its épiso<strong>de</strong>s climatiques. Fischer Fischer-Pi<strong>et</strong>te<br />
(1955, 1956, 1959, 1963) signale <strong>de</strong> telles fluctuations d'aire chez Fucus spiralis, F. serratus<br />
(phéophycées, straménopiles), ), Purpura lapillus <strong>et</strong> Littorina saxatilis (gastropo<strong>de</strong>s), astropo<strong>de</strong>s), au Nord<br />
<strong>de</strong> l'Espagne <strong>et</strong> au Sud du Portugal. L'arrivée <strong>de</strong> Laminaria ochroleuca (phéophycée) en<br />
Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne, Br<strong>et</strong>agne, à partir <strong>de</strong>s côtes continentales, pourrait être due à une légère élévation d d<strong>de</strong><br />
la température <strong>de</strong> l'eau (Parke, 1948 ; Farnham, 1980 ; Fl<strong>et</strong>cher <strong>et</strong> Farrell, 1999). Le bernard<br />
l'hermite Clibanarius erythropus pus (crustacé), rustacé), qui s'est installé sur les côtes <strong>de</strong> Gran<strong>de</strong> Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne<br />
dans les années 1960s, à partir <strong>de</strong> la France, en a par la ssuite<br />
uite disparu (Boalch, 1994). En MMé<br />
diterranée, le chlorobionte hlorobionte thermophile Caulerpa prolifera a étendu son aire <strong>de</strong> répartition<br />
vers le Nord du bassin occi<strong>de</strong>ntal dans les années 1920s (Jaubert <strong>et</strong> al.,2003), 2003), puis a ré régressé ;<br />
il y est revenu <strong>de</strong>puis s les années 1990s. Le téléostéen méridional Thalassoma pavo remonte<br />
vers le Nord <strong>et</strong> atteint les côtes <strong>de</strong> Provence, lors <strong>de</strong>s épiso<strong>de</strong>s chauds, puis se r<strong>et</strong>ire vers le<br />
Sud lors <strong>de</strong>s épiso<strong>de</strong>s froids (Fig. Fig. 5 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2005).<br />
10<br />
Fig. 5. L’aire <strong>de</strong> répartition méditerranéenne du<br />
téléostéen Thalassoma pavo se situe au Sud <strong>de</strong> la<br />
ligne blanche pendant les épiso<strong>de</strong>s climatiques<br />
froids, tels que celui <strong>de</strong>s années 1950 1950-1960s.<br />
Lors <strong>de</strong>s épiso<strong>de</strong>s chauds, tels que ceux <strong>de</strong>s aan-<br />
nées 1910s <strong>et</strong> 1990-2000s, 2000s, c<strong>et</strong>te aire s’étend vers<br />
le Nord (flèches rouges). . Les flèches bleues ind indi-<br />
quent la contraction ction <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te aire lors <strong>de</strong>s ép épiso<strong>de</strong>s<br />
froids.
Les espèces vagabon<strong>de</strong>s 6 sont <strong>de</strong>s espèces qui, par <strong>de</strong>s moyens naturels, atteignent parfois<br />
<strong>de</strong>s zones géographiques où elles ne sont normalement pas présentes ; elles ne s'y établissent<br />
pas ; ce sont par exemple <strong>de</strong>s individus d'espèces migratrices qui s'écartent acci<strong>de</strong>ntellement<br />
<strong>de</strong> leur route ; il s'agit principalement d'oiseaux <strong>et</strong> <strong>de</strong> Mammifères marins (Eno <strong>et</strong> al., 1997).<br />
Tricho<strong>de</strong>smium erythraeum (cyanobactérie), qui vit normalement dans les eaux chau<strong>de</strong>s <strong>de</strong>s<br />
Caraïbes, parvient parfois dans la Manche, lorsque les conditions météorologiques dévient le<br />
cours du Gulf Stream vers le Sud, puis disparaît quand il reprend son cours habituel (Boalch,<br />
1994). Le téléostéen herbivore Kyphosus sectator est commun dans l’Atlantique américain,<br />
du Massachus<strong>et</strong>ts au Brésil ; <strong>de</strong>s individus isolés traversent parfois l’Atlantique, accompagnant<br />
<strong>de</strong>s débris flottants, <strong>et</strong> ont été recontrés aux Açores, à Ma<strong>de</strong>ire <strong>et</strong> en Méditerranée ; ils<br />
ne semblent pas s’y établir (Francour <strong>et</strong> Mouine, 2008).<br />
A l'échelle <strong>de</strong>s temps géologiques, l'extension <strong>de</strong> l'aire d'une espèce, par dispersion marginale<br />
ou par saut, constitue un phénomène naturel qui a joué un rôle important dans l'histoire du<br />
peuplement <strong>de</strong> chaque région <strong>et</strong> dans la spéciation. Le mouvement <strong>de</strong>s plaques <strong>et</strong> <strong>de</strong>s continents<br />
qu’elles portent a modifié l’aspect <strong>de</strong> la Terre : <strong>de</strong>s communications se sont fermées,<br />
comme celle entre la Méditerranée <strong>et</strong> l’océan Indien ; <strong>de</strong>s passages se sont ouverts, comme le<br />
détroit <strong>de</strong> Béring, qui a commencé il y a 5.4 Ma, <strong>et</strong> a mis en communication le Pacifique Nord<br />
<strong>et</strong> l’Atlantique Nord ; on nomme Great Trans-Arctic Biotic Interchange les migrations qui se<br />
sont alors produites entre les <strong>de</strong>ux océans, <strong>et</strong> qui ont culminé il y a 3.5 Ma (Briggs, 2007). Le<br />
genre Littorina est ainsi arrivé dans l'Atlantique Nord à partir <strong>de</strong> l'Indo-Pacifique; ce sont en<br />
fait près <strong>de</strong> 200 espèces <strong>de</strong> mollusques pacifiques qui ont envahi l’Atlantique Nord (Briggs,<br />
2007).Dans le domaine continental, le mouvement <strong>de</strong>s plaques a mis en contact l’Afrique du<br />
Nord <strong>et</strong> la péninsule ibérique ; il a également mis en contact l’Amérique du Nord <strong>et</strong><br />
l’Amérique du Sud, il y a 3 Ma ; 50% <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong> mammifères vivant actuellement en<br />
Amérique du Sud sont venues d'Amérique du Nord à c<strong>et</strong>te époque (Bright, 1998 ; Guitton <strong>et</strong><br />
Combes, 2006). La baisse du niveau <strong>de</strong> la mer, en particulier lors <strong>de</strong>s maximums glaciaires, a<br />
également mis en contact <strong>de</strong>s régions jusque là isolées, <strong>et</strong> donc leurs peuplements ; ce fut le<br />
cas entre la Sibérie <strong>et</strong> l'Alaska.<br />
Un archipel comme celui <strong>de</strong>s Açores, isolé dès l'origine 7 , a été peuplé progressivement par<br />
<strong>de</strong>s espèces arrivant plus ou moins acci<strong>de</strong>ntellement, par saut, la plupart à partir <strong>de</strong>s côtes<br />
européennes (Feldmann, 1946 ; Morton <strong>et</strong> Britton, 2000). Quelques unes <strong>de</strong> ces espèces ont<br />
déjà évolué (spéciation) pour donner naissance à <strong>de</strong>s espèces endémiques, par exemple le<br />
Codium elisab<strong>et</strong>hae (chlorobionte, Archaeplastida) à partir <strong>de</strong> son ancêtre européen probable,<br />
C. bursa (Schmidt, 1931 ; Feldmann, 1946). Dans le cas <strong>de</strong>s mollusques pacifiques entrés<br />
dans l’Atlantique Nord par le détroit <strong>de</strong> Béring, 47% sont aujourd’hui distincts, au niveau<br />
spécifique, <strong>de</strong> leurs ancêtres pacifiques (Briggs, 2007). Après les crises messiniennes (il y a 5<br />
à 6 millions d'années), au cours <strong>de</strong>squelles la Méditerranée s'est partiellement asséchée, avec<br />
pour conséquence la <strong>de</strong>struction d'une gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong>s espèces qui y vivaient, la Méditerranée<br />
a été repeuplée par <strong>de</strong>s espèces en provenance <strong>de</strong> l'Atlantique (par le détroit <strong>de</strong> Gibraltar),<br />
<strong>et</strong> dans une moindre mesure en provenance <strong>de</strong> l'Indo-Pacifique (Por, 1990) ; ainsi s'explique<br />
par exemple que les MPOs 8 marins <strong>de</strong> Sicile soient majoritairement (47%) apparentés à ceux<br />
<strong>de</strong> l'Atlantique (Giaccone <strong>et</strong> Geraci, 1989). Chez Cladophora albida (chlorobiontes), espèce à<br />
répartition actuelle très large, l'hybridation DNA-DNA (Bot <strong>et</strong> al., 1989 ; Hoek <strong>et</strong> al., 1990)<br />
6 En anglais : vagrant species.<br />
7 Les Açores se sont formées entre 9 <strong>et</strong> 1 millions d'années avant le présent.<br />
8 MPOs = Multicellular Photosynth<strong>et</strong>ic Organisms (organismes photosynthétiques pluricellulaires). Les espèces<br />
coenocytiques (cytoplasme contenant <strong>de</strong> très nombreux noyaux), bien que formellement non pluricellulaires,<br />
sont inclues dans c<strong>et</strong> ensemble morphologico-fonctionnel, mais polyphylétique.<br />
11
montre une divergence relativement récente entre les populations <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux côtés <strong>de</strong> l'Atlantique<br />
(2-4 Ma) ; c<strong>et</strong>te divergence est moins ancienne que l'ouverture <strong>de</strong> l'Océan Atlantique, <strong>et</strong><br />
peut être interprétée soit comme la date <strong>de</strong> mise en place d'une barrière au flux génique, soit<br />
comme la date <strong>de</strong> franchissement <strong>de</strong> l'Atlantique, dans un sens ou dans l'autre. Aux îles Canaries,<br />
la population <strong>de</strong> la magnoliophyte Zostera noltii est un clone qui semble apparenté à une<br />
population du Maroc (Dickmann <strong>et</strong> al., 2010). Plus près <strong>de</strong> nous, les glaciations du Quaternaire<br />
ont contribué à étendre en Méditerranée l'aire <strong>de</strong> répartition <strong>de</strong> certaines espèces nordiques.<br />
C'est peut-être le cas par exemple <strong>de</strong> Fucus virsoi<strong>de</strong>s (phéophycées, straménopiles),<br />
très proche (Forti, 1931), sinon i<strong>de</strong>ntique au Fucus spiralis (Sauvageau, 1908a) ou au F. ceranoi<strong>de</strong>s<br />
(Coyer <strong>et</strong> al., 2006) <strong>de</strong> l'Atlantique, <strong>et</strong> cantonné au Nord <strong>de</strong> la mer Adriatique (Boudouresque<br />
<strong>et</strong> al., 1990), <strong>et</strong> <strong>de</strong> Littorina saxatilis (gastropo<strong>de</strong>), présent en Haute Adriatique <strong>et</strong><br />
dans le golfe <strong>de</strong> Gabès (Tunisie). La mer Noire <strong>et</strong> la mer Baltique sont <strong>de</strong>ux mers dont le peuplement<br />
actuel est postérieur à la <strong>de</strong>rnière glaciation, <strong>et</strong> correspond donc à <strong>de</strong>s arrivées relativement<br />
récentes (Olenin, 2002) ; en eff<strong>et</strong>, il y a 20 000 ans, la mer Baltique n'existait pas, la<br />
calotte glaciaire occupant son emplacement actuel ; quant à la mer Noire, c'était un lac d'eau<br />
douce jusqu'à 7 000 BP (Lison <strong>et</strong> Lagoutte, 2001).<br />
En milieu continental, les criqu<strong>et</strong>s migrateurs (en particulier Schistocerca gregaria) sont originaires<br />
d'Afrique <strong>et</strong> d'Asie. Un évènement fondateur unique (un vol <strong>de</strong> criqu<strong>et</strong>s qui a réussi à<br />
traverser l'Atlantique) <strong>et</strong> ancien (plusieurs millions d'années avant le présent) est à l'origine <strong>de</strong><br />
toutes les espèces <strong>de</strong> Schistocerca d'Amérique (S. cancellata, S. flavofasciata, S. literosa, S.<br />
melanocera, S. piceifrons <strong>et</strong> S. quisqueya), y compris le genre Halmenus, endémique <strong>de</strong>s îles<br />
Galápagos) (Lovejoy <strong>et</strong> al., 2006).<br />
Ce qui différencie les phénomènes naturels décrits ci-<strong>de</strong>ssus <strong>de</strong>s introductions d'espèces, au<br />
niveau <strong>de</strong> leurs conséquences écologiques, est (Strauss <strong>et</strong> al., 2006) : (i) leur fréquence ; on<br />
ne peut pas comparer l'arrivée naturelle, sur une île, d'une espèce en moyenne tous les<br />
350 000 ans (voir § 2.3) avec le ‘bombar<strong>de</strong>ment biologique’ auquel elle est soumise aujourd'hui<br />
du fait <strong>de</strong> l'homme ; (ii) l'absence <strong>de</strong> ‘mémoire évolutive’ ; en eff<strong>et</strong>, les changements<br />
d'aire liés aux épiso<strong>de</strong>s climatiques sont récurrents ; l'espèce dont l'aire progresse <strong>et</strong> qui apparaît<br />
dans un écosystème d'où elle était absente y a déjà été présente plusieurs fois, plusieurs<br />
dizaines <strong>de</strong> fois, voire plusieurs centaines <strong>de</strong> fois, lors d'épiso<strong>de</strong>s climatiques similaires.<br />
2.2. Définition <strong>de</strong>s espèces non-indigènes, introduites, invasives <strong>et</strong> transformeuses<br />
Les termes d’espèce non-indigène, espèce introduite, espèce invasive <strong>et</strong> espèce transformeuse<br />
sont <strong>de</strong>s concepts ‘emboîtés’, en ce sens que chacun d’eux inclut tous ceux qui le suivent<br />
(Fig. 6 <strong>et</strong> 7).<br />
Une espèce non-indigène (= espèce exotique, non-indigenous species NIS, alien, non-native<br />
species) se définit comme suit. (i) Elle est arrivée dans une région d’où elle était absente auparavant.<br />
(ii) Il existe une discontinuité géographique entre l'aire d'origine <strong>et</strong> la nouvelle aire<br />
(Ruiz <strong>et</strong> al., 2000 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012). (iii) C<strong>et</strong>te arrivée est liée à l’action <strong>de</strong><br />
l’homme 9 (Shafland <strong>et</strong> Lewis, 1984 ; Simberloff, 1995 ; Carlton, 1996c, 1999 ; Eno <strong>et</strong> al.,<br />
1997 ; GESAMP, 1997 ; Boudouresque, 1999a ; IUCN, 2000 ; Ruiz <strong>et</strong> al., 2000 ; Boudou-<br />
9 Remarquons qu'il en va <strong>de</strong> même pour la définition <strong>de</strong> la pollution :‘Marine pollution is the introduction by<br />
man, directly or indirectly, of substances or energy to the marine environment resulting in such <strong>de</strong>l<strong>et</strong>erious effects<br />
as harm to living resources, hazards to human health, hindrance of marine activities including fishing,<br />
impairment of the quality for use of seawater and reduction of amenities’ (CLARK, 1986 ; GESAMP, 1995).<br />
12
esque <strong>et</strong> Verlaque, 2012). C'est l'homme qui a été, directement (transport) port) ou indi indirectement<br />
(par exemple l'ouverture ture du canal <strong>de</strong> Suez), volon volontairement ou involontairement, tairement, le vecteur<br />
qui a permis à une espèce <strong>de</strong> coloniser une région d'où elle était absente.<br />
Une espèce introduite (= espèce établie, espèce naturalisée, introduced spec species, established<br />
species, naturalized species) est une espèce non-indigène indigène qui, en plus <strong>de</strong>s trois caractéri caractéris-<br />
tiques indiquées plus haut, en présente une supplémentaire (Fig. 6) : (iv) elle est naturalisée,<br />
c'est-à-dire qu'elle est t capable <strong>de</strong> survivre survivre, <strong>de</strong> se reproduire <strong>et</strong> <strong>de</strong> donner naissance durable-<br />
ment à <strong>de</strong> nouvelles générations, rations, dans le milieu naturel, sans l'ai<strong>de</strong> <strong>de</strong> l'homme ( (selfsustaining<br />
population) (Eno <strong>et</strong> al., 1997 ; Boudouresque, 1999a ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque,<br />
2005, 2012 ; Tabl. II). ). En ce sens, les espèces cultivées (hor (horticulture, culture, agronomie) ou élevées<br />
(aquariologie, aquaculture) culture) ne sont pas forcément <strong>de</strong>s es espèces pèces introduites ; le géranium <strong>de</strong> nos<br />
balcons, le maïs Zea mays, le dugong Dugong dugon, observé une fois en Israël (un individu<br />
isolé ayant traversé le canal <strong>de</strong> Su Suez), le crabe Hemigrapsus sanguineus (un seul individu oob-<br />
13<br />
Fig. 6. Les termes d’espèce<br />
non-indigène, indigène, d’espèce introduite,<br />
d’espèce invasive<br />
<strong>et</strong> d’espèce espèce transformeuse<br />
sont <strong>de</strong>s concepts ‘embo ‘emboîtés’,<br />
en ce sens que chacun<br />
d’eux inclut tous ceux qui<br />
le suivent<br />
Fig. 7. Quelques exemples,<br />
en Europe, d’espèces ttrans<br />
formatrices ( (Caulerpa taxi-<br />
folia <strong>et</strong> Eucalyptus), invasives<br />
(les mêmes + Carpobrotus,<br />
Ludwigia, Crepid Crepidu-<br />
la fornicata <strong>et</strong> Rattus rattus),<br />
), introduites (les mêmes<br />
+ le bleu<strong>et</strong>, l’huître Crassostrea<br />
gigas gigas, le straménopile<br />
Colpomenia peregrina<br />
<strong>et</strong> le mouflon <strong>de</strong> Corse) <strong>et</strong><br />
non-indigènes indigènes (les mêmes +<br />
la tomate, la pomme <strong>de</strong><br />
terre, le géranium, le zèbre,<br />
le cochon d’In<strong>de</strong> <strong>et</strong> le tigre).
servé en Croatie 10 ), le crabe chinois Eriocheir sinensis (observé dans <strong>de</strong>s lagunes languedociennes<br />
mais qui ne s'y est pas maintenu), par exemple, ne sont pas (pour le moment) <strong>de</strong>s espèces<br />
introduites dans les régions citées (Por, 1978 ; Galil <strong>et</strong> al., 2002 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque,<br />
2012). De même, la méduse <strong>de</strong> Mer Noire Aurelia aurita a été observée en Mer Caspienne,<br />
mais ne semble pas s'y être maintenue <strong>et</strong> n'y est donc pas considérée comme introduite<br />
(Ivanov <strong>et</strong> al., 2000). On nomme espèces non naturalisées 11 ce type d'espèces. Avec<br />
le temps, en particulier avec l'accroissement <strong>de</strong> la taille <strong>de</strong> l'inoculum, <strong>de</strong>s espèces non naturalisées<br />
peuvent toutefois se transformer en espèces introduites (Eno <strong>et</strong> al., 1997).<br />
Au total, une espèce introduite est donc définie ici comme suit : ‘A species which colonizes a<br />
new area where it was not previously present. The extension of its range is linked, directly or<br />
indirectly, to human activity. There is a geographical discontinuity b<strong>et</strong>ween its native area<br />
and the newly inva<strong>de</strong>d area. Finally, new generations of the non-native species are born in<br />
situ without human assistance, constituting self-sustaining populations’ (Boudouresque,<br />
1999a ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012).<br />
Entre espèce non-indigène <strong>et</strong> espèce introduite, il existe un cas intermédiaire, celui <strong>de</strong>s espèces<br />
adventices (= casuals). Ce sont <strong>de</strong>s espèces non-indigènes qui sont capables <strong>de</strong> se reproduire<br />
dans leur nouvelle aire, sans l’ai<strong>de</strong> <strong>de</strong> l’homme, mais <strong>de</strong> façon non efficace, <strong>et</strong>/ou<br />
non durable. Par exemple, dans une région où le tournesol a été cultivé, il n’est pas rare<br />
d’observer, au bord <strong>de</strong>s anciens champs, pendant <strong>de</strong>ux ou trois ans, <strong>de</strong>s tournesols. Ils disparaissent<br />
ensuite.<br />
Une espèce invasive (= invasive species) est une espèce non-indigène <strong>et</strong> introduite qui, en<br />
plus <strong>de</strong>s quatre caractéristiques indiquées plus haut, en présente une cinquième (Fig. 6) : (v)<br />
elle pose <strong>de</strong>s problèmes écologiques <strong>et</strong>/ou économiques, éventuellement <strong>de</strong> santé publique<br />
( 12 , 13 ) (IUCN, 2000 ; Zen<strong>et</strong>os <strong>et</strong> al., 2011 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012).<br />
Enfin, une espèce transformeuse (= transformer species) est une espèce non-indigène, introduite<br />
<strong>et</strong> invasive qui, en plus <strong>de</strong>s cinq caractéristiques indiquées plus haut, en présente une<br />
sixième (Fig. 6) : (vi) elle se comporte en ingénieur d’écosystème, <strong>et</strong> est donc à l’origine<br />
d’un nouvel écosystème, différent <strong>de</strong>s écosystèmes indigènes <strong>de</strong> la région d’accueil (Boudouresque<br />
<strong>et</strong> Verlaque, 2012).<br />
En biologie <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong>, comme dans toutes les sciences, il n'existe jamais <strong>de</strong> consensus, à<br />
une époque donnée, sur la définition d'un terme ; <strong>de</strong> plus, sa définition peut évoluer avec le<br />
temps. Il est donc impératif <strong>de</strong> toujours indiquer la définition à laquelle on se réfère, accompagnée<br />
d’une référence bibliographique. Certains auteurs ne font pas clairement allusion à la<br />
notion <strong>de</strong> naturalisation (établissement <strong>de</strong> populations se reproduisant durablement sans l’ai<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> l’homme) dans la définition d’une espèce introduite 14. Quelques auteurs (e.g. Richardson<br />
10 Sur le littoral atlantique (Pays-Bas <strong>et</strong> région du Havre), contrairement à la Méditerranée, Hemigrapsus sanguineus<br />
semble naturalisé (Noël <strong>et</strong> Gru<strong>et</strong>, 2008).<br />
11 En anglais :non-established species.<br />
12 ‘Invasive species means an alien species which becomes established in natural or semi-natural ecosystems or<br />
habitat, is an agent of change, and threatens native biological diversity’ (IUCN, 2000).<br />
13 ‘Taxa that have been introduced recently and exert substantial negative impact on native biota, economic<br />
values, or human health’ (Hellmann <strong>et</strong> al., 2008).<br />
14 ‘Introduction means the movement, by human agency, of a species, subspecies, or lower taxon (including any<br />
part, gam<strong>et</strong>es or propagule that might survive and consequently reproduce) outsi<strong>de</strong> its natural range (past or<br />
present). This movement can be either within a country or b<strong>et</strong>ween countries’ (IUCN, 2000).<br />
14
<strong>et</strong> al., 2000 ; Occhipinti <strong>et</strong> Galil, 2004), par exemple, ne font pas du tout apparaître la notion<br />
<strong>de</strong> naturalisation dans la définition d’espèce introduite, notion qui n’apparaît que dans celle<br />
d’espèce invasive 15 ; il en résulte un décalage <strong>de</strong>s définitions par rapport à celles qui sont<br />
adoptées ici (Tabl. II). Certaines définitions sont par ailleurs à rej<strong>et</strong>er totalement, car incohérentes,<br />
comme celle <strong>de</strong> Pascal (2012) 16 .<br />
Tableau II. Systèmes <strong>de</strong> définition <strong>de</strong>s espèces introduites, naturalisées <strong>et</strong> invasives, chez Richardson <strong>et</strong> al.<br />
(2000) <strong>et</strong> dans le présent ouvrage.<br />
Définition Richardson <strong>et</strong> al. (2000) Présent ouvrage<br />
L'organisme, ou ses propagules, a franchi, grâce à<br />
l'homme, une barrière géographique<br />
L'organisme se reproduit dans sa nouvelle région<br />
géographique, mais ne peut se maintenir durablement<br />
(à long terme)<br />
L'organisme se reproduit régulièrement dans sa nouvelle<br />
aire géographique, sans l'ai<strong>de</strong> <strong>de</strong> l'homme <strong>et</strong> se<br />
maintient sur le long terme<br />
Espèce naturalisée dont l'aire s'étend plus ou moins<br />
rapi<strong>de</strong>ment, y compris dans <strong>de</strong>s habitats naturels (non<br />
perturbés)<br />
Espèce naturalisée qui a un impact fort sur la diversité<br />
spécifique, sur le fonctionnement <strong>de</strong>s écosystèmes<br />
indigènes, ou qui a un impact économique négatif<br />
Espèce naturalisée qui bouleverse le fonctionnement<br />
<strong>de</strong>s écosystèmes indigènes, éventuellement qui détermine<br />
la constitution d'un nouvel écosystème<br />
Introduced species<br />
(= non native, non indigenous,<br />
alien, exotic)<br />
Casuals (= waifs, persisting<br />
after cultivation, occasional<br />
escapes, ‘adventive’)<br />
Naturalized species (= established)<br />
Invasive species ( 17 )<br />
weed pro parte (les ‘weeds’<br />
peuvent être également <strong>de</strong>s<br />
espèces indigènes)<br />
15<br />
Espèce non indigène (=<br />
non native, alien, exo-<br />
tique)<br />
Adventice (= occasionnelle)<br />
Espèce introduite (=<br />
espèce naturalisée)<br />
Espèce invasive (voir<br />
note 13)<br />
Transformer Transformeur<br />
Au total, Une espèce non-indigène qui arrive dans une nouvelle aire, <strong>et</strong> donc qui a franchi la<br />
première barrière (la barrière géographique), est confrontée à un certain nombre <strong>de</strong> nouvelles<br />
barrières (Fig. 8) : la barrière environnementale locale (elle est capable <strong>de</strong> survivre), la barrière<br />
reproductive (elle est capable <strong>de</strong> se reproduire), la barrière dispersive (elle est capable<br />
non seulement <strong>de</strong> se reproduire, mais <strong>de</strong> donner <strong>de</strong>s éléments reproducteurs qui survivent <strong>et</strong><br />
sont dispersés), la barrière environnementale régionale (elle étend son aire, en particulier,<br />
mais pas seulement, vers <strong>de</strong>s habitats perturbés) <strong>et</strong> enfin la barrière environnementale générale<br />
(elle s’étend vers <strong>de</strong>s habitats non perturbés, ‘naturels’, dans lesquels elle peut édifier un<br />
écosystème original) (Richardson <strong>et</strong> al., 2000).<br />
15 C'est également le cas dans la définition que donnent Shafland <strong>et</strong> Lewis (1984) <strong>et</strong> Williamson <strong>et</strong> Fitter (1996).<br />
Nous réservons pour notre part le terme d'espèce introduite aux espèces naturalisées (established species).<br />
16 Pascal (2012) définit comme suit les <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong> : ‘Biological <strong>invasions</strong> happen when species<br />
achieve perennial self-reproducing populations in ecosystems outsi<strong>de</strong> their natural distribution areas’. C<strong>et</strong>te<br />
définition om<strong>et</strong> l’Homme comme vecteur direct ou indirect. Cela signifie que les évènements qui se produisent à<br />
l’échelle géologique (e.g. la collision entre <strong>de</strong>ux continents) sont mis sur le même plan que la colossale accélération<br />
<strong>de</strong>s déplacements d’espèces liée aux activités humaines. Cela signifie également que les mouvements naturels<br />
<strong>de</strong>s espèces, aux frontières <strong>de</strong> leur aire, en liaison avec les fluctuations du climat (cycles <strong>de</strong> 50 ans, <strong>de</strong> 1 500<br />
ans, cycles <strong>de</strong> Heinrich, cycles glaciaires, <strong>et</strong>c.), sont assimilés à <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong>. Ce <strong>de</strong>rnier point invali<strong>de</strong><br />
complètement la définition <strong>de</strong> Pascal (2012).<br />
17 C<strong>et</strong>te définition est recommandée par la Ecological Soci<strong>et</strong>y of America (Lodge <strong>et</strong> al., 2006) : ‘Species that<br />
spread greatly beyond the location of initial establishment, become locally abundant, or spread into natural<br />
areas’.
2.3. Les introductions anciennes<br />
16<br />
Fig. 8. Représentation schématique <strong>de</strong>s<br />
principales barrières limitant les espèces<br />
non indigènes (non-natives, aliens). D'après<br />
Richardson <strong>et</strong> al. (2000), modifié.<br />
Des introductions relativement récentes, mais antérieures à ‘l'ère linnéenne’ (c'est-à-dire au<br />
18 ième siècle, où commence avec Linnaeus la nomenclature botanique <strong>et</strong> zoologique mo<strong>de</strong>rne),<br />
se sont certainement produites. Elles sont sans doute beaucoup plus nombreuses qu'on ne le<br />
pense (Carlton, 1999). (i) C'est ainsi que les Cladophora sericea (chlorobiontes, Archaeplastida)<br />
<strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux côtés <strong>de</strong> l'Atlantique sont i<strong>de</strong>ntiques (hybridation DNA-DNA) (Bot <strong>et</strong><br />
al.,1989 ; Hoek <strong>et</strong> al., 1990 ; Bot <strong>et</strong> Hoek, 1991), <strong>de</strong> telle sorte que l'on peut penser qu'il y a<br />
eu soit brassage génétique (permanent ou intermittent), soit plus probablement introduction<br />
d'un <strong>de</strong>s côtés <strong>de</strong> l'Atlantique, introduction antérieure à ‘l'ère linnéenne’. (ii) Por (1978) n'exclut<br />
pas que <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong> mer Rouge aient pu entrer en Méditerranée il y a environ <strong>de</strong>ux<br />
millénaires,par les canaux percés à l'époque <strong>de</strong>s pharaons entre la mer Rouge <strong>et</strong> la Méditerranée<br />
18 : Acanthophora najadiformis (rhodobiontes, Archaeplastida) <strong>et</strong> Pinctada radiata (mollusque<br />
bivalve) pourraient être dans ce cas. (iii) Le gastropo<strong>de</strong> Littorina littorea, natif <strong>de</strong>s<br />
côtes atlantiques d'Europe, a pu traverser l'Atlantique <strong>et</strong> coloniser le Nord-Est <strong>de</strong> l'Amérique<br />
du Nord au cours <strong>de</strong> l'‘optimum climatique’ <strong>de</strong> l'Holocène (il y a environ 5 000 ans), ou avec<br />
les navigateurs danois (il y a environ 1 000 ans), ou plus récemment encore au début du<br />
19 ième siècle (Kraeuter, 1976 ; Carlton <strong>et</strong> al., 1982 ; Zibrowius, 1991). (iv) Inversement, il est<br />
possible que ce soient les vikings 19 qui aient ramené d'Amérique du Nord en Europe la palour<strong>de</strong><br />
Mya arenaria, au 13 ième siècle ; en tous cas, l'espèce ne semble pas y avoir été présente<br />
18 Le pharaon égyptien Neko II (610-595 BCE ; BCE = Before the Common Era, anciennement noté ‘av. J.C.’),<br />
<strong>de</strong> la XXVI ième dynastie, a entrepris le percement d'un canal entre la mer Rouge <strong>et</strong> la Méditerranée, par l'intermédiaire<br />
du bras le plus oriental du Nil (Finkelstein <strong>et</strong> Silberman, 2002).<br />
19 Plusieurs siècles avant Cristobal Colón (Christophe Colomb), <strong>de</strong>s vikings, partis du Groenland, ont atteint<br />
l'Amérique, sans doute le Labrador, qu'ils ont baptisé ‘Vinland’, pays <strong>de</strong> la vigne.
auparavant 20 (P<strong>et</strong>ersen <strong>et</strong> al., 1992 ; Carlton, 1996a, 1996d, 1999 ; Minchin <strong>et</strong> Eno, 2002). (v)<br />
La carpe Cyprinus carpio, un téléostéen d'eau douce, sans doute natif <strong>de</strong> l'Est <strong>de</strong> l'Europe <strong>et</strong><br />
<strong>de</strong> Turquie, semble avoir été introduite par l'homme en Europe occi<strong>de</strong>ntale ; en ce qui concerne<br />
la France, elle y serait arrivée au 13 ième siècle. (vi) L'huître portugaise Crassostrea angulata<br />
<strong>et</strong> l'huître japonaise C. gigas sont très proches morphologiquement 21 <strong>et</strong> donnent <strong>de</strong>s hybri<strong>de</strong>s<br />
viables (Huv<strong>et</strong> <strong>et</strong> al., 2001 ; Sol<strong>et</strong>chnik <strong>et</strong> al., 2002) ; c'est la raison pour laquelle la<br />
plupart <strong>de</strong>s auteurs considèrent qu'il s'agit <strong>de</strong> la même espèce, <strong>et</strong> que C. angulata correspond à<br />
une introduction d'extrême orient (peut-être <strong>de</strong> Taiwan) au Portugal, au 15 ième ou au 16 ième<br />
siècle (Edwards, 1976 ; Zibrowius, 1991 ; Carlton, 1996a, 1996d, 1999 ; Drinkwaard, 1999 ;<br />
Huv<strong>et</strong> <strong>et</strong> al., 2000 ; Galil, 2001 ; Sol<strong>et</strong>chnik <strong>et</strong> al., 2002) ; les différences morphologiques <strong>et</strong><br />
physiologiques proviendraient du fait que les populations européennes <strong>de</strong> C. angulata, fondées<br />
par un p<strong>et</strong>it nombre d'individus introduits, ne représenteraient qu'une partie <strong>de</strong> la variabilité<br />
génétique <strong>de</strong> C. gigas, celle <strong>de</strong>s populations <strong>de</strong> Taiwan (Huv<strong>et</strong> <strong>et</strong> al., 2000). (vii) De<br />
même, le scléractiniaire Oculina patagonica, originaire semble-t-il <strong>de</strong> l'Atlantique tempéré<br />
sud-américain, pourrait avoir été introduit en Méditerranée (Sud-Est <strong>de</strong> l'Espagne) au 16 ième<br />
ou au 17 ième siècle (Fig. 9 ; Zibrowius, 1991 ; Fine <strong>et</strong> al., 2001). (viii) Le chlorobionte Halimeda<br />
opuntia est d'origine indo-pacifique, ainsi que le montre l'étu<strong>de</strong> génétique <strong>de</strong> ses populations.<br />
Au Brésil <strong>et</strong> dans les Caraïbes, sa présence n'est attestée que <strong>de</strong>puis le début du 18 ième<br />
siècle, ce que confirme l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> carottes <strong>de</strong> sédiments. Il a donc pu être introduit, via le fouling,<br />
par les premières circum-navigations ; il est d'ailleurs possible que les populations du<br />
Brésil <strong>et</strong> <strong>de</strong>s Caraïbes correspon<strong>de</strong>nt à <strong>de</strong>ux introductions indépendantes (Kooistra <strong>et</strong> Verbruggen,<br />
2005). (ix) Enfin, toutes les espèces <strong>de</strong> moules du genre Mytilus qui ont été décrites<br />
<strong>de</strong> l'hémisphère Sud correspondraient à <strong>de</strong>s introductions anciennes involontaires à partir d'espèces<br />
<strong>de</strong> l'hémisphère Nord 22 (Tabl. III ; Carlton, 1999).<br />
Dans le domaine continental, <strong>de</strong> nombreuses espèces ont été introduites il y a plusieurs millénaires,<br />
au néolithique, par les premiers agriculteurs. C'est le cas par exemple du coquelicot<br />
Papaver rhoeas <strong>et</strong> du bleu<strong>et</strong> Centaurea cyanus 23 (embryophytes, Archaeplastida). Le mouflon<br />
<strong>de</strong> Corse (Ovis gmelini ssp. musimon var. corsicana = O. ammon) serait le <strong>de</strong>scendant <strong>de</strong><br />
moutons amenés par les hommes néolithiques, <strong>et</strong> r<strong>et</strong>ournés à l'état sauvage 24 25 (Fig. 10). En<br />
20 Plus exactement, Mya arenaria est originaire du Pacifique Nord, où c<strong>et</strong>te palour<strong>de</strong> vivait au Miocène. A la fin<br />
du Miocène, elle est entrée dans l'Atlantique Ouest. Elle a atteint l'Europe à la fin du Pliocène, mais elle s'y est<br />
éteinte au début du Pléistocène, <strong>de</strong> même que dans le Pacifique. Elle a été réintroduite dans le Pacifique Nord<br />
(San Francisco) au 19 ième siècle, <strong>et</strong> a été introduite en mer Noire vers 1960 (Lasota <strong>et</strong> al.,2004).<br />
21 Bien que <strong>de</strong>s différences génétiques entre Crassostrea angulata <strong>et</strong> C. gigas aient été mises en évi<strong>de</strong>nce<br />
(Drinkwaard, 1999 ; Sol<strong>et</strong>chnik <strong>et</strong> al.,2002), leur appartenance à un cla<strong>de</strong> unique ne fait pas <strong>de</strong> doute (Reece <strong>et</strong><br />
al., 2008).<br />
22 Des passages antérieurs (Pléistocène), du Nord vers le Sud, non liés à l'Homme, sont également envisagés<br />
(Hilbish <strong>et</strong> al., 2000).<br />
23 Il est curieux <strong>de</strong> constater que la régression actuelle du bleu<strong>et</strong> est souvent perçue comme une atteinte à la<br />
biodiversité, alors qu'il s'agit en fait d'une introduction très ancienne (Lambinon, 1994). Nous sommes ici aux<br />
frontières entre l'écologie <strong>et</strong> la défense du patrimoine culturel.<br />
24 On appelle feral (nom anglais correspondant au français ‘har<strong>et</strong>’ dans le cas <strong>de</strong>s chats), ou ‘marron’, un animal,<br />
ou une population, <strong>de</strong>scendant d'un animal domestique r<strong>et</strong>ourné à l'état sauvage. Le phénomène s'appelle le<br />
‘marronnage’.<br />
25 Par la suite, le mouflon <strong>de</strong> Corse a été introduit délibérément en Autriche, Hongrie, Italie, Allemagne, Suisse,<br />
Roumanie, Pologne <strong>et</strong> même au Texas <strong>et</strong> à Hawaii (Planhol, 2004 ; Mattei, 2006). En France, il a été introduit<br />
dans les Cévennes, afin <strong>de</strong> favoriser la chasse ; les chasseurs l'ont rapi<strong>de</strong>ment quasi-exterminé ; c'est le Parc<br />
national <strong>de</strong>s Cévennes qui a permis la reconstitution d'une p<strong>et</strong>ite population. Il est intéressant <strong>de</strong> noter que le<br />
mouflon sauvage (Ovis ammon) a vécu en Europe du Sud jusque vers 300 000 ans BP ; il constituait une proie<br />
majeure pour l’Homme (Monchot, 1996) ; son extinction locale (il a subsisté en Asie) est sans doute attribuable à<br />
l’Homme, <strong>de</strong> telle sorte que son ‘introduction’ en Europe du Sud est en réalité une réintroduction.<br />
17
Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne, le lapin a été introduit à l'époque romaine. Le rat noir Rattus rattus, natif <strong>de</strong><br />
l'Asie <strong>de</strong> l'Est, est arrivé en Palestine il y a environ 3 000 ans, en Corse vers 2 400 ans <strong>et</strong> autour<br />
<strong>de</strong> la Méditerranée occi<strong>de</strong>ntale il y a au moins 2 000 ans. La brassicacée (crucifères, Embryophytes)<br />
Alyssum corsicum s'est révélée ne pas être une endémique corse, comme on l'a<br />
longtemps cru, mais une plante d'Anatolie (Turquie), introduite aux environs <strong>de</strong> Bastia par<br />
d'anciens échanges commerciaux avec le Proche-Orient (Lambinon, 1994, 1998 ; Coblentz,<br />
1998 ; Martin <strong>et</strong> al., 2000).<br />
Fig. 9. Oculina patagonica (scléractiniaires, métazoaires, opisthochontes), dans un habitat infralittoral photophile<br />
<strong>de</strong> Méditerranée occi<strong>de</strong>ntale. D'après Weitzmann <strong>et</strong> al. (2009).<br />
La pério<strong>de</strong> post-linnéenne (surtout à partir du 19 ième siècle) est évi<strong>de</strong>mment mieux documentée.<br />
Il faut toutefois attendre le 20 ième siècle pour que les connaissances sur la taxonomie <strong>et</strong> sur<br />
la biogéographie soient suffisantes pour que l'on puisse avancer qu'une espèce est probablement<br />
introduite (voir plus loin la notion <strong>de</strong> probabilité d'introduction). Encore aujourd'hui,<br />
dans <strong>de</strong>s genres dont la systématique est très complexe, ou bien quand il s'agit d'espèces <strong>de</strong><br />
p<strong>et</strong>ite taille, passant facilement inaperçues (les rhodobiontes du genre Audouinella par<br />
exemple), la découverte d'une station éloignée <strong>de</strong>s plus proches stations connues est interprétée<br />
(faute <strong>de</strong> mieux) comme une contribution à la connaissance <strong>de</strong> l'aire <strong>de</strong> répartition plutôt<br />
que comme une introduction ou une extension d'aire. C'est le cas par exemple du rhodobionte<br />
Gelidiella antipai, connu <strong>de</strong> Mer Noire <strong>et</strong> du Pacifique (Baja California, Mexique), <strong>et</strong> découvert<br />
ultérieurement en Méditerranée nord-occi<strong>de</strong>ntale (Boudouresque, 1972 ; Ballesteros <strong>et</strong><br />
al.,1986). Les outils <strong>de</strong> la biologie moléculaire perm<strong>et</strong>tent aujourd'hui <strong>de</strong> résoudre ce genre <strong>de</strong><br />
problèmes. Williamson <strong>et</strong> Brown (1986) <strong>et</strong> Lambinon (1994) ont proposé <strong>de</strong> fixer arbitrairement<br />
à plus d'un siècle l'ancienn<strong>et</strong>é <strong>de</strong> la présence d'une espèce dans une région qui perm<strong>et</strong><br />
<strong>de</strong> considérer qu'elle n'est pas introduite ; si l'on accepte c<strong>et</strong>te convention, la définition<br />
d'une espèce introduite <strong>de</strong>vrait être complétée comme suit : ‘une espèce introduite est une espèce<br />
apparue dans une région où elle n'existait pas, du fait <strong>de</strong> l'homme, postérieurement à<br />
1900, <strong>et</strong>c.’. D'autres auteurs fixent ce point <strong>de</strong> départ à l'an 1500 CE (Pyšek <strong>et</strong> al., 2003,<br />
18
2005) <strong>et</strong> désignent sous le nom d'archéophytes <strong>et</strong> néophytes, respectivement, les MPOs intr introduits<br />
avant <strong>et</strong> après c<strong>et</strong>te date.<br />
Tableau III. I. Les noms sous lesquels les moules Mytilus galloprovincialis (originaire <strong>de</strong> Méditerranée) <strong>et</strong> M.<br />
edulis (originaire <strong>de</strong> l'Atlantique Nord) Nord), introduites <strong>de</strong> façon ancienne un peu partout dans le mon<strong>de</strong>, ont été<br />
redécrites. Seule la troisième ème espèce, M. trossulus, indigène du Pacifique Nord, ne semble pas avoir été intr intro-<br />
duite dans l'hémisphère Sud. D'après Carlton (1999).<br />
Espèce décrite sous le nom <strong>de</strong><br />
M. aoteanus<br />
M. planulatus<br />
M. platensis a<br />
Région Synonyme <strong>de</strong><br />
Nouvelle Zélan<strong>de</strong> M. galloprovincialis<br />
Australie M. galloprovincialis<br />
Argentine M. edulis<br />
M. chilensis<br />
Chili M. edulis<br />
M. <strong>de</strong>solationis<br />
Iles Kerguélen M. edulis<br />
M. kerguelensis<br />
Iles Kerguélen M. edulis<br />
M. diegensis<br />
Californie M. galloprovincialis<br />
M. zhimunksii<br />
Russie (Pacifique) M. galloprovincialis<br />
M. zhimunksii<br />
Chine, Japon M. galloprovincialis<br />
a<br />
Des coquilles ressemblant à Mytilus edulis ont été trouvées dans <strong>de</strong>s dépôts <strong>de</strong> coquilles précolombiens en Ar-<br />
gentine tine <strong>et</strong> en Uruguay, suggérant que la présence <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te espèce dans l'hémisphère Sud ne serait pas liée aux<br />
premières circum-navigations navigations européennes (McDonald <strong>et</strong> al., 1991).<br />
Les extensions d'aire naturelles, <strong>de</strong> même que l'émergence par spéciation ou les extinctions<br />
naturelles relles d'espèces au cours <strong>de</strong>s temps géologiques, se font à un rythme très lent lent. Bou-<br />
douresque <strong>et</strong> Ribera (1994) ont calculé que, en Méditerranée, une arrivée naturelle tous les<br />
125 ans est compatible avec la composition act actuelle du peuplement <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te mer ( (environ<br />
12 000 espèces recensées ; Fredj <strong>et</strong> Mein Meinardi, 1989) par rapport à celui <strong>de</strong> l'océan mondial<br />
(environ 150 000 à 250 000 espèces recensées), avec ses affinités biogéographiques (Gia (Giaccone<br />
<strong>et</strong> Geraci, raci, 1989) <strong>et</strong> avec son taux d'endémisme (27% : Fredj <strong>et</strong> al., 1992). Aux Galápa-<br />
gos, le rythme naturel d'arrivée est d'une espèce en moyenne tous les 10 000 ans (Magee <strong>et</strong><br />
al., 2001). A Hawaii, une arrivée tous les 350 000 ans est suffisante pour rendre compte <strong>de</strong> la<br />
composition <strong>de</strong> l’ornithofaune ornithofaune native (Mollison, 1986). Pour comparaison, les introductions<br />
d'espèces espèces (voir plus loin) ont lieu en Méditerranée à un rythme plus <strong>de</strong> 1 000 fois plus rapi<strong>de</strong> rapi<strong>de</strong>.<br />
19<br />
Fig. 10. Le mouflon Ovis gmelini<br />
gran<strong>de</strong> valeur patrimoniale en<br />
semble que ce soit une espèce intro<br />
nement, au néolithique (6 ième<br />
gmelini présente une<br />
gran<strong>de</strong> valeur patrimoniale en Corse. Pourtant, il<br />
semble que ce soit une espèce introduite ancienième<br />
ième<br />
ou 7 millénaire<br />
avant notre ère), à partir <strong>de</strong> moutons domestiqués<br />
(Ovis aries) ) <strong>de</strong>scendant eux eux-mêmes <strong>de</strong> mouflons<br />
d'Asie Mineure. . Il joue du reste un rôle écologique<br />
important, en l'absence <strong>de</strong>s herbivores iin<br />
digènes, disparus du fait <strong>de</strong> l'ho l'homme (voir §<br />
12.1). . D'après Demeautis (1987) <strong>et</strong> Mattei<br />
(2006).
Dans le domaine continental, à Hawaii, les introductions d'espèces se font à un rythme <strong>de</strong>ux<br />
millions <strong>de</strong> fois plus rapi<strong>de</strong> que les arrivées naturelles (Holt, 1998).<br />
2.4. Les introduction <strong>de</strong> gènes<br />
Il convient <strong>de</strong> rattacher au phénomène général <strong>de</strong>s introductions d'espèces le cas particulier<br />
<strong>de</strong>s introductions <strong>de</strong> gènes dues à <strong>de</strong>s <strong>transferts</strong> <strong>de</strong> populations. Par définition, un transfert<br />
<strong>de</strong> populations est le transport, par l'homme, d'individus d'une espèce d'une région à une autre,<br />
à l'intérieur <strong>de</strong> son aire géographique ; c'est ce <strong>de</strong>rnier point qui distingue le transfert <strong>de</strong> populations<br />
<strong>de</strong> l'introduction (Mazzola, 1992). En introduisant, dans une région où une espèce<br />
existe (par exemple un estuaire), <strong>de</strong>s souches <strong>de</strong> la même espèce, mais provenant d'une région<br />
éloignée (par exemple un autre estuaire), on peut y apporter <strong>de</strong>s gènes qui normalement n'y<br />
existent pas ; dans le cas d'espèces à large répartition, ou d'espèces sans larves pélagiques, <strong>de</strong>s<br />
barrières géographiques s'opposent en eff<strong>et</strong> généralement au flux <strong>de</strong> gènes (gene flow) <strong>et</strong> au<br />
brassage génétique ; un processus <strong>de</strong> spéciation peut ainsi s'amorcer (Carlton <strong>et</strong> Hod<strong>de</strong>r,<br />
1995).<br />
L'huître plate Ostrea edulis est native <strong>de</strong> l'Atlantique Nord, <strong>de</strong> la Méditerranée <strong>et</strong> <strong>de</strong> la mer<br />
Noire. Dans la <strong>de</strong>uxième moitié du 19 ième siècle, afin <strong>de</strong> tenter <strong>de</strong> reconstituer les bancs naturels<br />
détruits par la surexploitation <strong>et</strong> surtout le chalutage, puis d'initier son aquaculture, <strong>de</strong>s<br />
millions d'individus ont été tranférés <strong>de</strong> l'Atlantique (Angl<strong>et</strong>erre en particulier) vers le Languedoc<br />
<strong>et</strong> la Provence (Fag<strong>et</strong>, 2007).<br />
Zuccarello <strong>et</strong> al. (2002b) ont montré que le rhodobionte Caulacanthus ustulatus est naturellement<br />
présent dans le Pacifique <strong>et</strong> dans l'Atlantique, avec bien sûr <strong>de</strong>s différences génétiques<br />
entre populations atlantiques <strong>et</strong> pacifiques. La population présente à Roscoff (Br<strong>et</strong>agne,<br />
France), présente toutefois le génotype pacifique, <strong>et</strong> traduit donc une introduction <strong>de</strong> gènes.<br />
C<strong>et</strong>te souche, originaire du Japon ou <strong>de</strong> Chine, est d'affinités plus ‘froi<strong>de</strong>s’ que la souche<br />
atlantique, ce qui explique son succès en Br<strong>et</strong>agne, alors que la souche native <strong>de</strong> l'Atlantique<br />
semble localisée plus au Sud (Le Duff <strong>et</strong> al., 2008). De même, à Hawaii, <strong>de</strong>ux souches<br />
(souches 1 <strong>et</strong> 4) du rhodobionte Asparagopsis taxiformis ont été introduites ; la souche 1 a<br />
tendance à remplacer la souche 2, qui est native (Sherwood, 2008).<br />
2.5. Les <strong>transferts</strong> latéraux<br />
Le transfert latéral (shift, host switch, host shift) consiste dans le passage d'un parasite (virus<br />
<strong>et</strong> bactéries pathogènes inclus) d'une lignée d'hôtes avec laquelle il a co-évolué vers une nouvelle<br />
lignée d'hôtes indépendante <strong>de</strong> la première (Combes, 2001). On le désigne également<br />
sous le nom <strong>de</strong> ‘capture’. Les <strong>transferts</strong> latéraux ont été fréquents, à l'échelle <strong>de</strong> l'évolution ;<br />
avec le temps, le parasite transféré peut évoluer au point <strong>de</strong> constituer une espèce distincte <strong>de</strong><br />
celle <strong>de</strong> la lignée qui est <strong>de</strong>meurée dans l'hôte initial.<br />
L'homme, en transportant <strong>de</strong>s espèces dans une région où elles n'existent pas naturellement,<br />
avec leurs parasites, m<strong>et</strong> en contact ces parasites avec <strong>de</strong> nouveaux hôtes potentiels. Il peut<br />
être ainsi à l'origine <strong>de</strong> nouveaux <strong>transferts</strong> latéraux. L'homme a par ailleurs été la victime <strong>de</strong><br />
ces <strong>transferts</strong> latéraux, d'une part dans le cadre <strong>de</strong> son expansion hors d'Afrique, d'autre part<br />
dans le cadre <strong>de</strong> l'expansion <strong>de</strong> son habitat, expansion qui l'a mis en contact avec <strong>de</strong>s parasites<br />
avec lesquels il n'avait pas co-évolué (Combes, 2001).<br />
20
La problématique <strong>de</strong> ces <strong>transferts</strong> latéraux est tout à fait similaire à celle <strong>de</strong>s introductions<br />
d'espèces : une espèce qui a co-évolué avec les autres constituants d'un écosystème est transportée<br />
dans un écosystème éloigné constitué d'espèces avec lesquelles elle n'a pas co-évolué.<br />
Parmi les exemples <strong>de</strong> <strong>transferts</strong> latéraux, on peut citer le virus (coronavirus) <strong>de</strong> la grippe, qui<br />
a sauté <strong>de</strong>s canards aux porcs, <strong>et</strong> <strong>de</strong> là à l'homme, en Chine 26 , le virus nipah, qui a sauté du<br />
porc à l'homme en Malaisie, causant <strong>de</strong> graves problèmes respiratoires <strong>et</strong> <strong>de</strong>s encéphalites, le<br />
sida, qui est passé du chimpanzé à l'homme, <strong>et</strong> le virus ébola, dont la source animale est constituée<br />
par trois espèces <strong>de</strong> chauves-souris frugivores (Epomops franqu<strong>et</strong>i, Hypsignathus monstrosus,<br />
Myonycteris torquata) <strong>et</strong> qui est transféré vers plusieurs espèces <strong>de</strong> singes (gorille,<br />
chimpanzés) <strong>et</strong> vers l'homme. Le virus du SRAS (Syndrome Respiratoire Aigu <strong>et</strong> Sévère),<br />
surgi en Asie en Février 2003 <strong>et</strong> qui s'est propagé à plus <strong>de</strong> 20 pays, touchant 8 000 personnes<br />
<strong>et</strong> en tuant 774, proviendrait <strong>de</strong> chauves-souris du genre Rhinolophus, vivant en Chine. L'un<br />
<strong>de</strong>s agents <strong>de</strong> la malaria 27, Plasmodium vivax (apicomplexes, alvéolés), proviendrait <strong>de</strong><br />
singes (macaques) <strong>de</strong> l'Asie du Sud-Est, où il aurait été transféré à l'homme, qui l'a ensuite<br />
transporté au Moyen-Orient, en Amérique centrale <strong>et</strong> du Sud <strong>et</strong> dans une partie <strong>de</strong> l'Afrique.<br />
En Amérique, le transfert inverse se serait produit, l'homme le transférant à <strong>de</strong>s singes du<br />
nouveau mon<strong>de</strong> 28 (Mu <strong>et</strong> al., 2005). Un autre agent <strong>de</strong> la malaria, Plasmodium falciparum,<br />
correspondrait à un transfert du chimpanzé vers l’homme 29 , <strong>et</strong> se serait produit en Afrique<br />
occi<strong>de</strong>ntale. La peste, causée par la bactérie Yersina pestis, est une maladie endémique <strong>de</strong><br />
rongeurs d’Asie centrale, qui y sont résistants ; par l’intermédiaire du rat noir Rattus rattus,<br />
originaire <strong>de</strong> l’In<strong>de</strong>, qui y est sensible, <strong>et</strong> <strong>de</strong> sa puce Xenopsylla cheopis, agent <strong>de</strong> transmission,<br />
la peste a décimé les populations humaines, à plusieurs reprises, en Asie <strong>et</strong> en Europe 30.<br />
Un autre exemple <strong>de</strong> transfert latéral est celui <strong>de</strong> Varroa <strong>de</strong>structor 31, ectoparasite (acarien)<br />
<strong>de</strong> l'abeille asiatique Apis cerana. Il est passé sur l'abeille européenne, A. mellifera, introduite<br />
en Asie ; la première observation du transfert se situe en 1957, au Japon. De là, il a été introduit<br />
dans un grand nombre <strong>de</strong> régions où A. mellifera est indigène (Europe occi<strong>de</strong>ntale) ou<br />
introduite (Brésil, Amérique du Nord <strong>et</strong> une grand partie du mon<strong>de</strong>) (Solignac <strong>et</strong> al., 2005).<br />
Un autre parasite <strong>de</strong> l'abeille asiatique Apis cerana, la microsporidie Nosema ceranae, a également<br />
été transféré sur A.mellifera, puis a été introduit en Europe, <strong>et</strong> enfin aux Etats-Unis ; il<br />
est à l'origine <strong>de</strong> la mortalité <strong>de</strong>s abeilles <strong>et</strong> <strong>de</strong> la <strong>de</strong>struction très rapi<strong>de</strong> <strong>de</strong>s ruches (Chauzat<br />
<strong>et</strong> al., 2007 ; Higes <strong>et</strong> al., 2008). En Amérique du Nord, la mouche indigène Apocephalus<br />
borealis, parasite <strong>de</strong>s bourdons indigènes chez qui elle pond ses oeufs, s’attaque maintenant à<br />
l’abeille Apis mellifera, introduite d’Europe ; elle détermine chez ces <strong>de</strong>rnières un comportement<br />
anormal (sortie <strong>de</strong> nuit, attraction par la lumière) <strong>et</strong> <strong>de</strong>s mortalités massives ; elle est<br />
26 La plus terrible pandémie <strong>de</strong> grippe, connue sous le nom <strong>de</strong> ‘grippe espagnole’ a fait environ 60 millions <strong>de</strong><br />
morts (entre 40 <strong>et</strong> 100 millions) entre 1918 <strong>et</strong> 1919 (Elton, 1958), soit le double <strong>de</strong> la secon<strong>de</strong> guerre mondiale.<br />
27 Le mot ‘malaria’ vient <strong>de</strong> l’italien ‘mal’aria’ (= mauvais air). Paludisme (du latin palus, marais) <strong>et</strong> malaria<br />
sont synonymes.<br />
28 Chez les singes du nouveau mon<strong>de</strong>, Plasmodium vivax aurait donné naissance à une nouvelle espèce, P. simium<br />
(Mu <strong>et</strong> al.,2005).<br />
29 Le parasite du chimpanzé est Plasmodium reichenowi. Une fois transféré à l’homme, il y eu évolution <strong>et</strong><br />
émergence d’une nouvelle espèce, P. falciparum.<br />
30 La plus terrible épidémie <strong>de</strong> peste qui ait frappé l’Europe serait arrivée d’Asie centrale en Crimée, en 1346,<br />
avec les mongols. De là, elle aurait été disséminée à gran<strong>de</strong> vitesse à travers l’Europe par les bateaux marchands,<br />
via les rats Rattus rattus. Entre 1347 <strong>et</strong> 1351, ella a tué 30 à 60% <strong>de</strong> la population <strong>de</strong> l’Europe.<br />
31 Dans la littérature antérieure à 2000, Varroa <strong>de</strong>structor est nommé <strong>de</strong> façon erronée V. jacobsoni (Solignac <strong>et</strong><br />
al., 2005).<br />
21
également suspectée <strong>de</strong> servir <strong>de</strong> vecteur au transfert d’autres parasites (Nosema ceranae,<br />
virus) (Core <strong>et</strong> al., 2012).<br />
Il existe <strong>de</strong>s cas <strong>de</strong> double transfert. Taenia saginata (platyhelminthes, métazoaires) était un<br />
parasite à <strong>de</strong>ux hôtes successifs : le lion <strong>et</strong> <strong>de</strong>s antilopes. Dans un premier temps, il a été capturé<br />
par l'homme (remplaçant le lion), quand l'homme est <strong>de</strong>venu prédateur. Dans un <strong>de</strong>uxième<br />
temps, l'homme l'a transféré aux bovidés, quand il les a domestiqués, <strong>de</strong> telle sorte que<br />
les <strong>de</strong>ux hôtes sont <strong>de</strong>venus l'homme <strong>et</strong> le bœuf. De même, Taenia solium était un parasite<br />
dont les <strong>de</strong>ux hôtes étaient la hyène <strong>et</strong> <strong>de</strong>s herbivores ; il a d'abord été transféré à l'homme,<br />
puis l'homme l'a transféré au porc, <strong>de</strong> telle sorte que les <strong>de</strong>ux hôtes successifs sont <strong>de</strong>venus<br />
l'homme <strong>et</strong> le porc.<br />
Le parasite n'est généralement pas mortel pour son hôte originel, avec lequel il a coévolué. Ce<br />
n'est en eff<strong>et</strong> pas l'intérêt du parasite <strong>de</strong> tuer son hôte, ou <strong>de</strong> le tuer trop vite pour qu'il ait eu le<br />
temps <strong>de</strong> le transm<strong>et</strong>tre à d'autres. Par exemple, les trois chauves-souris qui servent <strong>de</strong> réservoir<br />
au virus ébola ne présentent aucun signe <strong>de</strong> maladie. En revanche, chez l'homme, 70%<br />
<strong>de</strong>s 1 848 personnes infectées sont mortes, du reste trop rapi<strong>de</strong>ment pour qu'il y ait contagion<br />
importante <strong>et</strong> développement d'une épidémie. De même, les chauves-souris qui hébergent le<br />
virus SRAS n'en semblent pas affectées. Le fait que Plasmodium vivax, un <strong>de</strong>s agents du paludisme,<br />
soit moins virulent chez l'homme (l'issue est rarement fatale) que P. falciparum<br />
pourrait indiquer un transfert plus ancien pour P. vivax: 45 000 à 80 000 ans ? La co-évolution<br />
entre l'homme <strong>et</strong> son parasite a eu le temps <strong>de</strong> réduire la virulence du parasite <strong>et</strong>/ou la sensibilité<br />
<strong>de</strong> l'homme (Mu <strong>et</strong> al., 2005). Chez Plasmodium falciparum, en revanche, le transfert du<br />
chimpanzé vers l'homme se serait produit il y a environ 6 000 ans, en Afrique 32 ; le temps<br />
écoulé n'est pas suffisant pour que la perte <strong>de</strong> virulence se soit produite : P. falciparuma tué<br />
jusqu’à 2 millions <strong>de</strong> personnes par an. En 2009, il a infecté 225 millions <strong>de</strong> personnes <strong>et</strong> en a<br />
tué 781 000 (données <strong>de</strong> l’OMS, Organisation Mondiale <strong>de</strong> la Santé).<br />
Les <strong>transferts</strong> incompl<strong>et</strong>s constituent un cas particulier. C'est le cas <strong>de</strong> Toxoplasma gondii<br />
(apicomplexes, alvéolés). Le cycle biologique <strong>de</strong> ce parasite comporte <strong>de</strong>ux hôtes. Le premier<br />
est un rongeur, le second un félin prédateur du premier hôte, habituellement le chat. Comme<br />
c'est souvent le cas chez les parasites à plusieurs hôtes, T. gondii manipule le comportement<br />
du rongeur pour faciliter sa prédation par le chat ; il se loge généralement dans le cerveau.<br />
L'homme est souvent contaminé par T. gondii, en tant que premier hôte ; mais le transfert est<br />
incompl<strong>et</strong>. En eff<strong>et</strong>, c'est une impasse (<strong>de</strong>ad-end) pour le parasite, puisque il est très improbable<br />
que <strong>de</strong>s chats mangent <strong>de</strong>s hommes. Toutefois, on a montré que le comportement <strong>de</strong><br />
l'homme est manipulé par le parasite ; en particulier, le machisme (<strong>et</strong> l'accroissement <strong>de</strong> la<br />
‘prise <strong>de</strong> risques’ qui lui est associé ?) sont accrus 33 (Webster, 2001 ; Lafferty, 2006).<br />
Les Echinococcus (platyhelminthes, métazoaires) constituent d'autres exemples <strong>de</strong> <strong>transferts</strong><br />
incompl<strong>et</strong>s. Echinococcus granulosus est parasite <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux hôtes successifs, le chien <strong>et</strong> le<br />
mouton. Echinococcus multilocularis est parasite du renard <strong>et</strong> du campagnol Arvicola terrestris.<br />
Dans les <strong>de</strong>ux cas, l'homme constitue une impasse pour le parasite ; il y détermine toutefois<br />
<strong>de</strong>s affections très graves, surtout dans le cas d’E. multilocularis. C'est également le cas<br />
32 En fait, un premier transfert se serait produit il y a 50 000-100 000 ans. L'homme aurait alors emporté avec<br />
lui, hors d'Afrique, Plasmodium falciparum. Toutefois, la faiblesse <strong>de</strong>s effectifs <strong>de</strong>s populations humaines concernées<br />
expliquerait la possible absence <strong>de</strong> conséquences majeures. Le véritable transfert s'est bien produit en<br />
Afrique, vers 6 000 ans BP, lors du développement <strong>de</strong> l'agriculture <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'expansion démographique qui en a<br />
résulté (Joy <strong>et</strong> al., 2003).<br />
33 Toxoplasma gondii est également responsable, chez la femme enceinte, <strong>de</strong> graves malformations du fœtus.<br />
22
du WNV (West Nile Virus), qui affecte normalement les oiseaux <strong>et</strong> est transmis par <strong>de</strong>s moustiques<br />
du genre Culex ; les mammifères constituent pour ce virus une impasse ; seule la lignée<br />
1 <strong>de</strong> ce virus peut être transmise à l'Homme 34 .<br />
3. Critères <strong>de</strong> reconnaissance d'une espèce introduite<br />
Un certain nombre <strong>de</strong> critères perm<strong>et</strong>tent d'évaluer la probabilité qu’une espèce soit nonindigène<br />
ou introduite dans une région donnée 35 (Boudouresque <strong>et</strong> Ribera, 1994 ; Ribera <strong>et</strong><br />
Boudouresque, 1995 ; Boudouresque, 1998b, 1999a). Aucun <strong>de</strong> ces critères n'est suffisant à<br />
lui seul. C'est leur concordance qui perm<strong>et</strong> <strong>de</strong> conclure qu'une espèce est probablement introduite.<br />
3.1. Nouvelle pour l'aire considérée<br />
L'espèce est nouvelle pour l'aire considérée (en fonction <strong>de</strong>s données <strong>de</strong> la littérature). Par<br />
exemple, le mollusque Crepidula fornicata, décrit <strong>de</strong>s côtes atlantiques américaines, apparaît<br />
sur les côtes anglaises à la fin du 19 ième siècle, aux Pays-Bas dans les années 1930s, en France<br />
(Finistère <strong>et</strong> Normandie) dans les années 1940s (Piquion, 1985 ; Blanchard, 1995, 1997,<br />
1999 ; Montaudouin <strong>et</strong> al., 1999), en Méditerranée dans les années 1950s (Zibrowius, 1991).<br />
Il est clair que l'exploration du milieu marin est très incomplète, que l'inventaire <strong>de</strong>s espèces<br />
qui vivent dans une région est loin d'être achevé, <strong>et</strong> donc que la découverte d'une espèce jusqu'alors<br />
non signalée dans une région ne peut pas être suffisante pour la considérer comme<br />
introduite.<br />
Fig. 11. La laminaire Saccharina japonica (chromobiontes, straménopiles). Mesure<br />
1 à 2 m <strong>de</strong> longueur. D'après Okamura (1915).<br />
Si l'espèce est bien caractérisée (difficile à confondre avec une<br />
autre), <strong>de</strong> gran<strong>de</strong> taille <strong>et</strong> donc facile à récolter, <strong>et</strong> si elle n'avait jamais<br />
été récoltée dans une région pourtant bien explorée, il y a<br />
moins <strong>de</strong> risque à la considérer comme introduite que si elle appartient<br />
à un taxon ‘difficile’, dont il n'existe que quelques rares spécialistes,<br />
si elle est microscopique <strong>et</strong> si elle est observée dans une<br />
région peu explorée (voir § 3.10). Au Brésil, la découverte d'Anotrichium<br />
yagii (rhodobiontes), espèce connue du Japon <strong>et</strong> <strong>de</strong> Corée,<br />
dans une région bien explorée, indique une probable introduction<br />
(Horta <strong>et</strong> Oliveira, 2000). De même, dans l'étang <strong>de</strong> Thau, près <strong>de</strong><br />
Montpellier (France), il est difficile d'imaginer que la laminaire<br />
Saccharina japonica, phéophycée (straménopiles) mesurant près <strong>de</strong><br />
34 Le WNV (West Nile Virus) serait un virus ‘récent’ (peut-être 1000 ans). Il comporte <strong>de</strong>ux lignées ; la lignée 2<br />
n'est pas transmissible à l'Homme. La lignée 1 a été observée chez l'Homme pour la première fois en Ouganda<br />
(en 1937), puis en Egypte (en 1942) ; elle provoque <strong>de</strong>s méningo-encéphalites. En France, elle a affecté <strong>de</strong>s<br />
chevaux en 1960. Elle est arrivée aux USA (New York) en 1999.<br />
35 Dans le texte qui suit (chapitre 3), ‘introduit’ signifiera ‘non-indigène ou introduit’.<br />
23
2 m <strong>de</strong> longueur (Fig. 11) <strong>et</strong> jusqu'alors uniquement connue du Japon, ait pu passer inaperçue<br />
jusqu'aux années 1980s, date <strong>de</strong> sa découverte dans l'étang (Pérez <strong>et</strong> al., 1981).<br />
Lorsque le taxon introduit est proche d'un taxon indigène, il peut être confondu avec ce <strong>de</strong>rnier<br />
pendant longtemps, <strong>et</strong> donc n'être détecté que tardivement. C'est le cas <strong>de</strong> Codium fragile<br />
ssp. tomentosoi<strong>de</strong>s dans les îles britanniques ; il y a été signalé pour la première fois en 1939 ;<br />
toutefois, l'examen (ADN chloroplastien, région rpl16-rps3) <strong>de</strong> spécimens d'herbier i<strong>de</strong>ntifiés<br />
sous le nom <strong>de</strong> ssp. atlanticum (une sous-espèce considérée comme native), récoltés en 1845,<br />
a montré qu'il s'agissait en fait <strong>de</strong> la sous-espèce tomentosoi<strong>de</strong>s (Provan <strong>et</strong> al., 2008).<br />
3.2. Discontinuité géographique<br />
Il existe une discontinuité géographique entre l'aire connue <strong>de</strong> l'espèce <strong>et</strong> sa nouvelle station<br />
(Williamson <strong>et</strong> al., 1986). C'est le cas par exemple <strong>de</strong>s phéophycées (chromobiontes, straménopiles)<br />
Saccharina japonica (Fig. 11) <strong>et</strong> Undaria pinnatifida (Fig. 25) <strong>et</strong> du rhodobionte<br />
(Archaeplastida) Chrysymenia wrightii, découverts dans l'étang <strong>de</strong> Thau (France ; Pérez <strong>et</strong><br />
al.,1981 ; Ben Maiz <strong>et</strong> al., 1987), <strong>et</strong> dont les plus proches stations se situaient au Japon (Okamura,<br />
1915). De même, Discosporangium mesarthrocarpum (chromobiontes), décrit <strong>de</strong><br />
l'Adriatique <strong>et</strong> du golfe <strong>de</strong> Naples, <strong>et</strong> largement répandu en Méditerranée, à Ma<strong>de</strong>ira <strong>et</strong> aux<br />
Canaries (Ribera <strong>et</strong> al.,1992 ; Haroun <strong>et</strong> al., 1993), a été découvert dans le Sud <strong>de</strong> l'Australie,<br />
sur <strong>de</strong>s récifs artificiels constitués <strong>de</strong> pneus (Womersley, 1987), où il est probablement introduit<br />
36.<br />
3.3. Nouvelle station très ponctuelle<br />
La nouvelle station <strong>de</strong> l'espèce est très ponctuelle. Des habitats similaires à celui qui est colonisé,<br />
situés au voisinage <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te station, ne sont pas (encore ?) colonisés. C'est le cas <strong>de</strong> Tricellaria<br />
inopinata (bryozoaires) qui, lors <strong>de</strong> sa découverte, était cantonné à un p<strong>et</strong>it secteur <strong>de</strong><br />
la lagune <strong>de</strong> Venise, proche du centre historique <strong>de</strong> la cité (d'Hondt <strong>et</strong> Occhipinti-Ambrogi,<br />
1985) ; ultérieurement, il a envahi la totalité <strong>de</strong>s canaux <strong>de</strong> l'ensemble <strong>de</strong> la lagune. C'est également<br />
le cas <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia MAAS (chlorobiontes, Archaeplastida), découverte au<br />
Cap Martin (Alpes-Maritimes, France) <strong>et</strong> à Monaco (Meinesz <strong>et</strong> Hesse, 1991), où elle constituait<br />
<strong>de</strong>s peuplements très <strong>de</strong>nses dans l'Infralittoral, sur roche <strong>et</strong> sable <strong>et</strong> dans l'herbier à Posidonia<br />
oceanica (embryophyte, Archaeplastida) ; <strong>de</strong>s habitats similaires, dans la région, n'étaient<br />
alors pas colonisés, mais l'ont été par la suite (Meinesz <strong>et</strong> al., 1993, 1994 ; Meinesz <strong>et</strong><br />
Boudouresque, 1996). Un autre exemple est celui du scléractiniaire Oculina patagonica,<br />
d'abord découvert près du port <strong>de</strong> Savona, en Italie (Zibrowius, 1974), <strong>et</strong> dont l’aire <strong>de</strong> répartition<br />
s’est progressivement étendue (Zibrowius, 1991).<br />
3.4. Cinétique d'expansion cohérente<br />
A partir d'une station initiale ponctuelle, la cinétique d'extension <strong>de</strong> l'aire est cohérente. Le cas<br />
<strong>de</strong> Sargassum muticum (phéophycées, chromobiontes, straménopiles) le long <strong>de</strong>s côtes atlantiques<br />
<strong>et</strong> méditerranéennes d'Europe est exemplaire <strong>de</strong> ce point <strong>de</strong> vue (Fig. 12) ; en Mé-<br />
36 Toutefois, sur la base d'une étu<strong>de</strong> génétique (rbcL <strong>et</strong> 18S rDNA), Kawai <strong>et</strong> al. (2007) suggèrent que les spécimens<br />
australiens <strong>de</strong> Discosporangium mesarthrocarpum pourraient appartenir à une espèce différente.<br />
24
diterranée, après sa découverte dans l'étang <strong>de</strong> Thau (Michèle Knoepffler <strong>et</strong> René Pérez in<br />
Critchley <strong>et</strong> al., 1983 ; Belsher <strong>et</strong> al., 1985 ; Boudouresque <strong>et</strong> al., 1985 ; Piquion, 1985), l'espèce<br />
a été observée en mer ouverte, à l'Est <strong>et</strong> surtout à l'Ouest <strong>de</strong> l'étang <strong>de</strong> Thau (Knoepffler-<br />
Peguy <strong>et</strong> al., 1985) ; ultérieurement, l'aire <strong>de</strong> S. muticum a poursuivi son extension vers<br />
l'Ouest, dans le sens du courant nord-méditerranéen (liguro-provençal-catalan), atteignant<br />
Banyuls-sur-Mer, près <strong>de</strong> la frontière entre la France <strong>et</strong> l'Espagne (Knoepffler <strong>et</strong> al., 1990).<br />
25<br />
Fig. 12. Chronologie <strong>de</strong><br />
l'expansion <strong>de</strong> Sargassum<br />
muticum (phéophycées,<br />
chromobiontes, straménopiles)<br />
le long <strong>de</strong>s<br />
côtes atlantiques <strong>et</strong> méditerranéennes<br />
d'Europe. A partir<br />
d'un point <strong>et</strong> d'une date<br />
d'introduction (hypothétiques),<br />
les courbes correspon<strong>de</strong>nt<br />
successivement<br />
aux années 1960s, 1970s,<br />
1980s <strong>et</strong> 1990s. L'espèce est<br />
aujourd'hui présente également<br />
au Sud du Portugal<br />
(Sánchez-Fernán<strong>de</strong>z, 2005).<br />
D'après Ribera <strong>et</strong> Boudouresque<br />
(1995).<br />
De même, l'aire <strong>de</strong> répartition du rhodobionte (Archaeplastida) Acrothamnion preissii, observé<br />
d'abord à Livorno (Italie) (Cinelli <strong>et</strong> Sartoni, 1969), s'est étendue <strong>de</strong> 80 km environ vers le<br />
Sud, en direction <strong>de</strong> l'île d'Elba, mais s'est surtout étendue vers le Nord <strong>et</strong> l'Ouest, jusqu'à<br />
Nice <strong>et</strong> dans le Var (France), conformément au sens <strong>de</strong>s courants dominants (Cinelli <strong>et</strong> al.,<br />
1984 ; Thelin, 1984) ; par la suite, A. preissii a étendu son aire jusqu’en Sicile <strong>et</strong> aux Baléares<br />
(Ferrer <strong>et</strong> al., 1994 ; Di Martino, 2001).<br />
Treize ans après l'observation <strong>de</strong> la première tache <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia (Fig. 13) en Méditerranée<br />
(à Monaco, en 1984 : 1 m²), la majorité <strong>de</strong>s 4 630 ha plus ou moins complètement colonisés<br />
par ce chlorobionte (Archaeplastida) étaient localisés dans un rayon <strong>de</strong> 10 km autour<br />
<strong>de</strong> Monaco, <strong>et</strong> 99% étaient localisés entre Toulon (Var) <strong>et</strong> Alassio (Ligurie italienne), c'est-àdire<br />
dans un rayon <strong>de</strong> moins <strong>de</strong> 100 km autour <strong>de</strong> Monaco (Tabl. IV ; Cottalorda, 1997 ;<br />
Meinesz <strong>et</strong> al., 1997 ; Meinesz, 1998 ; Meinesz <strong>et</strong> al., 2001).<br />
En Méditerranée orientale, la méduse <strong>de</strong> Mer Rouge Rhopilema nomadica a d'abord été découverte<br />
en Israël, puis au Liban <strong>et</strong> en Syrie, <strong>et</strong> enfin en Turquie (Ki<strong>de</strong>ys <strong>et</strong> Gucu, 1995), conformément<br />
à la direction <strong>de</strong>s courants. En Israël, le scléractiniaire Oculina patagonica est<br />
abondant dans le Sud, avec <strong>de</strong>s colonies <strong>de</strong> gran<strong>de</strong> taille ; en se dirigeant vers le Nord, dans le<br />
sens du courant dominant, l'espèce <strong>de</strong>vient plus rare <strong>et</strong> les colonies sont <strong>de</strong> plus en plus p<strong>et</strong>ites<br />
(car sans doute plus jeunes), ce qui semble désigner le site d'introduction, Ashqelon (Fine <strong>et</strong>
al., 2001). En Amérique du Nord, le crabe européen Carcinus maenas a d'abord été observé à<br />
New York ; sa progression vers le Nord est cohérente ( (Fig. 14 ; Roman, 2006).<br />
Tableau IV. . Evolution <strong>de</strong>s surfaces pplus<br />
ou moins colonisées par le chlorobionte (Archaeplastid<br />
Archaeplastida) introduit Cau-<br />
lerpa taxifolia MAAS en Méditerranée Dans le cas <strong>de</strong> peuplements discontinus, il s'agit <strong>de</strong> la surface enveloppe.<br />
dm = donnée manquante. D'après Meinesz <strong>et</strong> al. (1997), Meinesz (1998), Jousson <strong>et</strong> al. (2000) <strong>et</strong> Meinesz <strong>et</strong> al.<br />
(2001, 2002). A partir <strong>de</strong> 2007-2008, 2008, la surface colonisée a régressé (Meinesz, 2011).<br />
Année (en Décembre) Nombre <strong>de</strong> stations Linéaire <strong>de</strong> côte concerné Surface plus ou moins col<br />
1984<br />
1 1 m<br />
1989<br />
1 0.2 km<br />
1990<br />
4 dm<br />
1991<br />
9 3.5 km<br />
1992<br />
24 dm<br />
1993<br />
28 dm<br />
1994 38 (23<br />
1996<br />
1997 99 (79<br />
2000<br />
2001<br />
a<br />
Selon Meinesz <strong>et</strong> al. (2001).<br />
a ) 30.7 km<br />
68 dm<br />
99 (79 a Surface plus ou moins colonisée<br />
1 m²<br />
1 ha<br />
3 ha<br />
30 ha<br />
427 ha<br />
1 367 ha<br />
1 538 ha<br />
3 052 ha<br />
) 82.2 km<br />
4 629 ha<br />
103 191.3 km<br />
13 053 ha<br />
124 dm<br />
dm<br />
D'une façon générale, on observe une corrélation entre l'aire occupée par une espèce introduite <strong>et</strong> la<br />
date <strong>de</strong> son introduction (Fig. 15 ; Ward, 2007).<br />
3.5. Tendance à pulluler<br />
L'espèce introduite a tendance à pulluler, , tout au moins pendant un certain temps. C'est le cas<br />
<strong>de</strong> Colpomenia peregrina (phéophycées, chromobiontes, straménopiles) en Br<strong>et</strong>agne (Sauvageau,<br />
1906), <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia (chlorobiontes, , Archaeplastida) en Méditerranée nord nord-<br />
26<br />
Fig. 13. Le chlorobionte hlorobionte (Viridiplantae,<br />
Archaeplastida) Caulerpa ta taxifolia<br />
(MAAS : Mediterranean Aquarium Au Aus-<br />
tralian Strain), introduit en Méditerranée<br />
en 1984, très probablement à partir d'un<br />
aquarium.
occi<strong>de</strong>ntale (Meinesz nesz <strong>et</strong> Hesse, 1991 ; Meinesz <strong>et</strong> al., 2001 ; Fig. 13), ), <strong>de</strong> Codium parvulum<br />
(chlorobiontes, , Archaeplastida) en Israël (Israel <strong>et</strong> al., 2010), du mollusque Crepidula fornicata<br />
en Br<strong>et</strong>agne (Soulas <strong>et</strong> al., 2001 ; Viard, 2010), <strong>de</strong> la méduse Rhopilema nomadica en<br />
Israël (Spanier <strong>et</strong> Galil, 1991 ; Galil, 1994) <strong>et</strong> du cténophore Mnemiopsis is leidyi (= M. mccra-<br />
dyi) ) en mer Noire, puis en mer Caspienne (Ko (Konovalov, valov, 1992 ; Stone, 2005 ; Finenko <strong>et</strong> al.,<br />
2006).<br />
Fig. 14. Répartition du crabe vert Carcinus maenas le long <strong>de</strong>s côtes<br />
atlantiques d'Amérique du Nord. Les dates correspon<strong>de</strong>nt à la pr première<br />
signalisation confirmée dans une région. D'après Roman (2006).<br />
Dans le cas du cténophore Mnemiopsis leidyi leidyi, , en mer Noire, il a atteint localement jusqu'à<br />
7 000 individus/m³, dus/m³, jusqu'à 12 kg/m² (masse humi<strong>de</strong>) <strong>et</strong> a représenté jusqu'à 95% <strong>de</strong> la bi biomasse<br />
pélagique lagique ; au maximum <strong>de</strong> son développement (en 1988 1988-1989), 1989), la biomasse (masse<br />
humi<strong>de</strong>) <strong>de</strong> M. leidyi en Mer Noire a été estimée à entre 800 <strong>et</strong> 1 000 Mt ( (Fig. 16 ; Travis,<br />
1993 ; P<strong>et</strong>ran <strong>et</strong> Moldoveanu, doveanu, 1995 ; GE GESAMP, 1997 ; Zaitsev <strong>et</strong> Mamaev, maev, 1997 ; Ivanov <strong>et</strong><br />
al., 2000 ; Dumont, 2002 ; Stone, 2005), soit 10 fois plus que la totalité <strong>de</strong>s débar débarquements <strong>de</strong><br />
la pêche dans le mon<strong>de</strong> <strong>et</strong> 800 fois plus que la totalité <strong>de</strong>s débarquements <strong>de</strong> la pêche en mer<br />
27<br />
Fig. 15. Corrélation entre l'ancienn<strong>et</strong>é d'une iin<br />
troduction <strong>et</strong> la surface occupée. Le cas <strong>de</strong>s 28<br />
espèces <strong>de</strong> fourmis introduites en Nouvelle ZZé<br />
lan<strong>de</strong>. Le nombre <strong>de</strong> régions occupées corre correspond<br />
au quadrillage Crosby. r² = 0.436, p < 0.01.<br />
D'après Ward (2007).
Noire (Stone, 2005). En mer Caspienne, où M. leidyi est arrivé ultérieurement (en 1999), son<br />
abondance a atteint localement 2 300 individus/m² en Août 2001 (Ki<strong>de</strong>ys <strong>et</strong> Moghim, 2003 ;<br />
Stone, 2005).<br />
Dans la région <strong>de</strong> Livorno (Italie), le rhodobionte (Archaeplastida) Acrothamnion preissii est<br />
présent dans tous les peuplements, entre la surface <strong>et</strong> 40 m <strong>de</strong> profon<strong>de</strong>ur, avec un recouvrement<br />
qui peut atteindre 60% (Cinelli <strong>et</strong> al.,1984).<br />
3.6. Proximité d'une source d'introduction potentielle<br />
28<br />
Fig. 16. L'abondance moyenne du cténophore<br />
Mnemiopsis leidyi, en g MH/m², en<br />
mer Noire. Eté 1991-1993. D'après Zaitsev<br />
<strong>et</strong> Mamaev (1997).<br />
Il existe, à proximité <strong>de</strong> la station où l'espèce a été observée pour la première fois, une source<br />
d'introduction potentielle : installations aquacoles, port, laboratoire, aquariums, <strong>et</strong>c. C'est le<br />
cas en particulier <strong>de</strong>s nombreuses espèces <strong>de</strong> MPOs japonaises introduites dans l'étang <strong>de</strong><br />
Thau, où les ostréiculteurs ont importé du Japon du naissain <strong>de</strong> l'huître Crassostrea gigas :<br />
Sargassum muticum, Undaria pinnatifida 37 , Chrysymenia wrightii, <strong>et</strong>c.<br />
Les premières implantations en milieu naturel <strong>de</strong> la palour<strong>de</strong> japonaise Ruditapes philippinarum<br />
(= Tapes philippinarum ; mollusque), dans les lagunes du Delta du Pô (Italie) <strong>et</strong> dans<br />
le golfe du Morbihan (France), sont situées à proximité <strong>de</strong> fermes aquacoles où elle était élevée<br />
(Bachel<strong>et</strong> <strong>et</strong> al.,1993). Il en va <strong>de</strong> même d'Undaria pinnatifida (Fig. 25), cultivé à partir<br />
<strong>de</strong> 1983 à l'île d'Ouessant (Br<strong>et</strong>agne), <strong>et</strong> observé en 1987 in situ à 50 m <strong>de</strong> la ferme (Floc'h <strong>et</strong><br />
al., 1996). Le rhodobionte Acrothamnion preissii a d'abord été observé, en Méditerranée, à<br />
proximité immédiate du port <strong>de</strong> Livorno (Cinelli <strong>et</strong> Sartoni, 1969). C'est exactement sur les<br />
sites du débarquement allié en Normandie que le mollusque Crepidula fornicata a été observé<br />
pour la première fois en France (Fig. 17) ; or, les ports anglais <strong>et</strong> l'estuaire <strong>de</strong> la Tamise d'où<br />
provenaient bateaux <strong>et</strong> pontons flottants avaient été préalablement colonisés par c<strong>et</strong>te espèce,<br />
originaire d'Amérique (Blanchard, 1995). C'est à une cinquantaine <strong>de</strong> mètres <strong>de</strong> l'aquarium <strong>de</strong><br />
Monaco, où Caulerpa taxifolia (Fig. 13) était cultivé <strong>de</strong>puis 1983, que c<strong>et</strong>te espèce a été observée<br />
pour la première fois en Méditerranée, en 1984 (Meinesz <strong>et</strong> Hesse, 1991 ; Meinesz <strong>et</strong><br />
Boudouresque, 1996 ; Meinesz <strong>et</strong> al., 1997, 2001).<br />
37 De même, dans la lagune <strong>de</strong> Venise (Italie), où Sargassum muticum <strong>et</strong> Undaria pinnatifida ont été introduits,<br />
il existe à Chioggia un important centre <strong>de</strong> stabulation qui a reçu <strong>de</strong>s huîtres <strong>de</strong> régions d'Europe où ces espèces<br />
étaient déjà naturalisées (Curiel <strong>et</strong> al.,1995).
Fig. 17. Carte <strong>de</strong> répartition du mollusque introduit Crepidula fornicata sur les côtes atlantiques <strong>et</strong> méditerranéennes<br />
<strong>de</strong> France. Le diamètre <strong>de</strong>s cercles est proportionnel au stock. Les flèches hachurées correspon<strong>de</strong>nt à<br />
son arrivée (<strong>de</strong>puis l'Angl<strong>et</strong>erre) à l'occasion du débarquement <strong>de</strong> Normandie. Les flèches noires correspon<strong>de</strong>nt à<br />
sa dissémination <strong>de</strong> parc en parc, avec les <strong>transferts</strong> d'huîtres. D'après Blanchard (1995).<br />
3.7. Diversité génétique réduite par rapport à la population-source<br />
Lorsqu’une espèce est introduite, la nouvelle population ne possè<strong>de</strong> qu'une partie <strong>de</strong> la variabilité<br />
génétique <strong>de</strong> l'espèce dans son aire d'origine (Occhipinti Ambrogi, 1994 ; Sakai <strong>et</strong> al.,<br />
2001 ; Arnaud-Haond <strong>et</strong> al., 2005 ; Kliber <strong>et</strong> Eckert, 2005) ; on parle d'’eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> fondation’<br />
(foun<strong>de</strong>r effect) ; son génotype peut même être rare <strong>et</strong> marginal dans son aire d'origine 38 .<br />
Prud'homme van Reine (1993) observe ainsi que Sphacelaria cirrosa (phéophycées, chromobiontes,<br />
straménopiles) se présente dans l'Atlantique Nord <strong>et</strong> en Méditerranée sous <strong>de</strong><br />
nombreuses formes (ou éca<strong>de</strong>s) ; or, une seule <strong>de</strong> ces formes a été signalée en Australie, où<br />
l'espèce est également présente ; l'espèce pourrait donc avoir été introduite en Australie à partir<br />
<strong>de</strong> l'Atlantique Nord.<br />
De même, chez Polysiphonia harveyi (rhodobiontes, Archaeplastida), la variabilité du gène<br />
chloroplastien rbcL est maximale au Japon <strong>et</strong> faible dans l'Atlantique, en Nouvelle Zélan<strong>de</strong> <strong>et</strong><br />
en Californie, ce qui suggère que l'espèce est originaire du Japon (Fig. 18 ; McIvor <strong>et</strong> al.,<br />
38 L'absence <strong>de</strong> polymorphisme génétique peut être due à un eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> fondation. Il est toutefois à noter qu'une<br />
population indigène dans une région, ayant subi périodiquement <strong>de</strong>s goulots d'étranglement (bottlenecks), peut<br />
également présenter un faible polymorphisme.<br />
29
Fig. 19. . Distribution <strong>de</strong>s haplotypes 1 à 4 du génome chloroplastien <strong>de</strong> Codium fragile var. tomentosoi<strong>de</strong>s (chlo-<br />
robiontes, Archaeplastida) au Japon (à gauche) <strong>et</strong> dans l'Atlantique Nord Européen (à droite). Les chiffres à côté<br />
<strong>de</strong>s cercles correspon<strong>de</strong>nt au numéro <strong>de</strong> la population étudiée (2 à 24 individus pour chaque population). Il y a<br />
quatre haplotypes au Japon, contre un seul en Méditerranée <strong>et</strong> un seul dans l'Atlantique européen. D'après Provan<br />
<strong>et</strong> al. (2005).<br />
2001). Chez Colpomenia pomenia peregrina (chromobiontes, straménopiles), aujourd'hui largement<br />
répandu dans le mon<strong>de</strong>, la variabilité du gène chloroplastien rbcL L est maximale en Corée (5<br />
haplotypes, types, contre 1 seul en Br<strong>et</strong>agne par exemple), ce qui suggère que l'espèce est originaire<br />
<strong>de</strong> Corée (Cho <strong>et</strong> al.,2005). 2005). Chez Undaria pinnatifida (chromobiontes, straménopiles), il y a<br />
27 haplotypes <strong>de</strong>s gènes mitochondriaux au Japon, en Corée <strong>et</strong> en Chine, rrégions<br />
égions d'où l'espèce<br />
est originaire, contre seulement 10 haplotypes en Nouvelle Zélan<strong>de</strong>, 2 en Australie, Californie<br />
<strong>et</strong> Br<strong>et</strong>agne <strong>et</strong> 1 en Argentine (Uwai <strong>et</strong> al., 2006). Chez le chlorobionte (Archaeplastida) Co-<br />
dium fragile var. tomentosoi<strong>de</strong>s<br />
tomentosoi<strong>de</strong>s, il y a 4 haplotypes types du génome chloroplastien au Japon, mais<br />
30<br />
Fig. 18 18. Minimum spanning<br />
tree <strong>de</strong>s po populations <strong>de</strong> Polysiphonia<br />
har harveyi (rhodobiontes).<br />
Les haplotypes jja<br />
ponais sont en noir (B, C,<br />
D, E). Les haplotypes japonais<br />
non encore découverts<br />
sont en blanc (X, Y, Z). Les<br />
haplotypes A <strong>et</strong> F sont probablement<br />
intro introduits. NC =<br />
Caroline du Nord, NZ =<br />
Nouvelle Zélan<strong>de</strong>. Les barres<br />
transversales aavec<br />
numéro<br />
corres correspon<strong>de</strong>nt à la position<br />
<strong>de</strong>s chan changements <strong>de</strong><br />
nucléo cléoti<strong>de</strong>s entre haplotypes.<br />
D'après McIvor <strong>et</strong> al.<br />
(2001).
seulement un dans l'Atlantique Nord européen <strong>et</strong> en Mé Méditerranée, diterranée, où l'espèce est donc intr introduite<br />
; en outre, ce n'est pas le même haplotype qui est présent dans l'Atlantique <strong>et</strong> en Méd Méditerranée,<br />
ce qui indique <strong>de</strong>ux évènements d'introduction distincts ( (Fig. Fig. 119<br />
; Provan <strong>et</strong><br />
al.,2005). Chez Cutleria cylindrica (chromobiontes, straménopiles), il y a 23 haplotypes au<br />
Japon <strong>et</strong> en Corée, contre un seul en Californie, où l'espèce n'a été observée que <strong>de</strong>puis les<br />
années 1970s (Fig. 20 ; Kogishi <strong>et</strong> al., 2010). Chez l’annéli<strong>de</strong> Sabella spallanzanii<br />
méditerranéenne <strong>et</strong> atlantique, qui a été introduite en Australie, la variabilité génétique est<br />
plus faible en Australie qu'en Médi Méditerranée (Patti <strong>et</strong> Gambi, 1998, 2001). D<br />
exemples peuvent nt être cités (Kim <strong>et</strong> al., 2010). Dans le cas du téléostéen<br />
mis, toutefois, les nombreuses différences morphométriques qui existent entre la po<br />
introduite en Méditerranée orien orientale <strong>et</strong> la population-source <strong>de</strong> mer Rouge pourraient être<br />
dues en partie aux conditions tions <strong>de</strong> vie dans le nouveau biotope, plutôt qu'à l'eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> fondation<br />
(Bakhoum, 2000).<br />
39,espèce<br />
méditerranéenne <strong>et</strong> atlantique, qui a été introduite en Australie, la variabilité génétique est<br />
. De nombreux autres<br />
2010). Dans le cas du téléostéen Saurida undosquales<br />
nombreuses différences morphométriques qui existent entre la population<br />
source <strong>de</strong> mer Rouge pourraient être<br />
tions <strong>de</strong> vie dans le nouveau biotope, plutôt qu'à l'eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> fondation<br />
Fig. 20. Diversité génétique <strong>de</strong> Cutleria cylindrica (phéophycées, chromobiontes, straménopiles)<br />
traménopiles), basée sur les<br />
gènes mitochondriaux cox2 <strong>et</strong> cox3 (haplotypes A à W) en Corée <strong>et</strong> au Japon, où l'espèce est considérée comme<br />
indigène, <strong>et</strong> en Californie, , où elle n'est connue que <strong>de</strong>puis les années 1970s, <strong>et</strong> où elle est considérée comme<br />
introduite. D'après Kogishi <strong>et</strong> al. (2010).<br />
La variabilité bilité génétique peut même être nulle chez la population intro introduite, duite, qui se présente<br />
alors comme un clone ; c'est le cas <strong>de</strong> la souche <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia (MAAS) <strong>de</strong>s aqua aquariums<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong> Méditerranée (Fig. 13), ), tout au moins pour les régions ITS du gène rDNA : il y a non<br />
seulement i<strong>de</strong>ntité tité totale <strong>de</strong> la sé séquence quence <strong>de</strong> ce segment, mais également i<strong>de</strong>ntité entre les dif-<br />
férentes copies pies du gène, contrairement aux souches sauvages du Japon, <strong>de</strong> l'Atlant l'Atlantique tropi-<br />
39 Synonyme <strong>de</strong> Spirographis spallanzanii.<br />
31
cal <strong>et</strong> d'une partie <strong>de</strong> l'Australie 40 (Jousson <strong>et</strong> al., 1998 ; Millar, 2004). L'orme Ulmus minor<br />
var. vulgaris (= U. procera ; magnoliophytes, Viridiplantae, Archaeplastida) est également un<br />
clone, en Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne ; ce clone a d'abord été introduit par les romains d'Italie en Espagne,<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong> là en Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne, il y a environ 2 000 ans (Gil <strong>et</strong> al., 2004).<br />
Dans le cas <strong>de</strong>s MPOs, le cycle biologique peut être incompl<strong>et</strong>. C'est le cas <strong>de</strong> Codium fragile<br />
var. tomentosoi<strong>de</strong>s (chlorobiontes, Archaeplastida), en Méditerranée <strong>et</strong> dans l'Atlantique<br />
européen, qui n'est représenté que par <strong>de</strong>s individus femelles parthénogénétiques (Feldmann,<br />
1956 ; Chapman, 1999). De même, la population <strong>de</strong> Womersleyella s<strong>et</strong>acea (= Polysiphonia<br />
s<strong>et</strong>acea) <strong>de</strong> Méditerranée ne semble se reproduire que végétativement (Cormaci <strong>et</strong> al., 1994 ;<br />
Rindi <strong>et</strong> al., 1999 ; Nikolić <strong>et</strong> al., 2010 ; Cebrian <strong>et</strong> Rodríguez-Pi<strong>et</strong>o, 2012). La population<br />
d'Antithamnionella elegans (rhodobiontes, Archaeplastida) <strong>de</strong> Méditerranée ne présente pas<br />
<strong>de</strong> sta<strong>de</strong>s sexués (Athanasiadis, 1996). C'est peut-être aussi le cas <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia<br />
(MAAS), chez qui seuls les gamètes mâles ont été observés, pour le moment, en Méditerranée<br />
(Meinesz, 1992 ; Meinesz <strong>et</strong> al., 1997 ; Žuljević <strong>et</strong> Antolić, 2000). Chez Caulerpa cylindracea,<br />
la présence simultanéee <strong>de</strong> gamètes mâles <strong>et</strong> femelles a été observée en Grèce, mais pas<br />
dans l’Adriatique, où seuls <strong>de</strong>s gamètes femelles sont produits (Žuljević <strong>et</strong> al., 2012).<br />
Deux scénarios peuvent expliquer l'eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> fondation (Hassan <strong>et</strong> al., 2003). Le gen<strong>et</strong>ic sieve<br />
scenario suppose un fort eff<strong>et</strong> sélectif par le milieu <strong>de</strong> la région d'arrivée, avec survie <strong>de</strong>s<br />
seuls génotypes adaptés ; le p<strong>et</strong>it nombre d'individus fondateurs est donc le résultat <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te<br />
sélection. Le <strong>de</strong>mographic sieve scenario suppose que c'est le nombre d'arrivants qui est faible,<br />
<strong>et</strong> qu'il n'est pas représentatif <strong>de</strong> la diversité génétique dans la région d'origine.<br />
Dans le cas d'Elminius mo<strong>de</strong>stus, crustacé cirripè<strong>de</strong> <strong>de</strong> Nouvelle Zélan<strong>de</strong> introduit dans<br />
l'Atlantique européen, l'eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> fondation semble toutefois faible (no sieve scenario). La comparaison<br />
<strong>de</strong>s isoenzymes montre que seuls quelques allèles rares <strong>de</strong> la population néo-zélandaise<br />
sont absents en Europe (Harms, 1999). Dans le cas du téléostéen Siganus rivulatus,<br />
entré en Méditerranée par le canal <strong>de</strong> Suez, aucune différence génétique n'a pu être mise en<br />
évi<strong>de</strong>nce entre les populations <strong>de</strong> mer Rouge <strong>et</strong> <strong>de</strong> Méditerranée orientale ; ceci est peut-être<br />
dû au fait que la population fondatrice a eu une taille significative, ou bien à l'entrée continue<br />
d'individus <strong>de</strong> mer Rouge en Méditerranée (Beuzart, 1997 ; Bonhomme <strong>et</strong> al., 2003 ; Hassan<br />
<strong>et</strong> al., 2003). Il en va <strong>de</strong> même entre les populations d'Halophila stipulacea (magnoliophytes,<br />
Viridiplantae, Archaeplastida ; Procaccini <strong>et</strong> al., 2001) <strong>et</strong> d’Atherinomorus lacunosus (téléostéen<br />
; Bucciarelli <strong>et</strong> al., 2002) <strong>de</strong> mer Rouge (région d'origine) <strong>et</strong> <strong>de</strong> Méditerranée. La diversité<br />
génétique élevée du rhodobionte Asparagopsis taxiformis (lignée 2) introduit en Méditerranée<br />
occi<strong>de</strong>ntale à partir <strong>de</strong> l'Indo-Pacifique peut être due à une population fondatrice importante,<br />
ou bien à <strong>de</strong> multiples introductions (Andreakis <strong>et</strong> al., 2009).<br />
Enfin, un cas paradoxal a été décrit chez le lézard Anolis sagrei ; <strong>de</strong>s populations à faible diversité<br />
génétique peuplent Cuba, tout en différant d'un secteur <strong>de</strong> Cuba à l'autre ; Anolis sagrei<br />
a été introduit en Flori<strong>de</strong> (USA) <strong>et</strong> dans diverses régions du mon<strong>de</strong> (Hawaii, Taiwan,<br />
<strong>et</strong>c.) à partir <strong>de</strong> diverses populations <strong>de</strong> Cuba (introductions multiples) ; il en résulte que sa<br />
diversité génétique, en Flori<strong>de</strong>, est supérieure à ce qu'elle est dans chacune <strong>de</strong>s populationssource,<br />
prises isolément (Fig. 21 ; Kolbe <strong>et</strong> al., 2004). De même, aux USA, la diversité génétique<br />
<strong>de</strong> la poacée (magnoliophytes) Phalaris arundinacea est supérieure à celle <strong>de</strong> chacune<br />
<strong>de</strong>s populations, prises isolément, <strong>de</strong> sa région d'origine, l'Europe : <strong>de</strong> multiples introductions,<br />
40 Une souche <strong>de</strong> C. taxifolia génétiquement distincte <strong>de</strong> celle qui envahit la Méditerranée nord-occi<strong>de</strong>ntale a<br />
toutefois été découverte dans le golfe d'Isken<strong>de</strong>rum, en Turquie ; ce golfe est le principal point <strong>de</strong> chargement<br />
d'hydrocarbures en Méditerranée <strong>et</strong> reçoit donc <strong>de</strong>s pétroliers (<strong>et</strong> leurs eaux <strong>de</strong> ballast) (Cevik <strong>et</strong> al., 2007).<br />
32
en provenance <strong>de</strong> diverses régions d'Europe, sont en eff<strong>et</strong> à l'origine <strong>de</strong>s populations nordaméricaines<br />
(Lavergne <strong>et</strong> Molofsky, 2007).<br />
Fig. 21. Sources <strong>de</strong> la diversité génétique <strong>de</strong>s lézards Anolis sagrei introduits en Flori<strong>de</strong>, Hawaii <strong>et</strong> Taiwan <strong>et</strong><br />
dans d'autres îles <strong>de</strong>s Caraïbes, à partir <strong>de</strong> populations en provenance <strong>de</strong> Cuba. Le point dans les cercles indique<br />
les populations natives (à Cuba). Il s'agit <strong>de</strong> populations isolées qui ont chacune une faible diversité génétique,<br />
mais qui diffèrent <strong>de</strong>s autres populations. Les camemberts indiquent la provenance génétique (multiple) <strong>de</strong>s<br />
populations introduites. D'après Kolbe <strong>et</strong> al. (2004).<br />
La sur-introduction (voir § 5.4) peut diluer l'eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> fondation. C'est le cas du crabe vert<br />
Carcinus maenas en Amérique du Nord. De 1817 (date <strong>de</strong> son introduction à New York) aux<br />
années 1980s, il a été représenté par 1 à 3 haplotypes (contre une cinquantaine en Europe) ;<br />
par la suite, 5 nouveaux haplotypes sont arrivés, <strong>de</strong> telle sorte que la diversité génétique <strong>de</strong><br />
certaines populations est supérieure à celle <strong>de</strong>s populations <strong>de</strong> certaines régions d'Europe<br />
(Roman, 2006). En Europe, Ulva australis (= U. pertusa ; chlorobiontes, Viridiplantae, Archaeplastida),<br />
originaire du Pacifique, est représentée par plusieurs haplotypes <strong>et</strong> a également<br />
été l’obj<strong>et</strong> <strong>de</strong> multiples introductions (Couceiro <strong>et</strong> al., 2011).<br />
3.8. I<strong>de</strong>ntité génétique avec la population-source<br />
Il y a i<strong>de</strong>ntité génétique entre <strong>de</strong>s populations géographiquement éloignées, alors que les obstacles<br />
au flux génique (gene flow), <strong>et</strong> leur ancienn<strong>et</strong>é géologique, conduisent à attendre <strong>de</strong>s<br />
différences (Ní Chualáin <strong>et</strong> al., 2004). Les outils <strong>de</strong> la biologie moléculaire perm<strong>et</strong>tent au-<br />
33
jourd'hui <strong>de</strong> m<strong>et</strong>tre en relation <strong>de</strong> façon formelle une population d'une espèce introduite avec<br />
une population d'origine (population-source) (Coleman, 1996).<br />
Par exemple, la population <strong>de</strong> Bangia atropurpurea (rhodobiontes, Archaeplastida) <strong>de</strong>s<br />
Grands Lacs nord-américains est i<strong>de</strong>ntique (gène 18S rRNA) aux populations d'Europe, d'où<br />
elle provient probablement (Müller <strong>et</strong> al., 1998).<br />
Les souches <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia (MAAS ; chlorobiontes, Archaeplastida) qui colonisent la<br />
Méditerranée sont différentes génétiquement, morphologiquement,<strong>et</strong> peut-être physiologiquement,<br />
<strong>de</strong> la plupart <strong>de</strong>s souches tropicales 41 ; elles présentent en particulier une plus gran<strong>de</strong><br />
taille, une adaptation aux basses températures hivernales (jusqu'à 3 mois à 10°C) <strong>et</strong> il leur<br />
manque un intron dans le gène chloroplastien rbcL ; on r<strong>et</strong>rouve ces <strong>de</strong>rnières caractéristiques<br />
chez les populations <strong>de</strong> la région <strong>de</strong> Mor<strong>et</strong>on Bay, Brisbane (Queensland, Australie), dont<br />
elles pourraient provenir (Meinesz <strong>et</strong> al., 1995a ; Komatsu <strong>et</strong> al., 1997 ; Jousson <strong>et</strong> al., 1998,<br />
2000 ; Chisholm <strong>et</strong> al., 2000 ; Fama <strong>et</strong> al., 2002 ; Schaffelke <strong>et</strong> al., 2002 ; Williams <strong>et</strong> Grosholz,<br />
2002 ; Millar, 2004 ; Glasby <strong>et</strong> al., 2005 ; mais voir Glasby <strong>et</strong> Gibson, 2007).<br />
L'analyse <strong>de</strong> la physiologie <strong>de</strong> la reproduction (température, longueur du jour) d’Asparagopsis<br />
armata (Fig. 22 ; rhodobiontes, Archaeplastida) a montré que les populations <strong>de</strong> Méditerranée<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong> l'Atlantique correspon<strong>de</strong>nt à <strong>de</strong>ux introductions différentes à partir <strong>de</strong> populations distinctes<br />
<strong>de</strong> l'Indo-Pacifique, <strong>et</strong> que l'Australie n'est sans doute pas la région d'origine (Guiry <strong>et</strong><br />
Dawes, 1992 ; mais voir Ní Chualáin <strong>et</strong> al., 2004). Les populations <strong>de</strong> Cladophora la<strong>et</strong>evirens<br />
(chlorobiontes, Archaeplastida) <strong>de</strong> l'Atlantique Nord <strong>et</strong> d'Australie sont génétiquement très<br />
proches ; il est donc probable que l'espèce soit introduite dans l'une <strong>de</strong> ces <strong>de</strong>ux régions 42 (Bot<br />
<strong>et</strong> al., 1990).<br />
34<br />
Fig. 22. Asparagopsis armata (rhodobiontes, Archaeplastida),<br />
espèce introduite dans l'Atlantique<br />
Nord <strong>et</strong> en Méditerranée, dans les années 1920s,<br />
à partir <strong>de</strong> l'Indo-Pacifique. A : Gamétogène haploï<strong>de</strong>.<br />
B : Sporogène diploï<strong>de</strong> (connu sous le<br />
nom <strong>de</strong> Falkenbergia rufolanosa). D'après Feldmann<br />
(1978).<br />
41 Trois souches <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia sont présentes en Méditerranée : la souche principale (MAAS), introduite<br />
sur la Côte d'Azur <strong>et</strong> aujourd'hui répandue en Méditerranée occi<strong>de</strong>ntale, qui est celle qui a été diffusée par le<br />
commerce aquariologique, une <strong>de</strong>uxième souche découverte à Sousse (Tunisie) <strong>et</strong> une troisième souche découverte<br />
à Isken<strong>de</strong>rum (Turquie) (Jousson <strong>et</strong> al., 1998, 2000 ; Murphy <strong>et</strong> Schaffelke, 2003 ; Cevik <strong>et</strong> al., 2007).<br />
42 Curieusement, Bot <strong>et</strong> al. (1990) ne tirent pas c<strong>et</strong>te conclusion, mais élaborent une théorie confuse <strong>et</strong> laborieuse<br />
selon laquelle les facteurs écologiques (température) sont plus importants que la distance géographique<br />
dans l'isolement génétique.
Chez <strong>de</strong>s espèces anciennement introduites, <strong>de</strong>s phénomènes adaptatifs aux paramètres du<br />
milieu d'accueil (sous l'eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> la sélection naturelle) peuvent entraîner une différenciation<br />
génomique ; c'est peut-être ainsi que s'expliquent les différences dans la taille <strong>de</strong>s larves <strong>de</strong><br />
Elminius mo<strong>de</strong>stus <strong>et</strong> dans leur développement, entre la Nouvelle-Zélan<strong>de</strong> (d’où l’espèce est<br />
originaire) <strong>et</strong> l'Europe (Harms, 1999). De même, en Méditerranée orientale, Golani (1990)<br />
observe <strong>de</strong>s différences entre les caractéristiques anatomiques <strong>de</strong> certains téléostéens par rapport<br />
aux populations-source <strong>de</strong> mer Rouge : le nombre d'écailles <strong>de</strong> la ligne latérale a diminué<br />
chez Sargocentrum rubrum, alors qu'il a augmenté chez Upeneus asymm<strong>et</strong>ricus.<br />
3.9. Cosmopolitisme<br />
Le fait qu'une espèce soit cosmopolite 43 , c'est-à-dire qu'elle ait une aire <strong>de</strong> répartition plus ou<br />
moins planétaire, au moins à une latitu<strong>de</strong> donnée, peut avoir trois explications. Soit, il s'agit<br />
effectivement d'une espèce cosmopolite. Soit il s'agit d'un complexe d'espèces cryptiques.<br />
Soit, enfin, elle est introduite dans la plus gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong> son aire actuelle, <strong>et</strong> il convient <strong>de</strong><br />
rechercher sa région d'origine.<br />
Il existe <strong>de</strong>s espèces réellement cosmopolites, même si elles sont probablement rares. En milieu<br />
marin, il s'agit par exemple <strong>de</strong> mammifères ou <strong>de</strong> tortues effectuant <strong>de</strong>s déplacements à<br />
très longue distance. En milieu continental, il a été suggéré que <strong>de</strong> nombreux procaryotes<br />
étaient cosmopolites (mais voir De Wit <strong>et</strong> Bouvier, 2006). Toutefois, le fait qu'une espèce soit<br />
cosmopolite n'exclut pas <strong>de</strong>s différences génétiques entre populations géographiquement isolées.<br />
Les populations méditerranéennes du rorqual commun Balaenoptera physalus <strong>et</strong> <strong>de</strong> la<br />
tortue Car<strong>et</strong>ta car<strong>et</strong>ta sont ainsi génétiquement distinctes <strong>de</strong>s populations atlantiques <strong>et</strong> indopacifiques.<br />
De nombreuses espèces, que l'on a cru à très large répartition ou cosmopolites, se sont révélées<br />
constituer un complexe d'espèces cryptiques (voir § 3.10). Par exemple, l'étu<strong>de</strong> génétique<br />
(allozymes) <strong>de</strong> l’éponge Chondrilla nucula (démosponges, Porifera), supposée présente<br />
dans le Pacifique, l'océan Indien, l'Atlantique <strong>et</strong> la Méditerranée, a montré que, pour la seule<br />
région Méditerranée-Atlantique, 5 taxons différents sont présents <strong>et</strong> ont été confondus (Klautau<br />
<strong>et</strong> al., 1999). Gambierdiscus toxicus (dinobionte toxique, agent <strong>de</strong> la ciguatera) est en fait<br />
un complexe d'au moins 10 espèces (Fig. 23 ; Litaker <strong>et</strong> al., 2009). Le rhodobionte Asparagopsis<br />
taxiformis, présent dans toutes les mers chau<strong>de</strong>s <strong>et</strong> tempérées chau<strong>de</strong>s du mon<strong>de</strong>, est en<br />
fait un complexe <strong>de</strong> quatre lignées, en fonction <strong>de</strong> l'ADN mitochondrial ; en Méditerranée, la<br />
lignée 3 est présente dans le bassin oriental (elle est également présente aux Canaries <strong>et</strong> dans<br />
l'Atlantique <strong>de</strong> l'Ouest), tandis que la lignée 2 (qui est un polyploï<strong>de</strong>), originaire <strong>de</strong> l'Indo-<br />
Pacifique, est pour le moment cantonnée au bassin occi<strong>de</strong>ntal (Andreakis <strong>et</strong> al., 2007, 2009).<br />
Même pour une espèce à aire <strong>de</strong> répartition plus réduite, Mastocarpus papillatus (rhodobiontes),<br />
connue du Pacifique nord-américain (<strong>de</strong> l’Alaska à Baja California), l’analyse génétique<br />
44 a révélé un complexe <strong>de</strong> 5 espèces cryptiques très bien individualisées (Lindstrom,<br />
2008).<br />
Enfin, <strong>de</strong> nombreuses espèces que l'on a cru cosmopolites sont en fait originaires d'une aire<br />
géographique plus limitée <strong>et</strong> sont donc introduites dans le reste du mon<strong>de</strong>, même s'il n'est pas<br />
toujours facile <strong>de</strong> déterminer aujourd'hui d'où elles viennent, surtout quand il s'agit d'introduc-<br />
43 Cosmopolite. Du grec kosmos = mon<strong>de</strong>, univers, <strong>et</strong> politês = citoyen : citoyen <strong>de</strong> l'univers.<br />
44 Le gène chloroplastien rbcL <strong>et</strong> l’ITS du gène nucléaire 18S rDNA.<br />
35
tions anciennes (voir § 4.3). ). Dans le cas <strong>de</strong> Stylonema alsidii (rhodobiontes), espèce aujou aujourd'hui<br />
cosmopolite, il y a sans doute eu, un peu partout dans le mon<strong>de</strong>, <strong>de</strong>s évènements d'introduction<br />
multiples, qui se superposent à <strong>de</strong>s taxons cryptiques, ce qui complique les choses<br />
(Fig. 24 ; Zuccarello <strong>et</strong> al., 2008). Il en va <strong>de</strong> même pour les espèces <strong>de</strong> Gambierdiscus (di-<br />
nobiontes ; Fig. 23).<br />
Fig. 23. . Répartition mondiale <strong>de</strong>s 10 espèces <strong>de</strong> Gambierdiscus (dinobiontes, dinobiontes, alvéolés), longtemps confondues<br />
sous le nom <strong>de</strong> G. toxicus (données d'après Litaker <strong>et</strong> al., 2009). La répartition <strong>de</strong> certaines <strong>de</strong> ces espèces est<br />
probablement le résultat d'évènements d'in d'introduction.<br />
Au total, le fait qu'une espèce soit aujourd'hui cosmopolite constitue un indice <strong>de</strong> sa possible<br />
introduction, dans une partie <strong>de</strong> son aire géographique, surtout lorsque qu'il s'agit d'une espèce<br />
dont les moyens <strong>de</strong> dispersion sont mo<strong>de</strong>stes.<br />
36<br />
Fig. 24. . Arbre <strong>de</strong> consensus ( (Maximum Parsimony<br />
; plusieurs gènes) ) <strong>de</strong>s relations au sein <strong>de</strong><br />
Stylonema alsidii (stylonématophycées, matophycées, rrhodo<br />
biontes). L'autre espèce du genre ( (S. cornu-cervi)<br />
apparaît en bas. Seuls les bootstraps > 50% sont<br />
indiqués. Stylonema alsidii apparaît recouvrir<br />
plusieurs taxons cryptique cryptiques. Par ailleurs, c<strong>et</strong><br />
arbre peut traduire <strong>de</strong>s évènements d'introduction<br />
<strong>de</strong> S. alsidii dans plusieurs régions du mon<strong>de</strong>.<br />
Simplifié (une partie <strong>de</strong> l'arbre n'a pas été repr repré-<br />
sentée) d'après Zuccarelli <strong>et</strong> al. (2008).
3.10. Validité <strong>de</strong> ces critères<br />
Les critères exposés ci-<strong>de</strong>ssus, qui ne sont généralement pas tous réunis, perm<strong>et</strong>tent <strong>de</strong> juger<br />
<strong>de</strong> la probabilité qu'une espèce soit introduite, <strong>et</strong> non <strong>de</strong> formuler une certitu<strong>de</strong>. Le fait<br />
qu'une espèce soit <strong>de</strong> gran<strong>de</strong> taille, <strong>et</strong> ne passe donc pas facilement inaperçue, <strong>et</strong> que son statut<br />
taxonomique soit clair, facilite le diagnostic (voir § 3.1). Ce n'est sans doute pas un hasard<br />
si <strong>de</strong>s groupes dont la taxonomie est complexe <strong>et</strong> plus ou moins confuse, tels que les Ulva (y<br />
compris les ‘Enteromorpha’), les Cladophora (chlorobiontes, Archaeplastida), les Audouinella<br />
(rhodobiontes, Archaeplastida), <strong>et</strong> les ectocarpacées (phéophycées, chromobiontes, straménopiles)<br />
ne comportent pas d'espèces présumées introduites (Ribera <strong>et</strong> Boudouresque, 1995 ;<br />
Wyatt <strong>et</strong> Carlton, 2002). Il en va <strong>de</strong> même <strong>de</strong>s espèces du plancton, dont la distribution géographique<br />
originelle est mal connue, <strong>et</strong> dont un p<strong>et</strong>it nombre seulement sont considérées<br />
comme introduites (Wyatt <strong>et</strong> Carlton, 2002).<br />
Ces critères sont toutefois suffisamment robustes pour que, dans <strong>de</strong> nombreux cas, <strong>de</strong>s espèces<br />
aient été perçues immédiatement comme introduites, lors <strong>de</strong> leur découverte, alors qu'elles<br />
étaient nouvelles pour la science, <strong>et</strong> que par conséquent leur région d'origine était inconnue.<br />
C'est le cas du chromobionte Colpomenia peregrina en Br<strong>et</strong>agne (Sauvageau, 1906), du bryozoaire<br />
Tricellaria inopinata dans la lagune <strong>de</strong> Venise (d'Hondt <strong>et</strong> Occhipinti-Ambrogi, 1985),<br />
<strong>de</strong> l’annéli<strong>de</strong> Sabellidae Terebrasabella h<strong>et</strong>erouncinata en Californie (Culver <strong>et</strong> Kuris, 2000),<br />
<strong>de</strong> la méduse Rhopilema nomadica en Israël (Spanier <strong>et</strong> Galil, 1991) <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'éponge Celtodoryx<br />
girardae dans le golfe du Morbihan (France) ; dans le cas <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière espèce, il s'agit<br />
même d'un genre nouveau (Perez <strong>et</strong> al., 2006). Ce n'est qu'ultérieurement (parfois <strong>de</strong>s décennies<br />
plus tard) que ces espèces ont été découvertes dans leur région d'origine. Dans le cas<br />
d'Oculina patagonica, lors <strong>de</strong> sa découverte en Italie, l'espèce n'était connue qu'à l'état fossile,<br />
en Argentine (Zibrowius, 1974).<br />
Inversement, certaines espèces ont été considérées comme introduites lors <strong>de</strong> leur découverte<br />
dans une région, mais <strong>de</strong>s données ultérieures ont montré qu'elles y étaient indigènes. C'est le<br />
cas du crabe Automate branchialis, initialement considéré comme une espèce lessepsienne (cf<br />
§ 4.11) lorsqu'il a été découvert en Israël (Galil <strong>et</strong> al., 2002). C'est toutefois un cas exceptionnel.<br />
Le contraire est beaucoup plus fréquent.<br />
Carlton (1996b) nomme ‘espèces cryptogéniques’ 45 les espèces dont on peut difficilement<br />
préciser si elles sont indigènes ou introduites, en l'absence d'inventaires anciens fiables, <strong>et</strong><br />
suggère que beaucoup d'entre-elles sont en fait <strong>de</strong>s espèces introduites ; il en résulterait que le<br />
nombre <strong>de</strong>s espèces introduites serait beaucoup plus élevé qu'on ne le pense habituellement ;<br />
dans la baie <strong>de</strong> San Francisco (USA), la prise en compte <strong>de</strong>s espèces cryptogéniques (peutêtre<br />
introduites) ferait passer le nombre <strong>de</strong>s espèces introduites <strong>de</strong> 234 à 359 (Cohen <strong>et</strong> Carlton,<br />
1998). Dans l'Atlantique du Sud-Ouest (Argentine, Malouines <strong>et</strong> Uruguay), on recense 31<br />
espèces probablement introduites <strong>et</strong> 46 espèces qui pourraient constituer <strong>de</strong>s introductions<br />
cryptogéniques (Orensanz <strong>et</strong> al., 2002). Il est troublant <strong>de</strong> constater que, dans la baie <strong>de</strong> Chesapeake<br />
(USA), le nombre d'introductions reconnues est corrélé avec la taille <strong>de</strong>s taxons, alors<br />
que le nombre d'espèces en mer est inversement corrélé à la taille <strong>de</strong>s taxons (Ruiz <strong>et</strong> al.,<br />
2000). Grâce aux outils moléculaires, McIvor <strong>et</strong> al. (2001) ont par exemple montré que Polysiphonia<br />
harveyi (rhodobiontes), espèce d'abord considérée comme cryptogénique, était bien<br />
45 Cryptogénique, du grec kryptos, secrêt <strong>et</strong> du latin generare, engendrer.<br />
37
une espèce introduite dans l'Atlantique, en Méditerranée, en Californie <strong>et</strong> en Nouvelle Zélan<strong>de</strong><br />
(Fig. 18).<br />
Par ailleurs, <strong>de</strong>s espèces introduites passent inaperçues lorsque ce sont <strong>de</strong>s espèces cryptiques<br />
(sibling species) d'espèces indigènes. Par exemple, Polysiphonia harveyi <strong>et</strong> P. strictissima<br />
(rhodobiontes) ne sont pas morphologiquement distinguables ; ce sont les outils moléculaires<br />
qui ont permis <strong>de</strong> montrer que, en Nouvelle Zélan<strong>de</strong>, P. harveyi était introduit <strong>et</strong> coexistait<br />
avec l'espèce indigène P. strictissima (McIvor <strong>et</strong> al., 2001). De même, Spyridia filamentosa<br />
(rhodobiontes) est native en Méditerranée ; toutefois, Zuccarello <strong>et</strong> al. (2002a) ont montré<br />
que c<strong>et</strong>te espèce supposée cosmopolite était constituée <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux espèces cryptiques, l'une dans<br />
l'Atlantique, la Méditerranée <strong>et</strong> l'océan Indien, <strong>et</strong> l'autre endémique <strong>de</strong> l'océan Pacifique ; or,<br />
l'espèce pacifique a été introduite en Grèce, où elle coexiste donc avec l'espèce native.<br />
4. Les vecteurs d'introduction<br />
Les vecteurs d'introduction d'espèces marines exotiques ont été analysés, en particulier, par<br />
Zibrowius (1991), Boudouresque <strong>et</strong> Ribera (1994), Verlaque (1994a), Carlton <strong>et</strong> Hod<strong>de</strong>r<br />
(1995), Ribera <strong>et</strong> Boudouresque (1995), Carlton (1996a, 1998), Gru<strong>et</strong> <strong>et</strong> Baud<strong>et</strong> (1997) <strong>et</strong><br />
Boudouresque (1999a). Ils sont pour la plupart très originaux par rapport aux vecteurs d'introduction<br />
en milieu continental.<br />
En simplifiant beaucoup, les vecteurs d'introduction peuvent se regrouper en trois catégories :<br />
les introductions délibérées (<strong>de</strong>liberate introductions), les espèces évadées (fugitives), qui ont<br />
été importées délibérément mais dont l'introduction n'est pas délibérée <strong>et</strong> les espèces clan<strong>de</strong>stines<br />
(stowaways), qui ont été transportées <strong>de</strong> façon non intentionnelle.<br />
Un grand nombre <strong>de</strong> vecteurs en milieu marin sont originaux par rapport au milieu continental.<br />
C’est le cas par exemple du fouling, du clinging (§ 4.3), <strong>de</strong>s ballasts soli<strong>de</strong>s (§ 4.5), <strong>de</strong>s<br />
ballasts liqui<strong>de</strong>s (§ 4.6) <strong>et</strong> du percement <strong>de</strong> canaux inter-océaniques (§ 4.11). D’autres sont<br />
i<strong>de</strong>ntiques ou similaires ; par exemple, l’évasion d’espèces aquacoles (§ 4.4) correspond à<br />
l’évasion d’espèces élevées ou cultivées par l’agriculture ; l’évasion <strong>de</strong>puis <strong>de</strong>s aquariums (§<br />
4.8) correspond aux évasions <strong>de</strong>puis les jardins (via les jardineries) <strong>et</strong> les parcs animaliers.<br />
Enfin, certains vecteurs importants en milieu continental n’ont pas <strong>de</strong> réel équivalent en milieu<br />
marin ; c’est le cas du commerce international (transport <strong>de</strong> bois, conteneurs, <strong>et</strong>c.). Le<br />
frelon asiatique Vespa velutina est sans doute venu <strong>de</strong> Chine, en 2004, vers le Tarn <strong>et</strong> Garonne<br />
(France), grâce à un conteneur <strong>de</strong> poteries chinoises <strong>de</strong>stinées à l’horticulture qui hébergeait<br />
un nid <strong>de</strong> frelons (Rome <strong>et</strong> al., 2011).<br />
4.1. Les introductions délibérées <strong>et</strong> les espèces évadées<br />
Contrairement au domaine continental <strong>et</strong> aux eaux douces (Elvira <strong>et</strong> Almodóvar, 2001 ; Planhol,<br />
2004 ; Geiger <strong>et</strong> al., 2005 ; Rico, 2006 ; Volta <strong>et</strong> Jepsen, 2008), il y a eu peu d'introductions<br />
délibérées en milieu marin. A Hawaii, plusieurs espèces <strong>de</strong> téléostéens ont été délibérément<br />
introduites par le Bureau of Commercial Fisheries ; c'est le cas <strong>de</strong> Lutjanus kasmira,<br />
dont plus <strong>de</strong> 3 000 individus en provenance <strong>de</strong> Polynésie française (îles <strong>de</strong> la Société <strong>et</strong> îles<br />
Marquises) on été relachés (Randall, 1987 ; Vignon <strong>et</strong> Morat, 2010). En Californie, la spartine<br />
Spartina alternifolia (magnoliophytes, Viridiplantae, Archaeplastida), originaire <strong>de</strong>s côtes<br />
38
atlantiques <strong>de</strong> l'Amérique du Nord, a été introduite au début <strong>de</strong>s années 1970s par l'USACE 46<br />
dans le cadre d'un proj<strong>et</strong> <strong>de</strong> restauration <strong>de</strong>s marais littoraux (Neira <strong>et</strong> al.,2005). Dans les années<br />
1970s, le proj<strong>et</strong> d'introduire en Br<strong>et</strong>agne le chromobionte géant Macrocystis pyrifera,<br />
pour les besoins <strong>de</strong> l'industrie <strong>de</strong>s alginates, a soulevé <strong>de</strong> vives critiques <strong>et</strong> a été abandonné<br />
(Boalch, 1975, 1981). Dans la lagune <strong>de</strong> Venise, la palour<strong>de</strong> Ruditapes philippinarum a été<br />
introduite délibérement en 1983, afin <strong>de</strong> soutenir la pêche qui déclinait à c<strong>et</strong>te époque (Pranovi<br />
<strong>et</strong> al., 2006).<br />
Introduction acci<strong>de</strong>ntelle, ou délibérée ?<br />
Diabrotica virgifera est un ver qui s'attaque aux racines <strong>de</strong> maïs en Amérique. Aux USA, il constitue son parasite<br />
le plus <strong>de</strong>structif. Il est apparu en Europe <strong>de</strong> l'Est en 1992, puis dans le Nord <strong>de</strong> l'Italie (2002) <strong>et</strong> dans la<br />
région parisienne (2002 <strong>et</strong> 2004). L'étu<strong>de</strong> génétique <strong>de</strong> ces populations démontre sans ambiguïté qu'il y a au<br />
moins 3, peut-être 4 introductions séparées à partir <strong>de</strong> populations-source distinctes situées aux USA (Miller <strong>et</strong><br />
al., 2005). On peut bien sûr s'étonner qu'une espèce qui n'a pas franchi l'Atlantique en 500 ans d'intense commerce<br />
transatlantique, le traverse maintenant régulièrement. Le hasard ne peut bien sûr pas être exclu, ou un<br />
changement dans les modalités <strong>de</strong>s échanges. Il est à espérer que l'autre hypothèse, que se gar<strong>de</strong>nt bien <strong>de</strong> formuler<br />
Miller <strong>et</strong> al. (2005), mais qui vient tout <strong>de</strong> suite à l'esprit (imposer à l'Europe le maïs transgénique résistant<br />
à ce ver), puisse être exclue.<br />
Dans le domaine continental, en revanche, les introductions volontaires sont nombreuses.<br />
C'est le cas par exemple du dromadaire en Australie ; ils sont aujourd'hui 200 000. C'est également<br />
le cas du castor d'Amérique du Nord Castor cana<strong>de</strong>nsis, introduit en Terre <strong>de</strong> Feu en<br />
1946 par la Marine argentine ; l'objectif était <strong>de</strong> développer l'industrie <strong>de</strong> la fourure ; ils occupent<br />
aujourd'hui 7 Mha, 20 000 km <strong>de</strong> rivières, <strong>et</strong> leur effectif est estimé à 65 000 individus<br />
(Menvielle <strong>et</strong> al., 2010). Les promoteurs <strong>de</strong> ces introductions en espèrent un bénéfice économique<br />
; toutefois, une évaluation <strong>de</strong>s bénéfices possibles <strong>et</strong> <strong>de</strong>s coûts éventuels (conséquences<br />
écologiques <strong>et</strong> économiques) n'a presque jamais été effectuée au préalable ; quand<br />
une telle évaluation existe, elle se révèle le plus souvent d'une effarante naïv<strong>et</strong>é, comme le<br />
remarque McNeely (1996). En milieu continental, <strong>de</strong> nombreuses espèces ont été introduites<br />
pour le contrôle biologique d'une autre espèce préalablement introduite (Louda <strong>et</strong> al., 1997) ;<br />
il n'existe pour le moment pas d'exemple en milieu marin 47. Enfin, <strong>de</strong>s espèces ont été introduites<br />
délibérément, en milieu continental également, pour remplir <strong>de</strong>s fonctions que les espèces<br />
indigènes ne peuvent pas, ou ne peuvent plus, remplir (fixation <strong>de</strong>s dunes, lutte contre<br />
l'érosion <strong>de</strong>s sols, <strong>et</strong>c.).<br />
En fait, en milieu marin, plutôt que d'introductions véritablement délibérées, il s'agit en général<br />
d'espèces évadées <strong>de</strong>s installations aquacoles (Naylor <strong>et</strong> al., 2001). Par exemple, l'huître<br />
japonaise Crassostrea gigas en Méditerranée <strong>et</strong> dans l'Atlantique Nord, l'huître australienne<br />
Saccostrea commercialis dans l'Adiatique <strong>et</strong> en Turquie, la palour<strong>de</strong> Ruditapes philippinarum<br />
en Europe occi<strong>de</strong>ntale <strong>et</strong> en Méditerranée 48 (Mazzola, 1992 ; Grizel, 1994 ; Galil, 2001 ; Occhipinti-Ambrogi,<br />
2002 ; Ruesink <strong>et</strong> al., 2005), la crev<strong>et</strong>te Marsupenaeus japonicus 49 en Méditerranée<br />
<strong>et</strong> la perche du Nil Oreochromis niloticus dans la lagune saumâtre <strong>de</strong> Lesina (Italie,<br />
46 USACE :United States Army Corps of Engineers.<br />
47 L’arrivée en mer Noire du cténophore Beroe ovata, prédateur d’un autre cténophore introduit, Mnemiopsis<br />
leydii, constitue sans doute un exemple <strong>de</strong> lutte biologique, bien que l’aspect délibéré <strong>de</strong> son introduction n’ait<br />
pas été officiellement annoncé.<br />
48 Dans la lagune <strong>de</strong> Venise, l'introduction <strong>de</strong> Ruditapes philippinarum est toutefois délibérée (Pranovi <strong>et</strong> al.,<br />
2006).<br />
49 Synonyme <strong>de</strong> Penaeus japonicus.<br />
39
Adriatique) (Florio <strong>et</strong> al., 2008). On peut citer également le cas du chromobionte japonais<br />
Undaria pinnatifida (Fig. 25), cultivé en mer ouverte en Br<strong>et</strong>agne, <strong>et</strong> dont on pensait qu'il ne<br />
pouvait pas se reproduire dans les conditions thermiques <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te région, mais qui s'est néanmoins<br />
très vite échappé <strong>de</strong>s cultures (Brault <strong>et</strong> Briand, 1987 ; Castric-Fey <strong>et</strong> al., 1993 ; Floc'h<br />
<strong>et</strong> al., 1996 ; Belsher <strong>et</strong> al., 1997 ; Fl<strong>et</strong>cher <strong>et</strong> Farrell, 1999). Dans <strong>de</strong> nombreuses régions<br />
tropicales, le rhodobionte Kappaphycus alvarezii, originaire <strong>de</strong>s Philippines, a été introduit à<br />
partir <strong>de</strong> fermes aquacoles (<strong>de</strong>stinées à produire du carraghen) ou d'expériences d'aquaculture<br />
40<br />
Fig. 25. Undaria pinnatifida (phéophycées, chromobiontes,<br />
straménopiles). L'espèce, originaire du Japon,<br />
a été introduite en Méditerranée (étang <strong>de</strong><br />
Thau, France), avec le naissain d'huître importé <strong>de</strong><br />
ce pays. Des spécimens <strong>de</strong> Thau ont servi à m<strong>et</strong>tre<br />
en place son aquaculture en Br<strong>et</strong>agne. Elle s'est ensuite<br />
évadée <strong>de</strong>s fermes aquacoles. Barre d'échelle :<br />
10 cm. D'après Okamura (1915).<br />
par la suite infructueuses (Ask <strong>et</strong> al., 2003 ;<br />
Bagla, 2008 ; Chandrasekaran <strong>et</strong> al., 2008 ;<br />
Castelar <strong>et</strong> al., 2009). Les proj<strong>et</strong>s d'aquaculture<br />
d'espèces non-indigènes s'appuient<br />
souvent sur <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s qui démontrent que<br />
l'espèce ne pourra pas se naturaliser ou que,<br />
si c'était le cas, il n'y aurait pas d'impact<br />
écologique ni économique ; ce fut le cas en<br />
particulier pour Undaria pinnatifida <strong>et</strong> Ruditapes<br />
philippinarum en Europe <strong>et</strong> pour<br />
Kappaphycus alvarezii en In<strong>de</strong> (Chandrasekaran<br />
<strong>et</strong> al., 2008) ; dans la plupart <strong>de</strong>s<br />
cas, ces étu<strong>de</strong>s ont été rapi<strong>de</strong>ment contredites<br />
par les faits 50 .<br />
Dans le domaine continental, les exemples d'espèces échappées <strong>de</strong>s élevages ou <strong>de</strong>s parcs<br />
animaliers sont également très nombreux. C'est le cas du ragondin Myocastor coypus en<br />
France ; ses effectifs sont estimés à plusieurs millions. Le canard d'Amérique du Nord Oxyura<br />
jamaicensis s'est évadé en Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne dans les années 1960s ; <strong>de</strong> là, il s'est répandu en<br />
Europe (Hen<strong>de</strong>rson, 2010). C'est également le cas <strong>de</strong> l'esturgeon <strong>de</strong> Sibérie Acipenser baeri,<br />
évadé <strong>de</strong>s élevages en 1999, à la suite d'une crue <strong>de</strong> la Garonne (in Guitton <strong>et</strong> Combes, 2006).<br />
Le wallaby <strong>de</strong> Benn<strong>et</strong>t Macropus rufogriseus, une espèce <strong>de</strong> kangourou originaire<br />
d’Australie, s’est évadé au début <strong>de</strong>s années 1970s du parc zoologique d’Emancé, dans la<br />
région parisienne ; il s’est très bien adapté à un climat proche <strong>de</strong> celui <strong>de</strong> sa région d’origine<br />
<strong>et</strong> constitue <strong>de</strong>puis une p<strong>et</strong>ite population dans la forêt <strong>de</strong> Rambouill<strong>et</strong> 51 .<br />
50 La lecture <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s préliminaires à l'aquaculture d'une espèce non-indigène montre qu'elles étaient souvent<br />
naïves <strong>et</strong> peu crédibles sur le plan scientifique. Dans certains cas, il n'est pas interdit <strong>de</strong> suspecter <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s <strong>de</strong><br />
complaisance.<br />
51 Peu <strong>de</strong> gens, en Europe, savent qu’une espèce <strong>de</strong> kangourou est introduite en région parisienne. La rencontre<br />
avec un kangourou, pour un automobiliste <strong>de</strong> passage <strong>et</strong> un gendarme non avertis, peut donner lieu à <strong>de</strong>s quiproquos<br />
savoureux, du genre :<br />
- ‘je viens <strong>de</strong> voir un kangourou’<br />
- ‘Mais bien sûr ! Veuillez souffler dans l’éthylotest !’
4.2. Les do-goo<strong>de</strong>rs<br />
En anglais, do-goo<strong>de</strong>r (âme charitable, faiseur <strong>de</strong> bien) peut avoir une connotation péjorative.<br />
C'est dans ce sens que le terme est utilisé ici. Il désigne ceux qui achètent un animal <strong>et</strong> qui,<br />
lorsqu'il <strong>de</strong>vient gênant, soit par sa taille, soit parce qu'il est difficile <strong>de</strong> l'emmener en vacances,<br />
le relachent dans le milieu naturel. Il est bien sûr psychologiquement difficile <strong>de</strong> tuer<br />
la mascotte <strong>de</strong>s enfants, ou <strong>de</strong> l'amener à un centre spécialisé où elle sera probablement euthanasiée.<br />
En milieu continental, l'exemple classique <strong>de</strong>s do-goo<strong>de</strong>rs est celui <strong>de</strong> la tortue <strong>de</strong> Flori<strong>de</strong><br />
Trachemys scripta. On l'achète toute p<strong>et</strong>ite dans une animalerie ; mais, elle grossit ; elle peut<br />
mesurer 35 cm <strong>et</strong> peser 3 kg à l'âge adulte, ce qui est encombrant dans un appartement. Les<br />
tortues <strong>de</strong> flori<strong>de</strong> ont ainsi été relachées par milliers dans les rivières d'Europe, où elles se<br />
sont naturalisées. Naturellement, les do-goo<strong>de</strong>rs qui les y ont relachées étaient sensibles à la<br />
survie <strong>de</strong> leur mascotte, pas à la survie <strong>de</strong>s proies <strong>de</strong> ce prédateur extraordinairement vorace<br />
ni à celle <strong>de</strong> l'écosystème <strong>de</strong>s rivières (Destandau, 2010).<br />
4.3. Le fouling <strong>et</strong> le clinging<br />
On désigne sous le nom <strong>de</strong> fouling (= salissures <strong>biologiques</strong>) les organismes qui se fixent sur<br />
un substrat artificiel. Le vecteur d'introduction correspondant est constitué par les coques <strong>de</strong><br />
navires. Le clinging correspond aux organismes vagiles accompagnant le fouling. De façon<br />
imagée, on parle d'’auto-stoppeurs’ (hitch-hikers).<br />
Le fouling <strong>et</strong> le clinging ont sans doute constitué, en milieu marin, les plus anciens vecteurs<br />
d'introduction : les bateaux anciens étaient en eff<strong>et</strong> très favorables au fouling <strong>et</strong> au clingling<br />
(coque en bois, longs séjours dans les ports, absence <strong>de</strong> peintures anti-fouling), <strong>et</strong> à son transport<br />
(faible vitesse). A partir <strong>de</strong>s premières circum-navigations, aux 13 ième <strong>et</strong> 14 ième siècles, ils<br />
ont ainsi probablement contribué à donner une dispersion mondiale à <strong>de</strong> nombreuses espèces<br />
que nous considérons aujourd'hui comme naturellement cosmopolites, faute <strong>de</strong> connaissance<br />
<strong>de</strong> leur répartition originelle (en réalité <strong>de</strong>s introductions cryptogéniques). Avec l'abandon <strong>de</strong>s<br />
coques en bois <strong>et</strong> la généralisation <strong>de</strong>s peintures anti-fouling, il est possible que ce vecteur ait<br />
aujourd'hui perdu <strong>de</strong> l'importance (Carlton <strong>et</strong> Hod<strong>de</strong>r, 1995 ; Carlton, 1996a, 1996b, 1999 ;<br />
Minchin <strong>et</strong> Gollasch, 2002). Dans le port <strong>de</strong> Cork (Irlan<strong>de</strong>), par exemple, aucune nouvelle<br />
introduction attribuable au fouling n'a été signalée <strong>de</strong>puis le début <strong>de</strong>s années 1970s (Minchin<br />
<strong>et</strong> Eno, 2002). Toutefois, les peintures anti-fouling ne sont pas efficaces contre <strong>de</strong> nombreux<br />
taxons, appartenant en particulier aux diatomées, aux Ectocarpus (straménopiles), aux Ulva<br />
(Viridiplantae, Archaeplastida) <strong>et</strong> aux cyanobactéries (Callow, 1986). Par ailleurs, les plateformes<br />
pétrolières ne sont pas protégées par <strong>de</strong>s peintures antifouling ; quand elles sont<br />
transférées d'un site à un autre, elles peuvent donc constituer <strong>de</strong>s vecteurs d'introduction efficaces<br />
(Minchin <strong>et</strong> Gollasch, 2002). De même, les bateaux <strong>de</strong> pêche <strong>et</strong> les yachts privés sont<br />
souvent moins bien protégés, <strong>et</strong> peuvent continuer à constituer <strong>de</strong>s vecteurs efficaces (Hutchings<br />
<strong>et</strong> al., 2002). Au total, en Méditerranée, le fouling reste une source d'introduction encore<br />
active, même si son importance relative a diminué par rapport à d'autres vecteurs (Boudouresque<br />
<strong>et</strong> Verlaque, 2002b ; Verlaque <strong>et</strong> Boudouresque, 2005).<br />
41
C'est sans doute par le fouling ou le clinging que sont arrivés, par exemple, le crustacé cirripè<strong>de</strong><br />
Elminius mo<strong>de</strong>stus, originaire <strong>de</strong> Nouvelle-Zélan<strong>de</strong> <strong>et</strong> observé en 1945 en Angl<strong>et</strong>erre 52<br />
(Harms, 1999), le rhodobionte Acrothamnion preissii, originaire du Pacifique <strong>et</strong> observé pour<br />
la première fois en Méditerranée à Livorno (Italie ; Cinelli <strong>et</strong> Sartoni, 1969), le rhodobionte<br />
Anotrichium yagii, originaire du Japon <strong>et</strong> <strong>de</strong> Corée, découvert au Brésil dans une région fréquentée<br />
par <strong>de</strong>s bateaux <strong>de</strong> ces pays (Horta <strong>et</strong> Oliveira, 2000) <strong>et</strong> l'ascidie Styela clava, originaire<br />
<strong>de</strong> Corée <strong>et</strong> sans doute apportée à Plymouth (Angl<strong>et</strong>erre) par <strong>de</strong>s bateaux qui participaient<br />
à la Guerre <strong>de</strong> Corée (Lutzen, 1999). On peut citer également le cas <strong>de</strong>s annéli<strong>de</strong>s Polydora<br />
limicola <strong>et</strong> Pseudopotamilla ocellata dans la région <strong>de</strong> Vladivostock (Russie) (Bagaveeva<br />
<strong>et</strong> Zvyagintsev, 2000).<br />
4.4. Les introductions acci<strong>de</strong>ntelles liées à l'aquaculture<br />
Les introductions acci<strong>de</strong>ntelles correspon<strong>de</strong>nt soit à <strong>de</strong>s espèces élevées (aquaculture en milieu<br />
marin) qui se sont échappées (voir § 4.1), soit à <strong>de</strong>s espèces accompagnatrices <strong>de</strong>s espèces<br />
élevées qui ont été transportées par l'homme d'un site à un autre : espèces épibiontes <strong>de</strong>s<br />
coquilles, espèces vagiles au milieu <strong>de</strong>s individus transportés, espèces parasites <strong>et</strong> espèces<br />
présentes dans le tube digestif mais non digérées <strong>et</strong> rej<strong>et</strong>ées avec les féces.<br />
Les introductions acci<strong>de</strong>ntelles d'espèces parasites ou accompagnatrices ont été comparées à<br />
<strong>de</strong>s ‘passagers clan<strong>de</strong>stins’. En milieu marin, c'est l'aquaculture qui est la principale cause<br />
d'introductions acci<strong>de</strong>ntelles 53. C'est le cas, dans l'étang <strong>de</strong> Thau (Languedoc, France), où 58<br />
espèces <strong>de</strong> MPOs originaires du Japon ont été introduites avec le naissain <strong>de</strong> l'huître Crassostrea<br />
gigas 54 : par exemple les chromobiontes Saccharina japonica, Sargassum muticum, Undaria<br />
pinnatifida (Fig. 25), les rhodobiontes Antithamnion nipponicum, Grateloupia turuturu,<br />
G. filicina var. luxurians <strong>et</strong> Chrysymenia wrightii, <strong>et</strong> le chlorobionte Ulva australis 55 (Pérez<br />
<strong>et</strong> al., 1981 ; Belsher <strong>et</strong> al., 1985 ; Ben Maiz <strong>et</strong> al., 1986, 1987 ; Verlaque <strong>et</strong> Riouall, 1989 ;<br />
Cabioch <strong>et</strong> al., 1997 ; Verlaque <strong>et</strong> al., 2007a, 2007b ; Boudouresque <strong>et</strong> al., 2011). Ces espèces<br />
sont présentes également dans <strong>de</strong> nombreuses autres lagunes littorales <strong>et</strong> le long <strong>de</strong>s rivages<br />
<strong>de</strong> Méditerranée <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'Atlantique (Verlaque <strong>et</strong> al., 2007a, 2007b ; Baamon<strong>de</strong> López <strong>et</strong> al.,<br />
2007 ; Cecere <strong>et</strong> al., 2011). Le mollusque Crepidula fornicata a été introduit en Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne,<br />
à la fin du 19 ième siècle, car il accompagnait l'huître américaine Crassostrea virginica<br />
(Thieltges, 2005). Une fois introduit en France (fouling, à l'occasion du débarquement allié <strong>de</strong><br />
Normandie), il a été disséminé <strong>de</strong> parc en parc vers le Sud <strong>de</strong> la Br<strong>et</strong>agne <strong>et</strong> en Méditerranée<br />
(Fig. 17) par les transports d'huîtres (Blanchard, 1995, 1999 ; Montaudouin <strong>et</strong> al., 1999). Les<br />
52 Elminius mo<strong>de</strong>stus a pu arriver sur la coque <strong>de</strong> navires <strong>de</strong> guerre qui revenaient du Pacifique (Minchin <strong>et</strong><br />
Eno, 2002).<br />
53 Elton (1958) a écrit, à propos <strong>de</strong> l’ostréiculture : ‘The greatest agency of all that spreads marine animals to<br />
new quarters of the world must be the business of oyster culture’.<br />
54 Entre 1968 <strong>et</strong> 1983, <strong>de</strong>s quantités plus ou moins importantes <strong>de</strong> naissain <strong>de</strong> Crassostrea gigas ont été importées<br />
dir<strong>et</strong>ement du Japon (baie <strong>de</strong> Mangoku-Ura, près <strong>de</strong> Sandaï). C'est entre 1971 <strong>et</strong> 1973 que les importations<br />
<strong>de</strong> naissain ont culminé : 150-200 t/an. Quatre jours après son départ du Japon (avion jusqu'à Paris, puis camion<br />
jusqu'à l'étang <strong>de</strong> Thau), le naissain était immergé. Le naissain était théoriquement trempé au préalable, pendant<br />
4 heures, dans <strong>de</strong> l'eau douce, afin d'éliminer les espèces accompagnatrices japonaises (Piquion, 1985). Toutefois,<br />
c<strong>et</strong>te opération était effectuée sous la seule responsabilité <strong>de</strong>s ostréiculteurs ; ce n'est pas trahir un grand<br />
secr<strong>et</strong> que <strong>de</strong> dire que l'opération n'était pas effectuée avec tout le sérieux qui aurait été nécessaire (quand toutefois<br />
elle était effectuée). En outre, le traitement à l'eau douce est inefficace pour éliminer les MPOs (Verlaque <strong>et</strong><br />
al., 2007).<br />
55 L’espèce a été signalée sous le nom d’Ulva pertusa, aujourd’hui considérée comme un synonyme d’U. australis<br />
(Couceiro <strong>et</strong> al., 2011).<br />
42
transports d'huîtres ou <strong>de</strong> naissain, <strong>de</strong> bassin à bassin, sont à l'origine <strong>de</strong> l'arrivée <strong>de</strong> nombreuses<br />
espèces dans la lagune <strong>de</strong> Venise (Occhipinti Ambrogi, 2000a).<br />
L'iridovirus qui a décimé l'huître Crassostrea angulata dans les élevages du littoral atlantique<br />
européen, au début <strong>de</strong>s années 1970s, <strong>de</strong> même que l'eucaryote unicellulaire Marteilia refringens<br />
(Paramyxea) qui a causé <strong>de</strong>s mortalités sévères chez Ostrea edulis, sont arrivés avec<br />
l'huître japonaise Crassostrea gigas (Barber, 1997 ; Ruesink <strong>et</strong> al., 2005) : ce sont donc <strong>de</strong>s<br />
<strong>transferts</strong> <strong>biologiques</strong> d'un hôte à un autre. De même, en Californie, le ver parasite Terebrasabella<br />
h<strong>et</strong>erouncinata est arrivé avec <strong>de</strong>s abalones d'Afrique du Sud (Naylor <strong>et</strong> al., 2001).<br />
Harper <strong>et</strong> al. (2002), Laabir <strong>et</strong> al. (2007) <strong>et</strong> Hégar<strong>et</strong> <strong>et</strong> al. (2008) ont montré que la plupart <strong>de</strong>s<br />
dinobiontes toxiques (Prorocentrum minutum, Alexandrium fundyense, A. catenella, H<strong>et</strong>erosigma<br />
akashiwo, Karenia mikimotoi, <strong>et</strong>c.) pouvaient survivre au transit par le tube digestif<br />
<strong>de</strong>s mollusques filtreurs (les huîtres Crassostrea gigas <strong>et</strong> C. virginica, la palour<strong>de</strong> Ruditapes<br />
philippinarum, la moule Mytilus edulis, <strong>et</strong>c.) <strong>et</strong> se r<strong>et</strong>rouver (sous forme <strong>de</strong> cystes temporaires)<br />
dans leurs fèces (Fig. 26). Six heures après la fin <strong>de</strong> l’ingestion d’Alexandrium (en<br />
mono-alimentation) <strong>et</strong> le passage à un autre aliment, il y a encore 10% d’Alexandrium dans<br />
les fèces (Guéguen<strong>et</strong> al., 2008). Il en résulte que le transport <strong>de</strong> ces mollusques entre bassins<br />
aquacoles, en l'absence <strong>de</strong> quarantaine, constitue un vecteur d'introduction <strong>et</strong> perm<strong>et</strong> la dissémination<br />
<strong>de</strong>s dinobiontes.<br />
Fig. 26. Cystes temporaires du dinobionte Alexandrium<br />
fundyense dans une pelote fécale du mollusque Mercenaria<br />
mercenaria. La barre d'échelle = 20 µm. D'après<br />
Hégar<strong>et</strong> <strong>et</strong> al. (2008).<br />
En Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne <strong>et</strong> aux Pays-Bas, les introductions acci<strong>de</strong>ntelles liées à l'aquaculture<br />
constituent le principal vecteur d'introduction en milieu marin (Eno <strong>et</strong> al., 1997 ; Haydar <strong>et</strong><br />
Wolff, 2011). Il en va <strong>de</strong> même aux USA (Naylor <strong>et</strong> al., 2001) <strong>et</strong> pour les MPOs en Méditerranée<br />
(Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2002b ; Verlaque <strong>et</strong> al., 2007a, 2007b). Aux Pays-Bas, 35<br />
espèces ont ainsi été introduites : 1 haplosporidie, 2 diatomées, 16 MPOs <strong>et</strong> 16 métazoaires<br />
(Haydar <strong>et</strong> Wolff, 2011).<br />
La simulation expérimentale <strong>de</strong> <strong>transferts</strong> d'huîtres provenant <strong>de</strong> l'étang <strong>de</strong> Thau, avec brossage<br />
<strong>de</strong>s coquilles conforme à ce que pratiquent les ostréiculteurs avant le transfert <strong>et</strong> la commercialisation,<br />
a confirmé l'efficacité <strong>de</strong> ce vecteur : 57 taxons <strong>de</strong> MPOs, dont 16 espèces<br />
exotiques, étaient encore présents sur les coquilles (Verlaque <strong>et</strong> al., 2007a).<br />
Un vecteur similaire existe en milieu continental. Il s'agit <strong>de</strong>s espèces accompagnatrices <strong>de</strong><br />
l'agriculture, telles que le coquelicot Papaver rhoeas.<br />
43
4.5. Les ballasts soli<strong>de</strong>s<br />
Pour <strong>de</strong>s raisons <strong>de</strong> stabilité, un navire ne peut pas naviguer à vi<strong>de</strong>. Jusqu'au 19 ième siècle, les<br />
navires se lestaient non pas avec <strong>de</strong> l'eau (voir chapitre 4.6) mais avec <strong>de</strong>s blocs <strong>de</strong> roche ou<br />
du sable, qu'ils chargeaient (avec leurs épibiontes) dans une région du mon<strong>de</strong> <strong>et</strong> déchargeaient<br />
dans une autre, avant d'embarquer <strong>de</strong>s marchandises (Carlton, 1996a, 1998). La survie <strong>de</strong>s<br />
épibiontes était facilitée par le fait que les bateaux en bois étaient peu étanches, <strong>et</strong> que <strong>de</strong> l'eau<br />
<strong>de</strong> mer était souvent présente au fond <strong>de</strong>s cales.<br />
L'usage <strong>de</strong>s ballasts soli<strong>de</strong>s a été abandonné à la fin <strong>de</strong>s années 1870s, pour être remplacé par<br />
<strong>de</strong> l'eau <strong>de</strong> ballast (Minchin <strong>et</strong> Gollasch, 2002).<br />
De nombreuses espèces, chargées <strong>et</strong> déchargées en même temps que ces ballasts soli<strong>de</strong>s, ont<br />
ainsi été introduites. C'est peut-être le cas <strong>de</strong> la littorine européenne Littorina littorea, introduite<br />
en Amérique du Nord (Carlton, 1999). C'est probablement le cas <strong>de</strong> l'ophiure (échino<strong>de</strong>rme)<br />
Amphipholis squamata (sans doute un complexe d'espèces), très abondante sur <strong>et</strong> sous<br />
les pierres <strong>de</strong>s habitats superficiels (<strong>de</strong>s milliers d'individus par mètre carré), aujourd'hui cosmopolite,<br />
c'est-à-dire présente dans <strong>de</strong>s régions très éloignées, alors que ses traits d'histoire <strong>de</strong><br />
vie ne peuvent pas l'expliquer ; elle est en eff<strong>et</strong> hermaphrodite <strong>et</strong> incubante, <strong>et</strong> ses larves ne<br />
sont donc pas disséminées à longue distance dans le plancton 56 .<br />
4.6. Les eaux <strong>de</strong> ballast<br />
Les eaux <strong>de</strong> ballast sont chargées par les bateaux pour se lester, lors d'un voyage à vi<strong>de</strong>, <strong>et</strong><br />
sont déchargées (déballastage) sur le lieu du chargement (Fig. 27). Elles sont chargées soit<br />
dans <strong>de</strong>s réservoirs spécifiques, soit dans <strong>de</strong>s réservoirs qui sont utilisés pour le transport lors<br />
du voyage à plein (Endresen <strong>et</strong> al., 2003). L'utilisation d'eaux <strong>de</strong> ballast s'est généralisée à la<br />
fin du 19 ième siècle, à la place <strong>de</strong>s ballasts soli<strong>de</strong>s utilisés jusqu'alors (Carlton, 1985 ; Carlton<br />
<strong>et</strong> Geller, 1993 ; Baxter, 1995 ; Carlton, 1996a, 1998 ; Minchin <strong>et</strong> Gollasch, 2002 ; Gollasch<br />
<strong>et</strong> al., 2003). Un bateau peut ainsi transporter 25 000-30 000 t d'eau, <strong>et</strong> jusqu'à 200 000 t pour<br />
les plus gros (Bright, 1998). Les seuls ports <strong>de</strong>s USA reçoivent ainsi 79 millions <strong>de</strong> tonnes/an<br />
d'eau <strong>de</strong> ballast (Ruiz <strong>et</strong> al., 2000 ; Wonham <strong>et</strong> al., 2000). Ceux d'Australie en reçoivent 60<br />
Mt/a (Baxter, 1995) <strong>et</strong> ceux du Canada 52 Mt/a (Claudi <strong>et</strong> Ravishankar, 2006). Ce sont au<br />
total 4 Gt/an ( 57 ) d'eau <strong>de</strong> mer, avec tout le plancton qu'elle contient, y compris les larves<br />
planctoniques d'organismes benthiques, qui sont ainsi transportées d'un océan à l'autre, par<br />
<strong>de</strong>s bateaux transformés en aquariums géants (Endresen <strong>et</strong> al., 2003). Les eaux <strong>de</strong> ballast<br />
n'ont pas d'équivalent dans le domaine continental ; si l'on tient compte du fait que 80% du<br />
commerce mondial se fait par bateaux, les eaux <strong>de</strong> ballast constituent le plus formidable <strong>de</strong>s<br />
vecteurs d'introduction, à l'échelle planétaire (Carlton, 1998). C'est le cas, en particulier, en<br />
mer du Nord, où les eaux <strong>de</strong> ballast sont aujourd'hui considérées comme le principal vecteur<br />
d'introduction pour les ‘invertébrés’ 58 (Reise, 1999).<br />
56 Il est surprenant que Boissin (2008) <strong>et</strong> Boissin <strong>et</strong> al. (2008) envisagent <strong>de</strong>s hypothèses incroyablement naïves<br />
<strong>et</strong> alambiquées pour expliquer sa distribution actuelle, en ignorant totalement le rôle <strong>de</strong>s ballasts soli<strong>de</strong>s dans sa<br />
dissémination autour du mon<strong>de</strong>. Voir le bêtisier (§ 13).<br />
57 Des valeurs supérieures ont été avancées : 10 Gt/a (Raaymakers, 2002), <strong>et</strong> même 12 Gt/a. Elles sont considérées<br />
comme très exagérées par Endresen <strong>et</strong> al. (2003).<br />
58 Les ‘invertébrés’ ne constituent pas un taxon, mais un ensemble paraphylétique, ce qui explique l'usage <strong>de</strong>s<br />
guillem<strong>et</strong>s.<br />
44
Fig. 27. Capacité d'eau <strong>de</strong> ballast (en noir) <strong>de</strong>s bateaux.<br />
Un bateau au peut transporter <strong>de</strong>s milliers <strong>de</strong> mètres cubes<br />
d'eau <strong>de</strong> ballast, t, la plupart du temps dans ses ballasts,<br />
mais parfois aussi dans ses réservoirs <strong>de</strong> cargaison.<br />
D'après Durnil <strong>et</strong> al. (1990).<br />
Un mécanisme lié aux eaux <strong>de</strong> ballasts, mais en fait distinct, est celui <strong>de</strong>s sea sea-chests : il s’agit<br />
<strong>de</strong>s renfoncements (recesses) ) situés sous la ligne <strong>de</strong> flottaison <strong>de</strong>s navires navires, qui abritent les<br />
connections avec les tuyaux <strong>de</strong> chargement <strong>et</strong> <strong>de</strong> déchargement <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast (Fig. 28).<br />
Les sea-chests peuvent abriter <strong>et</strong> transporter <strong>de</strong> très nombre nombreux ux organismes macroscopiques :<br />
décapo<strong>de</strong>s, mollusques, annéli<strong>de</strong>s, nnéli<strong>de</strong>s, <strong>et</strong> même <strong>de</strong>s graines <strong>de</strong> la magnoliophyte<br />
agnoliophyte Avicennia marina<br />
(palétuvier) (Coutts <strong>et</strong> Dodgshun, 2007).<br />
Le temps <strong>de</strong> survie <strong>de</strong>s organismes dans les eaux <strong>de</strong> ballast peut dépasser 18 jours (Salt,<br />
1992 ; Carlton <strong>et</strong> Geller, ler, 1993 ; Kelly, 1993 ; Baxter, 1995 ; Wonham <strong>et</strong> al., 2000). Leur<br />
abondance décroît avec la durée <strong>de</strong> la traversée (Chu <strong>et</strong> al., 1997). Dans les s eaux <strong>de</strong> ballast <strong>de</strong><br />
bateaux provenant du Japon, pon, ayant traversé le Pacifique, <strong>et</strong> déversant leur eau dans l'Orégon<br />
(USA), Carlton <strong>et</strong> Geller ler (1993) ont i<strong>de</strong>ntifié 367 taxons. . Il s'agissait principalement d'org d'orga-<br />
45<br />
Fig. 28 28. Les sea-chests<br />
d’un navire transportant<br />
<strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast.<br />
D’après Coutts <strong>et</strong> Dod-<br />
gshun( gshun(2007).
nismes unicellulaires planctoniques, <strong>de</strong> diaspores 59 <strong>de</strong> MPOs benthiques, d'invertébrés planctoniques<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong> larves d'invertébrés benthiques, mais <strong>de</strong>s œufs, larves <strong>et</strong> même <strong>de</strong>s adultes <strong>de</strong><br />
téléostéens pouvaient également être présents (Wonham <strong>et</strong> al., 2000). Dans les eaux <strong>de</strong> ballast<br />
d'un navire ayant relié la Belgique à la Caroline du Nord (USA) en 9 jours, McCarthy <strong>et</strong><br />
Crow<strong>de</strong>r (2000) ont dénombré 145 morpho-espèces 60 d'UPOs 61 (principalement <strong>de</strong>s diatomées).<br />
Dans les eaux <strong>de</strong> ballast (<strong>et</strong> les sédiments qui se déposent au fond <strong>de</strong>s réservoirs) <strong>de</strong>s<br />
navires arrivant en Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne, les cystes vivants <strong>de</strong> 48 espèces <strong>de</strong> dinobiontes, dont <strong>de</strong><br />
nombreuses espèces toxiques, ont été i<strong>de</strong>ntifiés (Hamer <strong>et</strong> al., 2001). Ces cystes peuvent survivre<br />
10-20 ans (Minchin <strong>et</strong> Gollasch, 2002). Dans les eaux <strong>de</strong> ballast <strong>de</strong>s navires qui arrivent<br />
à San Francisco (USA), principalement en provenance d'Asie, Choi <strong>et</strong> al. (2005) ont dénombré<br />
en moyenne 160-370 individus/m³ <strong>de</strong> zooplanctontes (métazoaires) <strong>et</strong> 115 larves (nauplius)<br />
<strong>de</strong> copépo<strong>de</strong>s/m³. Dans les ballasts <strong>de</strong> bateaux qui arrivent dans le port <strong>de</strong> Koper (Slovénie),<br />
il peut y avoir jusqu'à 250 zooplanctontes <strong>et</strong> 100 000 UPOs/L (Fig. 29 ; David <strong>et</strong> al.,<br />
2007). Enfin, dans les eaux <strong>de</strong> ballast <strong>de</strong> navires arrivant d'Egypte <strong>et</strong> du Liban dans le port <strong>de</strong><br />
Naples (Italie), les diaspores <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux espèces d'Ulva ont été observées, dont U. ohnoi, une<br />
espèce responsable <strong>de</strong> ‘marées vertes’ dont l'origine est incertaine ; elle est considérée comme<br />
introduite au Japon <strong>et</strong> est donc également présente en Méditerranée orientale, d'où provient<br />
l'eau <strong>de</strong> ballast (Flagella <strong>et</strong> al., 2010).<br />
Nombre d’espèces<br />
Nombre d’individus/L<br />
Eucaryotes<br />
unicellulaires<br />
hétérotrophes<br />
Vraquier Porte containers Cargo généraliste Tanker<br />
Unicellulaires<br />
autotrophes<br />
Vraquier Porte containers Cargo généraliste Tanker<br />
Métazoaires<br />
Vraquier Porte containers Cargo généraliste Tanker<br />
46<br />
Fig. 29. Nombre moyen d'espèces par échantillon<br />
<strong>et</strong> nombre moyen d'individus par litre (eucaryotes<br />
unicellulaires hétérotrophes, unicellulaires<br />
autotrophes - UPOs - <strong>et</strong> zooplanctontes - Métazoaires<br />
-), en fonction du type <strong>de</strong> bateau. Les bateaux<br />
arrivent dans le port <strong>de</strong> Koper (Slovénie) <strong>et</strong><br />
proviennent <strong>de</strong> la Méditerranée <strong>et</strong> <strong>de</strong> la mer<br />
Noire. La durée du voyage est comprise entre 1<br />
<strong>et</strong> 20 jours. D'après David <strong>et</strong> al. (2007).<br />
59 On désigne sous le nom <strong>de</strong> diaspores (= propagules) l’ensemble <strong>de</strong>s éléments <strong>de</strong> dissémination d’une espèce :<br />
spores, gamètes, œufs (= zygotes), conidies, larves <strong>et</strong> boutures.<br />
60 Morpho-espèce : un ensemble d'espèces indifférenciables entre elles d'un point <strong>de</strong> vue morphologique.<br />
61 UPO = Unicellular Photosynth<strong>et</strong>ic Organism (organisme photosynthétique unicellulaire).
Les eaux <strong>de</strong> ballast transportent également <strong>de</strong>s procaryotes : dans <strong>de</strong>s bateaux arrivant dans<br />
la baie <strong>de</strong> Chesapeake (USA), on dénombre 10 8 -10 10 bactéries/litre <strong>et</strong> 10 8 -10 11 VLP/litre<br />
(VLP = virus like particles) ; parmi les bactéries, Vibrio cholerae, par exemple, est toujours<br />
présent 62 (Ruiz <strong>et</strong> al., 2000 ; Drake <strong>et</strong> al., 2001 ; Drake, 2002). Leur nombre diminue peu en<br />
fonction <strong>de</strong> la longueur du voyage (Fig. 30 ; Frake, 2000). Il est par ailleurs représentatif <strong>de</strong><br />
l'abondance <strong>de</strong> ces organismes dans l'eau <strong>de</strong> mer (Drake <strong>et</strong> al., 2001). Enfin, les réservoirs à<br />
eau <strong>de</strong> ballast comportent sur leurs parois <strong>de</strong>s biofilms (fouling) <strong>de</strong> bactéries <strong>et</strong> eucaryotes<br />
unicellulaires, mais ces biofilms sont négligeables par rapport à l'eau <strong>de</strong> ballast elle-même<br />
(Drake <strong>et</strong> al., 2005).<br />
Fig. 30. Abondance <strong>de</strong>s bactéries (A) <strong>et</strong> <strong>de</strong>s VLP (Virus Like Particles) (B) dans l'eau <strong>de</strong> ballast d'un bateau<br />
allant <strong>de</strong> Ha<strong>de</strong>ra (Israël) à Baltimore (USA) en 15 jours. Blocs noirs : contrôles ; blocs gris : eau échangée. La<br />
flèche indique le changement d'eau (‘open-ocean ballast-water exchange’) au 10 ième jour du voyage, avant l'arrivée<br />
à Baltimore. Les barres d'erreur indiquent 1 déviation standard. D'après Drake (2002).<br />
Au total, à un instant donné <strong>et</strong> à l'échelle mondiale, 3 000 à 4 000 espèces voyagent avec les<br />
eaux <strong>de</strong> ballast (ce qui ne veut pas dire qu'elles seront introduites) (Carlton, 1985). Gollasch<br />
(in Demeu<strong>de</strong>, 1997) estime qu'en moyenne 2.7 millions d'individus vivants arrivent chaque<br />
jour dans les ports allemands, avec les eaux <strong>de</strong> ballast.<br />
Le premier témoignage d'une introduction par les eaux <strong>de</strong> ballast est constitué par la découverte,<br />
en 1903, <strong>de</strong> la diatomée chinoise Odontella sinensis 63 dans l'Atlantique Nord (Ostenfeld,<br />
1908 ; Carlton, 1996a ; Smayda, 2007). Par la suite, les exemples se sont multipliés,<br />
surtout à partir <strong>de</strong> 1970, peut-être en raison <strong>de</strong> l'accroissement <strong>de</strong> la vitesse <strong>de</strong>s navires <strong>et</strong> <strong>de</strong><br />
la diminution du temps <strong>de</strong> traj<strong>et</strong>, ce qui augmente les chances <strong>de</strong> survie <strong>de</strong>s organismes transportés<br />
(Carlton, 1996a). Le cténophore Mnemiopsis leidyi (Fig. 31), originaire <strong>de</strong>s lagunes<br />
saumâtres <strong>et</strong> <strong>de</strong>s estuaires <strong>de</strong>s côtes atlantiques américaines (<strong>de</strong>s USA au Brésil), a été ainsi<br />
introduit en mer Noire (en 1982) avec l'eau <strong>de</strong> ballast d'un navire 64 (Vinogradov <strong>et</strong> al., 1989 ;<br />
P<strong>et</strong>ran <strong>et</strong> Moldoveanu, 1995 ; Carlton, 1996a ; GESAMP, 1997). Le crabe bleu (American<br />
blue crab) Callinectes sapidus a <strong>de</strong> même été introduit d'Amérique en Egypte (Galil, 2000,<br />
62 Il convient <strong>de</strong> noter que Vibrio cholerae est un constituant habituel <strong>de</strong>s eaux douces <strong>et</strong> marines, où il peut<br />
persister en l'absence d'influence humaine. Toutefois, il comporte <strong>de</strong> nombreux génotypes, <strong>de</strong> telle sorte que <strong>de</strong><br />
nouveaux génotypes peuvent arriver avec les eaux <strong>de</strong> ballast (Ruiz <strong>et</strong> al.,2000).<br />
63 Odontella sinensis = Biddulphia sinensis.<br />
64 Certains auteurs pensent que Mnemiopsis leidyi est arrivé en Mer Noire dans les ballasts d'un navire océanographique<br />
<strong>de</strong>s USA. Selon P<strong>et</strong>ran <strong>et</strong> Moldoveanu (1995), il s'agirait plutôt d'un bateau transportant du blé <strong>de</strong>s<br />
USA à O<strong>de</strong>ssa.<br />
47
2001 ; Galil <strong>et</strong> al., 2002) <strong>et</strong> le grand annéli<strong>de</strong>Sabella spallanzanii d'Europe en Australie (Patti<br />
<strong>et</strong> Gambi, 1998). Le couteau Ensis americanus (mollusque), originaire <strong>de</strong> l'Atlantique américain<br />
(du Labrador à la Flori<strong>de</strong>), aurait traversé l'Atlantique, vers la Mer du Nord, <strong>de</strong> la même<br />
façon (Armonies <strong>et</strong> Reise, 1999 ; Armonies, 2001). Le bivalve Mya arenaria, originaire <strong>de</strong><br />
l'Atlantique Nord américain <strong>et</strong> anciennement introduit en Europe du Nord, est présent <strong>de</strong>puis<br />
1990 dans l'étang <strong>de</strong> Berre (Provence, France), où il semble être arrivé avec les eaux <strong>de</strong> ballast<br />
(Zibrowius, 2002). L'introduction en mer Baltique <strong>de</strong> Chara connivens (Viridiplantae,<br />
Archaeplastida), originaire <strong>de</strong>s lagunes <strong>de</strong> l'Ouest <strong>de</strong> l'Europe, <strong>de</strong> Méditerranée <strong>et</strong> <strong>de</strong> mer<br />
Noire, est également attribuée aux eaux <strong>de</strong> ballast (Luther, 1979). Enfin, le dinobionte (alvéolés)<br />
Gymnodinium catenatum a été introduit en mer du Nord, au Portugal, en Méditerranée, en<br />
Mauritanie <strong>et</strong> en Tasmanie à partir du Japon (Elbrachter, 1999 ; Gómez <strong>et</strong> Claustre, 2001 ;<br />
Wyatt <strong>et</strong> Carlton, 2002) ou <strong>de</strong> la côte Est <strong>de</strong>s USA (Harwood, 1998), <strong>et</strong> un autre dinobionte,<br />
Alexandrium catenella, <strong>de</strong> l'Ouest du Pacifique en Méditerranée (Wyatt <strong>et</strong> Carlton, 2002).<br />
Fig. 31. Le cténophore (métazoaire) Mnemiopsis leidyi, introduit en<br />
mer Noire, puis en mer Caspienne, avec <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast. D'après<br />
GESAMP (1997).<br />
Dans le cas du poisson <strong>de</strong>moiselle Abu<strong>de</strong>fduf vaigiensis<br />
(téléostéen), originaire <strong>de</strong> mer Rouge <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'Indo-Pacifique,<br />
la localisation très ponctuelle <strong>de</strong> ses stations méditerranéennes,<br />
ainsi que la chronologie <strong>de</strong> leur découverte<br />
(golfe <strong>de</strong> Naples dans les années 1950s, puis golfe <strong>de</strong><br />
Gènes <strong>et</strong> Israël dans les années 1990s), suggère qu'il ne<br />
s'agit pas d'une espèce lessepsienne (voir § 4.11). Il pourrait<br />
s'agir d'une introduction par <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast, ou<br />
due à <strong>de</strong>s rej<strong>et</strong>s acci<strong>de</strong>ntels d'aquariums tropicaux (Vacchi<br />
<strong>et</strong> Chiantore, 2000).<br />
Dans les eaux douces également, certaines introductions sont attribuées aux eaux <strong>de</strong> ballast.<br />
Le cas le mieux documenté est celui <strong>de</strong> la moule zébrée Dreissena polymorpha, originaire <strong>de</strong><br />
la mer Caspienne ; d'abord introduite en mer Noire, elle a sans doute fait le voyage entre la<br />
mer Noire <strong>et</strong> la Baltique (début 19 ième siècle) par le réseau fluvial, avec le commerce du bois,<br />
puis <strong>de</strong> la Baltique à l'Angl<strong>et</strong>erre <strong>et</strong> aux Pays-Bas (1824 : Londres ; 1826 : Amsterdam), toujours<br />
avec le commerce du bois, <strong>et</strong> enfin <strong>de</strong> la mer Noire ou <strong>de</strong> l'Angl<strong>et</strong>erre vers les Grands<br />
Lacs nord-américains, avec l'eau <strong>de</strong> ballast d'un cargo (Hedgp<strong>et</strong>h, 1993 ; Carlton, 1996a ;<br />
Bright, 1998 ; Olenin, 2002). En 2001, la moule zébrée a été découverte dans le <strong>de</strong>lta <strong>de</strong><br />
l'Ebre (au Sud <strong>de</strong> Barcelone) ; l'arrivée avec <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast semble probable ; <strong>de</strong>puis, elle<br />
remonte le cours <strong>de</strong> l'Ebre ; en 2006, elle était présente en Aragon, Rioja, Pays Basque <strong>et</strong><br />
León. On peut citer également le téléostéen Percidae eurasien Gymnocephalus cernuus, introduit<br />
dans l'estuaire du Saint-Louis (USA), <strong>et</strong> le crabe chinois Eriocheir sinensis, venu d'Extrême-Orient<br />
en Allemagne vers 1912 ; ce <strong>de</strong>rnier bouleverse les rives par les galeries qu'il y<br />
creuse (Ogle <strong>et</strong> al., 1996).<br />
4.7. Les ancres <strong>de</strong>s bateaux, les puits d'ancre <strong>et</strong> les fil<strong>et</strong>s <strong>de</strong> pêche<br />
L'introduction <strong>de</strong> la magnoliophyte marine Halophila stipulacea à Grena<strong>de</strong> (Caraïbes) pourrait<br />
s'être faite à partir <strong>de</strong> la Méditerranée, par l'intermédiare d'un bateau <strong>de</strong> plaisance, accro-<br />
48
chée à l'ancre ou piégée dans le puits d'ancre (Ruiz <strong>et</strong> Ballantine, 2004). Il est à noter que, en<br />
Méditerranée, l'espèce n'est pas indigène, mais introduite, via le canal <strong>de</strong> Suez (Por, 1978). De<br />
Grena<strong>de</strong>, H. stipulacea est passée à La Dominique <strong>et</strong> à Sainte Lucie, sans doute également<br />
avec les ancres <strong>de</strong>s bateaux (Will<strong>et</strong>te <strong>et</strong> Ambrose, 2009).<br />
Caulerpa taxifolia est arrivée en Méditerranée par le commerce aquariophile (voir § 4.8). En<br />
Méditerranée, son expansion serait due aux bateaux <strong>de</strong> plaisance (ancre <strong>et</strong> puits d'ancre) <strong>et</strong><br />
aux pêcheurs artisanaux ; en eff<strong>et</strong>, <strong>de</strong>s boutures s'accrochent aux fil<strong>et</strong>s ; si les fil<strong>et</strong>s ne sont pas<br />
n<strong>et</strong>toyés à terre, ces boutures peuvent s'implanter dans les sites où les fil<strong>et</strong>s sont à nouveau<br />
calés. C’est peut-être accrochée à <strong>de</strong>s ancres que Caulerpa taxifolia MAAS est arrivée dans la<br />
région d’Izmir, en Turquie (Turan <strong>et</strong> al., 2011).<br />
4.8. Les aquariums<br />
Les aquariums (<strong>et</strong> le commerce aquariologique) constituent un vecteur d'introduction très important<br />
dans les eaux douces (Simberloff, 2000 ; Minchin <strong>et</strong> Gollasch, 2002 ; voir ci-<strong>de</strong>ssous).<br />
En milieu marin, en revanche, peu <strong>de</strong> cas sont connus. En Méditerranée, c'est à partir <strong>de</strong>s<br />
aquariums (où elle est cultivée <strong>de</strong>puis les années 1970s) qu'a été introduite Caulerpa taxifolia<br />
MAAS (chlorobiontes, Archaeplastida) (Fig. 13 ; Meinesz <strong>et</strong> Hesse, 1991 ; Meinesz <strong>et</strong> Boudouresque,<br />
1996 ; Cottalorda, 1997 ; Meinesz <strong>et</strong> al.,1997 ; Jousson <strong>et</strong> al., 1998 ; Meinesz <strong>et</strong><br />
al., 2001). Par la suite, l'espèce a également été introduite en New South Wales 65 (Australie) à<br />
la fin <strong>de</strong>s années 1980s (Millar, 2004 ; Glasby <strong>et</strong> al., 2005 ; O'Neill <strong>et</strong> al., 2007), puis en Californie<br />
(Jousson <strong>et</strong> al., 2000 ; Williams <strong>et</strong> Grosholz, 2002 ; An<strong>de</strong>rson <strong>et</strong> al., 2005 ; Walters <strong>et</strong><br />
al., 2006). Dans les récifs coralliens <strong>de</strong> Flori<strong>de</strong> (USA), 16 espèces <strong>de</strong> téléostéens exotiques<br />
ont été introduites à partir <strong>de</strong>s aquariums (Semmens <strong>et</strong> al., 2004). C'est peut-être également le<br />
cas du téléostéen Abu<strong>de</strong>fduf vaigensis, en Italie (voir § 4.6 ; Vacchi <strong>et</strong> Chiantore, 2000) <strong>et</strong> <strong>de</strong><br />
l’oursin <strong>de</strong> mer Rouge Dia<strong>de</strong>ma s<strong>et</strong>osum, découvert sur la côte Sud <strong>de</strong> Turquie (Yokes <strong>et</strong> Galil,<br />
2006).<br />
La présence dans un aquarium <strong>de</strong> Cap<strong>et</strong>own (Afrique du Sud) <strong>de</strong> Schimmelmannia elegans,<br />
un rhodobionte endémique <strong>de</strong> Tristan da Cunha, fait penser qu'il pourrait être prochainement<br />
introduit dans la région (Clerck <strong>et</strong> al., 2002).<br />
En Californie du Sud (USA), en 2000 <strong>et</strong> 2001, 58% <strong>de</strong>s magasins d'aquariologie vendaient<br />
<strong>de</strong>s MPOs (‘algues’) ( 66 ) <strong>et</strong> 52% vendaient <strong>de</strong>s espèces du genre Caulerpa ; parmi les 14<br />
taxons proposés, originaires <strong>de</strong> mers tropicales <strong>et</strong> surtout tempérées, C. serrulata var. hummii,<br />
C. taxifolia (MAAS) <strong>et</strong> C. racemosa étaient les plus communément présentés ; 11 d'entre eux,<br />
présents dans <strong>de</strong>s mers tempérées, étaient susceptibles d'introduction en Californie 67 (Frisch-<br />
Zaleski <strong>et</strong> Murray, 2006).<br />
L’aquariologie joue également un rôle important en milieu continental. L’ampullaire brune<br />
Pomacea canaliculata, gastropo<strong>de</strong> originaire d’Amérique du Sud (<strong>de</strong> l’Argentine au Brésil), a<br />
ainsi été introduit en Chine (1981), au Japon, en Indonésie, à Hawaii (1989), en Flori<strong>de</strong>, au<br />
65 Dans les New South Wales, Caulerpa taxifolia occupe une surface <strong>de</strong> 8.1 km² (Glasby <strong>et</strong> al.,2005).<br />
66 Dans c<strong>et</strong> ouvrage, le terme ‘algues’ est mis entre guillem<strong>et</strong>s. En eff<strong>et</strong>, il s'agit d'un ensemble polyphylétique<br />
impossible à définir autrement que par : l'ensemble <strong>de</strong>s organismes étudiés par un ensemble <strong>de</strong> chercheurs qui<br />
s'auto-proclament ‘algologues’ <strong>et</strong> qui publient dans <strong>de</strong>s revues dites ‘d'algologie’.<br />
67 Parmi ces taxons, Caulerpa taxifolia a effectivement été introduit en Californie (Jousson <strong>et</strong> al., 2000).<br />
49
Texas <strong>et</strong> plus récement en Australie <strong>et</strong> dans le <strong>de</strong>lta <strong>de</strong> l’Ebre (Espagne : 2009) (Wong <strong>et</strong> al.,<br />
2010).<br />
Un vecteur similaire à l’aquariologie existe en milieu continental. Il s'agit <strong>de</strong>s espèces importées<br />
pour les jardins botaniques ou les jardins privés (y compris les bassins), <strong>et</strong> que l'on trouve<br />
en vente dans <strong>de</strong>s jardineries <strong>et</strong> <strong>de</strong>s animaleries. Le papillon du palmier Paysandisia archaon,<br />
originaire d’Uruguay <strong>et</strong> d’Argentine, a été importé vers 1995 dans le Sud <strong>de</strong> l’Europe,<br />
avec <strong>de</strong>s palmiers Trithrinax venant d’Argentine <strong>et</strong> <strong>de</strong>stinés aux jardins ; il s’attaque à <strong>de</strong><br />
nombreuses espèces <strong>de</strong> palmiers, qu’il tue en quelques années ; il est actuellement répandu <strong>de</strong><br />
Nice à la Catalogne. Les collectionneurs sont à rapprocher <strong>de</strong> ce vecteur ; un adulte naturalisé<br />
<strong>de</strong> Paysandisia se vend 50-60 € ; on trouve sur intern<strong>et</strong> <strong>de</strong>s œufs <strong>de</strong> Paysandisia à 15 € les<br />
dix, perm<strong>et</strong>tant d’obtenir <strong>de</strong>s adultes, avec le risque qu’ils s’éva<strong>de</strong>nt. La fougère aquatique<br />
Salvinia molesta, originaire du Sud du Brésil, est vendue à <strong>de</strong>s fins décoratives dans les jardineries<br />
; comme elle est très (trop) prolifique, les propriétaires se débarassent du surplus aux<br />
alentours, dans les décharges ou au voisinage <strong>de</strong> pièces d’eau où elle peut s’établir ; elle est<br />
aujourd’hui présente dans une gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong> l’Afrique, en Australie, Nouvelle Calédonie,<br />
Hawaï, Indonésie, Italie, Portugal, Corse, <strong>et</strong>c. (Paradis, 2011 ; Paradis <strong>et</strong> Miniconi, 2011). La<br />
curieuse p<strong>et</strong>ite méduse d'eau douce Craspedacusta sowerbyi, originaire du fleuve Yanjtzé<br />
(Chine), serait arrivée au jardin botanique <strong>de</strong> Londres avec <strong>de</strong>s nénuphars, à la fin du 19 ième<br />
siècle ; elle est maintenant présente dans <strong>de</strong>s plans d'eau d'Europe continentale <strong>et</strong> vient d'être<br />
observée en Corse (Alesandri, 2010).<br />
4.9. Les appâts pour la pêche<br />
Les appâts pour la pêche constituent, en milieu marin, une source potentielle d'introductions.<br />
L’appât lui-même, ou les organismes utilisés pour les emballer, sont souvent abandonnés sur<br />
place par les pêcheurs, à la fin d’une partie <strong>de</strong> pêche. Comme ils sont vivants, ils peuvent survivre<br />
<strong>et</strong> éventuellement se naturaliser.<br />
On ne peut guère citer, en Méditerranée, que le cas <strong>de</strong> Fucus spiralis (phéophycées, chromobiontes,<br />
straménopiles), utilisé pour emballer <strong>de</strong>s vers, <strong>et</strong> introduit dans l'Etang <strong>de</strong> Gruissan<br />
(Au<strong>de</strong>) à partir <strong>de</strong> la Br<strong>et</strong>agne (Sancholle, 1988). En Californie, l'arrivée d’Ascophyllum nodosum<br />
(phéophycées), originaire <strong>de</strong> l'Atlantique Nord, pourrait également être due à l'emballage<br />
d'appâts pour la pêche (Miller <strong>et</strong> al., 2004).<br />
L'importance <strong>de</strong> ce vecteur d'introduction, actuellement mineure, pourrait toutefois prendre <strong>de</strong><br />
l'importance dans les années qui viennent. En eff<strong>et</strong>, certains annéli<strong>de</strong>s (Arenicola, Neanthes)<br />
sont élevés pour servir d'appâts <strong>et</strong> sont vendus dans le mon<strong>de</strong> entier (Scaps, 2003). On vendpar<br />
exemple,sur la Côte d'Azur, dans les boutiques d'articles <strong>de</strong> pêche, <strong>de</strong>s annéli<strong>de</strong>s en provenance<br />
<strong>de</strong> l'Asie du Sud-Est (Pierre Noël, comm. verb.).<br />
4.10. La recherche scientifique<br />
Beaucoup <strong>de</strong> scientifiques, même lorsque leurs recherches sont du domaine <strong>de</strong> l'écologie, ont<br />
une culture scientifique très étroitement liée à leur domaine <strong>de</strong> recherche, culture tout-à-fait<br />
étrangère à celle <strong>de</strong> la biologie <strong>de</strong> la conservation. Ils n'ont donc pas clairement conscience<br />
<strong>de</strong>s conséquences possibles <strong>de</strong>s introductions, <strong>et</strong> ne s'entourent pas <strong>de</strong>s précautions élémentaires<br />
que nécessiterait la manipulation expérimentale d'espèces exotiques (Ribera <strong>et</strong> Boudou-<br />
50
esque, 1996 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012) ; voir également le § 4.12, à propos <strong>de</strong><br />
l’hybridation.<br />
L'introduction du rhodobionte Mastocarpus stellatus autour <strong>de</strong> l'île d'Helgoland (Allemagne)<br />
serait due aux expériences in situ d'un scientifique visiteur (d'après Karl Lüning in Farnham,<br />
1997). Il en va <strong>de</strong> même <strong>de</strong> l'introduction du tunicier (métazoaire) Botrylloi<strong>de</strong>s sandiegensis<br />
en Nouvelle Angl<strong>et</strong>erre (Simberloff, 2000). En Méditerranée, c'est par curiosité scientifique<br />
que le scléractiniaire Oculina patagonica a été introduit délibérément à Marseille (Zibrowius,<br />
1974).<br />
Dans le domaine continental, ce sont <strong>de</strong>s scientifiques qui ont laissé s'échapper l'abeille ‘tueuse’<br />
(killer bee) africaine en Amérique (Simberloff, 2000). De même, le chytridiomycète<br />
(Fungi) Batrachochytrium <strong>de</strong>ndrobatidis, qui décime à l'échelle planétaire les amphibiens 68 ,<br />
est probablement originaire d'Afrique du Sud ; il y parasite la peau <strong>de</strong> la grenouille Xenopus<br />
laevis, qui y est résistante ; <strong>de</strong>puis les années 1930s, <strong>et</strong> pendant plusieurs déca<strong>de</strong>s, c<strong>et</strong>te grenouille<br />
a été utilisée dans le mon<strong>de</strong> entier comme test <strong>de</strong> grossesse 69, <strong>et</strong> c'est donc à partir <strong>de</strong>s<br />
laboratoires médicaux que Batrachochytrium <strong>de</strong>ndrobatidis se serait transmis aux amphibiens<br />
indigènes (Stuart <strong>et</strong> al., 2004 ; Beard <strong>et</strong> O'Neill, 2005 ; Berger <strong>et</strong> al., 2005 ; Mén<strong>de</strong>z, 2006).<br />
Un entomologiste <strong>de</strong> l’Université <strong>de</strong> Nantes, Michel J. Faucheux, a ramené du Maroc <strong>de</strong>s femelles<br />
du lépidoptère Orgyia josephina ; il voulait savoir si, grâce à leurs phéromones<br />
sexuelles, elles attiraient les mâles <strong>de</strong> l’espèce Orgyia antiqua, présente à Nantes ; c’est le<br />
cas ; dans son article (Faucheux, 2011), rien n’indique les éventuelles précautions prises afin<br />
d’éviter l’évasion <strong>de</strong>s femelles marocaines, ni ce qu’il en est advenu à la fin <strong>de</strong> l’expérience.<br />
Un scientifique israëlien, qui avait besoin d’une plante fleurissant toute l’année pour ses expériences<br />
<strong>de</strong> physiologie, a importé la brassicacée (magnoliophytes) Diplotaxis tenuifolia. A la<br />
fin <strong>de</strong> ses expériences, il a j<strong>et</strong>é les pots au fond <strong>de</strong> son jardin. Les plants ont survécu, l’espèce<br />
s’est naturalisée, <strong>et</strong> elle est aujourd’hui invasive en Israël.<br />
Au total, le comportement <strong>de</strong> certains scientifiques, parfois <strong>de</strong> scientifiques renommés pour la<br />
qualité <strong>de</strong> leurs publications <strong>et</strong> leur impact factor, est irresponsable, voire scandaleux. Il n’est<br />
pas exagéré <strong>de</strong> l’assimiler à une sorte <strong>de</strong> délinquance scientifique (misconduct), au même<br />
titre que le vol <strong>de</strong> données <strong>et</strong> que le plagiat.<br />
4.11. Le percement du canal <strong>de</strong> Suez <strong>et</strong> autres canaux<br />
En Méditerranée, il existe un vecteur d'introduction spécifique : le percement du canal <strong>de</strong>-<br />
Suez, en 1869 ( 70, 71). Le fait que le niveau <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> la mer Rouge soit légèrement su-<br />
68 Un tiers <strong>de</strong>s espèces d'amphibiens sont actuellement considérées comme menacées ; un grand nombre d'entre<br />
elles sont même au bord <strong>de</strong> l'extinction. Enfin, 165 espèces (sur 5 743 espèces) d’amphibiens sont éteintes<br />
(Mén<strong>de</strong>z, 2006).<br />
69 Le test <strong>de</strong> grossesse consistait à injecter <strong>de</strong> l'urine <strong>de</strong> la femme (dont on souhaitait connaître l’état) sous la<br />
peau <strong>de</strong> la grenouille Xenopus laevis. Si la grenouille pondait au bout <strong>de</strong> quelques heures, cela signifiait que la<br />
femme était enceinte. La fiabilité du test, qui n'est plus utilisé <strong>de</strong> nos jours, était toutefois approximative (Mén<strong>de</strong>z,<br />
2006).<br />
70 C'est le 15 Août 1869 que les eaux <strong>de</strong> la mer Rouge <strong>et</strong> <strong>de</strong> la Méditerranée se sont mélangées. Le canal a été<br />
ouvert à la navigation le 17 novembre 1869.<br />
71 D'autres canaux ont précédé le canal <strong>de</strong> Suez actuel : Ramses II (13 ième siècle BCE), Necho (7 ième siècle<br />
BCE), Ptolémée (4 ième siècle BCE), Trajan (an 24 BCE) <strong>et</strong> Amri Ibn Ass (640 CE ; CE = Common Era, anciennement<br />
noté ‘après J.C.’). Tous, toutefois, reliaient la mer Rouge à la Méditerranée via le Nil, c'est-à-dire par <strong>de</strong>s<br />
51
périeur à celui <strong>de</strong> la Méditerranée, ce qui détermine un courant dans le canal généralement<br />
orienté vers la Méditerranée, favorise ce vecteur. Par ailleurs, les ‘Lacs amers’, lacs sursalés<br />
que traverse le canal, ont longtemps constitué une barrière infranchissable pour <strong>de</strong> nombreuses<br />
espèces ; aujourd'hui, la salinité <strong>de</strong> ces lacs a considérablement diminué (elle n'est plus<br />
que <strong>de</strong> 43-48) (Por, 1978 ; Galil, 2000). Avant la construction du barrage d'Assouan, <strong>de</strong>s eaux<br />
relativement <strong>de</strong>ssalées, provenant du Nil <strong>et</strong> entraînées vers l'Est par le courant, étaient présentes<br />
à l'extrémité du canal, côté méditerranéen, ce qui n'est plus le cas aujourd'hui, puisque<br />
les eaux du Nil n'atteignent pratiquement plus la Méditerranée (Štirn, 1970 ; Boudouresque,<br />
1999b ; Cevik <strong>et</strong> al., 2002). Enfin, le canal <strong>de</strong> Suez a été approfondi <strong>et</strong> élargi (300 m) (Boudouresque,<br />
1999b ; Por, 2009). Tous ces facteurs ont déterminé une accélération du passage<br />
d’espèces <strong>de</strong> mer Rouge en Méditerranée.<br />
Près <strong>de</strong> 500 espèces <strong>de</strong> mer Rouge (plus précisément du Nord <strong>de</strong> la mer Rouge) sont ainsi<br />
entrées en Méditerranée, ce qui constitue le plus grand évènement actuel, sur le plan biogéographique,<br />
à l'échelle <strong>de</strong> l'Océan mondial (Štirn, 1970 ; Por, 1978, 1990 ; Boudouresque,<br />
1999b ; Galil <strong>et</strong> al., 2007 ; Por, 2009). On désigne sous le nom d'immigrants lessepsiens (ou<br />
espèces lessepsiennes) les espèces qui sont ainsi entrées en Méditerranée.<br />
Parmi les premiers arrivants, on peut citer la magnoliophyte marine Halophila stipulacea, le<br />
mollusque Pinctada radiata (dès 1895), le téléostéen Pranesus pinguis, proche <strong>de</strong>s athérines<br />
(en 1902) <strong>et</strong> le mollusque Chama bro<strong>de</strong>ripi (en 1905). On peut citer également <strong>de</strong>s immigrants<br />
plus récents comme le straménopile Stypopodium schimperi, le crabe Neptunus pelagicus,<br />
la méduse Rhopilema nomadica, les poissons-lapins Siganus rivulatus <strong>et</strong> S. luridus (téléostéens),<br />
le téléostéen Sargocentrum rubrum <strong>et</strong> le requin Carcharinus melanopterus (Por,<br />
1978 ; Verlaque <strong>et</strong> Boudouresque, 1991 ; Lundberg <strong>et</strong> al., 1999 ; Galil, 2001 ; Por, 2009). Au<br />
total, pour les seuls téléostéens, 58 espèces <strong>de</strong> mer Rouge sont entrées en Méditerranée (Por,<br />
2009 ; Francour, 2011). La raison du succès <strong>de</strong> ces introductions est que la température <strong>de</strong>s<br />
eaux du golfe <strong>de</strong> Suez est à peu près la même que celle du bassin levantin (en revanche, au<br />
Sud <strong>de</strong> la mer Rouge, la température est plus élevée <strong>de</strong> 4-5°C).<br />
La plupart <strong>de</strong> ces espèces sont restées cantonnées aux côtes levantines (90% <strong>de</strong>s espèces),<br />
éventuellement à la Méditerranée orientale, <strong>et</strong> ne dépassent pas la Tunisie <strong>et</strong> la Sicile (Boudouresque,<br />
1999b ; Cevik <strong>et</strong> al., 2002). Le mollusque gastropo<strong>de</strong> Cerithium sabridum est par<br />
exemple arrivé en Sicile (Di Natale, 1978). Toutefois, quelques espèces ont atteint la Méditerranée<br />
occi<strong>de</strong>ntale : le téléostéen Rhonciscus stri<strong>de</strong>ns est parvenu en mer Ligure (Quignard,<br />
1979), les mollusques Brachydontes variabilis <strong>et</strong> Pinctada radiata à Calvi (Corse ; Jean Go<strong>de</strong>aux,<br />
comm. verb.), la magnoliophyte Halophila stipulacea à Vulcano (Acunto <strong>et</strong> al., 1995)<br />
<strong>et</strong> le rhodobionte Lophocladia lallemandii aux Baléares (Cebrian <strong>et</strong> Ballesteros, 2010a). Le<br />
poisson-lapin Siganus luridus a été observé en Provence (Daniel <strong>et</strong> al., 2009 ; Francour,<br />
2011). Certaines espèces lessepsiennes ont également atteint l'Adriatique ; on y recense aujourd'hui<br />
9 espèces <strong>de</strong> téléostéens lessepsiens (contre une seule au 19 ième siècle) : Pampus argenteus,<br />
Parexoco<strong>et</strong>us mento, Hemiramphus far, Saurida undosquamis, Sphyraena chrysotaenia,<br />
Epinephelus coioi<strong>de</strong>s, Leiognathus klunzingeri, Stephanolepis diaspros <strong>et</strong> Siganus<br />
rivulatus (Pallaoro <strong>et</strong> Dulčić, 2001 ; Dulčić, 2004). De même, le mollusque Pinctada radiata<br />
a atteint le Nord <strong>de</strong> l'Adriatique (Doğan <strong>et</strong> Nerlović, 2008). Enfin, le poisson-flûte Fistularia<br />
commersonii est l'espèce lessepsienne qui a connu la progression la plus rapi<strong>de</strong> en Méditerranée<br />
: signalé pour la première fois en 2000, <strong>et</strong> après avoir occupé l'ensemble <strong>de</strong> la Méditerranée<br />
orientale, il a été signalé entre 2007 en Sardaigne <strong>et</strong> en Espagne, en 2008 en Algérie <strong>et</strong> en<br />
eaux douces (Quignard, 1979 ; Galil, 2000 ; Galil <strong>et</strong> al., 2007). On ne peut exclure que quelques espèces <strong>de</strong> mer<br />
Rouge aient emprunté ces canaux pour s'installer en Méditerranée.<br />
52
2009 à Nice (Por, 2009 ; Noël <strong>et</strong> Meunier, 2010 ; Francour, 2011) ; en 2009, il a également<br />
atteint la Corse (Miniconi, 2010). Le réchauffement actuel <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> la Méditerranée favorise<br />
probablement la progression vers l'Ouest <strong>et</strong> le Nord <strong>de</strong>s espèces lessepsiennes (Por,<br />
2009), même si l'on ne peut pas exclure, pour certaines d'entre elles, que c<strong>et</strong>te progression<br />
s'inscrive simplement dans leur phase naturelle d'expansion, encore inachevée (Boudouresque<br />
<strong>et</strong> Verlaque, 2010 ; Lejeusne <strong>et</strong> al., 2010).<br />
Le cas du chlorobionte Caulerpa racemosa, souvent considéré comme un immigrant lessepsien,<br />
présent à Livorno (Italie ; Piazzi <strong>et</strong> al.,1994), à Marseille (Jousson <strong>et</strong> al., 1998) <strong>et</strong> dans<br />
une gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong> la Méditerranée nord-occi<strong>de</strong>ntale <strong>et</strong> nord-orientale, doit être reconsidéré,<br />
à la lumière <strong>de</strong>s travaux <strong>de</strong> Verlaque <strong>et</strong> al. (2000) : la souche qui colonise le Nord <strong>de</strong> la Méditerranée<br />
appartient en eff<strong>et</strong> à un taxon différent (Caulerpa cylindracea, = C. racemosa var.<br />
cylindracea) <strong>de</strong> celui qui colonise <strong>de</strong>puis le début du 20 ième siècle le Sud <strong>et</strong> l'Est <strong>de</strong> la Méditerranée<br />
(C. racemosa var. uvifera), <strong>et</strong> correspond à un taxon introduit plus récemment, en provenance<br />
du Sud-Ouest <strong>de</strong> l'Australie, par une autre voie que le canal <strong>de</strong> Suez (Verlaque <strong>et</strong> al.,<br />
2003).<br />
Les passages dans le sens Méditerranée-mer Rouge (immigrants anti-lessepsiens) ont été<br />
beaucoup plus rares que dans le sens mer Rouge-Méditerranée (Por, 1978 ; Boudouresque,<br />
1999b)<br />
Curieusement, le canal <strong>de</strong> Panama, qui relie les Caraïbes au Pacifique, n'a été franchi que par<br />
très peu d'espèces (Galil <strong>et</strong> al., 2007). Une <strong>de</strong>s rares espèces à l'avoir franchi est le téléostéen<br />
Megalops atlanticus, installé au débouché en mer du canal, côté Pacifique (Galil <strong>et</strong> al., 2007).<br />
Une <strong>de</strong>s raisons en est que le canal n’est pas au niveau <strong>de</strong> la mer, contrairement au canal <strong>de</strong><br />
Suez. Il doit remonter la pente, grâce à <strong>de</strong>s écluses, <strong>et</strong> emprunte <strong>de</strong>s voies d’eau douce (rivières<br />
<strong>et</strong> lacs). La traversée <strong>de</strong> tronçons en eau douce constitue une barrière insurmontable<br />
pour la plupart <strong>de</strong>s espèces marines ; une autre raison, peut-être la principale dans le sens Caraïbes-Pacifique,<br />
serait la pression d'herbivores côté Pacifique (voir plus loin) (Hay <strong>et</strong> Gaines,<br />
1984).<br />
En Europe <strong>de</strong> l'Est, la construction <strong>de</strong> canaux a mis en relation, <strong>de</strong>puis la fin du 18 ième siècle,<br />
la mer Baltique, la mer Noire <strong>et</strong> la mer Caspienne, via leurs réseaux fluviaux respectifs (Olenin,<br />
2002 ; Galil <strong>et</strong> al., 2007). S'agissant <strong>de</strong> mers saumâtres à douces, le passage par les<br />
fleuves <strong>et</strong> les canaux est possible pour beaucoup d'espèces. La moule zébrée Dreissena polymorpha,<br />
originaire <strong>de</strong> la mer Caspienne,a été la première espèce recensée à utiliser ce corridor<br />
fluvial, sans doute attachée à <strong>de</strong>s ra<strong>de</strong>aux <strong>de</strong> bois : elle a été signalée au début du 19 ième siècle<br />
dans les lagunes <strong>de</strong> la Baltique (Olenin, 2002). Ce réseau reste actif : <strong>de</strong>s téléostéens gobiidés<br />
du genre Neogobius <strong>de</strong> mer Noire ont été signalés dans les années 1990s dans <strong>de</strong>s lagunes<br />
associées à la mer Baltique (Olenin, 2002). Des canaux relient également les bassins <strong>de</strong> l'Est<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong> l'Ouest <strong>de</strong> l'Europe, <strong>et</strong> <strong>de</strong> là à la Méditerranée <strong>et</strong> à l'Atlantique, ainsi que la Méditerranée,<br />
à la mer du Nord (Fig. 32 ; Galil <strong>et</strong> al., 2007). Le mollusque Corbicula fluminea, originaire<br />
d'Asie <strong>et</strong> introduit en 1990 dans le port <strong>de</strong> Rotterdam, progresse actuellement vers l'Est<br />
par les voies d'eau <strong>et</strong> canaux d'Europe occi<strong>de</strong>ntale (Fig. 33 ; Galil <strong>et</strong> al., 2007). Au total, le<br />
réseau <strong>de</strong> canaux en Europe représente 28 000 km <strong>et</strong> quatre grands corridors : le corridor du<br />
Nord, le Corridor central, le corridor du Sud <strong>et</strong> le corridor <strong>de</strong> l'Ouest (Fig. 32 ; Galil <strong>et</strong> al.,<br />
2007). Le nombre d'espèces qui ont emprunté ce réseau en Europe est estimé à 65 (Galil <strong>et</strong> al.,<br />
2007).<br />
53
4.12. Hybridation <strong>et</strong> polyploïdisation<br />
54<br />
Fig. 32. Le réseau <strong>de</strong>s voies<br />
d'eau <strong>et</strong> <strong>de</strong>s canaux fluviaux<br />
(avec dates <strong>de</strong> mise en service)<br />
qui relient la mer Caspienne,<br />
la mer Noire, la mer<br />
Baltique, la mer du Nord <strong>et</strong><br />
la Méditerranée <strong>et</strong> les<br />
quatre principaux corridors<br />
en Europe. Watersheds =<br />
lignes <strong>de</strong> partage <strong>de</strong>s eaux.<br />
D'après Galil <strong>et</strong> al. (2007).<br />
Fig. 33. Progression du mollusque d'origine<br />
asiatique Corbicula fluminea, introduit<br />
à Rotterdam en 1990, vers l'Est, par<br />
les voies d'eau <strong>et</strong> canaux. Dates <strong>de</strong> première<br />
signalisation <strong>et</strong> localisation <strong>de</strong>s centrales<br />
thermiques qui ont pu favoriser sa<br />
progression. L'espèce ne survit pas, en eff<strong>et</strong>,<br />
en <strong>de</strong>ssous <strong>de</strong> 2°C. D'après Galil <strong>et</strong> al.<br />
(2007).<br />
Bien qu'il ne s'agisse pas à proprement parler <strong>de</strong> vecteurs, l'hybridation entre une souche introduite<br />
<strong>et</strong> une souche indigène, la polyploïdisation d'un tel hybri<strong>de</strong>, l'hybridation entre
souches introduites <strong>et</strong> l'évasion d'un hybri<strong>de</strong> obtenu artificiellement sont également à consid considérer,<br />
dans la mesure où ces phénomènes peuvent donner naissance à <strong>de</strong> nouvelles entités tax taxonomiques<br />
qui i se comportent comme <strong>de</strong>s espèces introduites ( (Fig. 34 ; Ellstrand <strong>et</strong> Schiere Schierenbeck,<br />
2000 ; Vilà <strong>et</strong> al., 2000 ; Gaskin <strong>et</strong> Schaal, 2002 ; Abbott <strong>et</strong> al., 2003 ; Hall <strong>et</strong> al., 2006 ;<br />
Smayda, 2007 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012 2012). Les espèces unicellulaires, te telles que les<br />
dinobiontes du complexe Alexandrium tamarense tamarense-catenella-fundyense, , sont particulièrement<br />
susceptibles <strong>de</strong> donner lieu à <strong>de</strong> telles hybridations (Smayda, 2007).<br />
Fig. 34. Hybridation. En haut. . Hybridation entre sou souches native<br />
<strong>et</strong> exotique dans la région receveuse. Au milieu. Hybridation<br />
entre souches exotiques d’origine différente différente, dans la région<br />
receveuse. En bas. . Evasion d’un hybri<strong>de</strong> entre souches ex exotiques,<br />
produit en laboratoire. D’après Boudouresque <strong>et</strong> Ve Verlaque<br />
(2012).<br />
L'exemple le mieux connu est st celui <strong>de</strong>s spartines, mmagnoliophytes<br />
(Archaeplastid<br />
pent les sédiments meubles <strong>de</strong> la zone <strong>de</strong> balancement <strong>de</strong>s marées. Spartina alter<br />
colonise les côtes nord-américaines, américaines, du Canada au Texas, a été int introduite à South<br />
<strong>de</strong> l'Angl<strong>et</strong>erre) au début du 19<br />
ne s'est pas étendue au-<strong>de</strong>là <strong>de</strong> la région <strong>de</strong> Southampton. Vers 1870, un<br />
terniflora <strong>et</strong> l'espèce indigène<br />
bri<strong>de</strong> est stérile, <strong>et</strong> est resté cantonné, lui aussi, dans la région <strong>de</strong> Southampton (Gray, 1986 ;<br />
Elton, 1958 ; Thompson, 1991). Une vingtaine d'années plus tard, vers 1890, une spartine<br />
ressemblant à S. x townsendii,<br />
long <strong>de</strong> l'ensemble <strong>de</strong>s côtes <strong>de</strong> Gran<strong>de</strong><br />
townsendii ; c<strong>et</strong>te nouvelle espèce a été décrite sous le nom <strong>de</strong><br />
passé ? Chez l'hybri<strong>de</strong> S. x townsen<br />
S. maritima (2n = 60) <strong>et</strong> <strong>de</strong><br />
méiose, les chromosomes maternels <strong>et</strong> paternel<br />
rier : la méiose ne se produit donc pas <strong>et</strong> l'hybri<strong>de</strong> est stérile ; sa pérennité repose soit sur la<br />
multiplication végétative, soit sur <strong>de</strong> nou<br />
blement <strong>de</strong>s chromosomes va perm<strong>et</strong>tre <strong>de</strong> con<br />
du stock paternel ou maternel, aura désor<br />
est alors possible ; Spartina anglica<br />
chant, 1968 ; Gray, 1986 ; Thom<br />
bilité génétique <strong>de</strong> S. anglica<br />
qu'une fois, ou un p<strong>et</strong>it nombre <strong>de</strong> fois (Thom<br />
puis l'apparition <strong>de</strong> Spartina anglica,<br />
ième Archaeplastida) qui occu-<br />
Spartina alterniflora, qui<br />
à Southampton (Sud<br />
siècle (Thompson, 1991). Elle y est toujours présent présente, mais<br />
<strong>de</strong>là <strong>de</strong> la région <strong>de</strong> Southampton. Vers 1870, un hybri<strong>de</strong> entre S. algène<br />
S. maritima est apparu : S. x townsendii (Stapf, 1908) ; c<strong>et</strong> hhy<br />
bri<strong>de</strong> est stérile, <strong>et</strong> est resté cantonné, lui aussi, dans la région <strong>de</strong> Southampton (Gray, 1986 ;<br />
pson, 1991). Une vingtaine d'années plus tard, vers 1890, une spartine<br />
S. x townsendii, mais fertile, est apparue ; très vigoureuse, elle s'est répandue le<br />
long <strong>de</strong> l'ensemble <strong>de</strong>s côtes <strong>de</strong> Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne. Il s'agit d'un allopolyploï<strong>de</strong> issu <strong>de</strong> S. x<br />
; c<strong>et</strong>te nouvelle espèce a été décrite sous le nom <strong>de</strong> Spartina anglica anglica. Que s'est-il<br />
S. x townsendii, les chromosomes maternels <strong>et</strong> paternels provenant <strong>de</strong><br />
= 60) <strong>et</strong> <strong>de</strong> S. alterniflora (2n = 62) se sont juxtaposés ; mais, lors <strong>de</strong> la<br />
somes maternels <strong>et</strong> paternels s sont trop dissemblables pour pou pouvoir s'apparier<br />
: la méiose ne se produit donc pas <strong>et</strong> l'hybri<strong>de</strong> est stérile ; sa pérennité repose soit sur la<br />
tative, soit sur <strong>de</strong> nouvelles velles hybridations entre espèces parentes. Le dou-<br />
va perm<strong>et</strong>tre <strong>de</strong> contourner tourner l'obstacle : chaque chro chromosome, issu<br />
du stock paternel ou maternel, aura désormais mais une copie ; en s'appariant à sa copie, la méiose<br />
Spartina anglica est effectivement un polyploï<strong>de</strong>: 2n = 120 à 124 (Mar-<br />
; Gray, 1986 ; Thompson, pson, 1991 ; Guenegou <strong>et</strong> Levasseur, 1993). La faible vari varia-<br />
S. anglica semble indiquer quer que l'allopolyploïdisation ne s'est produite<br />
qu'une fois, ou un p<strong>et</strong>it nombre <strong>de</strong> fois (Thompson, 1991 ; Thompson son <strong>et</strong> Lumar<strong>et</strong>, 1992). DDe<br />
tina anglica, ce <strong>de</strong>rnier s'est répandu dans une gran<strong>de</strong> partie du<br />
55
mon<strong>de</strong>, en particulier aux Etats-Unis, en Nouvelle-Zélan<strong>de</strong>, en Chine <strong>et</strong> en France (bassin<br />
d'Arcachon) (Gray, 1986 ; Guenegou <strong>et</strong> Levasseur, 1993 ; Lambinon, 1998).<br />
Dans la baie <strong>de</strong> San Francisco (Californie, USA), un hybri<strong>de</strong> entre la spartine atlantique américaine<br />
Spartina alterniflora (introduite en Californie) <strong>et</strong> la spartine pacifique indigène S. foliosa<br />
se répand dans la zone intertidale, aux dépens <strong>de</strong>s peuplements <strong>de</strong> salicornes (Neira <strong>et</strong><br />
al., 2005 ; Hall <strong>et</strong> al., 2006 ; Grosholz, 2010).<br />
La caulerpe Caulerpa cylindracea (chlorobiontes) qui envahit la Méditerranée pourrait être un<br />
hybri<strong>de</strong>, bien que l'i<strong>de</strong>ntité <strong>de</strong>s souches parentes reste à établir <strong>et</strong> que l'hybridation soit sans<br />
doute ancienne, puisque c<strong>et</strong>te variété a été décrite du Sud-Ouest <strong>de</strong> l'Australie, où elle est indigène,<br />
il y a plus <strong>de</strong> 100 ans (Durand <strong>et</strong> al., 2002 ; Verlaque <strong>et</strong> al., 2003).<br />
Deux espèces <strong>de</strong> chabots (téléostéens) séparées <strong>de</strong>puis 1 Ma, Cottus perifr<strong>et</strong>um (bassin <strong>de</strong><br />
l'Escaut) <strong>et</strong> C. rhenanus (affluents du Rhin) sont entrées en contact par les canaux qui unissent<br />
les <strong>de</strong>ux bassins ; bien que ce contact existe <strong>de</strong>puis 200 ans, ce n'est que dans les années<br />
1980s que l'hybridation s'est produite ; en 20 ans environ, l'hybri<strong>de</strong>, dont le potentiel adaptatif<br />
diffère n<strong>et</strong>tement <strong>de</strong> celui <strong>de</strong>s espèces parentes, a colonisé le bas cours du Rhin, jusque là non<br />
occupé par les chabots (Fig. 35 ; Nolte <strong>et</strong> al., 2005).<br />
Cottus perifr<strong>et</strong>um<br />
Cottus rhenanus<br />
Cottus hybri<strong>de</strong><br />
Cottus gobio<br />
56<br />
Fig. 35. Aire <strong>de</strong> répartition <strong>de</strong>s<br />
chabots (téléostéens) Cottus<br />
perifr<strong>et</strong>um (bassin <strong>de</strong> l'Escaut)<br />
<strong>et</strong> C. rhenanus (affluents du<br />
Rhin) <strong>et</strong> <strong>de</strong> leur hybri<strong>de</strong> (le bas<br />
cours du Rhin). Le fait que C.<br />
perifr<strong>et</strong>um soit présent <strong>de</strong> part<br />
<strong>et</strong> d’autre <strong>de</strong> la Manche s’explique<br />
par le fait que c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière<br />
n’existait pas, lors <strong>de</strong>s<br />
bas-niveaux océaniques qui caractérisent<br />
les maximums glaciaires<br />
du Pléistocène. D'après<br />
Nolte <strong>et</strong> al. (2005).<br />
Enfin, <strong>de</strong>ux espèces introduites peuvent s'hybri<strong>de</strong>r, comme c'est le cas <strong>de</strong>s magnoliophytes<br />
terrestres Carpobrotus edulis <strong>et</strong> <strong>de</strong> C. chilensis (Aizoaceae, Viridiplantae, Archaeplastida), en<br />
Californie (Schierenbeck <strong>et</strong> al., 2005). C'est également le cas <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux espèces <strong>de</strong> Tamarix<br />
(Tamaricaceae, Archaeplastida) originaires d'Asie, T. chinensis <strong>et</strong> T. ramosissima, introduites<br />
aux USA ; curieusement, l'hybridation n'a pas été observée en Asie, alors que les aires <strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong>ux espèces se recouvrent ; par ailleurs, aux USA, l'hybridation implique également, bien<br />
que dans une moindre mesure, <strong>de</strong>ux espèces européennes, T. gallica <strong>et</strong> T. parviflora, réalisant<br />
une sorte d'hybridation à 4 partenaires (Gaskin <strong>et</strong> Schaal, 2002). C<strong>et</strong>te hybridation peut constituer<br />
un facteur <strong>de</strong> succès (Gammon <strong>et</strong> al., 2007).
Si les exemples connus d'hybridation sont rares en milieu marin, il n'en est pas <strong>de</strong> même en<br />
milieu continental (voir Ellstrand <strong>et</strong> Schierenbeck, 2000, Vilà <strong>et</strong> al., 2000 <strong>et</strong> Abbott <strong>et</strong> al.,<br />
2003, pour une revue).<br />
4.13. Vecteurs d’introduction primaires <strong>et</strong> secondaires<br />
Les vecteurs d'introduction primaires (<strong>de</strong> la région donneuse à la région receveuse) peuvent<br />
être les mêmes que les vecteurs secondaires (à l'intérieur <strong>de</strong> la région receveuse) ou être différents<br />
; par ailleurs, dans la région receveuse, une même espèce peut emprunter plusieurs<br />
vecteurs secondaires (Minchin <strong>et</strong> Eno, 2002 ; Minchin <strong>et</strong> Gollash, 2002 ; Kowarik, 2003 ;<br />
Occhipinti <strong>et</strong> Galil, 2004),<br />
Le vecteur d’introduction primaire est celui qui a fait franchir à une espèce une barrière géographique.<br />
Par exemple, c’est l’importation du naissain <strong>de</strong> l’huître japonaise Crassostrea gigas,<br />
qui a fait passer une espèce épibionte du Japon vers un étang <strong>de</strong> Méditerranée.<br />
Les vecteurs d’introduction secondaires sont ceux qui perm<strong>et</strong>ent à l’espèce, une fois arrivée<br />
dans une nouvelle région, <strong>de</strong> s’y répandre plus rapi<strong>de</strong>ment que les capacités <strong>de</strong> dispersion <strong>de</strong><br />
ses diaspores ne le laisseraient prévoir.<br />
L’i<strong>de</strong>ntité entre vecteurs primaires <strong>et</strong> secondaires est illustrée par le gastropo<strong>de</strong> Muricidae<br />
Ocinebrellus inornatus sur les côtes atlantiques <strong>de</strong> France : l'absence <strong>de</strong> différenciation génétique<br />
en fonction <strong>de</strong> la distance suggère en eff<strong>et</strong> qu'il est dispersé par les échanges d'huîtres<br />
entre bassins ostréicoles, c'est-à-dire par le même vecteur que celui qui a permis son arrivée<br />
<strong>de</strong>puis les côtes pacifiques <strong>de</strong>s USA, elles-mêmes un relai <strong>de</strong>puis l'aire native du Japon <strong>et</strong> <strong>de</strong><br />
Corée (Martel, 2003). En Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne, les vecteurs secondaires sont souvent les mêmes<br />
que les vecteurs primaires (Eno, 1996).<br />
La multiplicité <strong>de</strong>s vecteurs secondaires, en partie différents du vecteur primaire, est illustrée<br />
par la phéophycée (chromobionte) Undaria pinnatifida (Fig. 25), arrivée du Japon en Méditerranée,<br />
dans l’étang <strong>de</strong> Thau (vecteur primaire), avec le naissain <strong>de</strong> l'huître japonaise Crassostrea<br />
gigas (accompagnatrice d'espèce aquacole). Les <strong>transferts</strong> d'huîtres entre bassins<br />
aquacoles européens l'ont introduite en Galice <strong>et</strong> dans la lagune <strong>de</strong> Venise (Occhipinti-<br />
Ambrogi, 2002 ; Crema<strong>de</strong>s Ugarte <strong>et</strong> al., 2006 ; Curiel <strong>et</strong> Marzocchi, 2010). De l’étang <strong>de</strong><br />
Thau, elle a été délibérément transportée en Br<strong>et</strong>agne pour une tentative d'aquaculture en mer<br />
ouverte. Elle s'est échappée <strong>et</strong> s'est naturalisée en Br<strong>et</strong>agne (Castric-Fey <strong>et</strong> al., 1993). Enfin,<br />
c'est sans doute par le fouling sur les coques <strong>de</strong> navires qu'elle est passée <strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne à Jersey<br />
<strong>et</strong> au Sud <strong>de</strong> l'Angl<strong>et</strong>erre (Fig. 36 ; Fl<strong>et</strong>cher <strong>et</strong> Farrell, 1999) 72. De même, le rhodobionte Grateloupia<br />
turuturu est arrivé en Europe, avec le naissain <strong>de</strong> l’huître Crassostrea gigas ; il s’y<br />
est répandu grâce aux <strong>transferts</strong> d’huîtres entre bassins aquacoles (Cecere <strong>et</strong> al., 2011). Le<br />
cténophore Mnemiopsis leidyi est arrivé en mer Noire avec les eaux <strong>de</strong> ballast (vecteur primaire)<br />
; il est passé en mer Caspienne <strong>et</strong> en mer Baltique par le réseau <strong>de</strong>s canaux fluviaux<br />
(vecteur secondaire) ; son passage en mer Egée, puis son expansion en Méditerranée, vers<br />
l'Est <strong>et</strong> l'Ouest, sont sans doute dus au transport, <strong>de</strong> proche en proche, par les courants ; il est<br />
maintenant présent dans l'étang <strong>de</strong> Berre (Provence, France).<br />
72 L'espèce a également été introduite en Amérique du Sud (Atlantique ; Orensanz <strong>et</strong> al.,2002), en Nouvelle<br />
Zélan<strong>de</strong> <strong>et</strong> en Australie.<br />
57
4.14. Importance respective <strong>de</strong>s différents vecteurs d'introduction<br />
58<br />
Fig. 36. Le vecteur d'introduction<br />
primaire (importation <strong>de</strong> naissain<br />
<strong>de</strong> l’huître Crassostrea gigas) <strong>de</strong>puis<br />
le Japon : flèche rouge) <strong>de</strong><br />
l'huître Crassostrea gigas, <strong>et</strong> les<br />
vecteurs secondaires en Europe<br />
(<strong>transferts</strong> entre bassins aquacoles,<br />
fouling sur les coques <strong>de</strong> bateaux,<br />
essai d'aquaculture : flèches<br />
bleues).<br />
En Méditerranée, les principaux vecteurs d'introduction <strong>de</strong>s MPOs 73 sont les <strong>transferts</strong><br />
d’espèces aquacoles (espèces accompagnatrices), le canal <strong>de</strong> Suez <strong>et</strong> le fouling (Boudouresque<br />
<strong>et</strong> Verlaque, 2002b ; Verlaque <strong>et</strong> al., 2007a, 2007b). En ce qui concerne les métazoaires,<br />
les espèces lessepsiennes représentent 77% du total (Tabl. V ; Boudouresque,<br />
1999a ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2002b). MPOs <strong>et</strong> métazoaires confondus, le canal <strong>de</strong> Suez<br />
représente 54% <strong>de</strong>s introductions, les bateaux (fouling, clinging <strong>et</strong> eaux <strong>de</strong> ballast) 22% <strong>et</strong><br />
l'aquaculture 12% (recalculé d'après les données <strong>de</strong> Galil, 2008). En Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne, les<br />
vecteurs d'introduction (tous taxons confondus) sont, dans l'ordre, les <strong>transferts</strong> d’espèces<br />
aquacoles (espèces accompagnatrices) (31%), le fouling (26%), les eaux <strong>de</strong> ballast (18%) <strong>et</strong><br />
les introductions délibérées (8%) (Eno <strong>et</strong> al., 1997). Aux Pays-Bas, c’est également<br />
l’aquaculture qui constitue le principal vecteur (Haydar <strong>et</strong> Wolff, 2011). A l'échelle <strong>de</strong> l'Europe,<br />
les eaux <strong>de</strong> ballast seraient le principal vecteur, suivi du fouling <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'aquaculture (Michin<br />
<strong>et</strong> Gollash, 2002), mais c<strong>et</strong>te conclusion est tirée d'une base <strong>de</strong> données officielle <strong>et</strong> (on<br />
peut le craindre) peu fiable. En Amérique du Nord, le transport par bateau (fouling, clinging<br />
<strong>et</strong> eaux <strong>de</strong> ballast) représente le principal vecteur, avec 51% <strong>de</strong>s introductions (Ruiz <strong>et</strong> al.,<br />
2003). Dans le cas <strong>de</strong> la côte Ouest <strong>de</strong> l'Amérique du Nord (du Nord <strong>de</strong> la Californie à la British<br />
Columbia), Wonham <strong>et</strong> Carlton (2005) y ajoutent les importations <strong>de</strong> mollusques.<br />
L'importance <strong>de</strong>s vecteurs peut changer avec le temps. C'est le cas pour les MPOs en Méditerranée,<br />
où l'importance relative du fouling <strong>et</strong> <strong>de</strong>s espèces lessepsiennes diminue, au profit<br />
principalement <strong>de</strong>s espèces accompagnatrices d'espèces aquacoles (Fig. 37 ; Tabl. VI ; Bou-<br />
73 MPO (Multicellular Photosynth<strong>et</strong>ic Organism) = organisme photosynthétique pluricellulaire (rappel <strong>de</strong> la<br />
note infrapaginale <strong>de</strong> la page 11).
douresque <strong>et</strong> Verlaque, 2002b, 2010, 2012). C'est le contraire en Amérique du Nord, où l'importance<br />
relative <strong>de</strong>s introductions par bateaux (fouling, clinging <strong>et</strong> eaux <strong>de</strong> ballast) augmente<br />
aux dépens <strong>de</strong>s introductions liées à la pêche <strong>et</strong> à l'aquaculture (Ruiz <strong>et</strong> al., 2000).<br />
Tableau V. Vecteurs d'introduction (‘routes d'accès’) en Méditerranée (vecteur primaire) <strong>de</strong>s espèces probablement<br />
introduites (en % du nombre d'espèces). D'après Boudouresque (1999a), mis à jour par Boudouresque <strong>et</strong><br />
Verlaque (2002b, 2005).<br />
Routes d'accès MPOs Métazoaires Total<br />
Fouling ou clinging (sur les coques <strong>de</strong> navires) 19 % 9 % 11 %<br />
Eaux <strong>de</strong> ballast 2 % 2 % 2 %<br />
Espèces aquacoles échappées - 1 % 1 %<br />
Introduction acci<strong>de</strong>ntelle d'espèces accompagnant <strong>de</strong>s espèces aquacoles 37 % 4 % 12 %<br />
Appâts pour la pêche 2 % 1 % 1 %<br />
Espèces échappées d'aquariums 2 % - 1 %<br />
Canal <strong>de</strong> Suez 31 % 73 % 63 %<br />
Vecteur inconnu 7 % 10 % 9 %<br />
Fig. 37. Evolution au cours du temps <strong>de</strong> l'importance <strong>de</strong>s vecteurs d'introduction <strong>de</strong> MPOs (organismes photosynthétiques<br />
pluricellulaires) en Méditerranée. L'ostréiculture a supplanté le canal <strong>de</strong> Suez comme principal<br />
vecteur. D'après Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque (2010).<br />
5. Les causes <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s introductions<br />
Le succès ou l'échec d'une introduction fait intervenir une région donneuse, un vecteur le<br />
long d'un corridor, une région receveuse <strong>et</strong> bien sûr une espèce ‘candidate’ (Fig. 38). Pourquoi<br />
une introduction qui était techniquement possible <strong>de</strong>puis 200 ans ne s'est-elle pas encore<br />
réalisée, <strong>et</strong> pourquoi éventuellement se produit-elle la 201 ième année ? Pourquoi une espèce<br />
qui est rare dans sa région d'origine 74 connaît-elle un grand succès dans sa région d'introduction<br />
? Au total, une vingtaine <strong>de</strong> paramètres peuvent intervenir pour expliquer le succès, ou<br />
74 C'est le cas par exemple <strong>de</strong> la gorgone (Octocorallia, métazoaires, opisthochontes) Acabaria erythraea, rare<br />
en mer Rouge <strong>et</strong> invasive en Israël (Fine <strong>et</strong> al.,2005).<br />
59
l’échec, d'une tentative d’introduction (Carlton, 1996c ; Boudouresque, 1999a ; Wonham <strong>et</strong><br />
al., 2000 ; Colautti <strong>et</strong> MacIsaac, 2004 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012).<br />
Tableau VI. Changement, au cours du temps, du nombre cumulé d'espèces introduites <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'importance relative<br />
(pourcentage, entre parenthèses) <strong>de</strong>s différents vecteurs d'introduction (‘routes d'accès’) <strong>de</strong> MPOs en Méditerranée.<br />
Les valeurs décimales (nombre d'espèces introduites) sont dues au fait que certains taxons peuvent avoir été<br />
introduits via plusieurs vecteurs. D'après Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque (2002b).<br />
Routes d'accès 1920 1940 1960 1980 2000<br />
Fouling 3.5 (70%) 6.5 (43%) 10.0 (34%) 13.5 (28%) 21.5 (24%)<br />
Accompagnant espèces aquacoles - - - 10.5 (21%) 32.5 (36%)<br />
Canal <strong>de</strong> Suez (lessepsiennes) 1.0 (20%) 7 (47%) 17.5 (60%) 21.5 (44%) 26.0 (28%)<br />
Autres ou inconnu 0.5 (10%) 1.5 (10%) 1.5 (6%) 3.5 (7%) 11.0 (12%)<br />
Nombre total <strong>de</strong> taxons introduits 5 15 29 49 91<br />
Déterminer les causes <strong>de</strong> succès d'une introduction, par exemple savoir s'il existe <strong>de</strong>s espèces<br />
à risque (invasiveness d’une espèce) <strong>et</strong> <strong>de</strong>s régions à risque (invasibility d’une région ou d’un<br />
habitat), constitue une question très importante pour les déci<strong>de</strong>urs, s'ils veulent adapter les législations<br />
<strong>et</strong> améliorer les mesures préventives (Ricciardi <strong>et</strong> Rasmussen, 1998).<br />
5.1. La région donneuse<br />
60<br />
Fig. 38. Processus<br />
impliqués dans une<br />
introduction d'espèce<br />
: région donneuse,<br />
corridor, vecteur,<br />
région receveuse,<br />
filtres (‘windows’)<br />
<strong>et</strong> espèce<br />
candidate. D'après<br />
Boudouresque<br />
(1999a).<br />
Des changements dans la région donneuse peuvent favoriser la rencontre entre l'espèce<br />
‘candidate’ <strong>et</strong> le vecteur ou le corridor (Carlton, 1996c, 1998). Il peut s'agir (i) <strong>de</strong> l'amélioration<br />
<strong>de</strong> la qualité <strong>de</strong>s eaux dans un port, qui y perm<strong>et</strong> l'installation d'espèces jusque là absentes,<br />
puis leur transfert sur le fouling <strong>de</strong>s coques <strong>de</strong> navires ou dans les eaux <strong>de</strong> ballast. Il<br />
peut s'agir inversement (ii) <strong>de</strong> l'augmentation <strong>de</strong> la pollution, qui accroît le nombre <strong>de</strong>s individus<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong>s larves d'une espèce candidate. On note par exemple que l'accroissement <strong>de</strong> la<br />
pollution <strong>et</strong> <strong>de</strong>s populations du mollusque Thorea lubrica dans la mer intérieure du Japon, à la<br />
fin <strong>de</strong>s années 1970s, précè<strong>de</strong> son introduction dans la baie <strong>de</strong> San Francisco dans les années<br />
1980s. Enfin (iii), il peut s'agir <strong>de</strong> l'arrivée (par introduction) <strong>de</strong> l'espèce candidate dans la
égion donneuse, qui fonctionne alors comme un hub ; c'est le modèle ‘hub and spike’ 75 (Fig.<br />
38). Par exemple, le crabe-araignée Pyromaia tuberculata, après s'être établi dans la baie <strong>de</strong><br />
San Francisco <strong>et</strong> y être <strong>de</strong>venu abondant (années 1960s), a été transporté par les bateaux au<br />
Japon (années 1970s), <strong>de</strong> là en Corée, puis <strong>de</strong> Corée en Nouvelle Zélan<strong>de</strong> (Carlton, 1996c).<br />
De même, la phéophycée (chromobionte) d'origine japonaise Undaria pinnatifida (Fig. 25),<br />
après s'être échappée <strong>de</strong>s cultures en Br<strong>et</strong>agne (France), dans les années 1980s, a été transportée<br />
vers la Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne, sans doute attachée sur <strong>de</strong>s coques <strong>de</strong> bateaux (fouling), au début<br />
<strong>de</strong>s années 1990s (Eno <strong>et</strong> al., 1997). Le cténophore Mnemiopsis leidyi (Fig. 31), introduit en<br />
mer Noire en 1982, a été transporté <strong>de</strong> mer Noire en mer Caspienne, sans doute avec <strong>de</strong>s eaux<br />
<strong>de</strong> ballast, vers 1999 (Ivanov <strong>et</strong> al., 2000 ; Stone, 2005 ; Finenko <strong>et</strong> al., 2006) ; il vient d'arriver<br />
en mer Baltique, peut être via les canaux qui unissent la mer Noire à la Baltique (Adi Kellerman,<br />
comm. verb.). Le bryozoaire pacifique Tricellaria inopinata, après être <strong>de</strong>venu très<br />
abondant dans la lagune <strong>de</strong> Venise, a sans doute été transporté dans <strong>de</strong>s ports d'Europe du<br />
Nord sur les coques (fouling) <strong>de</strong> bateaux <strong>de</strong> plaisance (Occhipinti-Ambrogi, 2002).<br />
En mer Baltique, la côte atlantique nord-américaine constitue la principale (30% <strong>de</strong>s espèces)<br />
région donneuse (Leppäkoski <strong>et</strong> Olenin, 2000).<br />
En milieu continental, le capricorne chinois Anoplophora chinensis (Coléoptères) a vu ses<br />
populations chinoises multipliées par 13 000 entre 1977 <strong>et</strong> 1991, ce qui a sans doute facilité<br />
son introduction en France (Lhonoré <strong>et</strong> Boug<strong>et</strong>, 2003).<br />
5.2. Corridors <strong>et</strong> vecteurs<br />
L'ouverture <strong>de</strong> nouvelles liaisons maritimes peut créer un nouveau corridor, m<strong>et</strong>tant en contact<br />
la région receveuse avec une nouvelle région donneuse (Fig. 24). Par exemple, l'établissement<br />
<strong>de</strong> relations économiques entre la Chine <strong>et</strong> les Etats-Unis a coïncidé avec l'introduction<br />
du mollusque Potamocorbula amurensis dans les estuaires <strong>de</strong> la côte pacifique <strong>de</strong>s<br />
Etats-Unis (Carlton, 1996c).<br />
Le succès d'une introduction peut également être dû à une modification <strong>de</strong>s vecteurs ou à<br />
l'apparition <strong>de</strong> nouveaux vecteurs. L'augmentation <strong>de</strong> la vitesse <strong>de</strong>s navires, l'augmentation<br />
du volume <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast transportées, l'augmentation du trafic le long <strong>de</strong> certains corridors<br />
pour <strong>de</strong>s raisons commerciales ou politiques, favorisent les introductions. Par exemple,<br />
ce n'est sans doute pas un hasard si la crev<strong>et</strong>te coréenne Palaemon macrodactylus a été découverte<br />
dans la baie <strong>de</strong> San Francisco (USA) peu <strong>de</strong> temps après la guerre <strong>de</strong> Corée, <strong>et</strong> le colossal<br />
trafic entre la Californie <strong>et</strong> la Corée qu'elle a engendré (Carlton, 1996c). De même, l'ouverture<br />
<strong>de</strong> canal <strong>de</strong> Suez a constitué un nouveau vecteur <strong>de</strong> la mer Rouge vers la Méditerranée<br />
<strong>et</strong>, dans une moindre mesure, <strong>de</strong> la Méditerranée vers la mer Rouge (Por, 1978 ; Boudouresque,<br />
1999b).<br />
L’existence d’un corridor <strong>et</strong> d’un vecteur constitue l’un <strong>de</strong>s principaux facteurs <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s<br />
introductions, bien que ce facteur soit souvent sous-estimé par les auteurs (voir § 5.7 ; Boudouresque<br />
<strong>et</strong> Verlaque, 2012)<br />
75 En anglais, hub est le moyeu d’une roue <strong>et</strong> spike les rayons. Ce terme a été repris (sous la forme simplifiée <strong>de</strong><br />
hub) par les grands aéroports qui drainent les passagers <strong>de</strong> p<strong>et</strong>its aéroports (spike vers hub) <strong>et</strong> les redistribuent<br />
vers les gran<strong>de</strong>s <strong>de</strong>stinations (hub vers spike).<br />
61
5.3. La région receveuse<br />
In<strong>de</strong>pendamment <strong>de</strong>s paramètres <strong>biologiques</strong> endogènes à l’écosystème vis-à-vis du taxon<br />
candidat à l’introduction (résistance ou facilitation), il est clair que les caractéristiques physico-chimiques<br />
<strong>de</strong> la région <strong>et</strong>/ou <strong>de</strong> l’habitat où arrivent les diaspores (= propagules) <strong>de</strong><br />
l’espèce candidate jouent un rôle déterminant dans le succès ou l’échec <strong>de</strong> l’introduction, puis<br />
dans le succès éventuel <strong>de</strong> l’invasion, comme le montrent Cebrian <strong>et</strong> Rodríguez-Pri<strong>et</strong>o (2012)<br />
à propos du rhodobionte Womersleyella s<strong>et</strong>acea en Méditerranée.<br />
Lonsdale (1999) a formalisé, sous la forme d'une équation simple, les relations entre région<br />
receveuse <strong>et</strong> nombre d'introductions réussies :<br />
E = IS<br />
E = nombre d'espèces introduites (dans un site, région, ou habitat)<br />
I = nombre d'espèces qui arrivent.<br />
S = taux <strong>de</strong> survie <strong>de</strong>s espèces qui arrivent (survivorship).<br />
Le terme I inclut la <strong>de</strong>nsité (nombre d'individus), la fréquence <strong>de</strong> leur arrivée <strong>et</strong> leur rythme<br />
d'arrivée (tempo). La Supply hypothesis suppose que S est à peu-près constant <strong>et</strong> que E dépend<br />
donc uniquement du nombre d'arrivants I. La Resistance hypothesis, au contraire, suppose<br />
que, pour un même I, E différera, car S diffère d'un site à l'autre (résistance aux <strong>invasions</strong>,<br />
ou son contraire, susceptibilité = invasibilité) (Ruiz <strong>et</strong> al., 2000). Selon Lonsdale<br />
(1999), S est un facteur complexe (S1 S2 S3 … Sn ) qui prend en compte tous les attributs du<br />
milieu receveur (conditions environnementales, prédateurs, parasites, pathogènes, <strong>et</strong>c.). Malgré<br />
la difficulté qu'il y a à entrer dans le détail <strong>de</strong> l'équation <strong>et</strong> les résultats contradictoires qui<br />
peuvent apparaître pour chaque paramètre S1-n pris isolément (voir plus bas), c'est la resistance<br />
hypothesis qui se vérifie, c'est-à-dire que le milieu receveur joue un rôle fort dans le<br />
succès ou dans l'échec <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> (Ruiz <strong>et</strong> al., 2000). La question est plutôt <strong>de</strong> savoir :<br />
quelle est l'ampleur réelle <strong>de</strong>s variations d'un site ou d'un habitat à l'autre, compte-tenu <strong>de</strong> la<br />
difficulté qu'il y a pour éliminer les nombreux biais <strong>de</strong>s données observées ? (Ruiz <strong>et</strong> al.,<br />
2000). Ces <strong>de</strong>rniers auteurs proposent <strong>de</strong> modifier comme suit l'équation <strong>de</strong> Lonsdale :<br />
n<br />
I = Σ (PSi) (Ri) (Bi)<br />
i = 1<br />
I = nombre d'espèces introduites dans un site, une région ou un habitat.<br />
PS = arrivée <strong>de</strong> propagules (propagule supply).<br />
R = résistance aux <strong>invasions</strong>.<br />
B = biais.<br />
i – n = les n espèces considérées.<br />
Divers facteurs peuvent expliquer la susceptibilité ou la résistance (invasability) <strong>de</strong>s écosystèmes<br />
aux <strong>invasions</strong> (biodiversité, compétitivité <strong>de</strong>s espèces indigènes, pression d'herbivorie,<br />
présence ou absence <strong>de</strong>s prédateurs <strong>et</strong> parasites <strong>de</strong> l'espèce introduite, perturbations, <strong>et</strong>c.) <strong>et</strong><br />
seront détaillés ci-<strong>de</strong>ssous. Levine <strong>et</strong> al. (2004) remarquent toutefois que la résistance <strong>de</strong><br />
l'écosystème natif se traduit plutôt par le maintien <strong>de</strong> l'abondance <strong>de</strong> l'espèce introduite à un<br />
niveau bas, plutôt que par son élimination. Il s'agit en quelque sorte <strong>de</strong> la notion <strong>de</strong> contrôle,<br />
opposée à celle d'éradication, telles que nous les développerons dans le chapitre 12.<br />
Charles Elton (Fig. 2), dans ‘The ecology of <strong>invasions</strong> by animals and plants’, ouvrage considéré<br />
à juste titre comme fondateur <strong>de</strong> la biologie <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> (Elton, 1958), considérait que<br />
62
la diversité spécifique élevée <strong>et</strong> la complexité du réseau trophique favorisaient la stabilité d’un<br />
écosystème, <strong>et</strong> donc sa résistance aux introductions d’espèces <strong>et</strong> aux <strong>invasions</strong>. Inversement,<br />
les perturbations accroitraient la susceptibilité <strong>de</strong> l’écosystème aux introductions (‘introductibilité’<br />
<strong>et</strong> aux <strong>invasions</strong> (‘invasibilité’). C<strong>et</strong> ensemble conceptuel a été nommé Ecological Resistance<br />
Theory (ERT). Ces idées étaient en accord avec la vision idylique <strong>et</strong> plus ou moins<br />
‘biblique’ <strong>de</strong> l’écologie à l’époque d’Elton ; les communautés y étaient perçues comme un<br />
analogue <strong>de</strong>s sociétés humaines, avec la division du travail, <strong>de</strong>s niches écologiques bien séparées,<br />
<strong>et</strong>c. ; la communauté idéale était stable <strong>et</strong> ‘en équilibre’. Les concepts, en écologie, ont<br />
beaucoup changé, <strong>et</strong> l’ERT sera analysée, ci-<strong>de</strong>ssous, <strong>de</strong> façon critique (Richardson <strong>et</strong> Pyšek,<br />
2007 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012).<br />
5.3.1. La faible biodiversité, facteur <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> ?<br />
La faible biodiversité du milieu récepteur a été traditionnellement considérée comme favorisant<br />
le succès <strong>de</strong>s introductions, dans le cadre <strong>de</strong> l’ERT (Elton, 1958) ; les ports <strong>et</strong> les lagunes<br />
littorales, milieux où la diversité spécifique est relativement faible, constitueraient donc <strong>de</strong>s<br />
milieux favorables aux introductions 76 (Tabl. VII <strong>et</strong> VIII; Ribera <strong>et</strong> Boudouresque, 1995 ;<br />
GESAMP, 1997 ; Boudouresque, 1999a ; Reise, 1999 ; Wolff, 1999 ; Occhipinti Ambrogi,<br />
2000a ; Minchin <strong>et</strong> Eno, 2002 ; Occhipinti <strong>et</strong> Savini, 2003). Le succès <strong>de</strong> Codium fragile en<br />
Nouvelle Ecosse <strong>et</strong> en Nouvelle Angl<strong>et</strong>erre, où l'espèce connaît un très grand développement,<br />
alors qu'elle est discrète <strong>de</strong> l'autre côté <strong>de</strong> l'Atlantique, en Europe, pourrait être dû au fait que<br />
la diversité spécifique y est 3 fois plus faible que le long <strong>de</strong>s côtes d'Europe ; en outre, le<br />
genre Codium n’y est représenté par aucune espèce indigène, contre cinq en Europe (Chapman,<br />
1999). En Méditerranée orientale, la diversité spécifique relativement faible qui caractérise<br />
ce bassin (par rapport à la Méditerranée occi<strong>de</strong>ntale) pourrait constituer une explication<br />
au succès <strong>de</strong>s espèces lessepsiennes (Boudouresque, 1999b). De même, en région tropicale, la<br />
diversité spécifique plus faible à Hawaiï (en raison <strong>de</strong> son isolement) qu'en Australie du Nord<br />
pourrait expliquer que les introductions sont nombreuses à Hawaiï alors que l'Australie du<br />
Nord semble relativement résistante aux <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong> (Hutchings <strong>et</strong> al., 2002).<br />
Tableau VII. Pourcentage d'espèces introduites dans les eaux saumâtres <strong>de</strong>s Pays-Bas. D'après Wolff (1999).<br />
Nombre total d'espèces Nombre d'espèces introduites %<br />
Eaux saumâtres peu salées 80 16 20%<br />
Eaux saumâtres salées 250 14 6%<br />
De même, dans le domaine continental, le succès <strong>de</strong>s espèces introduites dans les milieux<br />
insulaires pourrait être lié à leur mo<strong>de</strong>ste diversité spécifique. Aux îles <strong>de</strong> la Société (Polynésie<br />
française), où l'on connaît 623 espèces <strong>de</strong> magnoliophytes indigènes (dont 273 endémiques),<br />
80 espèces ont été apportées anciennement par les polynésiens <strong>et</strong> 1 500 espèces par<br />
les européens. Parmi celles qui se sont naturalisées, Cypreus rotundus, Lanthana camara,<br />
Mimosa invisa, Rubus rosifolius, Psidium cattleianum, P. gnajava, Merremia peltata <strong>et</strong> surtout<br />
Micomia calvescens (voir plus loin) sont considérées comme <strong>de</strong>s ‘pestes’, c'est-à-dire <strong>de</strong>s<br />
espèces invasives (Meyer, 1996). La relation entre succès <strong>de</strong>s introductions <strong>et</strong> faible biodiversité<br />
a été confirmée expérimentalement, dans le cas d'une communauté <strong>de</strong> micro-organismes,<br />
76 Les perturbations <strong>et</strong> stress qui caractérisent ou peuvent caractériser ces milieux peuvent également jouer un<br />
rôle : voir plus loin (§ 5.3.5).<br />
63
par Mcgrady-Steed <strong>et</strong> al. (1997) <strong>et</strong> dans une communauté <strong>de</strong> magnoliophytes <strong>de</strong> prairie<br />
(Knops <strong>et</strong> al., 1999). Dans un écosystème prairial <strong>de</strong> Californie, Zaval<strong>et</strong>a <strong>et</strong> Hulvey (2004)<br />
montrent que la perte d'espèces réduit la résistance aux <strong>invasions</strong>, mais que cela dépend principalement<br />
du rôle fonctionnel <strong>de</strong>s espèces perdues, <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'ordre dans lequel elles sont perdues.<br />
Les espèces dont la photosynthèse est en C4 ( 77 ), qui sont très compétitives, accroissent<br />
par exemple la résistance aux <strong>invasions</strong> (Fargione <strong>et</strong> Tilman, 2005).<br />
Tableau VIII. Habitats <strong>et</strong> communautés où les espèces <strong>de</strong> MPOs <strong>et</strong> d''invertébrés' introduits non-lessepsiens ont<br />
été observées pour la première fois, en Méditerranée (par la suite, d'autres habitats ou communautés ont pu être<br />
colonisés). D'après Boudouresque (1999a).<br />
Habitats ou communautés<br />
Lagunes saumâtres 44 %<br />
Estuaires 1 %<br />
Ports 25 %<br />
Autres biotopes pollués 4 %<br />
Communautés photophiles 7 %<br />
Communautés sciaphiles 2 %<br />
Prairies à Posidonia oceanica 1 %<br />
Ecosystèmes pélagiques 2 %<br />
Inconnu 14 %<br />
Naturellement, la région receveuse à faible biodiversité peut n'être qu'un habitat transitoire<br />
pour l'espèce introduite, une plate-forme <strong>de</strong> conquête en quelque sorte ; par la suite, elle peut<br />
s'établir dans <strong>de</strong>s habitats à forte biodiversité, comme le remarquent Cabioch <strong>et</strong> al. (1997) à<br />
propos <strong>de</strong>s rhodobiontes Grateloupia doryphora <strong>et</strong> G. filicina var. luxurians en Br<strong>et</strong>agne. La<br />
gran<strong>de</strong> majorité <strong>de</strong>s espèces exotiques, marines <strong>et</strong> saumâtres, présentes en Irlan<strong>de</strong> ont eu<br />
comme région d'introduction primaire la Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne (Minchin <strong>et</strong> Eno, 2002).<br />
5.3.2. La biodiversité élevée, facteur <strong>de</strong> résistance aux <strong>invasions</strong> ?<br />
Plus la diversité spécifique d'une communauté indigène est élevée, plus elle lui perm<strong>et</strong>trait <strong>de</strong><br />
résister aux espèces introduites. La cause en serait (i) qu'il y a moins <strong>de</strong> niches écologiques<br />
‘vacantes’ ( 78 ), (ii) que les espèces diffèrent (ou sont complémentaires) dans l'exploitation <strong>de</strong>s<br />
ressources, que <strong>de</strong> nombreuses espèces exploitent mieux les ressources <strong>et</strong> donc que les ressources<br />
disponibles sont limitées, (iii) que la compétition interspécifique (pour l'espace, la<br />
lumière, les nutrients, <strong>et</strong>c.) y est plus sévère <strong>et</strong> que (iv) les prédateurs <strong>et</strong> parasites natifs sont<br />
diversifiés, rendant les espèces indigènes moins ‘naïves’ ; c'est l’‘Ecological Resistance<br />
Theory’ (ERT), également nommée ‘Diversity-Stability hypothesis’ (Elton, 1958 ; Bright,<br />
1998 ; Naem <strong>et</strong> al., 2000 ; Occhipinti Ambrogi, 2001 ; Kennedy <strong>et</strong> al., 2002 ; Levine <strong>et</strong> al.,<br />
2004 ; Richardson <strong>et</strong> Pišek, 2007 ; Francour <strong>et</strong> al., 2010 ; Clark <strong>et</strong> Johnston, 2011). Un modèle<br />
mathématique vali<strong>de</strong> l’hypothèse <strong>de</strong> l’augmentation <strong>de</strong> la résistance aux <strong>invasions</strong> en<br />
fonction <strong>de</strong> la diversité spécifique (Goudard, 2007).<br />
77 Chez les espèces dont la photosynthèse est dite ‘en C4’, le carbone du CO2 (dioxy<strong>de</strong> <strong>de</strong> carbone) est d’abord<br />
intégré à un composé organique à 4 atomes <strong>de</strong> carbone, contrairement aux espèces dites ‘en C3’, chez lesquelles<br />
le carbone du CO2 est d’abord intégré à un composé organique à 3 atomes <strong>de</strong> carbone.<br />
78 Pour la critique <strong>de</strong> la notion <strong>de</strong> niche écologique vacante, voir page 109.<br />
64
En fait, l’eff<strong>et</strong> positif <strong>de</strong> la diversité spécifique sur la résistance aux introductions se vérifierait<br />
surtout à gran<strong>de</strong> échelle (= échelle locale) ; à p<strong>et</strong>ite échelle (= échelle régionale), ce serait<br />
le contraire (Clark <strong>et</strong> Johnston, 2011).<br />
En Méditerranée, très peu d'espèces introduites ont été découvertes dans l'herbier à Posidonia<br />
oceanica, la communauté dont la diversité spécifique alpha est la plus élevée (Tabl. VIII). De<br />
même, le nombre d'espèces introduites est faible dans les écosystèmes coralliens, à diversité<br />
spécifique alpha très élevée (Coles <strong>et</strong> Eldredge, 2002), <strong>et</strong> d'une façon générale dans les mers<br />
tropicales (Hewitt, 2002). C'est la naïv<strong>et</strong>é <strong>de</strong>s espèces indigènes, dans un contexte <strong>de</strong> compétition<br />
moins âpre, qui rendrait les milieux insulaires si suceptibles aux <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong><br />
(Sakai <strong>et</strong> al., 2001).<br />
5.3.3. La biodiversité élevée, facteur <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> ?<br />
Contrairement à l'opinion assez répandue, surtout chez les écologistes continentaux, sur le<br />
rôle <strong>de</strong> la biodiversité dans la résistance aux <strong>invasions</strong> (ERT), il existe <strong>de</strong>s cas où la diversité<br />
spécifique élevée (point diversity 79 ) <strong>de</strong> l'écosystème indigène semble favoriser le succès <strong>de</strong>s<br />
introductions (Bruno <strong>et</strong> al., 2003 ; Stachowicz <strong>et</strong> Byrnes, 2006 ; Fridley <strong>et</strong> al., 2007). C’est<br />
l’Ecological Acceptance Hypothesis (EAH). Les Aires Marines Protégées pouraient ainsi<br />
favoriser les <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong> (in Francour <strong>et</strong> al., 2010).<br />
65<br />
Fig. 39. Relation entre la diversité<br />
spécifique ('invertébrés' benthiques<br />
marins) dans <strong>de</strong>s quadrats <strong>de</strong> 0.1<br />
m², en Tasmanie (Australie) <strong>et</strong> le<br />
taux <strong>de</strong> colonisation (nombre <strong>de</strong><br />
recrues). a : nombre <strong>de</strong> recrues<br />
toutes espèces confondues. b :<br />
nombre <strong>de</strong> recrues <strong>de</strong>s espèces non<br />
présentes dans le quadrat. c : Parasmittina<br />
sp. (bryozoaire). d : Di<strong>de</strong>mnum<br />
sp. (ascidie). e : Celleporaria<br />
sp. (bryozoaire). f : Leuc<strong>et</strong>iidae<br />
(spongiaire). g : Halichondriidae<br />
sp. 1 (spongiaire). h : Halichondriidae<br />
sp. 2. i : Halichondriidae<br />
sp. 3. j : Corynactis australis<br />
(cnidaire).D'après Dunstan <strong>et</strong><br />
Johnson (2004).<br />
C'est ce qu'observent Dunstan <strong>et</strong> Johnston (2004) dans un peuplement d’‘invertébrés’ benthiques<br />
marins <strong>de</strong> Tasmanie (Australie) (Fig. 39). Deux explications sont possibles : (i) Lorsque<br />
la diversité spécifique est élevée, les colonies sont p<strong>et</strong>ites <strong>et</strong> la probabilité <strong>de</strong> mortalité (dégageant<br />
un espace libre) est plus élevée. (ii) Les espèces candidates qui ont besoin <strong>de</strong> s'associer<br />
avec un symbionte 80 (facilitation) ont plus <strong>de</strong> chance <strong>de</strong> le rencontrer quand la diversité spéci-<br />
79 La point diversity est le nombre d'espèces par relevé, c'est-à-dire par échantillon représentatif <strong>de</strong> l'écosystème.<br />
80 ‘Symbiose’ est utilisé ici dans son sens initial <strong>et</strong> mo<strong>de</strong>rne (toute interaction entre <strong>de</strong>ux espèces, les symbiontes),<br />
qu'elle soit à bénéfices réciproques (mutualisme), profitable à l'une <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux <strong>et</strong> défavorable à l'autre<br />
(exploitation : broutage, prédation, parasitisme), profitable à l'une <strong>et</strong> neutre pour l'autre (commensalisme), défa-
fique est élevée. On peut y ajouter que la di diversité spécifique accroît la diversité <strong>de</strong>s niches<br />
écologiques, surtout quand il s'agit d'espèces qui structur structurent ent l'espace, <strong>et</strong> donc augmente l'hété-<br />
rogénéité <strong>de</strong> l'habitat (Stachowicz <strong>et</strong> Byrnes, 2006).<br />
De même, au Royaume Uni, le nombre <strong>de</strong> MPOs introduits est significativement corrélé avec<br />
la diversité spécifique, <strong>et</strong> cela à trois échelles spatiales : le quadrat ( (point point diversity diversity), le site<br />
(diversité alpha) <strong>et</strong> la localité (diversité gamma ; Fig. 40) (Mineur <strong>et</strong> al., 2008). Ceci se vérifie<br />
en Méditerranée, à la fois un hotspot <strong>de</strong> diversité spécifique (diversité epsilon) (Coll <strong>et</strong> al.,<br />
2010) <strong>et</strong> un hotspot pour le e nombre d’espèces introduites ( (Zen<strong>et</strong>os <strong>et</strong> al., 2008, 2010 ; Boudouresque<br />
<strong>et</strong> Verlaque, 2012). ).<br />
En milieu continental, Cleland <strong>et</strong> al. (2004) <strong>et</strong> Harrison <strong>et</strong> al. (2006) observent également que<br />
la diversité spécifique élevée favorise le succès <strong>de</strong>s espèces non non-natives. natives. En fait, dans une<br />
forêt tempérée, la diversité spécifique ( (point diversity) ) dépend principalement <strong>de</strong> facteurs du<br />
milieu (pH du sol, disponibilité <strong>de</strong>s nutrients) ; ces facteurs favorisent (ou défavorisent) aussi<br />
bien les espèces natives qu'introduites, <strong>de</strong> telle sorte qu'il y a corrélation entre la diversité sp spécifique<br />
<strong>de</strong>s espèces natives <strong>et</strong> <strong>de</strong>s espèces introduites (Gilbert <strong>et</strong> Lechowicz, 2005). En<br />
d'autres es termes, un habitat favorable à <strong>de</strong> nombreuses espèces natives sera également fav favo-<br />
rable aux espèces non-natives natives (Stachowicz <strong>et</strong> Byrnes, 2006). Dans une prairie <strong>de</strong> l’Illinois<br />
(USA), la corrélation entre nombre d’espèces natives <strong>et</strong> introduites est négative à très gran<strong>de</strong><br />
échelle (quadrats <strong>de</strong> 0.25 m²), mais <strong>de</strong>vient positive <strong>et</strong> très positive à plus p<strong>et</strong>ite échelle (1 m²<br />
<strong>et</strong> 5 m² respectivement), ce qui serait dû à l’accroissement <strong>de</strong> l’hétérogénéité <strong>de</strong> l’habitat<br />
(Chen <strong>et</strong> al., 2010). La corrélation espèces natives natives-espèces spèces introduites se vérifie à l’échelle <strong>de</strong><br />
vastes zones géographiques (diversité epsilon ; Shea <strong>et</strong> Chesson, 2002).<br />
5.3.4. Pas <strong>de</strong> relation entre biodiversité <strong>et</strong> invasibilité ?<br />
Le mythe <strong>de</strong> la résistance <strong>de</strong>s écosystèmes à forte diversité spécifique aux <strong>invasions</strong> biolo-<br />
giques, développé par Elton ton (1958) dans le cadre <strong>de</strong> l’ERT, dérive du mythe <strong>de</strong> la saturation<br />
en espèces <strong>de</strong>s écosystèmes : dans un habitat donné, le nombre d'espèces pouvant coexister<br />
vorable pour l'une <strong>et</strong> neutre pour l'autre (antagonisme), défavorable aux <strong>de</strong>ux (compétition), <strong>et</strong>c. Les écologistes<br />
du milieu du 20 ième pour l'une <strong>et</strong> neutre pour l'autre (antagonisme), défavorable aux <strong>de</strong>ux (compétition), <strong>et</strong>c. Les écologistes<br />
siècle ont utilisé le terme <strong>de</strong> symbiose dans un sens différent (ce que l’on nomme aujourd’hui<br />
‘mutualisme’, symbiose à bénéfices réciproques), sens que l’on r<strong>et</strong>rouve dans le langage populaire.<br />
66<br />
Fig. 40. . Nombre <strong>de</strong> taxons <strong>de</strong> MPOs (organismes<br />
photosynth photosynthétiques multicellu-<br />
laires) non-indigènes indigènes par localité, au<br />
Royaume Uni, en fonction du nombre <strong>de</strong><br />
taxons. p< < 0.0001 (N = 24). D'après Mineur<br />
<strong>et</strong> al. (2008).
serait limité ; quand il est élevé, <strong>de</strong> nouvelles espèces ne pourraient pas trouver leur place. En<br />
fait, le nombre d'espèces dans un écosystème ne semble pas avoir <strong>de</strong> limite (Stohlgren <strong>et</strong> al.,<br />
2008). Le fait que, <strong>de</strong>puis l'apparition <strong>de</strong> la vie sur Terre, il y a 3 850 à 3 500 Ma, le nombre<br />
d'espèces n'ait jamais cessé d'augmenter, malgré <strong>de</strong>s crises d'extinction, <strong>et</strong> que c<strong>et</strong>te augmentation<br />
se soit même accélérée <strong>de</strong>puis 66 Ma, date <strong>de</strong> la collision entre notre planète <strong>et</strong> un astéroï<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> 10 km <strong>de</strong> diamètre ( 81), plai<strong>de</strong> en faveur <strong>de</strong> l'absence <strong>de</strong> limites aux capacités d'accueil<br />
d'un habitat.<br />
Sur la base <strong>de</strong> plusieurs modèles mathématiques, Moore <strong>et</strong> al. (2001) considèrent qu'il n'y a<br />
pas <strong>de</strong> relation entre la diversité spécifique d'un écosystème <strong>et</strong> sa résistance aux espèces introduites.<br />
Le succès d'espèces introduites dans <strong>de</strong>s écosystèmes à diversité spécifique élevée<br />
confirme ces modèles (Clay, 2003 ; Stohlgren <strong>et</strong> al., 2008 ; Davis, 2009). En Australie, il n'y a<br />
pas <strong>de</strong> différences significatives du nombre d'espèces introduites en milieu marin en fonction<br />
<strong>de</strong> la diversité spécifique, <strong>et</strong> en particulier entre les régions tropicales (à diversité très élevée)<br />
<strong>et</strong> tempérées (Hewitt, 2002). En Méditerranée, il ne semble pas y avoir <strong>de</strong> lien entre la diversité<br />
spécifique <strong>de</strong> la communauté receveuse <strong>et</strong> le succès <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia (MAAS) <strong>et</strong> <strong>de</strong> C.<br />
cylindracea (Ceccherelli <strong>et</strong> al., 2002). Il en va <strong>de</strong> même du rhodobionte Lophocladia lallemandii<br />
en Toscane : il envahit fortement (jusqu’à 43% <strong>de</strong> la masse sèche <strong>de</strong>s producteurs<br />
primaires) les forêts à Cystoseira, assemblage à forte structuration spatiale <strong>et</strong> à diversité spécifique<br />
très élevée (Bedini <strong>et</strong> al., 2011). Globalement, la Méditerranée est un hot spot pour la<br />
diversité spécifique, marine <strong>et</strong> terrestre, <strong>et</strong> en même temps un hot spot pour les introductions<br />
d'espèces (Cuttelod <strong>et</strong> al., 2008). Dans les eaux douces <strong>et</strong> les estuaires <strong>de</strong> Californie, Moyle <strong>et</strong><br />
Light (1996) ne notent aucune relation entre la diversité <strong>de</strong> l'ichtyofaune <strong>et</strong> le succès <strong>de</strong>s introductions<br />
<strong>de</strong> téléostéens. De même, le rôle <strong>de</strong> la faible diversité spécifique est contesté par<br />
Prieur-Richard <strong>et</strong> Lavorel (2000), qui soulignent plutôt le rôle <strong>de</strong> la diversité fonctionnelle.<br />
Quand la résistance d'écosystèmes à forte diversité spécifique se vérifie, elle est due à <strong>de</strong>s<br />
inoculats très faibles d'une seule espèce introduite à la fois ; <strong>de</strong>s inoculats plus importants <strong>et</strong> la<br />
co-invasion par plusieurs espèces ne confirment pas la résistance <strong>de</strong>s habitats à diversité spécifique<br />
élevée (Hewitt <strong>et</strong> Huxel, 2002). La meilleure résistance aux espèces introduites <strong>de</strong>s<br />
habitats à diversité spécifique élevée, vérifiée expérimentalement dans une prairie du Texas<br />
(USA), ne serait pas due à la diversité elle-même, mais aux facteurs extrinsèques qui la contrôlent<br />
(perturbations au niveau du sol, disponibilité <strong>de</strong> la lumière) (Foster <strong>et</strong> al.,2002).<br />
Il convient <strong>de</strong> remarquer que, en milieu marin, les régions situées à l'extrémité d'un ‘corridor’<br />
sont presque toujours <strong>de</strong>s zones où la diversité spécifique est naturellement faible (lagunes<br />
littorales), ou bien <strong>de</strong>s zones où les activités humaines ont diminué la biodiversité (milieux<br />
pollués <strong>et</strong> perturbés), <strong>de</strong> telle sorte que le lien entre ‘succès <strong>de</strong>s introductions’ <strong>et</strong> ‘faible biodiversité’<br />
(ou ‘milieu perturbé’) peut n'être que fortuit (Williamson <strong>et</strong> Brown, 1986 ; GESAMP,<br />
1997 ; Wolff, 1999 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2002b).<br />
La raison pour laquelle il semble y avoir <strong>de</strong>s résultats contradictoires, concernant le lien<br />
entre diversité <strong>et</strong> succès <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong> (Fridley <strong>et</strong> al., 2007 ; Francour <strong>et</strong> al.,<br />
2010), pourrait être que la compétition interspécifique a tantôt <strong>de</strong>s eff<strong>et</strong>s négatifs sur les partenaires<br />
(théorie classique), tantôt <strong>de</strong>s eff<strong>et</strong>s favorables (‘facilitation’) ; dans ce <strong>de</strong>rnier cas, la<br />
diversité spécifique favoriserait les introductions (Dunstan <strong>et</strong> Johnston, 2004) ; il faut aussi<br />
considérer le fait que les patrons <strong>de</strong> diversité <strong>et</strong> d’invasibilité sont tous les <strong>de</strong>ux liés <strong>de</strong> façon<br />
81 La crise qui marque le passage <strong>de</strong> l’ère secondaire à l’ère tertiaire a été popularisée par l’extinction <strong>de</strong>s dinosaures.<br />
Il s’agit en fait <strong>de</strong> l’extinction d’une partie <strong>de</strong>s dinosaures, si l’on considère que les oiseaux actuels sont<br />
en réalité <strong>de</strong>s dinosaures.<br />
67
complexe à un troisième patron, celui <strong>de</strong>s perturbations, ce qui peut déterminer <strong>de</strong>s corrél corréla-<br />
tions sans relation <strong>de</strong> causalité (Clark <strong>et</strong> Johnston, 2011) <strong>et</strong> <strong>de</strong>s résultats contradictoires, un<br />
phénomène connu sous le nom d’ d’invasion paradox’ (Friedley <strong>et</strong> al., 2007) ; en outre, les es-<br />
pèces introduites peuvent s'entre s'entre-ai<strong>de</strong>r ai<strong>de</strong>r : une espèce introduite peut faciliter l'introduction<br />
d'autres espèces (Bruno <strong>et</strong> al., l., 2003 ; Shouse, 2003 ; voir plus loin l'invasional invasional meltdown). La<br />
raison <strong>de</strong>s contradictions serait également la disponibilité (ou non) <strong>de</strong> l'espace (Tabl. IX ;<br />
Stachowicz <strong>et</strong> Byrnes, 2006). La raison <strong>de</strong>s contradictions serait enfin l'échelle échelle à laquelle on<br />
se situe. Aux Baléares, dans l’étage infralittoral, il y a une relation négative entre la diversité<br />
spécifique <strong>de</strong>s MPOs (rhodobiontes, chlorobiontes <strong>et</strong> sstraménopiles)<br />
traménopiles) <strong>et</strong> le recouvrement <strong>de</strong><br />
l’espèce introduite Lophocladia lallemandii (rhodobiontes) à gran<strong>de</strong> échelle (0.06 m²) <strong>et</strong> pos positive<br />
à plus p<strong>et</strong>ite échelle (25 m²) ( (Fig. 41 ; Cebrian <strong>et</strong> Ballesteros, 2010b) (<br />
tinental, chez les MPOs <strong>de</strong>s Appalaches (USA), il y a également une relation négative entre<br />
diversité ersité <strong>et</strong> introductions à gran<strong>de</strong> échelle (0.01 m²) <strong>et</strong> positive à p<strong>et</strong>ite<br />
(Brown <strong>et</strong> Pe<strong>et</strong>, 2003) ; le même résultat est observé en Californie, entre 4 m² <strong>et</strong> 2 500 m²<br />
raison en serait qu’un un paysage avec une plus grand gran<strong>de</strong> hétérogénéité spatiale peut abriter plus<br />
d'espèces,<br />
82 ). En milieu conune<br />
relation négative entre<br />
p<strong>et</strong>ite échelle (100 m²)<br />
; le même résultat est observé en Californie, entre 4 m² <strong>et</strong> 2 500 m² ; la<br />
hétérogénéité spatiale peut abriter plus<br />
Tabl. IX. Relations entre l'invasibilité, invasibilité, la diversité spéci spécifique (point diversity) <strong>et</strong> la disponibilité <strong>de</strong> l'espace. Ces<br />
résultats, basés sur <strong>de</strong>s habitats marins artificiels à diversité globalement très faible (y compris les valeurs ‘ ‘élevées’)<br />
sont à considérer avec beaucoup <strong>de</strong> pru<strong>de</strong>nce. D'après Stachowicz <strong>et</strong> Byrnes (2006).<br />
Point diversity native faible Point diversity native élevée<br />
Espace libre faible Résistance espèces natives écrasée par Résistance natives. Facilitation accroît<br />
non-natives. natives. Compétition entre non non- diversité natives <strong>et</strong> non non-natives<br />
natives Diversité non-natives mo- Diversité non-natives natives faible à mod modédérée<br />
à élevée<br />
rée<br />
Espace libre important Résistance <strong>et</strong> compétition faibles. DDi<br />
Résistance <strong>et</strong> compétition faibles. Dive Diverversité<br />
natives <strong>et</strong> non non-natives détermi- sité natives <strong>et</strong> non-natives natives déterminée par<br />
née par facteurs extrinsèqu extrinsèques<br />
facteurs extrinsèques<br />
Diversité non non-natives faible Diversité non-natives natives élevée<br />
82 Il est à noter que Cebrian <strong>et</strong> Ballesteros (2010) utilisent <strong>de</strong> façon erronnée les notions <strong>de</strong> gran<strong>de</strong> <strong>et</strong> <strong>de</strong> p<strong>et</strong>ite<br />
échelle : ils nomment ‘p<strong>et</strong>ite échelle’ ce qui est en réalité la gran<strong>de</strong> éch échelle, <strong>et</strong> vice-versa. Ici, la rectification a été<br />
faite.<br />
68<br />
Fig. 41. . Relation entre le nombre d’espèces<br />
natives <strong>et</strong> le recouvrement (en %) <strong>de</strong> l’espèce<br />
introduite Lophocladia lallemandii (rhodo-<br />
biontes) dans l’étage infralittoral, aux BBa-<br />
léares (Espagne). En haut haut. A gran<strong>de</strong> échelle<br />
(quadrats <strong>de</strong> 0.06 m²). En bas. A p<strong>et</strong>ite<br />
échelle le (surfaces <strong>de</strong> 25 m²). D’après Cebrian<br />
<strong>et</strong> Ballesteros (2010b). ).
aussi bien natives qu'introduites (diversité gamma) ; en fin <strong>de</strong> compte, ce serait la diversité<br />
béta qui favoriserait les espèces introduites (Davies <strong>et</strong> al., 2005). Au total, le lien entre dive diver-<br />
sité spécifique fique <strong>et</strong> succès <strong>de</strong>s introductions semble beaucoup plus complexe qu'on ne l'a pensé<br />
autrefois (Ruiz <strong>et</strong> al., 2000 ; Knight <strong>et</strong> Reich), dans le cadre <strong>de</strong> ll’ERT<br />
’ERT (Elton, 1958).<br />
Une <strong>de</strong>rnière explication <strong>de</strong> ‘l’ ‘l’invasion paradox’ serait la dimension temporelle temporelle. Les étu<strong>de</strong>s<br />
expérimentales, souvent conduites à gran<strong>de</strong> échelle (échelle locale ou du quadrat), concernent<br />
le court terme (1-4 4 ans). Au contraire, les étud étu<strong>de</strong>s es observationnelles concernent la p<strong>et</strong>ite échelle<br />
(une région ou une province) <strong>et</strong> le long terme (les introductions cumulées sur <strong>de</strong>s dizaines<br />
d’années, voire <strong>de</strong>s siècles) (Fig. Fig. 42 ; Clark <strong>et</strong> Johnston, 2011).<br />
Fig. 42. Relations entre l’invasibilité ( (le bryozoaire Watersipora subtorquata), ), la diversité ( (le nombre d’espèces)<br />
<strong>et</strong> la ressource (espace libre sur le substrat), en fonction du temps. D’après Clark <strong>et</strong> Johnston (2011).<br />
5.3.5. Relation entre invasibilité <strong>et</strong> perturbations ou stress ?<br />
Dans le cadre <strong>de</strong> l’ERT, on n considère souvent que les milieux perturbés, stressés ou instables<br />
sont peu résistants aux <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong> (Elton, 1958 ; Eliason <strong>et</strong> Allen, 1997). Dans la<br />
baie <strong>de</strong> Kaneohe (Hawaii), waii), le succès du rho rhodobionte introduit Gracilaria salicornia salicornia, qui concurrence<br />
les coraux hermatypiques, est attribué par Goreau (2008) à l'eutrophisation (ce que<br />
contestent Smith <strong>et</strong> al., 2008). Souvent (mais pas toujours), la biodiversité est faible dans les<br />
habitats perturbés <strong>et</strong> stressés, ssés, <strong>de</strong> telle sorte que séparer l'eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> la faible biodiversité <strong>de</strong> celui<br />
<strong>de</strong>s perturbations <strong>et</strong> du stress n'est pas facile. Comme pour la relation diversité diversité-invasibilité,<br />
69
Clark <strong>et</strong> Johnston (2011) suggèrent que la dimension temporelle peut expliquer <strong>de</strong>s résultats<br />
contradictoires en ce qui concerne la relation perturbations<br />
perturbations-invasibilité : sur le court court-terme, les<br />
perturbations peuvent favoriser l’introduction d’une espèce, mais, sur le long terme, <strong>de</strong>s pe per-<br />
turbations répétées peuvent rédui réduire le succès <strong>de</strong> l’espèce non-native (Fig. 43 43).<br />
Fig. 43. Relations elations entre l’invasibilité ( (le bryozoaire Watersipora subtorquata), ), la diversité ( (le nombre<br />
d’espèces), la ressource (espace libre sur le substrat) <strong>et</strong> le régime <strong>de</strong> perturbation (importance du raclage du sub substrat<br />
: <strong>de</strong> 0 à 100 % ; pratiqué tous les 2 mois, <strong>de</strong>puis 8 mois avant <strong>et</strong> après le <strong>de</strong>but <strong>de</strong> l’expérience), en fonction<br />
du temps. D’après Clark <strong>et</strong> Johnston (2011).<br />
Dans la lagune <strong>de</strong> Venise, nise, fortement polluée, Occhipinti Ambrogi brogi (2000a) re recense 30 espèces<br />
introduites, ce qui constitue une valeur élevée, si l'on considère la faible diversité spécifique<br />
<strong>de</strong>s milieux lagunaires. Dans une expérience réalisée en Tasmanie, le fait <strong>de</strong> détruire la ca-<br />
nopée <strong>de</strong> MPOs natives ves (= simulation d'une per perturbation) bation) d'un peuplement benthique marin<br />
accroît significativement nificativement le succès du recrutement <strong>de</strong> l'espèce introduite Undaria pinnatifida<br />
(Valentine lentine <strong>et</strong> Johnson, 2003, 2004). En nouvelle Ecosse (Canada), Codium fragile ssp. tomen-<br />
70
tosoi<strong>de</strong>s profite <strong>de</strong>s clairières (naturelles ou dues à <strong>de</strong>s perturbations) dans la forêt à Laminaria<br />
pour s'installer ; une fois installée, elle empèche le recrutement <strong>de</strong>s Laminaria (Scheibling<br />
<strong>et</strong> Gagnon, 2006). Dans les eaux douces <strong>et</strong> les estuaires <strong>de</strong> Cal Californie, fornie, les systèmes fortement<br />
perturbés par <strong>de</strong>s activités humaines ont été colonisés par un plus grand nombre d'espèces <strong>de</strong><br />
téléostéens introduits duits que les systèmes peu perturbés (Moyle <strong>et</strong> Light, 1996). De même, dans<br />
les Asturies (Espagne), la <strong>de</strong>structio <strong>de</strong>struction n <strong>de</strong> la canopée <strong>de</strong> MPOs natives <strong>et</strong> l'addition expérime expérimentale<br />
<strong>de</strong> nutrients ts accroissent le succès du straménopile introduit Sargassum muticum<br />
(Sánchez-Fernán<strong>de</strong>z, 2005). En Australie, dans le port <strong>de</strong> Sidney, les substrats aartificiels<br />
favorisent<br />
les espèces introduites par rapport aux espèces natives ( (Fig. 44 ; Glasby <strong>et</strong> al., 2007).<br />
C'est pour un niveau <strong>de</strong> e perturbation intermédiaire (une hypoxie <strong>de</strong> 3 mg O OO2/L<br />
pendant 24 h,<br />
vs 1 mg <strong>et</strong> > 5 mg) que l'abondance <strong>de</strong>s espèces introduites benthiques est maximale au co cours<br />
<strong>de</strong>s semaines qui suivent (Jew<strong>et</strong>t <strong>et</strong> al., 2005).<br />
La théorie <strong>de</strong> Davis <strong>et</strong> al. (2000) ( (FRAT : Fluctuation Resource Availabi<br />
que les espèces introduites ont plus <strong>de</strong> succès dans les communautés où<br />
sement dans la quantité <strong>de</strong>s ressources non utilisées<br />
sources avec les espèces indigènes est faible.<br />
(par exemple les nutrients), ou une perturbation récente (laissant <strong>de</strong>s ressources inexploitées)<br />
accroîssent leurs chances <strong>de</strong> succès (<br />
térêt <strong>de</strong> la théorie <strong>de</strong> Davis <strong>et</strong> al.<br />
bations <strong>et</strong> le stress, <strong>et</strong> peut rendre compte du succès <strong>de</strong>s invas<br />
turbés ou stressés, mais où une ressource est naturellement non limitante. Elle fait également<br />
le lien avec la Enemy Release H<br />
d'un ennemi accroît indirectement la dis<br />
une forte disponibilité <strong>de</strong>s ressources (généralement peu défendues) benéficient plus <strong>de</strong> l'ERH<br />
que celles qui sont adaptées à une faible disponibilité (Blumenthal, 2006).<br />
83 Availability Theory) prédit<br />
que les espèces introduites ont plus <strong>de</strong> succès dans les communautés où il y a un accrois-<br />
, donc où la compétition pour les res ressources<br />
avec les espèces indigènes est faible. Il en résulte que l'accroissement d'une ressource<br />
(par exemple les nutrients), ou une perturbation récente (laissant <strong>de</strong>s ressources inexploitées)<br />
accroîssent leurs chances <strong>de</strong> succès (Fig. 45 ; voir ci-<strong>de</strong>ssus : Sánchez-Fernán<strong>de</strong>z, nán<strong>de</strong>z, 2005). L'i L'in<strong>et</strong><br />
al. (2000) est qu'elle unifie les hypothèses basées sur les pertu pertur-<br />
bations <strong>et</strong> le stress, <strong>et</strong> peut rendre compte du succès <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> ions dans <strong>de</strong>s habitats non pe perturbés<br />
ou stressés, mais où une ressource est naturellement non limitante. Elle fait également<br />
Enemy Release Hypothesis (ERH ; voir § 5.3.6), dans la mesure où l'absence<br />
d'un ennemi accroît indirectement la disponibilité ponibilité <strong>de</strong> la ressource, <strong>et</strong> où les espèces adaptées à<br />
une forte disponibilité <strong>de</strong>s ressources (généralement peu défendues) benéficient plus <strong>de</strong> l'ERH<br />
que celles qui sont adaptées à une faible disponibilité (Blumenthal, 2006).<br />
Dans la baie d'Izmir (Turquie), e), après la mise en place d'une station d'épuration <strong>de</strong>s eaux <strong>et</strong> la<br />
diminution <strong>de</strong> la pollution, les substrats meubles jusqu'alors dépourvus <strong>de</strong> métazoaires (opi (opisthochontes)<br />
ont été colonisés en majorité (nombre d'individus <strong>et</strong> biomasse) par <strong>de</strong>s annéli<strong>de</strong>s<br />
83 ‘A A plant community becomes more susceptible to invasion whenever there is an increase in the amount of<br />
unused resources’ (Davis <strong>et</strong> al., 2000).<br />
71<br />
Fig. 44 44. Nombre moyen<br />
d’espèces indigènes (blanc)<br />
<strong>et</strong> non non-indigènes (noir) sur<br />
<strong>de</strong>s quadrats <strong>de</strong> 15 cm x 15<br />
cm, sur <strong>de</strong>s substrats artif artificiels<br />
<strong>et</strong> naturels. Port <strong>de</strong><br />
Sidney (Australie). Barres =<br />
erreur stan standard. D’après<br />
Glasby <strong>et</strong> al. (2007).
<strong>et</strong> mollusques introduits : Streblospio gynobranchiata, Polydora cornuta, Hydroi<strong>de</strong>s dianthus,<br />
H. elegans, Anadara <strong>de</strong>miri <strong>et</strong> Fulvia fragilis (Çinar <strong>et</strong> al., 2006). La suceptibilité (susceptibility)<br />
aux <strong>invasions</strong> <strong>de</strong>s communautés <strong>de</strong> MPOs continentaux est accrue par la présence <strong>de</strong><br />
sol nu <strong>et</strong> surtout par l'eutrophisation (Burke <strong>et</strong> Grime, 1996). La relation entre succès <strong>de</strong>s introductions<br />
<strong>et</strong> perturbations est confirmée, en Australie, par Lake <strong>et</strong> Leishman (2004). Simberloff<br />
(1995) remarque toutefois que, si les perturbations induites par l'homme sont souvent<br />
favorables aux introductions, il n'en va pas <strong>de</strong> même <strong>de</strong>s milieux perturbés par <strong>de</strong>s phénomènes<br />
naturels.<br />
Uptake <strong>de</strong>s<br />
ressources<br />
Résistance Résistance aux aux <strong>invasions</strong> <strong>invasions</strong><br />
Diminution<br />
<strong>de</strong> l'uptake<br />
Importance <strong>de</strong>s ressources<br />
Augmentation<br />
<strong>de</strong>s ressources<br />
Susceptibilité<br />
aux <strong>invasions</strong><br />
Fig. 45. La théorie <strong>de</strong> Davis <strong>et</strong> al.(2000) (FRAT : Fluctuation<br />
Resource Avaibility Theory). La diagonale représente<br />
l’égalité entre ressources <strong>et</strong> uptake : un écosystème<br />
ne peut donc pas se situer au <strong>de</strong>ssus <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te diagonale.<br />
Les communautés où les ressources sont limitantes<br />
par rapport à l'uptake sont résistantes aux <strong>invasions</strong>.<br />
Les communautés où <strong>de</strong>s ressources sont disponibles<br />
(soit par augmentation <strong>de</strong>s ressources, soit par<br />
diminution <strong>de</strong> l'uptake, soit naturellement) sont susceptibles<br />
aux <strong>invasions</strong>.<br />
La baie <strong>de</strong> San Francisco, qui est l'une <strong>de</strong>s régions du mon<strong>de</strong> qui héberge le plus grand<br />
nombre d'espèces marines introduites, ne semble pas plus perturbée que beaucoup d'autres<br />
estuaires <strong>de</strong>s USA, plus pauvres en espèces introduites (Cohen <strong>et</strong> Carlton, 1998). Après avoir<br />
été introduites dans un secteur perturbé, le fait que l'extension <strong>de</strong> l'aire <strong>de</strong>s espèces les conduise<br />
souvent dans <strong>de</strong>s habitats non anthropisés (voir plus haut) supporte l'idée que les perturbations<br />
ne sont pas le facteur décisif <strong>de</strong> leur succès.<br />
Dans la réserve intégrale <strong>de</strong>s îles Hormigas (Cabo <strong>de</strong> Palo, Murcia, Espagne), le scléractiniaire<br />
introduit Oculina patagonica est favorisé par le surpâturage <strong>de</strong>s oursins Paracentrotus<br />
lividus <strong>et</strong> Arbacia lixula (Coma <strong>et</strong> al., 2011). Le surpâturage est souvent associé à un stress dû<br />
à l’homme, la surexploitation <strong>de</strong>s prédateurs d’oursins, <strong>de</strong>s téléostéens, par la pêche (Sala <strong>et</strong><br />
al., 1998) ; en fait, dans c<strong>et</strong>te réserve intégrale, la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong> ces prédateurs est élevée ; ce<br />
serait un accroissement du recrutement, lié à un accroissement <strong>de</strong> l’arrivée <strong>de</strong> larves, qui serait<br />
à l’origine <strong>de</strong> la prolifération <strong>de</strong>s oursins (Coma <strong>et</strong> al., 2011).<br />
Au total, en Méditerranée nord-occi<strong>de</strong>ntale, il n'y a pas <strong>de</strong> relation entre le nombre d'espèces<br />
introduites <strong>de</strong> MPOs benthiques, les perturbations <strong>et</strong> la diversité spécifique ; le site le plus<br />
pollué (débouché <strong>de</strong> l'égoût <strong>de</strong> Cortiou, Marseille) est même celui qui héberge le moins d'espèces<br />
introduites (Klein, 2003 ; Klein <strong>et</strong> al., 2005). Comme pour la biodiversité, la relation<br />
entre perturbations <strong>et</strong> succès <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> est donc loin d'être établie, ce qui invali<strong>de</strong> l’ERT<br />
d’Elton (1958).<br />
5.3.6. ‘Enemy Release Hypothesis’ <strong>et</strong> théories voisines<br />
Un facteur <strong>de</strong> succès d'une espèce introduite pourrait être l'absence <strong>de</strong> ses prédateurs <strong>et</strong> parasites<br />
habituels dans sa région d'origine (‘Enemy Release Hypothesis’, ERH) (Elton, 1958 ;<br />
72
Crawley, 1986 ; Newsome <strong>et</strong> Noble, 1986 84 ; Occhipinti-Ambrogi, 1992 ; Bright, 1998 ; Sakai<br />
<strong>et</strong> al., 2001 ; Shea <strong>et</strong> Chesson, 2002 85 ; Clay, 2003 ; Torchin <strong>et</strong> al., 2003 ; Colautti <strong>et</strong> al.,<br />
2004 ; Blumenthal, 2005, 2006 ; MacLeod <strong>et</strong> al., 2010 ; mais voir Agrawal <strong>et</strong> Kotanen, 2003),<br />
ou l’absence <strong>de</strong> prédateurs généralistes susceptibles <strong>de</strong> s’adapter à sa consommation (Shea <strong>et</strong><br />
Chesson, 2002).<br />
C'est le cas, en Br<strong>et</strong>agne, du mollusque Crepidula fornicata, qui n'a pratiquement pas <strong>de</strong> prédateurs<br />
(Hamon, 1996 ; Soulas <strong>et</strong> al., 2001) <strong>et</strong>, en mer Noire <strong>et</strong> mer Caspienne, du cténophore<br />
Mnemiopsis leidyi 86 (Ivanov <strong>et</strong> al., 2000). En Méditerranée, le chlorobionte introduit Caulerpa<br />
taxifolia (MAAS) est fortement évité par l'oursin Paracentrotus lividus (Boudouresque<br />
<strong>et</strong> al.,1996) ; même le mollusque Ascoglosse Oxynoe olivacea, qui appartient à un genre spécialisé<br />
dans la consommation <strong>de</strong>s Caulerpa, préfère brouter l'espèce indigène C. prolifera<br />
plutôt que C. taxifolia (Gianguzza <strong>et</strong> al., 2001). En Galice (Espagne), les gastropo<strong>de</strong>s Littorina<br />
littorea <strong>et</strong> Aplysia punctata préfèrent les MPOs indigènes à Sargassum muticum 87 (Cacabelos<br />
<strong>et</strong> al., 2010). En Nova Scotia (Canada), l'oursin Strongylocentrotus droebachiensis préfère<br />
Laminaria longicruris à l'espèce introduite Codium fragile var. tomentosoi<strong>de</strong>s ; s'il consomme<br />
c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière, en l'absence <strong>de</strong> la première, ses gona<strong>de</strong>s ne se développent pas (Scheibling<br />
<strong>et</strong> Anthony, 2001 ; Sumi <strong>et</strong> Scheibling, 2005). Dans le golfe du Maine (USA), le bryozoaire<br />
introduit Membranipora membranacea, originaire d'Europe, est libéré <strong>de</strong> son principal<br />
prédateur, le nudibranche Polycera quadrilineata (Pratt <strong>et</strong> Grason, 2007). En Californie, l'hybri<strong>de</strong><br />
invasif entre Spartina foliosa (magnoliophyte indigène) <strong>et</strong> S. alterniflora (espèce introduite<br />
<strong>de</strong>puis la côte atlantique d'Amérique du Nord) est moins palatable que chacune <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux<br />
espèces parentes ; les oies Branta cana<strong>de</strong>nsis l'évitent fortement <strong>et</strong> favorisent donc l'expansion<br />
<strong>de</strong> l'hybri<strong>de</strong> (Grosholz, 2010).<br />
Inversement, l'insuccès <strong>de</strong>s MPOs <strong>de</strong>s Caraïbes, tout au moins <strong>de</strong> ceux qui peuvent surmonter<br />
la barrière <strong>de</strong> <strong>de</strong>ssalure, à franchir le canal <strong>de</strong> Panama <strong>et</strong> à s'installer dans le Pacifique, serait<br />
dû à la plus forte pression d'herbivorie qui règne côté Pacifique par rapport au côté Atlantique<br />
(Hay <strong>et</strong> Gaines, 1984). De même, sur la côte Est <strong>de</strong>s USA, le crabe européen Carcinus maenas<br />
est limité en abondance <strong>et</strong> en extension géographique (il n'a par exemple pas réussi à coloniser<br />
la baie <strong>de</strong> Chesapeake), par le crabe prédateur indigène Callinectes sapidus (DeRivera<br />
<strong>et</strong> al., 2005).<br />
Dans le domaine continental, le rat Rattus rattus héberge beaucoup moins <strong>de</strong> parasites en<br />
Amérique (où il est d'introduction relativement récente) qu'en Europe (introduction plus ancienne)<br />
(Clay, 2003). Chez les oiseaux introduits en Nouvelle Zélan<strong>de</strong> à partir <strong>de</strong> l'Irlan<strong>de</strong> <strong>et</strong><br />
<strong>de</strong> la Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne, 62 à 70% <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong> poux <strong>de</strong> l'aire d'origine sont absents (MacLeod<br />
<strong>et</strong> al., 2010). Globalement, les espèces introduites ont en moyenne <strong>de</strong>ux fois moins <strong>de</strong><br />
parasites que dans leur région d'origine (Torchin <strong>et</strong> al., 2003). En Europe, Carpobrotus edulis<br />
<strong>et</strong> l'hybri<strong>de</strong> C. cf acinaciformis (magnoliophytes) ont une production primaire réduite <strong>de</strong> 32%<br />
si on les cultive sur un sol <strong>de</strong> leur région d'origine, l'Afrique du Sud ; cela indique que leur<br />
succès en Europe est favorisé par l'absence <strong>de</strong> pathogènes présents dans le sol d'Afrique du<br />
Sud (Van Grunsven <strong>et</strong> al., 2009). Plusieurs raisons peuvent expliquer pourquoi une espèce<br />
introduite perd une partie <strong>de</strong>s parasites <strong>de</strong> sa région d'origine (MacLeod <strong>et</strong> al., 2010) : (i) Par<br />
hasard, en raison <strong>de</strong> l'hétérogénéité <strong>de</strong> la distribution <strong>de</strong>s parasites, la population fondatrice<br />
84 La théorie est nommée ‘Predator release effect’ par Newsome <strong>et</strong> Noble (1986).<br />
85 La théorie est nommée ‘Natural enemy escape opportunities’.<br />
86 Avant l'introduction <strong>de</strong> son prédateur Beroe ovata (voir plus loin).<br />
87 L’oursin Paracentrotus lividus, toutefois, ne manifeste pas <strong>de</strong> préférence entre l’espèce introduite Sargassum<br />
muticum <strong>et</strong> les espèces indigènes (Vacchi <strong>et</strong> al., 2010).<br />
73
était exempt du parasite (‘les parasites ratent le départ du bateau’). (ii) Les individus porteurs<br />
du parasite, dans la population fondatrice, n'ont pas survécu (‘coulé avec le bateau’). (iii)<br />
L'habitat d'introduction convient à l'hôte mais pas au parasite (‘j<strong>et</strong>é par-<strong>de</strong>ssus bord’) ; dans<br />
le cas <strong>de</strong>s poux <strong>de</strong>s oiseaux introduits en Nouvelle Zélan<strong>de</strong>, c'est la cause principale. (iv) Il<br />
manque, dans la région d'introduction, un <strong>de</strong>s hôtes intermédiaires du parasite, lorsqu'il possè<strong>de</strong><br />
un cycle à plusieurs hôtes. (v) La <strong>de</strong>nsité initiale <strong>de</strong>s hôtes est trop faible pour perm<strong>et</strong>tre<br />
la transmission du parasite entre eux ; l’extinction du parasite peut également se produire lors<br />
<strong>de</strong>s minimums d’abondance <strong>de</strong> l’hôte, au travers <strong>de</strong>s processus stochastiques <strong>de</strong> fluctuation <strong>de</strong><br />
son abondance. (vi) Pour <strong>de</strong>s parasites généralistes (non spécifiques d'une espèce), le fait<br />
qu'un seul <strong>de</strong> leur hôtes possibles soit présent dans la région d'introduction les rend vulnérables<br />
à <strong>de</strong>s processus stochastiques <strong>de</strong> fluctuation d'abondance.<br />
Dans le domaine continental également, le frelon asiatique Vespa velutina, introduit <strong>de</strong> Chine<br />
en France, n’a pas <strong>de</strong> prédateurs en France, contrairement à la guêpe Vespula communis <strong>et</strong><br />
au frelon Vespa crabro indigènes (d’après Olivier Bonnard) ; plus exactement, les prédateurs<br />
(ce sont <strong>de</strong>s oiseaux) sont moins nombreux <strong>et</strong> moins efficaces. En outre, les abeilles asiatiques<br />
Apis cerana ont développé une stratégie <strong>de</strong> défense contre le frelon asiatique : plusieurs centaines<br />
d’entre-elles forment une boule autour du prédateur, <strong>de</strong> telle sorte que la température au<br />
centre <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te boule atteint 45°C, ce qui le tue (heat-balling). C<strong>et</strong>te stratégie ne s’est pas (ou<br />
pas encore, ou peu) développée chez l’abeille européenne Apis mellifera, la proie du frelon<br />
asiatique en France (Rome <strong>et</strong> al., 2011).<br />
Aux USA, les magnoliophytes continentales invasives sont en moyenne moins broutées<br />
(96%) que les espèces introduites mais non-invasives (Cappuccino <strong>et</strong> Carpenter, 2005). Toutefois,<br />
en Australie, Lake <strong>et</strong> Leishman (2004) ne confirment pas que le succès d'une espèce<br />
introduite soit lié aux herbivores : il n'y a pas <strong>de</strong> différence <strong>de</strong> l'intensité du broutage entre<br />
espèces introduites <strong>et</strong> espèces invasives (mais le broutage est cependant plus faible que pour<br />
les espèces natives). Agrawal <strong>et</strong> Kotanen (2003) <strong>et</strong> Parker <strong>et</strong> Hay (2005) observent même un<br />
broutage supérieur pour l'espèce introduite. Colautti <strong>et</strong> al. (2004) considèrent que l'importance<br />
<strong>de</strong> l'absence <strong>de</strong>s prédateurs <strong>et</strong> parasites dans le succès d'une invasion a peut-être été exagérée.<br />
Un facteur <strong>de</strong> succès qui dérive <strong>de</strong> la ‘enemy release hypothesis’ (ERH) est que l'espèce introduite,<br />
débarassée <strong>de</strong> ses prédateurs <strong>et</strong> parasites, peut économiser son énergie allouée à la<br />
défense, pour l'investir dans la croissance. C'est la ‘Evolution of Increased Comp<strong>et</strong>itive Ability<br />
hypothesis’ (EICA) (Blossey <strong>et</strong> Notzold, 1995 ; Beaton <strong>et</strong> al., 2012). Cela peut se produire<br />
soit par une stratégie adaptative au niveau <strong>de</strong> l'individu, soit par sélection <strong>de</strong> génotypes synthétisant<br />
moins <strong>de</strong> composés <strong>de</strong> défense mais à croissance plus rapi<strong>de</strong> (Blossey <strong>et</strong> Notzold,<br />
1995). Ainsi s'expliquerait la vigueur (taille, par exemple), souvent observée, <strong>de</strong>s espèces introduites<br />
par rapport à leurs congénères restés dans la région d'origine. Toutefois, pour Simons<br />
(2003), c<strong>et</strong>te ‘vigueur’ résulte d'un biais dans l'échantillonnage. Dans le domaine continental,<br />
Zangerl <strong>et</strong> Berenbaum (2005) ont vérifié l'hypothèse EICA ; Pastinaca sativa (magnoliophytes,<br />
Archaeplastida), originaire d'Europe <strong>et</strong> introduite aux USA au 17 ième siècle, a diminué<br />
sa production <strong>de</strong> composés <strong>de</strong> défense (furano-coumarines) ; par la suite, lorsque son<br />
principal parasite (le ver Depressaria pastinacella) a été également introduit, à la fin du 19 ième<br />
siècle, la production <strong>de</strong> furano-coumarines a augmenté. En fin <strong>de</strong> compte, l'espèce introduite<br />
est <strong>de</strong>venue moins compétitive que la population dont elle provient, comme on peut le vérifier<br />
en rem<strong>et</strong>tant en contact la magnoliophyte eurasienne Alliaria p<strong>et</strong>iolata, introduite aux<br />
USA, avec une population eurasienne ; la théorie EICA pourrait donc tout aussi bien être<br />
nommée ERCA (Evolutionary Reduced Comp<strong>et</strong>itive Ability) (Bossdorf <strong>et</strong> al., 2004). Dans le<br />
cas <strong>de</strong> Senecio jacobaea, une magnoliophyte continentale originaire d'Eurasie, introduite en<br />
74
Amérique, Nouvelle Zélan<strong>de</strong> <strong>et</strong> Australie, Joshi <strong>et</strong> Vrieling (2005) vérifient l'augmentation <strong>de</strong><br />
la part du budg<strong>et</strong> énergétique allouée à la croissance <strong>et</strong> à la reproduction ; en ce qui concerne<br />
le budg<strong>et</strong> <strong>de</strong> défense, c'est surtout la protection contre les herbivores spécialistes qui a diminué,<br />
alors que celle contre les généralistes a augmenté.<br />
Les espèces adaptées à une forte disponibilité <strong>de</strong>s ressources (par exemple les espèces à croissance<br />
rapi<strong>de</strong>) pourraient être plus favorisées par la disparition <strong>de</strong> leurs ennemis (ERH) que<br />
celles adaptées à une faible disponibilité <strong>de</strong>s ressources (Blumenthal, 2006). En eff<strong>et</strong>, les espèces<br />
adaptées à <strong>de</strong>s ressources élevées ont moins <strong>de</strong> défenses que les secon<strong>de</strong>s, <strong>et</strong> sont donc<br />
plus sensibles aux ennemis. Blumenthal (2006) unifie donc les théories ERH <strong>et</strong> FRAT (voir<br />
plus haut ; Davis <strong>et</strong> al., 2000) sous le nom <strong>de</strong> R-ERH (Resource-Enemy Release Hypothesis).<br />
5.3.7. Autres facteurs <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong><br />
Charles Darwin a suggéré que, chez les magnoliophytes, une espèce non native a plus <strong>de</strong><br />
chances <strong>de</strong> se naturaliser dans les régions où <strong>de</strong>s espèces taxonomiquement proches sont absentes<br />
que lorsque ces <strong>de</strong>rnières sont présentes. En eff<strong>et</strong>, lorsque les espèces taxonomiquement<br />
proches sont absentes, elle ne se trouverait pas en compétition avec elles pour la même<br />
ressource ; en outre, elle aurait moins <strong>de</strong> chances d’être consommée par <strong>de</strong>s herbivores ; enfin,<br />
le transfert latéral <strong>de</strong> parasites indigènes vers l’espèce non native serait moins probable<br />
(Duncan <strong>et</strong> Williams, 2002). C’est la Darwin’s Naturalization Hypothesis - DNH). C<strong>et</strong>te<br />
hypothèse se vérifie chez les magnoliophytes terrestres <strong>de</strong>s Açores (Schaefer <strong>et</strong> al., 2011). En<br />
Nouvelle Zélan<strong>de</strong>, toutefois, Duncan <strong>et</strong> Williams (2002) ont observé exactement le contraire :<br />
les introductions sont plus fréquentes lorsqu’il existe <strong>de</strong>s taxons indigènes taxonomiquement<br />
proches que quand ce n’est pas le cas.<br />
La présence d'une niche écologique ‘vacante’ ou peu utilisée constituerait également un facteur<br />
<strong>de</strong> succès (Sakai <strong>et</strong> al., 2001). C'est le cas du gastropo<strong>de</strong> Ovatella myosotis en Nouvelle<br />
Angl<strong>et</strong>erre (USA) (Berman <strong>et</strong> Carlton, 1991). Expérimentalement, Andrew <strong>et</strong> Viejo (1998)<br />
ont montré, dans les Asturies (Espagne), que le recrutement <strong>de</strong> Sargassum muticum (phéophycées,<br />
straménopiles) est très significativement supérieur sur un substrat dénudé par rapport à<br />
un substrat occupé par une importante canopée <strong>de</strong> MPOs indigènes. Ces résultats sont confirmés<br />
par la localisation <strong>de</strong>s peuplements <strong>de</strong> S. muticum, qui occupent principalement les substrats<br />
durs <strong>de</strong> l'intertidal inférieur, auparavant peu colonisés par les MPOs (Fernan<strong>de</strong>z, 1999).<br />
Toutefois, la notion <strong>de</strong> ‘niche vacante’ doit être considérée avec beaucoup <strong>de</strong> pru<strong>de</strong>nce : en<br />
eff<strong>et</strong>, une niche n'est i<strong>de</strong>ntifiée comme telle que lorsqu'elle est occupée (Williamson <strong>et</strong><br />
Brown, 1986 ; voir page 109 pour une analyse critique <strong>de</strong> la notion <strong>de</strong> ‘niche écologique vacante’).<br />
Par ailleurs, le succès <strong>de</strong> la diatomée Odontella sinensis (= Biddulphia sinensis) dans<br />
le plancton <strong>de</strong> l'Atlantique Nord ne peut pas s'expliquer par une niche ‘vacante’ : sa niche est<br />
occupée par <strong>de</strong> nombreuses espèces indigènes (Biddulphia mobiliensis, Rhizosolenia, Cha<strong>et</strong>oceras,<br />
<strong>et</strong>c.) (Williamson <strong>et</strong> Brown, 1986).<br />
Les espèces indigènes occupant la même niche écologique que l'espèce introduite peuvent être<br />
moins compétitives (voir § 5.4) : ainsi s'explique le succès dans l'Atlantique européen du<br />
crustacé cirripè<strong>de</strong> Elminius mo<strong>de</strong>stus, originaire d'Australie, dont la fécondité, la durée <strong>de</strong> la<br />
pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> reproduction, l'euryhalinité <strong>et</strong> l'eurythermicité sont supérieures à celles <strong>de</strong> l'espèce<br />
indigène Semibalanus balanoi<strong>de</strong>s (Harms, 1999).<br />
75
Une espèce introduite peut rencontrer, dans sa région d'adoption, une ressource alimentaire<br />
particulièrement favorable (GESAMP, 1997).L'importance <strong>de</strong> la ressource potentielle, pour<br />
l'espèce introduite, dans la région receveuse, constitue certainement un facteur <strong>de</strong> succès, <strong>et</strong><br />
même d'invasivité (invasiveness) (Barlow <strong>et</strong> Kean, 2004).<br />
Un facteur <strong>de</strong> succès, chez les magnoliophytes terrestres, pourrait être la faible production<br />
primaire <strong>de</strong>s espèces indigènes. Cleland <strong>et</strong> al. (2004) ont montré que leur succès diminuait<br />
dans les peuplements à forte production ou, dans un peuplement donné, les années où la production<br />
primaire était importante.<br />
Une espèce déjà introduite, en modifiant ou bouleversant le fonctionnement <strong>de</strong> l'écosystème,<br />
peut favoriser l'introduction d'autres espèces (invasional meltdown). La métaphore a été créée<br />
par Simberloff <strong>et</strong> Von Holle (1999). Il s'agit en quelque sorte d'une réaction en chaîne 88 ,<br />
dans laquelle le processus s'accélère, peut-être jusqu'à un point <strong>de</strong> non-r<strong>et</strong>our (Simberloff,<br />
2006a, 2006b ; Gurevitch, 2006). La yellow crazy ant Anoplolepis gracilipes (fourmi) a été<br />
introduite sur l'île Christmas, au Nord-Est <strong>de</strong> l'océan Indien. Elle forme <strong>de</strong>s super-colonies<br />
(colonies à reines multiples) qui occupent le quart <strong>de</strong> la surface <strong>de</strong> l'île. Dans les secteurs envahis,<br />
le crabe rouge terrestre Gecarcoi<strong>de</strong>a natalis (espèce-clé <strong>de</strong> l'écosystème ; le principal<br />
consommateur) est 42 fois moins abondant que dans les secteurs témoins (0.03 ind./m² contre<br />
1/m²) : en eff<strong>et</strong>, les fourmis l'attaquent <strong>et</strong> le tuent avec <strong>de</strong> l'aci<strong>de</strong> formique. En présence <strong>de</strong>s<br />
fourmis, l'importance <strong>de</strong> la litière est x 2, la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s germinations est x 30, la diversité<br />
spécifique <strong>de</strong>s germinations x 3.5, il y a apparition d'autres espèces introduites, comme le<br />
Coccidae Coccus celatus <strong>et</strong> la mortalité <strong>de</strong>s arbres Inocarpus fagifer est augmentée (O'Dowd<br />
<strong>et</strong> al., 2003). En Terre <strong>de</strong> Feu (Argentine <strong>et</strong> Chili), les lacs créés par le castor introduit Castor<br />
cana<strong>de</strong>nsis ont favorisé l'introduction <strong>de</strong> nombreuses espèces aquatiques (Menvielle <strong>et</strong> al.,<br />
2010). Dans le Maine (USA) <strong>et</strong> en Nouvelle Ecosse (Canada), l'espèce introduite Codium<br />
fragile var. tomentosoi<strong>de</strong>s (chlorobiontes, Archaeplastida) colonise <strong>de</strong>s clairières dans les<br />
forêts natives <strong>de</strong> Laminaria (straménopiles) <strong>et</strong>, une fois établie, empêche la recolonisation par<br />
les laminaires ; une secon<strong>de</strong> espèce introduite, le bryozoaire Membranipora membranacea, se<br />
développe sur les Laminaria <strong>et</strong> contribue à leur arrachage lors <strong>de</strong>s tempêtes, donc à l'ouverture<br />
<strong>de</strong> clairières où se développera Codium; Membranipora ai<strong>de</strong> donc Codium à éliminer<br />
Laminaria (Levin <strong>et</strong> al., 2002 ; Scheibling <strong>et</strong> Gagnon, 2006). Mais <strong>de</strong>s cas inverses, où l'espèce<br />
introduite renforce les défenses <strong>de</strong> la communauté face à <strong>de</strong> nouvelles introductions, ont<br />
été décrits (Sakai <strong>et</strong> al., 2001). Le concept d’invasional meltdown a été critiqué (i) pour sa<br />
connotation militaire <strong>et</strong> (ii) parce qu'il ne représente pas un cas général ; Simberloff (2006a,<br />
2006b) fait remarquer, pour sa défense, qu'il n'a pas prétention à être généralisé, mais simplement<br />
à expliquer certains cas <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong>.<br />
Les espèces indigènes, qui ont co-évolué avec leurs prédateurs, savent les fuir. En revanche,<br />
elles peuvent être naïves vis-à-vis d'un prédateur introduit. C'est le cas <strong>de</strong>s mollusques Pecten<br />
fumatus <strong>et</strong> Chlamys asperrima en Australie, qui fuient l'étoile <strong>de</strong> mer indigène Coscinasterias<br />
muricata, <strong>et</strong> non l'étoile <strong>de</strong> mer introduite Asterias amurensis (Hutson <strong>et</strong> al., 2005).<br />
L'évolution (la co-évolution) a sélectionné, chez les espèces d'un écosystème <strong>et</strong> d'une région,<br />
un certain nombre <strong>de</strong> traits d'histoire <strong>de</strong> vie qui y ont une valeur adaptative. En présence d'une<br />
espèce introduite, <strong>et</strong> donc d'un changement brutal <strong>de</strong>s ‘règles du jeu’, ces traits d'histoire <strong>de</strong><br />
vie peuvent s'avérer ‘suicidaires’, <strong>et</strong> donc précipiter le déclin, ou la disparition, d'espèces indigènes.<br />
On désigne ce processus sous le nom <strong>de</strong> ‘evolutionary trap’ (piège évolutif)<br />
88 En anglais, meltdown est utilisé pour désigner la réaction en chaine qui se produit lors <strong>de</strong> la fusion nucléaire.<br />
76
(Schlaepfer <strong>et</strong> al., 2005). Naturellement, si elles ne disparaissent pas, ces espèces indigènes<br />
sélectionneront <strong>de</strong>s traits d'histoire <strong>de</strong> vie adaptés à la nouvelle situation ; mais on ne se situe<br />
pas à l'échelle <strong>de</strong> temps <strong>de</strong> l'homme, mais à celle <strong>de</strong> l'évolution (mais voir § 12.6).<br />
Enfin, comme pour la région donneuse, le succès d'une introduction peut être dû à un changement<br />
dans la région receveuse. Il peut s'agir d'une augmentation <strong>de</strong> la pollution (mais voir<br />
§ 5.3.5) mais aussi <strong>de</strong> sa diminution (Carlton, 1996c). Par exemple, l'invasion <strong>de</strong>s grands lacs<br />
nord-américains par la lamproie P<strong>et</strong>romyzon marinus a été favorisée par la réduction <strong>de</strong> la<br />
pollution : en eff<strong>et</strong>, les larves <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te espèce étant très sensibles à la pollution, ce facteur lui<br />
en a longtemps interdit l'accès (Bright, 1998). En Méditerranée, les gazons <strong>de</strong> MPOs facilitent<br />
l'intallation du chlorobionte introduit Caulerpa cylindracea ; or, les activités humaines<br />
(pollution, urbanisation) ont favorisé ces gazons aux dépens <strong>de</strong>s peuplements <strong>de</strong> type forestier,<br />
à canopée développée (Bulleri <strong>et</strong> Bened<strong>et</strong>ti-Cecchi, 2008).<br />
5.4. L'espèce candidate<br />
L'espèce candidate doit bien sûr être capable <strong>de</strong> vivre dans le contexte écologique <strong>de</strong> la région<br />
receveuse (Cebrian <strong>et</strong> Rodríguez-Pri<strong>et</strong>o, 2012). Alors que la baie <strong>de</strong> Chesapeake (USA)<br />
reçoit annuellement <strong>de</strong>s quantités colossales d'eau <strong>de</strong> ballast, le nombre <strong>de</strong>s espèces introduites<br />
par ce vecteur y reste mo<strong>de</strong>ste ; la raison en est que la salinité y est < 20 (Smith<strong>et</strong> al.,<br />
1999). Toutefois, si la capacité à survivre dans la région receveuse constitue une condition<br />
nécessaire, elle est certainement très insuffisante.<br />
Le succès d'une introduction est probablement lié également à une taille minimale <strong>de</strong> l'inoculat<br />
89, à la fois pour <strong>de</strong>s raisons techniques (présence simultanée <strong>de</strong> mâles <strong>et</strong> <strong>de</strong> femelles,<br />
rencontre entre les gamètes d'individus immigrants éloignés les uns <strong>de</strong>s autres), pour <strong>de</strong>s raisons<br />
<strong>biologiques</strong> (Allee effect) <strong>et</strong> pour <strong>de</strong>s raisons génétiques (faible diversité du pool génétique<br />
<strong>de</strong>s individus fondateurs) (Ribera <strong>et</strong> Boudouresque, 1995 ; Kolar <strong>et</strong> Lodge, 2001 ; Ruiz,<br />
2002 ; Cappuccino, 2004 ; Choi <strong>et</strong> al., 2005 ; Taylor <strong>et</strong> Hastings, 2005 ; Occhipinti-Ambrogi,<br />
2007). C’est la Propagule Pressure Hypothesis (PPH). L'Allee effect (eff<strong>et</strong> négatif <strong>de</strong> la<br />
faible <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s individus sur la fitness ; Fig. 46) a été en particulier démontré chez une magnoliophyte<br />
invasive continentale, Vinc<strong>et</strong>oxicum rossicum (Cappuccino, 2004). Mais, dans la<br />
quasi-totalité <strong>de</strong>s cas, la taille minimale <strong>de</strong> l'inoculat susceptible <strong>de</strong> déboucher sur une introduction<br />
est inconnue (Occhipinti-Ambrogi, 2007). Dans le cadre <strong>de</strong> la PPH, la sur-introduction<br />
(multiple introduction) constitue sans doute un autre facteur <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s introductions<br />
; il s'agit <strong>de</strong> l'arrivée répétée d'individus en provenance <strong>de</strong> la région donneuse (Kolar<br />
<strong>et</strong> Lodge, 2001 ; Sakai <strong>et</strong> al., 2001 ; Ruiz, 2002). La sur-introduction renforce en eff<strong>et</strong> la variabilité<br />
génétique <strong>de</strong> la population candidate, <strong>et</strong> donc sa viabilité (Sakai <strong>et</strong> al., 2001). Sur les<br />
côtes atlantiques <strong>de</strong> France, par exemple, le mollusque originaire <strong>de</strong> l'Atlantique américain<br />
Crepidula fornicata est arrivé avec le débarquement <strong>de</strong> Normandie, puis avec <strong>de</strong>s importations<br />
<strong>de</strong> naissain <strong>et</strong> d'adultes <strong>de</strong> l'huître Crassostrea gigas en provenance du Japon <strong>et</strong> <strong>de</strong><br />
Colombie Britannique, régions où Crepidula avait été introduit auparavant (Blanchard, 1995 ;<br />
Ribera <strong>et</strong> Boudouresque, 1995 ; Simberloff, 1995 ; Carlton, 1996c ; Farnham, 1997 ; Wonham<br />
<strong>et</strong> al., 2000 ; Viard, 2010). En Méditerranée, Caulerpa taxifolia (MAAS ; chlorobiontes, Ar-<br />
89 On remarque que, <strong>de</strong> façon similaire, <strong>de</strong>s bactéries pathogènes ne <strong>de</strong>viennent virulentes que quand une <strong>de</strong>nsité<br />
critique est atteinte. C'est le cas par exemple <strong>de</strong> Vibrio cholerae, agent du cholera. Ce sont <strong>de</strong>s messages chimiques,<br />
émis par les cellules, qui les renseignent sur leur <strong>de</strong>nsité (Parsek, 2007).<br />
77
chaeplastida) a été introduit une première fois sur la côte d'Azur, mais une <strong>de</strong>uxième souche 90<br />
a été introduite ultérieurement en Tunisie (Jousson <strong>et</strong> al., 2000 ; Meusnier <strong>et</strong> al., 2004), puis<br />
une troisième en Turquie (Cevik <strong>et</strong> al., 2007). Au Canada atlantique, Kusakina <strong>et</strong> al. (2006)<br />
ont montré que plusieurs souches sont à l'origine <strong>de</strong> la population actuelle <strong>de</strong> Codium fragile<br />
(chlorobiontes, Archaeplastida). Dans le domaine continental, la sur-introduction est illustrée<br />
par le moineau européen Passer domesticus, arrivé sans doute <strong>de</strong> nombreuses fois en Amérique<br />
du Nord (Sakai <strong>et</strong> al., 2001). Toutefois, on connaît <strong>de</strong>s introductions réussies à partir<br />
d'un très p<strong>et</strong>it nombre d'individus (Simberloff, 1995). Aux Pays-Bas, le nombre d’espèces<br />
introduites par l’ostréiculture, entre 1960 <strong>et</strong> 2010, n’est pas corrélé avec l’importance <strong>de</strong>s importations<br />
d’huîtres, ce qui ne supporte pas la PPH (Haydar <strong>et</strong> Wolff, 2011). Sur l’île Victoria<br />
(Argentine), les forestiers ont planté 130 espèces d’arbres exotiques ; la comparaison du<br />
nombre d’individus plantés, du nombre <strong>de</strong> sites où ils ont été plantés <strong>et</strong> <strong>de</strong> leur abondance<br />
après 80 années, pour 18 <strong>de</strong> ces espèces, ne révèle pas <strong>de</strong> lien <strong>et</strong> ne supporte donc pas non<br />
plus la PPH (Nuñez <strong>et</strong> al., 2011).<br />
Fitness<br />
0<br />
Densité <strong>de</strong>s<br />
individus<br />
Fitness<br />
0<br />
Densité <strong>de</strong>s<br />
individus<br />
Fitness<br />
0<br />
78<br />
Densité <strong>de</strong>s<br />
individus<br />
Fig. 46. Eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s individus<br />
sur la fitness. A gauche :<br />
pas d'eff<strong>et</strong> Allee. Au milieu : eff<strong>et</strong><br />
Allee moyen. A droite : eff<strong>et</strong> Allee<br />
fort. D'après Taylor <strong>et</strong> Hastings<br />
(2005), re<strong>de</strong>ssiné <strong>et</strong> modifié.<br />
Deux cas peuvent se présenter : (i) celui d'une espèce candidate préadaptée à être invasive,<br />
grâce à ses traits d'histoire <strong>de</strong> vie, à l'absence <strong>de</strong> ses parasites <strong>et</strong> prédateurs, <strong>et</strong>c. On dit qu'elle<br />
est adaptée ‘<strong>de</strong> naissance’ (born) ; (ii) <strong>et</strong> celui d'une espèce candidate ‘fabriquée’ (ma<strong>de</strong>),<br />
c'est à dire qui va acquérir ses caractères d'invasibilité après son arrivée, par exemple par mutation,<br />
polyploïdisation ou hybridation ; ces <strong>de</strong>rnières espèces ne représentent sans doute<br />
qu'une minorité <strong>de</strong> cas (Ellstrand <strong>et</strong> Schierenbeck, 2000) (cf § 4.12 <strong>et</strong> 5.5). Une espèce <strong>de</strong><br />
téléostéen d'eau douce, Coregonus albula, introduite dans le Nord <strong>de</strong> la Scandinavie dans les<br />
années 1980s, a modifié ses traits d'histoire <strong>de</strong> vie en moins <strong>de</strong> 20 ans : diminution <strong>de</strong> la vitesse<br />
<strong>de</strong> croissance, diminution <strong>de</strong> la fécondité <strong>et</strong> diminution <strong>de</strong> la taille <strong>de</strong> maturité sexuelle,<br />
en réponse à la faiblesse <strong>de</strong>s ressources alimentaires du milieu colonisé (Bohn <strong>et</strong> al., 2004).<br />
En milieu continental, les populations introduites <strong>de</strong> la poacée Phalaris arundinacea, dont la<br />
diversité génétique est supérieure à celle <strong>de</strong>s différentes populations d'Europe, d'où elle est<br />
originaire, du fait <strong>de</strong> multiples évènements d'introduction à partir <strong>de</strong> populations différentes,<br />
possè<strong>de</strong>nt une croissance <strong>et</strong> une capacité à se reproduire végétativement supérieures par rapport<br />
aux populations <strong>de</strong>s régions d’origine (Lavergne <strong>et</strong> Molofsky, 2007).<br />
Les parasites jouent sans doute un rôle important, bien que peu étudié. L'introduction d'une<br />
nouvelle espèce ne peut être couronnée <strong>de</strong> succès que si une <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux conditions suivantes est<br />
remplie : (i) L'espèce candidate est insensible aux parasites <strong>de</strong>s espèces indigènes. (ii) L'espèce<br />
candidate est porteuse d'un parasite auquel elle est peu sensible (co-évolution dans la ré-<br />
90 Dans le cas <strong>de</strong> l'introduction <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia en Tunisie, on ne peut malheureusement pas exclure qu'il<br />
s'agisse d'une malveillance.
gion d'origine ; Clay, 2003), mais auquel une ou plusieurs espèces indigènes concurrentes, qui<br />
occupent une niche similaire, sont sensibles <strong>et</strong> auxquelles le parasite va être transféré (Crawley,<br />
1986 ; Combes, 1995). En Afrique du Sud, la moule native Perna perna est plus sensible<br />
aux parasites digènes que l'espèce européenne Mytilus galloprovincialis, ce qui avantage c<strong>et</strong>te<br />
<strong>de</strong>rnière (Sakai <strong>et</strong> al., 2001).<br />
De même, la présence ou l'absence <strong>de</strong>s espèces symbiontes mutualistes <strong>de</strong> l'espèce candidate<br />
constitue un facteur <strong>de</strong> succès (ou d'échec) important. Par exemple, une orchidée ne peut réussir<br />
son introduction sans l'espèce <strong>de</strong> Fungi (opisthochontes) à laquelle elle est obligatoirement<br />
associée (Crawley, 1986).<br />
L'allélopathie joue également un rôle important (‘novel weapons hypothesis’). Dans le domaine<br />
continental, <strong>de</strong> nombreuses espèces produisent <strong>de</strong>s substances toxiques au niveau <strong>de</strong><br />
leurs racines. Dans leur région <strong>et</strong> écosystème d'origine, leurs partenaires, avec lesquels elles<br />
ont co-évolué, ont développé <strong>de</strong>s résistances. Au contraire, dans la région d'introduction, les<br />
espèces natives peuvent y être très sensibles (Fitter, 2003 ; Callaway <strong>et</strong> Ri<strong>de</strong>nour, 2004). Le<br />
succès <strong>de</strong> l'astéracée Centaurea maculosa, originaire d'Europe, très invasive en Amérique du<br />
Nord, est dû à la production <strong>de</strong> catéchine contre laquelle les plantes indigènes n'ont pas <strong>de</strong><br />
résistance (Bais <strong>et</strong> al., 2003 ; Fitter, 2003).<br />
La faible diversité génétique <strong>de</strong> l'espèce introduite, due à l'eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> fondation, est généralement<br />
considérée comme un facteur défavorable à son succès <strong>et</strong> surtout à sa compétitivité.<br />
Toutefois, dans le cas <strong>de</strong> la fourmi argentine Linepithema humile, sa très faible diversité génétique<br />
en Californie <strong>et</strong> en Europe, où elle est introduite, constitue sans doute la clé <strong>de</strong> son succès<br />
vis-à-vis <strong>de</strong>s espèces indigènes : la diminution <strong>de</strong> l'agressivité inter-colonies qui en résulte<br />
a en eff<strong>et</strong> permis la constitution <strong>de</strong> gigantesques super-colonies, extrêmement efficaces du<br />
point <strong>de</strong> vue <strong>de</strong> la compétition avec les espèces indigènes (Tsutsui <strong>et</strong> al., 2000 ; Starks, 2003).<br />
Inversement l'hybridation avec une espèce indigène, ou l'hybridation entre espèces introduites<br />
(voir § 4.12), peut constituer un facteur <strong>de</strong> succès (Gammon <strong>et</strong> al., 2007).<br />
Un certain nombre d'auteurs, dont Vilà <strong>et</strong> Weiner (2004) se sont posé la question <strong>de</strong> savoir si<br />
les espèces invasives étaient <strong>de</strong> meilleurs compétiteurs que les espèces natives. On peut toutefois<br />
s'interroger sur la pertinence <strong>de</strong> la question ; en eff<strong>et</strong>, une espèce invasive a franchi avec<br />
succès un certain nombre <strong>de</strong> barrières (filtres) (Fig. 38) qui ont éliminé les moins compétitives<br />
<strong>de</strong>s espèces candidates ; dans ces conditions, il serait étonnant qu'il ne s'agisse pas d'espèces<br />
compétitives, tout au moins dans le nouveau contexte <strong>de</strong> l'écosystème ou <strong>de</strong> la région<br />
receveuse.<br />
5.5. Existe-t-il <strong>de</strong>s espèces <strong>et</strong> <strong>de</strong>s régions ‘à risque’ ?<br />
Est-il possible d'i<strong>de</strong>ntifier <strong>de</strong>s espèces <strong>et</strong> <strong>de</strong>s régions donneuses ou receveuses ‘à risque’, <strong>et</strong><br />
donc <strong>de</strong> prévoir <strong>de</strong>s introductions, <strong>et</strong> tout particulièrement <strong>de</strong>s introductions constituant une<br />
menace pour la région receveuse ? Les gestionnaires <strong>de</strong> l'environnement sont avi<strong>de</strong>s d'informations<br />
<strong>de</strong> ce type.<br />
- (1) Les espèces ‘à risque’ sont a priori : (i) Des espèces qui ont une large valence<br />
écologique (eurytopie, polyphagie, <strong>et</strong>c.), capables par exemple d'innovations comportementales<br />
ou alimentaires, donc <strong>de</strong>s généralistes. (ii) Des herbivores (par rapport aux producteurs<br />
79
primaires, carnivores <strong>et</strong> décomposeurs) ; en eff<strong>et</strong>, la ressource est moins limitante pour eux<br />
(ils sont contrôlés par les carnivores) ; cela se vérifie en Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne, pour les mammifères<br />
<strong>et</strong> les oiseaux, qui comptent un pourcentage relatif (par rapport à leur abondance dans<br />
les faunes natives) supérieur pour les herbivores (Crawley, 1986). (iii) Des espèces qui ont<br />
une pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> reproduction étendue <strong>et</strong> une fertilité élevée ; par exemple, une femelle <strong>de</strong> la<br />
moule zébrée Dreissena polymorpha pond 5 millions d'œufs par an (Bright, 1998) ; le gastropo<strong>de</strong><br />
Muricidae Ocinebrellus inornatus, introduit sur les côtes atlantiques françaises, en provenance<br />
d'extrême-orient, a un taux <strong>de</strong> ponte 15 fois supérieur à celui <strong>de</strong> l'espèce indigène<br />
Ocenebra erinacea (Martel, 2003) ; le cirripè<strong>de</strong> intertidal Elminius mo<strong>de</strong>stus, originaire <strong>de</strong><br />
Nouvelle Zélan<strong>de</strong> <strong>et</strong> du Sud <strong>de</strong> l'Australie, introduit dans l'Atlantique européen au début <strong>de</strong>s<br />
années 1940s, se reproduit toute l'année, contrairement aux espèces <strong>de</strong> cirripè<strong>de</strong>s indigènes<br />
(Lawson <strong>et</strong> al., 2004). (iv) Des espèces qui peuvent se reproduire <strong>de</strong> façon végétative, ou parthénogénétiquement<br />
(un seul parent nécessaire), par exemple par auto-fertilisation. Le fait <strong>de</strong><br />
possé<strong>de</strong>r une double stratégie <strong>de</strong> reproduction (végétative <strong>et</strong> sexuée) est encore plus favorable<br />
(Sakai <strong>et</strong> al., 2001). (v) Des espèces dont la maturité sexuelle est précoce. (vi) Des espèces<br />
qui ont <strong>de</strong>s capacités <strong>de</strong> dispersion élevée. Par exemple, dans le domaine continental, les espèces<br />
dont les diaspores sont <strong>de</strong> p<strong>et</strong>ite taille (Hamilton <strong>et</strong> al., 2005) <strong>et</strong> disséminées par le vent<br />
(Llor<strong>et</strong> <strong>et</strong> al., 2004, 2005), ce qui est souvent lié, <strong>et</strong> en milieu marin celles dont les larves sont<br />
planctoniques, <strong>et</strong> donc suceptibles d'être transportées avec les eaux <strong>de</strong> ballast (Ricciardi <strong>et</strong><br />
Rasmussen, 1998). (vii) Des espèces qui ont une gran<strong>de</strong> variabilité génétique <strong>et</strong>/ou une plasticité<br />
phénotypique (Gray, 1986). (viii) Des espèces qui participent au fouling. (ix) Des espèces<br />
qui supportent les conditions difficiles du transport. (x) Et, bien sûr, les espèces dont<br />
les exigences écologiques sont compatibles avec les facteurs <strong>de</strong> l'environnement dans la région<br />
receveuse (Hengeveld, 1996).<br />
Au total, les espèces introduites sont souvent <strong>de</strong>s stratèges <strong>de</strong> type r (r selected strategy)<br />
Hengeveld, 1996 ; Bright, 1998 ; Chapman, 1999 ; Sol <strong>et</strong> Lefebvre, 2000 ; Fine <strong>et</strong> al., 2001 ;<br />
Sakai <strong>et</strong> al., 2001 ; Pyšek <strong>et</strong> al., 2003 ; Schaffelke <strong>et</strong> al., 2006). Le chlorobionte (Archaeplastida)<br />
Codium fragile, introduit dans l'Atlantique <strong>et</strong> en Méditerranée, possè<strong>de</strong> plusieurs <strong>de</strong> ces<br />
traits (Chapman, 1999). Halophila stipulacea (embryophyte, Viridiplantae, Archaeplastida),<br />
qui est maintenant présent <strong>de</strong>s côtes orientales <strong>de</strong> la Méditerranée au Nord <strong>de</strong> la Sicile (île <strong>de</strong><br />
Vulcano), possè<strong>de</strong> une gran<strong>de</strong> variabilité génétique en mer Rouge (Procaccini <strong>et</strong> al., 2001).<br />
Le cténophore Mnemiopsis leidyi (Fig. 31) peut survivre <strong>de</strong>s semaines sans s'alimenter, ce qui<br />
lui perm<strong>et</strong> <strong>de</strong> survivre dans les eaux <strong>de</strong> ballast d'un navire ; pour subvenir à son métabolisme,<br />
il réduit simplement sa taille ; en outre, c'est un hermaphrodite simultané, ce qui fait que, en<br />
théorie, un seul individu est suffisant pour coloniser une nouvelle région ; il atteint sa maturité<br />
sexuelle en une à <strong>de</strong>ux semaines ; en cas <strong>de</strong> fragmentation, un fragment d'au moins un quart<br />
<strong>de</strong> la taille d'un individu peut régénérer un individu compl<strong>et</strong> ; enfin, il survit à <strong>de</strong>s températures<br />
aussi basses que 1-2°C (Caddy, 1994 ; P<strong>et</strong>ran <strong>et</strong> Moldoveanu, 1995 ; GESAMP, 1997 ;<br />
Reise, 1999 ; Ivanov <strong>et</strong> al., 2000 ; Shiganova <strong>et</strong> al., 2001b ; Dumont, 2002). La crépidule<br />
Crepidula fornicata (gastropo<strong>de</strong>s) possè<strong>de</strong> une importante diversité génétique <strong>et</strong> <strong>de</strong>s larves à<br />
longue durée <strong>de</strong> vie pélagique ; en outre, les individus sont protandriques (d'abord mâles, puis<br />
femelles) <strong>et</strong> se fixent les uns sur les autres en amas comportant jusqu'à 30 individus, les femelles<br />
vers le bas <strong>et</strong> les mâles vers le haut, ce qui rend la reproduction sexuée particulièrement<br />
efficace ; un individu femelle produit 200 000 diaspores/an (Minchin, 2008 ; Viard,<br />
2010). Le rhodobionte Lophocladia lallemandii produit en moyenne 42 spores/cm² (Cebrian<br />
<strong>et</strong> Ballesteros, 2010a). Dans le domaine continental, Rejmanek (1996) <strong>et</strong> Rejmanek <strong>et</strong> Richarson<br />
(1996) ont établi, pour les espèces du genre Pinus, un coefficient d'invasivité (invasiveness)<br />
basé sur la p<strong>et</strong>ite taille <strong>de</strong>s graines, l'intervalle <strong>de</strong> temps entre les années à forte production<br />
<strong>de</strong> graines, <strong>et</strong> la rapidité <strong>de</strong> l'accession à l'âge adulte. En Tchéquie, les magnolio-<br />
80
phytes introduites (<strong>de</strong>puis le début du 19 ième siècle) ont d'abord été <strong>de</strong>s annuelles, puis <strong>de</strong>s<br />
bisannuelles ; les espèces pérennantes 91 sont arrivées les <strong>de</strong>rnières (Pyšek <strong>et</strong> al., 2003).<br />
Chez les oiseaux exotiques arrivés en Nouvelle Zélan<strong>de</strong>, il existe une corrélation significative<br />
entre le succès <strong>de</strong> leur introduction d'une part, la taille <strong>de</strong> leur cerveau <strong>et</strong> les innovations<br />
comportementales <strong>et</strong> alimentaires dont ils sont capables d'autre part (Sol <strong>et</strong> Lefebvre, 2000).<br />
Enfin, les espèces qui ont déjà été introduites dans une région, <strong>et</strong> qui y prolifèrent, sont a<br />
priori susceptibles d'être introduites dans <strong>de</strong> nouvelles régions receveuses (Ricciardi <strong>et</strong> Rasmussen,<br />
1998). Ceci se vérifie chez les magnoliophytes terrestres aux USA (Lockwood <strong>et</strong> al.,<br />
2001). En fonction <strong>de</strong>s caractéristiques du climat, le frelon asiatique Vespa velutina, introduit<br />
en France, est susceptible d’être introduit dans le Sud-Est <strong>de</strong>s USA, en Argentine, dans le Sud<br />
<strong>de</strong> l’Australie <strong>et</strong> en Nouvelle Zélan<strong>de</strong> (Rome <strong>et</strong> al., 2011). En milieu marin, le crabe vert européen<br />
Carcinus maenas, déjà introduit en Australie, Tasmanie, Japon, Californie, Afrique du<br />
Sud <strong>et</strong> côte Est <strong>de</strong>s USA (McDonald <strong>et</strong> al., 2001 ; Carlton <strong>et</strong> Cohen, 2003 ; Roman, 2006), la<br />
souche du chlorobionte Caulerpa taxifolia qui circule dans le commerce aquariologique<br />
(MAAS), déjà introduite en Méditerranée <strong>et</strong> en Californie (Jousson <strong>et</strong> al., 2000) <strong>et</strong> d'une façon<br />
générale toutes les espèces du genre Caulerpa (Lapointe <strong>et</strong> al., 2005 ; Ni<strong>et</strong>o Amat <strong>et</strong> al.,<br />
2008), sont susceptibles d’être introduits dans toutes les mers aux caractéristiques similaires.<br />
On a également tenté <strong>de</strong> définir les espèces ‘à risque’ d'un point <strong>de</strong> vue génétique (Lee,<br />
2002) : (i) Les espèces polyploï<strong>de</strong>s seraient plus souvent invasives que les diploï<strong>de</strong>s. Les raisons<br />
seraient un niveau d'hétérozygotie plus élevé, une dépression <strong>de</strong> consanguinité (inbreeding<br />
<strong>de</strong>pression) plus faible <strong>et</strong> une diversité génétique plus élevée 92 que chez les espèces diploï<strong>de</strong>s<br />
(Soltis <strong>et</strong> Soltis, 2000 ; Verlaque <strong>et</strong> al., 2002). (ii) Les espèces à forte variabilité génétique<br />
(souvent <strong>de</strong>s espèces à large répartition géographique) seraient plus souvent invasives<br />
que les espèces peu variables (souvent <strong>de</strong>s endémiques) (Lee, 2002). En fait, tout au moins<br />
dans le domaine continental, <strong>de</strong> nombreux exemples infirment ce schéma en apparence logique<br />
(Gray, 1986). (iii) Des gènes particuliers peuvent être impliqués dans le succès d'une<br />
invasion. C'est le cas <strong>de</strong> la fourmi <strong>de</strong> feu Solenopsis invicta, originaire d'Amérique du Sud,<br />
aux USA ; le gène Gp-9 affecte la capacité <strong>de</strong>s ouvrières à reconnaître leur reine, <strong>et</strong> perm<strong>et</strong> la<br />
formation <strong>de</strong> super-colonies, multi-reines, très compétitives par rapport aux espèces indigènes<br />
(Lee, 2002).<br />
Malgré ce qui précè<strong>de</strong>, le profil-type <strong>de</strong> l'espèce ‘à risque’ n'apparaît pas clairement, <strong>et</strong> le succès<br />
d'une espèce <strong>et</strong> d'une introduction reste largement imprévisible (Mollison, 1986 ; Williamson<br />
<strong>et</strong> Brown, 1986 ; Boudouresque <strong>et</strong> Ribera, 1994 ; Ribera <strong>et</strong> Boudouresque, 1995 ;<br />
Carlton, 1996c ; Hengeveld, 1996 ; Bright, 1998 ; Reise, 1999 ; Kolar <strong>et</strong> Lodge, 2001 ; Sakai<br />
<strong>et</strong> al.,2001 ; Fitter, 2003 ; Heger <strong>et</strong> Trepl, 2003). Un exemple intéressant est celui <strong>de</strong> Codium<br />
fragile dans l'Atlantique : en Europe, il ne constitue que <strong>de</strong> p<strong>et</strong>ites populations <strong>et</strong> son impact<br />
semble mo<strong>de</strong>ste ; en Nouvelle Angl<strong>et</strong>erre, dans le Maine (USA) <strong>et</strong> en Nouvelle Ecosse (Canada),<br />
en revanche, il a un comportement fortement invasif (Chapman, 1999 ; Mathieson <strong>et</strong><br />
al., 2003). On connaît par ailleurs <strong>de</strong>s espèces invasives qui sont <strong>de</strong>s spécialistes <strong>et</strong> non <strong>de</strong>s<br />
généralistes (Bright, 1998). Il serait sans doute plus approprié <strong>de</strong> chercher un profil-type <strong>de</strong><br />
l'espèce ‘à risque’ à l'intérieur <strong>de</strong> chacun <strong>de</strong>s grands groupes taxonomiques (par exemple :<br />
téléostéens, Archaeplastida, <strong>et</strong>c.) (Wonham <strong>et</strong> al., 2000).<br />
91 On dit qu’une espèce est pérennante lorsqu’elle vit plusieurs années. C<strong>et</strong>te survie peut ne concerner qu’une<br />
partie <strong>de</strong> l’organisme (tige, rhizome, bulbe, <strong>et</strong>c.).<br />
92 En eff<strong>et</strong>, les espèces polyploï<strong>de</strong>s sont généralement polyphylétiques, en raison du fait que les évènements <strong>de</strong><br />
polyploidisation qui leur ont donné naissance ont été multiples (Soltis <strong>et</strong> Soltis, 2000).<br />
81
- (2) Les groupes taxonomiques ‘à risque’sont en particulier ceux qui sont bien représentés<br />
dans le fouling <strong>et</strong> dans le plancton <strong>de</strong>s eaux chargées comme ballast. En Gran<strong>de</strong>-<br />
Br<strong>et</strong>agne, Eno <strong>et</strong> al. (1997) remarquent que la majorité <strong>de</strong>s espèces introduites sont <strong>de</strong>s<br />
MPOs, <strong>de</strong>s mollusques, <strong>de</strong>s crustacés <strong>et</strong> <strong>de</strong>s annéli<strong>de</strong>s ; inversement, les téléostéens, les échino<strong>de</strong>rmes<br />
<strong>et</strong> les bryozoaires ne sont pas représentés. Toutefois, les téléostéens sont très bien<br />
représentés parmi les espèces lessepsiennes, en Méditerranée orientale (Por, 1978). Si l'on<br />
excepte le cas particulier <strong>de</strong> la Méditerranée orientale, on peut considérer que les téléostéens<br />
ne constituent pas un groupe ‘à risque’ : moins d'une trentaine d'espèces on été introduites, via<br />
les eaux <strong>de</strong> ballast, à l'échelle mondiale ; il s'agit principalement <strong>de</strong> Gobiidae <strong>et</strong> <strong>de</strong> Blenniidae<br />
(Wonham <strong>et</strong> al., 2000). Dans le domaine continental, les astéracées <strong>et</strong> <strong>de</strong>s poacées apparaissent<br />
comme <strong>de</strong>s familles à risque (Sakai <strong>et</strong> al., 2001).<br />
- (3) Les régions donneuses à risque sont a priori celles dont l'hydroclimat est comparable<br />
à celui <strong>de</strong> la région receveuse (Ricciardi <strong>et</strong> Rasmussen, 1998). Par exemple, la région<br />
Ponto-Caspienne a été i<strong>de</strong>ntifiée comme une région donneuse à risque pour les eaux douces<br />
d'Amérique du Nord (Ricciardi <strong>et</strong> Rasmussen, 1998). En outre, les lagunes littorales sont <strong>de</strong>s<br />
habitats donneurs à risque. En eff<strong>et</strong>, les espèces adaptées aux conditions très variables d'une<br />
lagune (température, salinité, confinement, <strong>et</strong>c.) ont <strong>de</strong> bonnes chances <strong>de</strong> résister aux conditions<br />
<strong>de</strong> transport dans les eaux <strong>de</strong> ballast (Wolff, 1999).<br />
En Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne <strong>et</strong> en Irlan<strong>de</strong>, plus <strong>de</strong> 60% <strong>de</strong>s espèces marines <strong>et</strong> saumâtres introduites<br />
proviennent <strong>de</strong> l'Indo-pacifique, contre 20% environ d'Amérique du Nord (Minchin <strong>et</strong> Eno,<br />
2002).<br />
- (4) La Méditerranée apparaît comme une région receveuse ‘à risque’ en raison <strong>de</strong> sa<br />
richesse en endémiques, peut-être aussi <strong>de</strong> son isolement qui la rend comparable, toutes proportions<br />
gardées, au milieu terrestre <strong>de</strong>s îles océaniques, <strong>et</strong> enfin <strong>de</strong> son histoire géologique <strong>et</strong><br />
climatique. Le nombre <strong>de</strong>s espèces déjà introduites en Méditerranée le confirme (voir plus<br />
loin). En ce qui concerne l’histoire géologique <strong>et</strong> climatique <strong>de</strong> la Méditerranée, c<strong>et</strong>te mer<br />
s’est trouvée isolée <strong>de</strong> l’océan Indien il y a environ 12 Ma ; son peuplement indo-pacifique,<br />
d’affinités chau<strong>de</strong>s, a ensuite en gran<strong>de</strong> partie disparu lors <strong>de</strong>s crises messiniennes (assèchement<br />
partiel <strong>de</strong> la Méditerranée il y a 5.6-5.3 Ma), puis <strong>de</strong>s épiso<strong>de</strong>s glaciaires (<strong>de</strong>puis 2.6<br />
Ma) ; ce peuplement s’est reconstitué à partir d’espèces provenant <strong>de</strong> l’Atlantique ; mais il est<br />
clair que, en pério<strong>de</strong> chau<strong>de</strong> (l’interglaciaire actuel, renforcé par le réchauffement lié à l’eff<strong>et</strong><br />
<strong>de</strong> serre), la Méditerranée orientale constitue un habitat compatible avec les caractéristiques<br />
écologiques <strong>de</strong> milliers d’espèces indo-pacifiques ; l’invasibilité <strong>de</strong> la Méditerranée orientale,<br />
via le canal <strong>de</strong> Suez, est donc élevée (Por, 2009). Les côtes orientales du Pacifique Nord<br />
(Amérique du Nord) sont également une région receveuse importante, tout au moins pour les<br />
mollusques (Carlton, 1999). Dans le domaine continental, les îles <strong>et</strong> les berges <strong>de</strong>s fleuves<br />
apparaissent comme <strong>de</strong>s habitats à risque ; dans le cas <strong>de</strong>s fleuves, on constate qu'il y a un<br />
gradient d'invasibilité croissant <strong>de</strong> la source à l'embouchure (Tavacchi, comm. verb.).<br />
5.6. Ouverture d'une fenêtre d'invasion<br />
Dans la région donneuse, le long du corridor <strong>et</strong> dans la région receveuse, toute une série <strong>de</strong><br />
filtres peuvent être ouverts ou fermés (Fig. 38) : pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> reproduction, météorologie, températures<br />
létales <strong>de</strong>s larves ou <strong>de</strong>s adultes transportés, disponibilité d'un substrat dans la région<br />
receveuse, cycle saisonnier ou pluriannuel <strong>de</strong>s prédateurs <strong>de</strong> l'espèce candidate, <strong>et</strong>c.<br />
82
Seule l'ouverture simultanée <strong>de</strong> tous les filtres (opportunity window), qui peut être exceptionnelle,<br />
perm<strong>et</strong> l'introduction (Carlton, 1996c). Dans le cas <strong>de</strong> l'invasion <strong>de</strong> la mer Noire par<br />
le cténophore Mnemiopsis leidyi, le scénario suivant a été proposé pour expliquer l'ouverture<br />
<strong>de</strong>s filtres dans la région receveuse : la pollution <strong>de</strong> la mer Noire a favorisé le développement<br />
du phytoplancton (unicellulaires photosynthétiques), puis du zooplancton ; or, les téléostéens<br />
zoo-planctonophages, tels que l'anchois, étaient surexploités par la pêche ; il en est résulté<br />
l'explosion <strong>de</strong> la méduse indigène zoo-planctonophage Aurelia aurita à la fin <strong>de</strong>s années<br />
1970s (jusqu'à 1 kgMH/m²) ; c<strong>et</strong>te niche a été occupée par Mnemiopsis leidyi, espèce beaucoup<br />
plus compétitive (voir plus loin), après son arrivée en mer Noire dans les années 1980s<br />
( 93) (Caddy, 1994 ; Gesamp, 1997 ; Shiganova <strong>et</strong> Bulgakova, 2000 ; Dumont, 2002 ; Ki<strong>de</strong>ys,<br />
2002). Mnemiopsis leidyi aurait-il réussi son invasion s'il était arrivé quelques décennies auparavant<br />
? Probablement pas, selon Dumont (2002) ; en eff<strong>et</strong>, les téléostéens prédateurs, dont<br />
<strong>de</strong>s prédateurs <strong>de</strong> méduses <strong>et</strong> <strong>de</strong> cténophores, étaient alors nombreux ; il est possible, sinon<br />
probable, que M. leidyi soit arrivé à plusieurs reprises en mer Noire, mais que les premières<br />
tentatives n'aient pas été couronnées <strong>de</strong> succès.<br />
Au total, il est très difficile, sinon impossible, <strong>de</strong> savoir quel est le pourcentage <strong>de</strong>s diaspores<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong>s individus adultes exotiques qui arrivent dans une nouvelle région, <strong>et</strong> qui réussissent à y<br />
survivre, franchissant avec succès tous les filtres : sans doute une infime minorité. Une introduction<br />
‘réussie’ ne se produit probablement pas dès la première tentative (Simberloff,<br />
1995 ; Bright, 1998). Williamson <strong>et</strong> Brown (1986) <strong>et</strong> Williamson <strong>et</strong> Fitter (1996) estiment<br />
pour leur part que, en moyenne, 10% seulement <strong>de</strong>s espèces ‘importées’, c'est-à-dire dont les<br />
diaspores ou les adultes sont parvenus dans la région cible, établissent une population ‘nonnaturalisée’<br />
; environ 10% <strong>de</strong> ces <strong>de</strong>rnières se naturaliseront effectivement <strong>et</strong> seront donc <strong>de</strong>s<br />
espèces ‘introduites’ ; enfin, environ 10% <strong>de</strong>s espèces introduites auront un caractère invasif<br />
(voir plus loin : conséquences) ; ils nomment c<strong>et</strong>te règle empirique la ‘Tens rule’ 94. C<strong>et</strong>te loi<br />
se vérifie chez les magnoliophytes terrestres introduites en Flori<strong>de</strong>, en Californie <strong>et</strong> au Tennessee<br />
(Lockwood <strong>et</strong> al., 2001). Williamson <strong>et</strong> Fitter (1996) <strong>et</strong> Wonham <strong>et</strong> al. (2000) citent<br />
toutefois quelques exemples qui semblent s'écarter <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te règle, en accentuant les pourcentages<br />
: (i) Sur 75 plantes agricoles importées en Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne, 61 sont présentes mais non<br />
naturalisées, <strong>et</strong> 14 sont naturalisées ; il convient toutefois <strong>de</strong> remarquer que ces plantes cultivées<br />
ont été sélectionnées, avant leur importation, pour la faisabilité <strong>de</strong> leur culture, <strong>et</strong> que l'échantillon<br />
n'est donc pas aléatoire. (ii) Sur les 40 espèces <strong>de</strong> téléostéens qui ont été observées<br />
arrivant avec <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast dans une région où elles n'étaient pas natives, 24 (60%) se<br />
sont naturalisées ; on remarquera toutefois que les observations sous-estiment probablement<br />
le nombre d'espèces qui arrivent. (iii) A Hawaii, 50% <strong>de</strong>s espèces d'oiseaux ‘non-naturalisés’<br />
se sont naturalisées ; la raison en est que les îles océaniques sont particulièrement vulnérables<br />
aux introductions ; par ailleurs, si l'on ne considère que les milieux ‘natifs’ (non modifiés par<br />
l'homme), leur pourcentage tombe entre 11 <strong>et</strong> 17%. (iv) En Irlan<strong>de</strong> <strong>et</strong> à Terre-Neuve, 100%<br />
<strong>de</strong>s mammifères ‘non naturalisés’ se sont naturalisés ; la raison en est que ces îles ont été isolées<br />
du continent avant la fin <strong>de</strong> la <strong>de</strong>rnière glaciation, <strong>de</strong> telle sorte que leur faune <strong>de</strong> mammifères<br />
était exceptionnellement pauvre. (v) De même, au Japon, sur 70 espèces <strong>de</strong> téléos-<br />
93 Un eff<strong>et</strong> casca<strong>de</strong> (top-down) un peu plus complexe a également été proposé : surexploitation <strong>de</strong>s grands prédateurs<br />
augmentation <strong>de</strong>s téléostéens prédateurs <strong>de</strong> téléostéens planctonophages diminution <strong>de</strong>s téléostéens<br />
planctonophages augmentation <strong>de</strong>s méduses <strong>et</strong> cténophores diminution du zooplancton <strong>et</strong> <strong>de</strong>s œufs <br />
augmentation <strong>de</strong>s UPOs (organismes photosynthétiques unicellulaires). En fait, ce scénario top-down s'est superposé<br />
à un scénario bottom-up, en raison <strong>de</strong> l'eutrophisation, entre le début <strong>de</strong>s années 1980s <strong>et</strong> le milieu <strong>de</strong>s<br />
années 1990s ; l'eutrophisation a en eff<strong>et</strong> accru les compartiments <strong>de</strong>s UPOs <strong>et</strong> du bactérioplancton (Öguz,<br />
2007).<br />
94 Williamson <strong>et</strong> Fitter (1996) insistent sur le fait qu'il s'agit d'une moyenne, <strong>et</strong> que <strong>de</strong>s valeurs comprises entre<br />
5 <strong>et</strong> 20 sont proches <strong>de</strong> l'intervalle <strong>de</strong> confiance (risque 0.1) d'une loi binomiale pour un échantillon <strong>de</strong> 100.<br />
83
téens non-indigènes indigènes importées <strong>et</strong> élevées pour les besoins <strong>de</strong> l'aquaculture, culture, au moins 5 se sont<br />
naturalisées <strong>et</strong> sont <strong>de</strong>venues suf suffisamment abondantes pour apparaître raître dans les statistiques <strong>de</strong><br />
pêche, en particulier l'anguille guille eu européenne Anguilla anguilla <strong>et</strong> la truite arc arc-en-ciel américaine<br />
Oncorhynchus mykiss (Fujii <strong>et</strong> Ma Maruyama, 1997).<br />
Un exemple d'échec d'une introduction est fourni par le chlorobionte hlorobionte Caulerpa taxifolia<br />
MAAS, à Notojima (Japon), où il s'est échapée d'un aquarium public ; <strong>de</strong>ux colonies <strong>de</strong> moins<br />
<strong>de</strong> 2 m <strong>de</strong> diamètre ont été observées en mer, en été <strong>et</strong> en automne 1992, mais elles n'ont pas<br />
survécu aux basses températures hivernales (Komatsu <strong>et</strong> al.,2003).<br />
Bright (1998) suggère que le pourcentage d'espèces invasives, par rapport aux espèces intro-<br />
duites, est peut être sous-estimé estimé en raison du lag-time time (voir plus loin, § 6.2) entre l'arrivée <strong>et</strong><br />
la naturalisation, n, <strong>et</strong> entre la naturalisation <strong>et</strong> l'invasion : certaines espèces aujourd'hui non iin<br />
vasives le <strong>de</strong>viendront peut-être être dans quelques années, quelques décennies <strong>et</strong> même plus d'un<br />
siècle.<br />
5.7. Conclusions sur les facteurs <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s introductions<br />
Le succès (ou l’échec) d’une introduction d’espèce dépend d’une multitu<strong>de</strong> <strong>de</strong> facteurs : les<br />
traits d’histoire <strong>de</strong> vie <strong>de</strong> l’espèce candidate, l’existence d’un corridor <strong>et</strong> d’un vecteur, les<br />
caractéristiques <strong>de</strong> la région receveuse <strong>et</strong> <strong>de</strong> ses écosystèmes, <strong>et</strong>c. (Fig. 47). ).<br />
La faible diversité spécifique <strong>de</strong> la région receveuse, ainsi que les perturbations, facteurs au auxquels<br />
les écologistes (principalement continentaux) <strong>de</strong>s années 1950s <strong>et</strong> 1960s ont accordé<br />
une très gran<strong>de</strong> importance, comme facteur <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s introductions, apparaîssent au-<br />
jourd’hui comme <strong>de</strong> moindre importance. Tout au ccontraire,<br />
ontraire, c’est même la forte diversité sp spé-<br />
cifique qui pourrait favoriser les introductions d’espèces.<br />
L’existence d’un vecteur <strong>et</strong> d’un corridor, à laquelle beaucoup d’auteurs n’ont pas accordé<br />
d’importance, constitue pourtant le premier facteur <strong>de</strong> succè succès s <strong>de</strong>s introductions. Ce n’est pas<br />
uniquement en raison <strong>de</strong>s caractéristiques <strong>de</strong> l’habitat <strong>et</strong> <strong>de</strong> l’écosystème receveurs que les<br />
introductions se produisent souvent dans <strong>de</strong>s ports <strong>et</strong> dans <strong>de</strong>s lagunes où se pratique<br />
84<br />
Fig. 47. Récapitulatif <strong>de</strong>s facteurs <strong>de</strong><br />
succès <strong>de</strong>s introductions d’espèces. En<br />
fait, <strong>de</strong> très nombreux facteurs sont<br />
impliqués, <strong>et</strong> il est difficile <strong>de</strong> les hi hié-<br />
rarchiser.
l’aquaculture, mais tout simplement parce que e les corridors <strong>et</strong> les vecteurs y aboutissent<br />
(Boudouresque Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012 ; Lodola <strong>et</strong> al., 2012). Ce n’est pas uniquement en raison<br />
<strong>de</strong>s traits d’histoire <strong>de</strong> vie <strong>de</strong>s espèces candidates <strong>et</strong> <strong>de</strong> ses caractéristiques physico physico-chimiques<br />
que l’étang <strong>de</strong> Thau est <strong>de</strong>venu le site <strong>de</strong> Méditerranée le plus colonisé par <strong>de</strong>s MPOs introduits<br />
(Boudouresque <strong>et</strong> al., 2011) 2011), , mais parce qu’il constitue l’extrémité d’un corridor (impor-<br />
tation <strong>de</strong> naissain d’huîtres <strong>de</strong>puis le Japon).<br />
Au total, même si certains facteurs, auxquels lles<br />
es anciens auteurs ont acc accordé beaucoup<br />
d’importance, sont aujourd’hui relégués à l’arrière plan par rapport à d’autres facteurs, le su suc-<br />
cès d’une introduction fait intervenir une multitu<strong>de</strong> <strong>de</strong> facteurs. Chaque introduction consti-<br />
tue un cas particulier : son succès fait intervenir une combinaison originale <strong>de</strong> facteurs facteurs. Il<br />
n’est pas du tout sûr que l’on puisse un jour prédire une introduction. En l’état actuel <strong>de</strong>s co connaissances,<br />
le principe <strong>de</strong> précaution <strong>et</strong> la prévention (voir § 11) restent la façon la plus ef effi-<br />
cace d’éviter les introductions d’espèces.<br />
6. Cinétique d'une introduction d'espèce<br />
La cinétique d'une introduction d'espèce comporte quatre phases (Fig. 48) ) : (i) L'arrivée <strong>de</strong>s<br />
diaspores <strong>de</strong> l’espèce candidate dans la région receveuse. (ii) L'instal tallation (s<strong>et</strong>tlement<br />
phase) ; les diaspores ou les individus survivent ; c<strong>et</strong>te phase se termine soit par l'élimination<br />
<strong>de</strong> l'espèce candidate (si elle n’est pas capable <strong>de</strong> se reproduire) reproduire), , soit par sa naturalisation ( (establishment)<br />
) : elle peut alors être con considérée comme introduite. (iii) La phase d' d'expansion<br />
(expansion phase) : l'espèce introduite tend à occuper tous les habitats <strong>et</strong> toute l'aire géogr géogra-<br />
phique qui lui sont accessibles accessibles, , en fonction <strong>de</strong> ses exigences écologiques <strong>et</strong> <strong>de</strong>s contraintes <strong>de</strong><br />
la région receveuse. (iv) La phase <strong>de</strong> persistance (persistence phase) ) ; c<strong>et</strong>te phase peut se<br />
présenter sous <strong>de</strong>ux formes diffé différentes, selon qu'il y a (modèle A : fluctuations naturelles naturelles) ou<br />
qu'il n'y a pas (modèle B : ‘boom boom and bust’ bust’) ) déclin naturel, au cours ou à la fin <strong>de</strong> la phase<br />
d'expansion (Fig. 48 ; Mollison, 1986 ; Boudouresque, 1999a ; Wonham <strong>et</strong> al., 2000 ; Bou-<br />
douresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012). ).<br />
Le passage d'une phase à l'autre est nommé transition par Kolar <strong>et</strong> Lodge (2001).<br />
Fig. 48. Les phases successives d'une introduction d'es d'espèce, <strong>de</strong> l’arrivée à la phase <strong>de</strong> persista persistance. A gauche.<br />
Modèle <strong>de</strong>s fluctuations naturelles (modèle A). A droite. Modèle ‘boom and bust’ (modèle modèle BB).<br />
D'après Boudouresque<br />
(1999a) <strong>et</strong> Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque (2012) (2012).<br />
85
6.1. L'arrivée <strong>et</strong> la phase d'installation<br />
L'arrivée est la phase dans laquelle le hasard tient la plus gran<strong>de</strong> place. Une simple diaspore<br />
(= propagule), un couple, une femelle enceinte, peuvent servir <strong>de</strong> base à une invasion biologique<br />
(Mollison, 1986). Un prédateur <strong>de</strong> passage peut faire avorter la tentative d’une espèce<br />
candidate.<br />
L’installation (survie <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> l’espèce candidate dans la région receveuse) ne garantit<br />
pas le succès <strong>de</strong> l’introduction : l’espèce candidate peut ne pas survivre à la saison sèche,<br />
ou humi<strong>de</strong>, ou froi<strong>de</strong>, ou chau<strong>de</strong>, qui suit celle <strong>de</strong> son arrivée. L’espèce candidate peut également<br />
ne pas se reproduire, soit en raison <strong>de</strong> conditions <strong>de</strong> milieu incompatibles avec ses exigences<br />
écologiques, soit en raison <strong>de</strong> la rar<strong>et</strong>é ou <strong>de</strong> l’absence <strong>de</strong>s partenaires sexuels.<br />
Entre l'arrivée <strong>et</strong> l'éventuelle naturalisation (= introduction), le temps peut être très long<br />
(temps <strong>de</strong> latence ; lag time). Ceci est illustré par un certain nombre d'espèces continentales,<br />
plantées dans <strong>de</strong>s jardins privés ou <strong>de</strong>s jardins botaniques, <strong>et</strong> qui ont fini par se naturaliser <strong>et</strong><br />
s'en échapper, 29 à 265 ans après leur plantation (Tabl. X) (Ellstrand <strong>et</strong> Schierenbeck, 2000 ;<br />
Sakai <strong>et</strong> al., 2001). La plupart <strong>de</strong>s espèces ainsi plantées ne se sont pas naturalisées (pour le<br />
moment). Du reste, la plupart <strong>de</strong>s espèces qui arrivent ne se naturalisent pas (voir § 5.6). Toutefois,<br />
chez les espèces <strong>de</strong> plantes terrestres (magnoliophytes, Viridiplantae), la probabilité<br />
d'introduction est fortement corrélée au nombre d'années pendant lesquelles elles ont été<br />
commercialisées (Pemberton <strong>et</strong> Liu, 2009).<br />
Tabl. X. Temps <strong>de</strong> latence entre l'arrivée d'espèces d'arbres <strong>et</strong> <strong>de</strong> buissons (magnoliophytes, embryophytes, Archaeplastida)<br />
en Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne, dans <strong>de</strong>s jardins privés ou <strong>de</strong>s jardins botaniques, <strong>et</strong> leur naturalisation (=<br />
introduction). D'après Williamson <strong>et</strong> Brown in Shiva (1996).<br />
Espèces Temps <strong>de</strong> latence<br />
avant naturalisation<br />
Arbres Prunus serotina 29 ans<br />
Prunus mahaleb 54 ans<br />
Salix intermedia 112 ans<br />
Robinia pseudoacacia 152 ans<br />
Acer negundo 183 ans<br />
Laburnum anagyroi<strong>de</strong>s 198 ans<br />
Buissons Mahonia acuifolium 38 ans<br />
Lycium barbarum 70 ans<br />
Cornus alba 84 ans<br />
Phila<strong>de</strong>lphus coronarius 183 ans<br />
Colutea arborescens 265 ans<br />
6.2. La phase d'expansion<br />
Au début <strong>de</strong> la phase d'expansion, la prolifération <strong>de</strong> l'espèce introduite peut être rapi<strong>de</strong>, ou au<br />
contraire présenter à nouveau un temps <strong>de</strong> latence plus ou moins long, soit pour l'abondance<br />
<strong>de</strong>s individus, soit pour l'expansion géographique.<br />
Ce temps <strong>de</strong> latence (lag-time), comme celui qui précè<strong>de</strong> la naturalisation (§ 6.1), peut être (i)<br />
inhérent à l'espèce ; il est dû à <strong>de</strong>s capacités <strong>de</strong> multiplication faibles <strong>et</strong>/ou à l'Allee effect (réduction<br />
<strong>de</strong> la fitness lorsque la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s individus est faible). (ii) Il peut être dû au fait que<br />
<strong>de</strong>s conditions écologiques défavorables à l'espèce se modifient <strong>et</strong> lui <strong>de</strong>viennent favorables<br />
86
(par exemple, actuellement, le réchauffement climatique). (iii) Enfin, il peut être dû à la levée<br />
d'un déficit <strong>de</strong> fitness génétique grâce à l'arrivée <strong>de</strong> nouveaux individus <strong>et</strong> donc <strong>de</strong> nouveaux<br />
génotypes (sur-introduction), ou grâce à <strong>de</strong>s mutations (Crooks <strong>et</strong> Soulé, 1996 ; Bright, 1998 ;<br />
Taylor <strong>et</strong> Hastings, 2005). La question <strong>de</strong> ces mutations mérite discussion ; dans <strong>de</strong> très p<strong>et</strong>ites<br />
populations (moins <strong>de</strong> 100 individus), une amélioration <strong>de</strong> la fitness (sans arrivée <strong>de</strong><br />
nouveaux individus) est peu probable : on peut plutôt prévoir sa dépression due à l'inbreeding,<br />
avec perte <strong>de</strong> variabilité génétique ; jusqu'à 1 000 individus, la sélection naturelle ne peut pas<br />
contrebalancer la dérive génétique (aléatoire), <strong>et</strong> les mutations bénéfiques, si elles se produisent,<br />
ont peu <strong>de</strong> chance d'être sélectionnées ; ce n'est que dans <strong>de</strong>s populations <strong>de</strong> plusieurs<br />
milliers d'individus que <strong>de</strong>s mutations positives peuvent être sélectionnées. Il y a donc feedback<br />
entre l'accroissement <strong>de</strong> la population <strong>et</strong> ses chances d'amélioration génétique. Plus le<br />
séjour <strong>de</strong> l'espèce introduite se prolonge, plus les chances d'une ‘innovation’ génétique améliorant<br />
son invasiveness ont une chance <strong>de</strong> se produire (Crooks <strong>et</strong> Soulé, 1996).<br />
Un exemple <strong>de</strong> lag time en milieu marin est constitué par le mollusque bivalve Brachidontes<br />
pharaonis le long <strong>de</strong>s côtes d'Israël. C<strong>et</strong>te espèce lessepsienne a été signalée en Méditerranée<br />
orientale en 1869, 7 ans seulement après l'ouverture du canal <strong>de</strong> Suez ; elle s'y est progressivement<br />
répandue, atteignant la Sicile, tout en restant rare. Ce n'est que dans les années 1990s<br />
qu'elle est <strong>de</strong>venue invasive (jusqu'à 300 individus/100 cm²) sur les platiers <strong>de</strong>s côtes levantines.<br />
La cause première en serait la dégradation <strong>de</strong>s plateformes à verm<strong>et</strong>s (Dendropoma), où<br />
l'espèce indigène (Mytilaster minimus) est absente, ce qui y a diminué la sédimentation <strong>et</strong> a<br />
rendu l’habitat favorable à Brachidontes pharaonis. Dans un <strong>de</strong>uxième temps, ces peuplements<br />
<strong>de</strong>nses <strong>de</strong> B. pharaonis ont constitué une source saturante <strong>de</strong> larves, qui ont concurrencé<br />
M. minimus dans ses habitats habituels (Rilov <strong>et</strong> al., 2004). En mer Baltique, la progression<br />
récente <strong>de</strong> la moule Dreissena polymorpha, d'affinités tempérées chau<strong>de</strong>s <strong>et</strong> originaire <strong>de</strong> la<br />
mer Caspienne, serait due à l'augmentation <strong>de</strong> la température <strong>de</strong>s eaux (Galil <strong>et</strong> al., 2007).<br />
Dans le port <strong>de</strong> Los Angeles (Californie), l'isopo<strong>de</strong> perforant le bois Limnoria tripunctata a<br />
été introduit à la fin du 19 ième siècle ; ce n'est que dans les années 1960s qu'il a proliféré, provoquant<br />
même l'effondrement d'un ponton ; c'est la réduction <strong>de</strong> la pollution qui serait à l'origine<br />
<strong>de</strong> sa prolifération (Crooks <strong>et</strong> Soulé, 1996). Un exemple en milieu continental est constitué<br />
par Senecio squalidus, une plante du Sud <strong>de</strong> l'Europe, en Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne. Vers 1794,<br />
elle s'est échappée d'un jardin botanique à Oxford ; son expansion a été très lente jusque dans<br />
les années 1950s : Oxford, Londres <strong>et</strong> Cork (Irlan<strong>de</strong>) ; à partir <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te date, elle a envahi rapi<strong>de</strong>ment<br />
toutes les îles britanniques, en se déplaçant principalement le long <strong>de</strong>s voies ferrées.<br />
De même, l'arbre brésilien Melaleuca quinquenervia, introduit dans les Evergla<strong>de</strong>s (Flori<strong>de</strong>)<br />
au début <strong>de</strong>s années 1900s, n'a commencé à ‘exploser’ que dans les années 1950s ; parmi les<br />
causes possibles, une mutation favorable est envisagée. Au Danemark, le lag time <strong>de</strong> l'apiacée<br />
Hieracleum pubescens a été <strong>de</strong> 100-150 ans (Jørgensen, 1996). La jussie Ludwigia 95, originaire<br />
d'Amérique du Sud <strong>et</strong> introduite dans le Sud-Est <strong>de</strong> la France vers 1820, n’a commencé<br />
à progresser que dans les années 1970s (Dutartre, 2003).<br />
Le mo<strong>de</strong> d'expansion, à partir du site d'introduction, se fait soit <strong>de</strong> proche en proche (diffusion<br />
dispersal), soit par sauts (saltation dispersal) (Sakai <strong>et</strong> al., 2001).<br />
La vitesse d'expansion d'une espèce introduite est très variable (Tabl. XI, XII). Chez les<br />
MPOs <strong>de</strong> Méditerranée, l’expansion la plus rapi<strong>de</strong> a été celle <strong>de</strong> Caulerpa cylindracea (Verlaque<br />
<strong>et</strong> al., 2003 ; Ruiz <strong>et</strong> al., 2011). C<strong>et</strong>te vitesse varie en fonction <strong>de</strong>s paramètres suivants :<br />
95 Il y a en France <strong>de</strong>ux espèces <strong>de</strong> jussie : l'une est diploï<strong>de</strong>, Ludwigia peploi<strong>de</strong>s subsp. montevi<strong>de</strong>nsis <strong>et</strong> l'autre<br />
est décaploï<strong>de</strong>, L. grandiflora subsp. hexap<strong>et</strong>ala (Dan<strong>de</strong>lot <strong>et</strong> al., 2005).<br />
87
Tableau XI. Vitesse d'expansion <strong>de</strong>s espèces introduites marines dans les eaux britanniques. Très lente : pas plus<br />
<strong>de</strong> 30 km en 30 ans. Lente : moins <strong>de</strong> 150 km <strong>de</strong>puis la date d'introduction, ou en 30 ans. Modérée : plus <strong>de</strong> 150<br />
km en Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne <strong>et</strong>/ou extension vers les pays voisins, au cours <strong>de</strong>s 30 <strong>de</strong>rnières années. Rapi<strong>de</strong> : occupation<br />
<strong>de</strong> la plus gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong> la Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne au cours <strong>de</strong>s 50 <strong>de</strong>rnières années <strong>et</strong>/ou extension aux pays<br />
voisins au cours <strong>de</strong>s 10 <strong>de</strong>rnières années. Très rapi<strong>de</strong> : occupation <strong>de</strong> la plus gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong> la Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne<br />
en 50 ans ou moins <strong>et</strong>/ou extension aux pays voisins au cours <strong>de</strong>s 5 <strong>de</strong>rnières années. D'après Eno <strong>et</strong> al.<br />
(1997).<br />
Vitesse d'expansion Nombre <strong>de</strong> Nombre Nombre total<br />
‘végétaux’ d'’invertébrés’ d'espèces<br />
Cantonnée à la localité <strong>de</strong> première introduction 1 7 8<br />
Très lente 2 4 6<br />
Lente 3 5 8<br />
Modérée 5 6 11<br />
Rapi<strong>de</strong> 7 5 12<br />
Très rapi<strong>de</strong> 3 1 4<br />
Inconnue 0 2 2<br />
TOTAL 21 30 51<br />
Tableau XII. Extension <strong>de</strong> l'aire <strong>de</strong> MPOs marins introduits en Europe <strong>et</strong>/ou en Méditerranée, 15 ans après leur<br />
première signalisation. p.e. = pas d'expansion observée pendant la pério<strong>de</strong> considérée. D'après Verlaque <strong>et</strong> al.<br />
(2004).<br />
Taxon Date <strong>de</strong><br />
première<br />
observation<br />
Rhodobiontes (Archaeplastida)<br />
Régions extrêmes (N,S, E <strong>et</strong><br />
W) <strong>de</strong> l'aire,<br />
15 ans après<br />
88<br />
Intervalle<br />
latitudinal,<br />
15 ans après<br />
Intervalle<br />
longitudinal,<br />
15 ans après<br />
Acrothamnion preissii 1969 Côte d'Azur, Toscane 0°47' 3°40'<br />
Asparagopsis armata a<br />
1923 Normandie, Sahara occi<strong>de</strong>ntal,<br />
Côte d'Azur, Flores (Açores)<br />
27°26' 38°31'<br />
Grateloupia turuturu b 1969 Pays <strong>de</strong> Galles, Calabre 13°36' 20°41'<br />
Womersleyella s<strong>et</strong>acea<br />
Chlorobiontes (Archaeplastida)<br />
1987 Croatie, Canaries, Grèce 17°15' 42°27'<br />
Caulerpa cylindracea (= C.<br />
racemosa var. cylindracea) c<br />
1990 Ligurie, Canaries, Chypre 16°39' 50°47'<br />
Caulerpa taxifolia MAAS 1984 Croatie, Sicile, Baléares 6°50' 13°36'<br />
Codium fragile var. tomentosoi<strong>de</strong>s<br />
Chromobiontes (straménopiles)<br />
1900 Pays-Bas p.e. p.e.<br />
Sargassum muticum 1966 Allemagne, Br<strong>et</strong>agne, Cornouailles<br />
10°46' 14°27'<br />
Stypopodium schimperi 1973 Syrie, Egypte, Israël, Libye 4°49' 15°53'<br />
Undaria pinnatifida 1971 Br<strong>et</strong>agne d , Catalogne française,<br />
Etang <strong>de</strong> Thau<br />
5°39' 8°39'<br />
a<br />
Incluant la phase (sporogène) Falkenbergia rufolanosa.<br />
b<br />
Cité en partie sous le nom erroné <strong>de</strong> Grateloupia doryphora.<br />
c<br />
Moins <strong>de</strong> 15 ans <strong>de</strong>puis la première observation.<br />
d<br />
Introduit délibérément pour l'aquaculture.<br />
- (1) Elle varie en fonction <strong>de</strong> l'espèce : en moyenne 12 km/a pour le crabe Hemigrapsus<br />
sanguineus sur les côtes atlantiques d'Amérique du Nord, 15-17 km/a pour Sargassum<br />
muticum (straménopiles) au Danemark (Staehr <strong>et</strong> al., 2000), 20 km/a pour le bryozoaire Mem-
anipora membranacea en Nouvelle Angl<strong>et</strong>erre, 20-50 km/a pour le gastropo<strong>de</strong> Potamopyrgus<br />
antipodarum en mer Baltique (Leppäkoski <strong>et</strong> Olenin, 2000), 50 km/a pour le mollusque<br />
opisthobranche Tritonia plebeia en Nouvelle Angl<strong>et</strong>erre, jusqu'à 115 km/a pour la moule Mytilus<br />
galloprovincialis en Afrique du Sud (Grosholz, 1996 ; Eno <strong>et</strong> al., 1997) <strong>et</strong> jusqu'à 480<br />
km/a pour l’annéli<strong>de</strong> Marenzelleria viridis en mer Baltique (Leppäkoski <strong>et</strong> Olenin, 2000).<br />
D'une façon générale, les MPOs (organismes photosynthétiques pluricellulaires = macrophytes)<br />
progressent plus rapi<strong>de</strong>ment que les métazoaires ‘invertébrés’ (Eno, 1996). Le poisson<br />
flûte Fistularia commersonii (téleostéen), découvert pour la première fois en Méditerranée<br />
en 2000 (Israël), a envahi la Méditerranée orientale à une vitesse très rapi<strong>de</strong> ; en 2004, il<br />
était déjà présent à Lampedusa (Italie) ; en 2009, il a été observé à Nice <strong>et</strong> en Corse ; il est<br />
aujourd'hui une espèce-clé dans l'ensemble <strong>de</strong> la Méditerranée orientale (Bariche, 2007 ; Miniconi,<br />
2010). Une abeille africaine s'est répandue à travers l'Amérique du Nord à la vitesse <strong>de</strong><br />
500 km/a (Mollison, 1986). Le frelon asiatique Vespa velutina, introduit dans le Tarn <strong>et</strong> Garonne<br />
(France), <strong>de</strong>puis la Chine, en 2004, était présent en 2009 dans 32 départements <strong>et</strong> en<br />
2011 dans 39 départements, soit une vitesse <strong>de</strong> progression moyenne d’environ 100, puis 50<br />
km/a (Rome <strong>et</strong> al., 2011). La moule zébrée Dreissena polymorpha, apparue dans les Grands<br />
Lacs d'Amérique du Nord en 1986, occupait en 1998 les 2/3 <strong>de</strong>s USA <strong>et</strong> la plus gran<strong>de</strong> partie<br />
du Sud du Canada (Bright, 1998). Les records <strong>de</strong> vitesse reviennent aux virus, dans le domaine<br />
continental ; le virus <strong>de</strong> la fièvre du Nil (WNV, West Nile Virus), introduit en 1999 à<br />
New York, s'y rencontrait alors dans un rayon <strong>de</strong> 80 km autour <strong>de</strong> la ville. En 2000, il se trouvait<br />
dans une dizaine d'Etats <strong>de</strong> la côte Est, sur plus <strong>de</strong> 1 000 km. Enserink (2000) avait prédit<br />
qu'il pourrait coloniser l'ensemble <strong>de</strong>s USA en 5 ans ; c'est ce qui s'est produit (La<strong>de</strong>au <strong>et</strong> al,<br />
2007).<br />
- (2) La vitesse d'expansion varie, pour une même espèce, d'un site d'introduction à<br />
l'autre. C'est le cas du crabe Carcinus maenas, originaire d'Europe, dont la vitesse moyenne<br />
d'expansion a été <strong>de</strong> 15 km/a en Afrique du Sud, 25 km/a en Californie <strong>et</strong> 65 km/a sur les<br />
côtes atlantiques d'Amérique du Nord (Grosholtz, 1996).<br />
- (3) La vitesse d'expansion varie avec le temps, pour une même espèce. Elle peut être<br />
lente au début, puis <strong>de</strong>venir linéaire (nombre <strong>de</strong> stations, diamètre <strong>de</strong> l'aire occupée, surface<br />
occupée, racine carrée <strong>de</strong> la surface occupée) (Hastings <strong>et</strong> al., 2005). Elle peut varier considérablement<br />
d'une année à l'autre (Grosholtz, 1996) : par exemple <strong>de</strong> 90 à 480 km/an pour<br />
l’annéli<strong>de</strong> Marenzelleria viridis en mer Baltique (Leppäkoski <strong>et</strong> Olenin, 2000). Cela s'explique<br />
par la combinaison <strong>de</strong> la dispersion <strong>de</strong> proche en proche (diffusion dispersal) <strong>et</strong> d'évènements<br />
rares <strong>de</strong> dispersion par sauts sur une longue distance (saltation dispersal), dont<br />
l'homme peut être (ou non) responsable ; cela s'explique aussi par l'hétérogénéité <strong>de</strong>s habitats<br />
rencontrés (Hastings <strong>et</strong> al., 2005). La vitesse peut diminuer quand l'espèce introduite approche<br />
<strong>de</strong> zones incompatbles avec ses exigences écologiques ; c'est le cas <strong>de</strong>s téléostéens<br />
lessepsiens, quand ils atteignent la Méditerranée occi<strong>de</strong>ntale (Ben Rais Lasram <strong>et</strong> al., 2008).<br />
- (4) La vitesse d'expansion varie selon la direction. Dans le cas <strong>de</strong>s téléostéens lessepsiens<br />
en Méditerranée, elle a été en moyenne <strong>de</strong> 221 km/a sur les côtes Nord <strong>et</strong> <strong>de</strong> 70 km/a<br />
sur les côtes Sud (Ben Rais Lasram <strong>et</strong> al., 2008).<br />
- (5) Enfin, la vitesse d'expansion change avec l'efficacité <strong>de</strong>s vecteurs <strong>de</strong> dissémination.<br />
Le virus H1N1 <strong>de</strong> la grippe dite ‘espagnole’ est apparu au début <strong>de</strong> 1918 en Chine ; il a<br />
affecté les soldats américains stationnés en Chine <strong>et</strong> il lui a fallu quelques semaines pour atteindre<br />
(en bateau) la côte Ouest <strong>de</strong>s USA, un peu plus d'une semaine pour traverser les USA<br />
<strong>et</strong> atteindre la côte Est ; par la suite, toujours en bateau, il a atteint l'Europe ; au total, il lui a<br />
89
fallu 6-10 mois pour faire le tour du mon<strong>de</strong>. En 2002, le SRAS (syndrome respiratoire aigu<br />
sévère), apparu en Chine, a mis 3 mois pour faire le tour <strong>de</strong> la planète. Quant au virus <strong>de</strong> la<br />
grippe ‘mexicaine’, apparue en Avril 2009, quelques semaines lui ont suffi. L'avion a remplacé<br />
le bateau <strong>et</strong> perm<strong>et</strong> <strong>de</strong>s expansions foudroyantes.<br />
La phase d’expansion ne se termine pas lorsque l’espèce a atteint les limites extrêmes <strong>de</strong> l’aire<br />
qui lui est potentiellement accessible : elle peut se poursuivre par l’occupation <strong>de</strong> sites situés à<br />
l’intérieur <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te aire mais non encore colonisés. C’est le cas par exemple <strong>de</strong> Sargassum<br />
muticum (straménopiles). Depuis les années 1990s, dans l’Atlantique, l’espèce est présente du<br />
Portugal à la Norvège, <strong>et</strong> sa progression ultérieure vers le Sud <strong>et</strong> le Nord a été très limitée<br />
(Fig. 12 ; Boudouresque <strong>et</strong> Ribera, 1995 ; Sánchez-Fernán<strong>de</strong>z, 2005). Mais ce n’est qu’entre<br />
2004 <strong>et</strong> 2007 que S. muticum a colonisé la côte Ouest <strong>de</strong> l’Ecosse (Harries <strong>et</strong> al., 2007).<br />
Contrairement à ce que l'on pourrait penser a priori, le mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> dispersion <strong>de</strong>s larves par les<br />
courants, qui caractérise beaucoup d'espèces marines, ne rend pas leur expansion, quand elles<br />
sont introduites, plus rapi<strong>de</strong> que pour les espèces continentales : les vitesses d'expansion<br />
moyennes ne diffèrent en eff<strong>et</strong> pas significativement (mais voir Minchin <strong>et</strong> Eno, 2002). Du<br />
reste, pour les espèces marines, la vitesse d'expansion n'est pas corrélée à la durée <strong>de</strong> séjour <strong>de</strong><br />
leurs larves dans le plancton (Grosholz, 1996). Selon McCallum <strong>et</strong> al. (2003), toutefois, la<br />
conclusion <strong>de</strong> Grosholz (1996) selon laquelle il n'y a pas <strong>de</strong> différences entre milieu terrestre<br />
<strong>et</strong> marin est biaisée par le choix <strong>de</strong> ses modèles.<br />
Un flux <strong>de</strong> gène (gene flow) important au sein <strong>de</strong> la population introduite, donc entre le centre<br />
<strong>et</strong> les marges <strong>de</strong> l'aire, peut ralentir l'expansion marginale. En eff<strong>et</strong>, il peut empêcher les populations<br />
périphériques, qui rencontrent <strong>de</strong>s milieux différents <strong>de</strong> celui où s'est produite l'introduction,<br />
<strong>de</strong> s'adapter au nouvel environnement (Sakai <strong>et</strong> al., 2001).<br />
6.3. La phase <strong>de</strong> persistance : modèle A (boom and bust)<br />
Le modèle A (boom and bust) <strong>de</strong> cinétique d'une espèce introduite est la régression naturelle,<br />
interrompant sa phase d'expansion ou survenant à la fin <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te phase, lors <strong>de</strong> la phase<br />
<strong>de</strong> persistance (Fig. 48 ; Boudouresque, 1999a ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012).<br />
C'est le cas par exemple (i) <strong>de</strong> Colpomenia peregrina (chromobiontes, straménopiles), dans<br />
l'Atlantique, au début du 20 ième siècle ; elle a connu un développement initial spectaculaire,<br />
couvrant plus ou moins complètement les parcs à huîtres ; quelques années après, C. peregrina<br />
était ‘rentrée dans le rang’, ne tenant plus qu'une place discrète dans les peuplements<br />
littoraux (Sauvageau, 1906, 1908b). (ii) En Méditerranée, Codium fragile var. tomentosoi<strong>de</strong>s<br />
(chlorobiontes, Archaeplastida) a connu une phase d'exubérance dans la région marseillaise au<br />
début <strong>de</strong>s années 1960s ; il était alors rej<strong>et</strong>é en gran<strong>de</strong> quantité sur les plages, lors <strong>de</strong>s tempêtes,<br />
constituant <strong>de</strong>s laisses suffisamment importantes pour que les autorités municipales les<br />
fassent enlever avec <strong>de</strong>s engins motorisés ; il a <strong>de</strong>puis régressé (Bellan-Santini <strong>et</strong> Picard,<br />
1984 ; Boudouresque, 1994). (iii) De même, Codium fragile var. tomentosoi<strong>de</strong>s était très<br />
abondant en 1954 dans le Massachus<strong>et</strong>ts (USA), mais y serait <strong>de</strong>venu rare par la suite (Coleman,<br />
1996, 1997). Dans le Dors<strong>et</strong> (Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne), Farnham (1997) indique que l'espèce<br />
indigène Codium tomentosum, qui avait décliné en raison <strong>de</strong> la compétition avec C. fragile,<br />
reconstitue ses populations. (iv) A Malinska (Croatie), Caulerpa taxifolia (MAAS ; chlorobiontes,<br />
Archaeplastida) a progressé entre 1994 <strong>et</strong> 1999, puis a naturellement décliné à partir<br />
<strong>de</strong> 2000, sans que la cause en soit déterminée (Iveša <strong>et</strong> al., 2006) ; une régression similaire<br />
90
s'est produite aux Baléares (Enric Ballesteros, comm. verb.). Plus récemment, à partir <strong>de</strong><br />
2007-2008, la régression <strong>de</strong> C. taxifolia a concerné la Côte d’Azur (France) ; 80% <strong>de</strong>s surfaces<br />
concernées ne sont plus colonisées en 2011, en particulier le Cap Martin ; la cause du<br />
déclin n’est pas connue (Meinesz, 2011). (v) Un autre exemple est celui du gastropo<strong>de</strong> lessepsien<br />
Cerithium kochi (= Rhinoclavis kochi) sur les côtes levantines ; signalé pour la première<br />
fois au milieu <strong>de</strong>s années 1960s, il était <strong>de</strong>venu une <strong>de</strong>s espèces dominantes sur les fonds sablo-vaseux<br />
<strong>de</strong> profon<strong>de</strong>ur, à la fin <strong>de</strong>s années 1970s ; il a <strong>de</strong>puis très fortement décliné (Spanier<br />
<strong>et</strong> Galil, 1991 ; Boudouresque, 1999b ; Galil, 2000). (vi) Le téléostéen lessepsien Saurida<br />
undosquamis a représenté jusqu'à 20% <strong>de</strong>s prises <strong>de</strong> la pêche le long <strong>de</strong>s côtes levantines <strong>de</strong><br />
Méditerranée à la fin <strong>de</strong>s années 1950s ; par la suite, son importance dans les prises s'est stabilisée<br />
autour <strong>de</strong> 5% (Galil, 2000). (vii) A Chypre, la proportion <strong>de</strong>s téléostéens Siganidae (introduits<br />
<strong>de</strong> mer Rouge) dans les pêches représentait 1.1% dans les années 1980s, contre 0.3%<br />
en 1995 (Lundberg <strong>et</strong> al., 1999). (viii) Dans la lagune <strong>de</strong> Venise, selon Occhipinti Ambrogi<br />
(2000a, 2000b), le bryozoaire introduit Tricellaria inopinata a connu un pic d'abondance en<br />
1988-1989, puis a décliné à partir <strong>de</strong> 1993 ; toutefois, l’examen <strong>de</strong>s données <strong>de</strong>s auteurs<br />
montre que ce déclin concerne toutes les espèces <strong>de</strong> bryozoaires, <strong>et</strong> peut donc être dû à la dégradation<br />
générale du milieu ; en fait, l’abondance relative <strong>de</strong> T. inopinata a même continué à<br />
augmenter (Fig. 49). (ix) Dans la lagune <strong>de</strong> Venise, le crabe Dyspanopeus sayi, très abondant<br />
au milieu <strong>de</strong>s années 1990s, a décliné <strong>de</strong>puis (Occhipinti-Ambrogi, 2002). (x) Enfin, dans<br />
l'étang <strong>de</strong> Thau, Saccharina japonica (= Laminaria japonica ; chromobiontes, straménopiles ;<br />
Fig. 11) serait <strong>de</strong>venu très rare, alors que l'espèce était commune dans les années 1980s (Rav<strong>et</strong>to,<br />
1996).<br />
Les causes <strong>de</strong> la régression naturelle <strong>de</strong>s espèces introduites peuvent être :<br />
(1) l'accoutumance à leur consommation <strong>de</strong> la part <strong>de</strong>s prédateurs indigènes.<br />
(2) La prolifération <strong>de</strong> prédateurs ou <strong>de</strong> parasites potentiels, indigènes <strong>et</strong> donc déjà<br />
présents au moment <strong>de</strong> l'introduction, mais dont l'abondance était alors insuffisante pour contrôler<br />
l'invasion.<br />
(3) La faiblesse <strong>de</strong> la diversité génétique (due à la taille insuffisante <strong>de</strong> l'inoculum),<br />
qui rend difficile l'adaptation aux changements ou aux fluctuations <strong>de</strong> l'environnement. En<br />
milieu continental, l'orme Ulmus minor var.vulgaris (= U. procera), un clone introduit par les<br />
romains en Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne à partir d'une souche italienne, a été ainsi décimé dans les années<br />
1970s par une maladie due à l’ascomycète (Fungi) Ophiostoma ulmi : plus <strong>de</strong> 25 millions<br />
d'arbres sont morts en Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne (Gil <strong>et</strong> al., 2004 ; Richard <strong>et</strong> al., 2011).<br />
(4) La réduction <strong>de</strong> la vigueur génétique due à la consanguinité (dépression <strong>de</strong> consanguinité)<br />
<strong>et</strong>/ou à l'élimination <strong>de</strong> certains allèles (Boudouresque, 1994). La possibilité d'un<br />
déclin <strong>de</strong> Spartina anglica (magnoliophytes, Archaeplastida) en Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne, en raison<br />
<strong>de</strong> sa faible variabilité génétique <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'apparition <strong>de</strong> ‘champignons’ parasites, est envisagée<br />
par Thompson (1991). De même, dans l'étang <strong>de</strong> Thau, l'autofécondation, chez Sargassum<br />
muticum, ne perm<strong>et</strong> pas le brassage génétique <strong>et</strong> donc la sélection <strong>de</strong> souches adaptées (Rav<strong>et</strong>to,<br />
1996). Le déclin <strong>de</strong> certaines populations <strong>de</strong> Ruditapes philippinarum (mollusque) au Nord<br />
<strong>de</strong> la Br<strong>et</strong>agne est dû à l'apparition d'une parasitose provoquée par le vibrio P1 (Bachel<strong>et</strong> <strong>et</strong><br />
al., 1993). Il convient toutefois <strong>de</strong> remarquer que la palour<strong>de</strong> Mya arenaria, introduite en Europe<br />
du Nord au 13 ième siècle, <strong>et</strong> dont la diversité génétique est très faible (Lasota <strong>et</strong> al.,<br />
2004), survit très bien <strong>de</strong>puis 7 siècles <strong>et</strong> est même très abondante dans les communautés benthiques<br />
peu profon<strong>de</strong>s.<br />
91
Fig. 49. Changement <strong>de</strong> la fréquence d'occurrence <strong>de</strong>s bryozoaires les plus communs dans la lagune <strong>de</strong> Venise<br />
(Italie) entre 1978 <strong>et</strong> 1997, dans 4 secteurs (CH = Chioggia, MA = Malamocco, CECG = secteur central, incluant<br />
le Grand Canal, N = Nord). Bowerbankia gracillima, Bugula neritina, B. stolonifera, Buskia gracilis, B. socialis,<br />
Conopeum seurati, Cryptosula pallasiana, Scrupocellaria spp. <strong>et</strong> Tricellaria inopinata, D'après Occhipinti-<br />
Ambrogi (2000b).<br />
(5) L'évolution <strong>de</strong>s prédateurs indigènes. Dans le domaine continental, en Australie,<br />
la punaise indigène Leptocoris tagalicus a accru <strong>de</strong> 5-10% (en 30-40 ans) la longueur <strong>de</strong> ses<br />
mandibules, pour pouvoir consommer les fruits <strong>de</strong> gran<strong>de</strong> taille d'une vigne introduite d'Amérique<br />
tropicale, Cardiospermum grandiflorum ; c<strong>et</strong>te modification est génétiquement déterminée<br />
(Carroll <strong>et</strong> al., 2005).<br />
La régression naturelle, que certains auteurs <strong>et</strong> gestionnaires considèrent comme le cas général,<br />
est en fait beaucoup plus rare qu'on ne l'imagine (Boudouresque, 1998b, 1999a).<br />
Comment expliquer l'origine <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te sorte <strong>de</strong> légen<strong>de</strong> ?<br />
- (1) La phase d'expansion d'une espèce invasive attire l'attention du public <strong>et</strong> <strong>de</strong>s<br />
scientifiques, ce qui se matérialise par <strong>de</strong> nombreuses publications scientifiques. Il n'en est<br />
pas <strong>de</strong> même quand l'espèce a fini par occuper la totalité <strong>de</strong>s habitats <strong>et</strong> <strong>de</strong> la zone géographique<br />
qui lui est accessible, <strong>de</strong> telle sorte qu'elle ne progresse plus. Le grand public, les déci<strong>de</strong>urs<br />
<strong>et</strong> même les scientifiques, s'ils ne sont pas spécialistes <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te espèce, peuvent croire<br />
qu'elle a régressé, puisqu’ils n'en enten<strong>de</strong>nt plus parler.<br />
92
93<br />
Fig. 50. Effectifs <strong>de</strong> moutons en<br />
Tasmanie (Australie), <strong>de</strong>puis leur<br />
introduction au début <strong>de</strong>s années<br />
1800s. D'après Davidson, 1938 in<br />
Ricklefs <strong>et</strong> Miller (2005).<br />
- (2) Les effectifs <strong>de</strong> la plupart <strong>de</strong>s espèces connaissent <strong>de</strong>s fluctuations naturelles,<br />
souvent très importantes, dans un rapport qui peut dépasser 1:10 <strong>et</strong> même 1:1 000. Ces fluctuations<br />
sont dues à l'irrégularité du recrutement, aux cycles prédateurs-proies, aux cycles<br />
parasites-hôtes ou à <strong>de</strong>s épiso<strong>de</strong>s climatiques. Les espèces introduites n'échappent pas à c<strong>et</strong>te<br />
règle générale ; lors <strong>de</strong> la phase d’expansion, ou lorsque une espèce introduite a atteint le<br />
maximum <strong>de</strong> son expansion (voir plus bas ‘modèle B’, § 6.4), <strong>et</strong> que ses effectifs fluctuent,<br />
une phase <strong>de</strong> déclin est considérée comme une régression définitive (Fig. 48, 49, 50, 51 <strong>et</strong><br />
52) ; elle fait l'obj<strong>et</strong> <strong>de</strong> publications scientifiques ; il n'en est pas toujours <strong>de</strong> même lorsque ses<br />
effectifs augmentent à nouveau, quelques années plus tard ; l'auteur ‘oublie’ généralement <strong>de</strong><br />
faire une nouvelle publication pour dire qu'il s'était trompé 96 (GESAMP, 1997 ; Boudouresque,<br />
2003). Du reste, les régressions ‘naturelles’ mentionnées plus haut (pages 90-91) sont<br />
souvent mo<strong>de</strong>stes, quand elles ne sont pas imaginaires, comme c’est le cas <strong>de</strong> celle du bryozoaire<br />
Tricellaria inopinata, décrite par Occhipinti Ambrogi (2000a, 2000b). Le déclin <strong>de</strong><br />
Codium fragile, au Massachus<strong>et</strong>ts (USA), dans les années 1990s par rapport aux années 1950s<br />
(Coleman, 1996) s'explique peut-être par l'absence <strong>de</strong> données intermédiaires ; il a existé un<br />
pic dans les années 1950s, un minimum dans les années 1990s, mais il y a peut-être eu <strong>de</strong><br />
nombreux maximums <strong>et</strong> minimums entre-temps, qui sont passés inaperçus. Dans l'étang <strong>de</strong><br />
Thau, la phéophycée Sargassum muticum, après avoir été très abondante dans les années<br />
1980s, a régressé au début <strong>de</strong>s années 1990s, pour progresser à nouveau à partir <strong>de</strong> 1995 (Ribera<br />
<strong>et</strong> Boudouresque, 1995 ; Rav<strong>et</strong>to, 1996 ; Boudouresque, 1999a). Dans le golfe du Morbihan<br />
(Br<strong>et</strong>agne), l'abondance du rhodobionte Gracilaria vermiculophylla <strong>et</strong> <strong>de</strong> la phéophycée<br />
Undaria pinnatifida, originaires du Pacifique, fluctue fortement d'une année à l'autre (Le<br />
Roux, 2008).<br />
- (3) Quand le déclin d'une espèce introduite est réel, il peut être dû tout simplement au<br />
fait que c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière a plus ou moins exterminé sa proie principale. C'est le cas par exemple,<br />
dans le domaine continental, du Phylloxera (insectes, métazoaires), qui a fortement régressé à<br />
la fin du 19 ième siècle lorsque tous les plants <strong>de</strong> vigne européens ont été détruits, puis lorsqu'on<br />
les a remplacés par <strong>de</strong>s hybri<strong>de</strong>s entre vignes européennes <strong>et</strong> vignes américaines résistantes<br />
(Boudouresque, 2003).<br />
96 Il est rare en eff<strong>et</strong> qu’un auteur, qui a publié sur la régression ‘définitive’ d’une espèce introduite, cherche à<br />
attirer l’attention sur le fait qu’il ne comprend pas grand-chose au fonctionnement d’un écosystème, qu’il ne sait<br />
pas que les effectifs d’une population fluctuent naturellement dans <strong>de</strong>s proportions considérables, bref, qu’il est<br />
un (très) mauvais écologiste, ou au moins un écologiste très naïf.
94<br />
Fig. 51. La multiplication <strong>de</strong>s populations <strong>de</strong> moutons<br />
domestiques introduits en Australie. Après que<br />
le maximum possible ait été atteint, les effectifs ont<br />
commencé à fluctuer <strong>de</strong> façon cyclique. D'après Davidson<br />
in Lebr<strong>et</strong>on(1978).<br />
Natural <strong>de</strong>cline?<br />
Fig. 52. Nombre d’individus <strong>de</strong> Ruddy duck Oxyura jamaicensis, espèce introduite au Royaume Uni <strong>de</strong>puis<br />
l'Amérique du Nord, entre 1960 <strong>et</strong> 1998. On note, entre 1960 <strong>et</strong> 1973, une pério<strong>de</strong> <strong>de</strong> latence apparente <strong>et</strong> <strong>de</strong>ux<br />
épiso<strong>de</strong>s <strong>de</strong> déclin momentané qui auraient pu être interprétés comme un déclin naturel dans le modèle ‘boom<br />
and bust’. D'après Hughes <strong>et</strong> al. (1999).<br />
- (4) Enfin, le déclin peut être dû à l'arrivée d'une nouvelle espèce introduite plus compétitive,<br />
ou prédatrice <strong>de</strong> la première. C'est le cas, en milieu marin, du rhodobionte Acrothamnion<br />
preissii en Toscane (Italie) ; ce <strong>de</strong>rnier, présent <strong>de</strong>puis les années 1970s, a régressé dans<br />
certains habitats (substrats durs <strong>et</strong> mattes mortes <strong>de</strong> Posidonia oceanica), à partir <strong>de</strong>s années<br />
1990s, au profit d'un nouveau rhodobionte introduit, compétitivement dominant, Womersleyella<br />
s<strong>et</strong>acea (Fig. 53 ; Piazzi <strong>et</strong> Cinelli, 2001). En mer Noire, le cténophore Mnemiopsis<br />
leidyi a fortement régressé à partir <strong>de</strong> 1997, lorsque son prédateur dans sa région d'origine, le<br />
cténophore Beroe ovata, a été introduit à son tour (Shiganova <strong>et</strong> al., 2001b ; Tardieu, 2004) ;<br />
B. ovata consomme chaque jour 20-80% <strong>de</strong> sa masse humi<strong>de</strong> <strong>et</strong> jusqu'à 10% <strong>de</strong> la population<br />
<strong>de</strong> M. leidyi ; la biomasse <strong>de</strong> Mnemiopsis est alors passée <strong>de</strong> plusieurs kgMH/m² à la fin <strong>de</strong>s<br />
années 1980s à moins <strong>de</strong> 30gMH/m² en 2000 (Fig. 54 ; Ivanov <strong>et</strong> al., 2000 ; Shiganova <strong>et</strong><br />
Bulgakova, 2000 ; Finenko <strong>et</strong> al., 2001 ; Shiganova <strong>et</strong> al., 2001a ; Dumont, 2002; Ki<strong>de</strong>ys,
2002 ; Shiganova <strong>et</strong> al., 2003 ; Shiganova, 2005). De même, dans les eaux douces d'Europe,<br />
le déclin ‘naturel’ d’Elo<strong>de</strong>a cana<strong>de</strong>nsis (magnoliophytes, Archaeplastida), souvent mis en<br />
avant, serait dû à une nouvelle espèce introduite, plus compétitive, E. nuttallii (Lambinon,<br />
comm. verb.).<br />
Fig. 53. Espèces introduites en Méditerranée. En haut à gauche : Womersleyella s<strong>et</strong>acea (rhodobiontes, Archaeplastida).<br />
En haut à droite : Lophocladia lallemandii (rhodobiontes, Archaeplastida) aux Baléares. En bas à<br />
gauche : Acrothamnion preissii (rhodobiontes, Archaeplastida). En bas à droite : Caulerpa cylindracea (chlorobiontes,<br />
Archaeplastida). D'après Weitzmann <strong>et</strong> al. (2009).<br />
6.4. La phase <strong>de</strong> persistance : modèle B (fluctuations naturelles)<br />
Le modèle B <strong>de</strong> cinétique d'une espèce introduite est sa progression jusqu'à ce qu'elle occupe<br />
la totalité <strong>de</strong>s habitats <strong>et</strong> <strong>de</strong>s stations accessibles (phase d'expansion), puis sa stabilisation<br />
(plateau ; phase <strong>de</strong> persistance), avec éventuellement <strong>de</strong>s fluctuations naturelles (dont<br />
les cycles <strong>de</strong> déclin peuvent être confondus avec une cinétique <strong>de</strong> type A (boom and bust);<br />
voir § 6.3) (Fig. 48, 50, 51 <strong>et</strong> 52).<br />
95
Le cténophore Mnemiopsis lei leidyi, en mer er Noire a ainsi vu sa biomasse progresser entre 1982<br />
(date présumée <strong>de</strong> son introdu duction) <strong>et</strong> 1988-1989, 1989, où la biomasse moyenne ( (masse humi<strong>de</strong>) a<br />
dépassé 1 kg/m² (soit 1 milliard d<strong>de</strong><br />
tonnes pour l'ensemble <strong>de</strong> la mer er Noire) ; elle a ensuite<br />
décliné pour atteindre un minimum en 1991 (130 g/m²) ; par la suite, sa biomasse moyenne a<br />
augmenté à nouveau : 190g/m² en 1992, 216 g/m² en 1993 <strong>et</strong> 250 g/m² en 1994, soit 100 mi millions<br />
<strong>de</strong> tonnes au total (Gesamp, 1997) ; en 1995, elle déclinait à nouveau ( (Fig. 54 ; Shi-<br />
ganova <strong>et</strong> Bulgakova, 2000 ; Shiganova <strong>et</strong> al., 2001b). Toutefois, s, sur le littoral roumai roumain, la<br />
biomasse a continué à décliner ner entre 1991 <strong>et</strong> 1995 (Radu <strong>et</strong> al., 1997). De telles fluctuations<br />
naturelles <strong>de</strong>s effectifs sont d'ailleurs connues chez Mnemiopsis leidyi dans sa région d'or d'ori-<br />
gine, l'Atlantique américain (Gesamp, 1997). De même, dans les flaques intertidales <strong>de</strong> Nova<br />
Scotia (Canada), nada), l'abondance du cchlorobionte<br />
introduit Codium fragile ssp. tomentosoi<strong>de</strong>s<br />
fluctue fortement d'une année à l'autre (Schmidt <strong>et</strong> Scheibling, 2005).<br />
En Europe, le mollusque introduit Crepidula fornicata a peut-être atteint la phase <strong>de</strong> persi persistance<br />
: son abondance fluctue d’une année à l’autre, tandis que son aire géographique ne pr progresse<br />
plus significativement. Il a atteint l’expansion maximale que lui autorisent ses ex exigences<br />
écologiques (Fig. 55).<br />
96<br />
Fig. 54 54. Fluctuations à<br />
long terme <strong>de</strong> la biomasse<br />
(masse humi<strong>de</strong>) <strong>de</strong> Mne-<br />
moi moipsis leidyi (cténophore),<br />
, Aurelia aurita (médu-<br />
se, ccnidaire)<br />
<strong>et</strong> du zoo-<br />
planc plancton consommable<br />
(par les téléostéen téléostéens). Le<br />
cténophore nophore pré prédateur <strong>de</strong><br />
Mne Mnemiopsis, Beroe ovata,<br />
a été introduit en 1997.<br />
Chif Chiffres romains : mois.<br />
D'après près Shi Shiganova <strong>et</strong> Bulgakova<br />
(2000).<br />
Fig. 55. Distribution géographique<br />
du mollusque introduit Crepidula<br />
fornicata en Europe. D’après Mi Minchin<br />
(2008).
Dans le domaine continental, un cas spectaculaire est celui du figuier <strong>de</strong> barbarie Opuntia<br />
ficus-indica (magnoliophytes, Archaeplastida) en Australie : il a progressé <strong>de</strong> façon ininterrompue<br />
pendant 8 décennies (jusqu'à 5 000 km²/a), parvenant à couvrir <strong>de</strong>nsément plus <strong>de</strong><br />
200 000 km². Seule la lutte biologique (voir § 12.4) a permis <strong>de</strong> stopper, puis d'inverser, son<br />
expansion, à la fin <strong>de</strong>s années 1920s (Oduor, 1996 ; Waage, 1998).<br />
Il n'est pas toujours aisé <strong>de</strong> déterminer si la phase d'expansion est terminée <strong>et</strong> si le plateau<br />
(phase <strong>de</strong> persistance) a été atteint. C'est le cas par exemple <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia le long <strong>de</strong>s<br />
côtes françaises <strong>de</strong> la Méditerranée ; <strong>de</strong> 2004 à 2007, la surface concernée a semblé stationnaire<br />
; mais en 1999, un observateur aurait pu ém<strong>et</strong>tre la même conclusion, qui s'est révélée<br />
par la suite erronée (Fig. 56 ; Cottalorda <strong>et</strong> al., 2008). Par la suite, la surface concernée a fortement<br />
diminué (Meinesz, 2011) : régression définitive ? Ou simple fluctuation ?<br />
Fig. 56. Evolution <strong>de</strong> la surface concernée par Caulerpa taxifolia, le long <strong>de</strong>s côtes françaises <strong>de</strong> la Méditerranée,<br />
entre 1984 <strong>et</strong> 2007. Après 2007, un déclin important s’est produit (Meinesz, 2011). D'après Cottalorda <strong>et</strong> al.<br />
(2008).<br />
7. Bilan <strong>de</strong>s introductions d'espèces en Méditerranée<br />
On recense (Tabl. XIII) 124 espèces <strong>de</strong> MPOs 97 probablement introduits en Méditerranée :<br />
79 rhodobiontes, 20 chlorobiontes, 1 magnoliophyte (règne <strong>de</strong>s Archaeplastida) <strong>et</strong> 24 phéophycées<br />
(chromobiontes, règne <strong>de</strong>s straménopiles) (Sartoni, 1985 ; Ribera <strong>et</strong> Boudouresque,<br />
1995 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2002a, 2002b ; Verlaque <strong>et</strong> Boudouresque, 2004 ; Boudouresque<br />
<strong>et</strong> Verlaque, 2005 ; Boudouresque <strong>et</strong> al., 2005 ; Boudouresque <strong>et</strong> al., 2011). C<strong>et</strong>te liste,<br />
qui réunit <strong>de</strong>s espèces dont la probabilité d'introduction est variable, traduit l'état actuel <strong>de</strong>s<br />
connaissances ; elle est donc susceptible <strong>de</strong> modifications. Par ailleurs, elle est sans doute très<br />
sous-estimée, car elle ne tient pas compte <strong>de</strong>s introductions cryptogéniques, peut-être nombreuses<br />
(voir § 3.10).<br />
97 Par MPOs (Multicellular Photosynth<strong>et</strong>ic Organisms ; organismes photosynthétiques pluricellulaires), nous<br />
entendons les magnoliophytes (= phanérogames, spermatophytes ; Viridiplantae, Archaeplastida), les chlorobiontes<br />
(Viridiplantae, Archaeplastida), les rhodobiontes (Archaeplastida) <strong>et</strong> les phéophycées (chromobiontes,<br />
straménopiles) pluricellulaires. Les espèces coenocytiques (Caulerpa, Udotea, <strong>et</strong>c.), bien que formellement non<br />
cellulaires, y sont inclues.<br />
97
Tableau XIII. MPOs introduits en Méditerranée (y compris les espèces lessepsiennes). La ‘date <strong>de</strong> première<br />
observation’ est la date <strong>de</strong> publication lorsqu'une date antérieure n'est pas avancée par l'auteur <strong>de</strong> la première<br />
signalisation. Probabilité d'introduction : V = très élevée, H = élevée, M = moyenne. Modalités d'introduction<br />
: AQ = aquariums, BW = eaux <strong>de</strong> ballast, FB = appâts pour la pêche (fishing baits), FO = fouling sur coque<br />
<strong>de</strong> navire, O = ostréiculture, S = par le canal <strong>de</strong> Suez. Origine : A = Atlantique, BS = Mer Noire, IP = Indo-<br />
Pacifique, J = Japon, P = Pacifique, PT = pantropicale, RS = Mer Rouge, SH = hémisphère Sud. Par ‘habitat<br />
colonisé en Méditerranée’, nous entendons l’habitat <strong>de</strong>s premières signalisations : BL = étang saumâtre, H =<br />
port, Ph = biotopes photophiles infralittoraux en mer ouverte, PO = herbier à Posidonia oceanica, Scia = biotopes<br />
sciaphiles en mer ouverte, Médio = médiolittoral, Pol = biotope pollué. D'après Ribera <strong>et</strong> Boudouresque<br />
(1995), complété par les données <strong>de</strong> Sartoni (1985), Athanasiadis (1996), Ballesteros <strong>et</strong> Rodriguez-Pri<strong>et</strong>o (1996),<br />
Cabioch <strong>et</strong> al. (1997), Sartoni <strong>et</strong> Rossi (1998), Verlaque <strong>et</strong> Bernard (1998), Bitar <strong>et</strong> al. (2000), Lakkis <strong>et</strong> Novel-<br />
Lakkis (2000), Occhipinti Ambrogi (2000), Verlaque (2001, 2002), Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque (2002a) <strong>et</strong> Verlaque<br />
<strong>et</strong> al. (2002), Kim <strong>et</strong> al. (2003), Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque (2010) <strong>et</strong> Boudouresque <strong>et</strong> al. (2011).<br />
Espèces Date <strong>de</strong><br />
première<br />
observa-<br />
tion<br />
98<br />
Probabi-<br />
lité<br />
d'introduction<br />
Modalités<br />
d'introduc-<br />
tion<br />
Origine<br />
proba-<br />
ble<br />
Habitat<br />
colonisé en<br />
Méditerra-<br />
née<br />
Rhodobiontes (Archaeplastida)<br />
Acanthophora nayadiformis 1798-1801 H (1) BW RS, IP Ph<br />
Acrocha<strong>et</strong>ium robustum(2) 1944 H S IP ?<br />
Acrocha<strong>et</strong>ium spathoglossi 1944 H S IP Ph<br />
Acrocha<strong>et</strong>ium subseriatum 1944 H S IP Ph<br />
Acrothamnion preissii 1969 V FO IP Ph, PO<br />
Agardhiella subulata 1984 H O A BL<br />
Aglaothamnion feldmanniae 1975 M FO A H<br />
Ahnfeltiopsis flabelliformis 1994 V O J BL<br />
Anotrichium okamurae ? M FO J Ph<br />
Antithamnion amphigeneum (3) 1989 V FO P Ph<br />
Antithamnion hubbsii (4) 1988 V O J BL<br />
Antithambionella boergesenii 1937 M FO A Ph<br />
Antithamnionella elegans 1882 V FO J Ph<br />
Antithamnionella spirographidis 1911 (5) H FO, O IP H<br />
Antithamnionella sublittoralis 1980 H FO IP ?<br />
Antithamnionella ternifolia (6) 1926 V FO SH Ph<br />
Apoglossum gregarium 1992 M FO IP ? Scia<br />
Asparagopsis armata (7) 1880 V FO, O P Ph, Scia<br />
Asparagopsis taxiformis sp. 1 1798-1801 H S ou FO A Ph, Scia<br />
Asparagopsis taxiformis sp. 2 invasive 1996 H AQ, FO IP Ph, Scia<br />
Bonnemaisonia hamifera (8) 1909 V FO IP Scia<br />
Botryocladia madagascarensis 1991 H FO, BW IP Scia<br />
Caulacanthus okamurae (9) 2005 V FO J Scia<br />
Ceramium bisporum 1980 M FO A Scia<br />
Ceramium strobiliforme 1991 H FO? A Scia<br />
Chondria coerulescens 1995 V O A Ph<br />
Chondria curvilineata 1981 H FO A Ph<br />
Chondria pygmaea 1974 V S RS H<br />
Chondrus giganteus f. flabellatus 1994 V O J BL<br />
Chrysymenia wrightii 1978 V O J BL<br />
Dasya sessilis 1984 V O J BL<br />
Dasysiphonia sp. 1998 V O J BL<br />
Galaxaura rugosa 1990 V S RS Scia<br />
Ganonema farinosa 1808 M S RS Ph<br />
Goniotrichopsis sublittoralis 1989 H FO IP Scia<br />
Gracilaria arcuata 1931 H S RS Pol<br />
Gracilaria vermiculophylla 2008 V O J BL<br />
Grateloupia asiatica 1984 V O J BL
Grateloupia lanceolata<br />
1982<br />
V O<br />
J BL<br />
Grateloupia minima<br />
1998<br />
V O<br />
A BL<br />
Grateloupia patens 1994 V O J BL<br />
Grateloupia subpectinata (10) 1997 H O J BL<br />
Grateloupia turuturu (11) 1982 V O J BL<br />
Griffithsia corallinoi<strong>de</strong>s 1964 H O A, J BL<br />
Herposiphonia parca 1997 V O J BL<br />
Hypnea anastamosans 1972 V S RS ?<br />
Hypnea cornuta (12) 1894 H S RS H<br />
Hypnea flagelliformis 1956 H S IP ?<br />
Hypnea flexicaulis 2002 V O P<br />
Hypnea spinella (13) 1928 H FO? PT Ph<br />
Hypnea valentiae (14) 1996 H S ou FO RS, J ?<br />
Laurencia caduciramulosa 1991 M FO P Ph<br />
Laurencia okamurae (15) 1984 H O J BL<br />
Lithophyllum yessoense<br />
1994<br />
V O<br />
J BL<br />
Lomentaria flaccida<br />
2002<br />
V O<br />
J BL<br />
Lomentaria hakodatensis (16) 1978 V O J BL<br />
Lophocladia lallemandii 1908 M S ou FO RS Ph<br />
Nemalion vermiculare<br />
2005<br />
V O<br />
J Médio<br />
Neosiphonia harveyi (17)<br />
1958<br />
V FO ou O J BL<br />
Nitophyllum stellato-corticatum 1984 V O J BL<br />
Osmun<strong>de</strong>a oe<strong>de</strong>ri 1987 H O A ?<br />
Pleonosporium caribaeum 1974 M FO ou O PT ?<br />
Plocamium secundatum 1976 M FO SH Scia<br />
Polysiphonia atlantica 1969-1971 H O ou FO A BL, Ph<br />
Polysiphonia fucoi<strong>de</strong>s 1988 H FB A BL<br />
Polysiphonia morrowii 1997 V O J BL<br />
Polysiphonia paniculata<br />
1967<br />
H FO<br />
P ?<br />
Polysiphonia stricta<br />
2003<br />
H FO, O A ?<br />
Pterosiphonia tanakae 1993 V O J BL<br />
Pyropia yezoensis (18) 1975 V O J BL<br />
Rhodophysema georgii<br />
1978<br />
H O<br />
A, J BL<br />
Rhodothamniella codicola<br />
1952<br />
V FO, O P Ph<br />
Rhodymenia erythraea 1948 V S ou FO RS,IP H<br />
Sarconema filiforme (19, 20) 1944 V S RS Ph<br />
Sarconema scinaioi<strong>de</strong>s (21) 1945 V S RS Pol<br />
Solieria dura 1944 V S RS ?<br />
Solieria filiformis 1922 M FO, O A BL<br />
Symphyocladia marchantioi<strong>de</strong>s 1984 V FO IP Scia<br />
Womersleyella s<strong>et</strong>acea<br />
Chlorobiontes (Archaeplastida)<br />
1986 V FO PT Scia<br />
Batophora sp. 2003 M ? A ?<br />
Caulerpa cylindracea 1990 V AQ ou BW IP Ph, Scia<br />
Caulerpa disttichophylla 2006 V AQ ou BW IP ?<br />
Caulerpa mexicana 1939 V S RS Ph<br />
Caulerpa racemosa var. lamourouxii 1951 M S RS Ph<br />
Caulerpa racemosa var. turbinata (22) 1926 M S RS Ph<br />
Caulerpa scalpelliformis 1929 H S RS Ph<br />
Caulerpa taxifolia MAAS 1984 V AQ IP Ph, Scia<br />
Cladophora herpestica (23) 1948 V S RS ?<br />
Cladophora hutchinsioi<strong>de</strong>s 2002 V O J ?<br />
Cladophora cf patentiramea (24)<br />
Codium fragile<br />
1991 H S ou FO IP Ph<br />
subsp. tomentosoi<strong>de</strong>s<br />
1946<br />
V FO ou O IP Ph<br />
Codium parvulum 2004 V S RS Ph<br />
Codium taylori 1955 M FO? A Ph<br />
Derbesia boergesenii 1972 H S RS Ph<br />
Derbesia rhizophora 1984 V O J BL<br />
Neomeris annulata 2003 H S RS Ph<br />
99
Ulva fasciata 1979-1984 H O J BL<br />
Ulva pertusa (= U. australis) 1984 V O J BL<br />
Ulvaria obscura 1985 H O A BL<br />
Magnoliophytes (Archaeplastida)<br />
Halophila stipulacea (22) 1894 V S RS Pol<br />
Phéophycées (straménopiles)<br />
Acrothrix fragilis 1998 H O A, J BL<br />
Botrytella parva (25) 1996 H O J BL<br />
Chorda filum 1981 V O A ou J BL<br />
Cladosiphon zosterae 1996 V O A ?<br />
Colpomenia peregrina 1918 V FO IP Ph<br />
Desmarestia viridis 1978 V O A ?<br />
Ectocarpus siliculosus var. hiemalis 1986 M FO A ?<br />
Fucus spiralis 1987 V FB A Medio<br />
Halothrix lumbricalis 1985 H O ? BL<br />
Leathesia marina (26) (1905) 1979 H O A BL<br />
Microspongium tenuissimum 2005 H O A ?<br />
Padina antillarum 2004 H S IP ?<br />
Padina boergesenii (27) 1962-1965 H S RS Ph<br />
Padina boryana 1974 V S IP ?<br />
Punctaria tenuissima 1985 H O A BL<br />
Pylaiella littoralis 1960 H FO, O A, J<br />
Rugulopteryx okamurae (28) 2002 V O J BL<br />
Saccharina japonica (29) 1976 V O J BL<br />
Sargassum muticum 1980 V O J BL<br />
Scytosiphon dotyi 1960-1977 V O J BL<br />
Spathoglossum variabile 1944 V S RS ?<br />
Sphaerotrichia firma (30) 1970 H O J BL<br />
Stypopodium schimperi 1973 ? V S RS Ph<br />
Undaria pinnatifida 1971 V O J BL<br />
(1) Il s'agit soit d'une relique <strong>de</strong> la Téthys (Cormaci <strong>et</strong> al., 1982 ; Verlaque, 1994a), soit d'un immigrant prélessepsien,<br />
entré en Méditerranée par les canaux creusés par les anciens égyptiens (Aleem, 1948). (2) Acrocha<strong>et</strong>ium<br />
robustum = Audouinella robusta = A. sargassicola. (3) Synonyme <strong>de</strong> Antithamnion algeriense (Athanasiadis,<br />
1996). (4) Synonyme d'Antithamnion pectinatum (Verlaque, 2001) ; signalé sous le nom d’Antithamnion<br />
nipponicum. (5) Selon C.A. Maggs (in Eno <strong>et</strong> al., 1997), l'introduction <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te espèce en Europe serait antérieure<br />
à 1911. (6) Synonyme d'Antithamnionella sarniensis.(7) Le sporogène d'Asparagopsis armata est connu<br />
sous le nom <strong>de</strong> Falkenbergia rufolanosa. (8) Synonyme <strong>de</strong> Bonnemaisonia intricata. (9) Signalé sous le nom <strong>de</strong><br />
Feldmannophycus okamurae. (10) Selon Marc Verlaque in Cabioch <strong>et</strong> al. (1997) ; i<strong>de</strong>ntifié d'abord sous le nom<br />
<strong>de</strong> G. filicina var. luxurians. (11) I<strong>de</strong>ntifié <strong>de</strong> façon erronée sous le nom <strong>de</strong> Grateloupia doryphora (Verlaque,<br />
2001). (12) Hypnea spicifera est synonyme <strong>de</strong> H. harveyi. (13) Hypnea spinella est synonyme <strong>de</strong> Hypnea cervicornis,<br />
H. esperi <strong>et</strong> H. nidifica.(14) Inclut Hypnea hamulosa qui, selon Mayhoub (1976), est synonyme <strong>de</strong> H.<br />
valentiae. (15) I<strong>de</strong>ntifié <strong>de</strong> façon erronée comme Laurencia coronopus (Verlaque, 2001). (16) Présent dans<br />
l'étang <strong>de</strong> Thau (France) selon Naceur Ben Maiz <strong>et</strong> Charles F. Boudouresque (inédit). (17) Synonyme <strong>de</strong> Polysiphonia<br />
japonica, P. harveyi <strong>et</strong> P. mottei (McIvor, 2001 ; Verlaque, 2001). (18) Synonyme <strong>de</strong> Porphyra yesoensis<br />
(Sutherland <strong>et</strong> al., 2011). (19) Rayss (1963) a avancé qu'il pourrait s'agir d'une relique <strong>de</strong> la Téthys. (20) Les<br />
signalisations <strong>de</strong> Sarconema furcellatum sont inclues sous S. filiforme, les <strong>de</strong>ux espèces ayant été mises en synonymie<br />
(Papenfuss <strong>et</strong> E<strong>de</strong>lstein, 1974). (21) Les signalisations <strong>de</strong> Sarconema scinaioi<strong>de</strong>s <strong>et</strong> <strong>de</strong> S. filiforme en<br />
Méditerranée correspon<strong>de</strong>nt peut-être à une même espèce. (22) La possibilité qu'il s'agisse d'une espèce prélessepsienne<br />
a été envisagée (Pérès, 1967) mais est très improbable. (23) Synonyme <strong>de</strong> Cladophoropsis zollingeri<br />
<strong>et</strong> C. javanica. (24) Récolté à Chypre par Hadjichristophorou (Verlaque, 1994a <strong>et</strong> Verlaque, inédit). (25) Botrytella<br />
parva a d'abord été nommé Sorocarpus sp. (26) Signalé sous le nom <strong>de</strong> Leathesia difformis. (27) Synonyme<br />
<strong>de</strong> Padina gymnospora. (28) Synonyme <strong>de</strong> Dictyota okamurae (Hwang <strong>et</strong> al., 2009). (29) Saccharina japonica<br />
est synonyme <strong>de</strong> Laminaria japonica. (30) I<strong>de</strong>ntifié à tort comme Sphaerotrichia divaricata (Kim <strong>et</strong> al., 2003).<br />
100
En ce qui concerne les métazoaires, Galil (2008) liste 455 espèces introduites 98 en Méditerranée<br />
: 189 mollusques, 99 arthropo<strong>de</strong>s, 85 Chordata, 48 Annéli<strong>de</strong>s, 13 Ectoproctes, 12 Cnidaires,<br />
7 Echino<strong>de</strong>rmes, 1 Urochordata <strong>et</strong> 1 Cténophore.<br />
En tenant compte <strong>de</strong>s MPOs, <strong>de</strong>s UPOs 99 , <strong>de</strong>s ciliés (alvéolés), <strong>de</strong>s ‘invertébrés’ <strong>et</strong> <strong>de</strong>s téléostéens<br />
(Por, 1978, 1990 ; Zibrowius, 1991 ; Fredj <strong>et</strong> al., 1992 ; Boudouresque <strong>et</strong> Ribera, 1994 ;<br />
Boudouresque, 1999b ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2002 ; Galil, 2008 ; Boudouresque <strong>et</strong> al.,<br />
2011), le nombre total <strong>de</strong>s espèces exotiques en Méditerranée est <strong>de</strong> 581 (Boudouresque <strong>et</strong><br />
al., 2005), 955 (Zen<strong>et</strong>os <strong>et</strong> al., 2008, 2010) ou <strong>de</strong> plus <strong>de</strong> 1 000 (Tabl. XIV ; Zen<strong>et</strong>os, 2010).<br />
Parmi ces espèces exotiques 535 seraient établies, donc introduites 100 (Zen<strong>et</strong>os <strong>et</strong> al., 2010).<br />
Elles y représentent déjà <strong>de</strong> 4 à 28% <strong>de</strong>s effectifs en espèces, selon les groupes taxonomiques<br />
(Tabl. XV) <strong>et</strong> 6% <strong>de</strong> l'ensemble <strong>de</strong>s espèces (Boudouresque <strong>et</strong> al., 2005 ; Zen<strong>et</strong>os <strong>et</strong> al.,<br />
2010). A l'échelle <strong>de</strong> l'ensemble <strong>de</strong>s mers d'Europe, 851 espèces sont introduites (Streftaris <strong>et</strong><br />
al., 2005).<br />
Tabl. XIV. Espèces exotiques (= non-indigènes), thermophiles (= espèces en provenance du Pacifique tropical,<br />
<strong>de</strong> l’océan Indien, <strong>de</strong> la mer Rouge <strong>et</strong> <strong>de</strong> l’Atlantique tropical), introduites <strong>et</strong> invasives en Méditerranée. Daprès<br />
Zen<strong>et</strong>os <strong>et</strong> al. (2010).<br />
Espèces Méditerranée Méditerranée Adriatique Méditerranée Total<br />
occi<strong>de</strong>ntale centrale<br />
orientale<br />
Exotiques 328 267 171 718 955<br />
Espèces thermophiles 59 % 73 % 56 % 88 % -<br />
Introduites (établies) - - - - 535<br />
Invasives 64 75 53 108 134<br />
Tabl. XV. Importance relative <strong>de</strong>s espèces introduites, <strong>et</strong> en particulier <strong>de</strong>s immigrants lessepsiens, dans<br />
quelques groupes taxonomiques <strong>de</strong> Méditerranée. Les phéophycées appartiennent aux chromobiontes (straménopiles)<br />
; les chlorobiontes <strong>et</strong> magnoliophytes font partie <strong>de</strong>s Viridiplantae (Archaeplastida). D'après Boudouresque<br />
<strong>et</strong> Ribera (1994).<br />
Taxon Espèceslessepsiennes<br />
Autres<br />
espèces<br />
introduites<br />
Total<br />
espèces<br />
introduites<br />
Total<br />
espè-<br />
ces<br />
101<br />
% espècesintroduites<br />
Source<br />
<strong>de</strong>s<br />
données<br />
Phéophycées 4 8 12 255 5% Ribera <strong>et</strong> al. (1992)<br />
Chlorobiontes 5 3 8 209 4% Gallardo <strong>et</strong> al. (1993)<br />
Magnoliophytes 1 0 1 5 20% Hartog (1970)<br />
Mollusques 71 16 87 1376 6% Por (1978, 1990),<br />
Fredj <strong>et</strong> al. (1992)<br />
Téléostéens 55 0 44 648 7% Por (1990), Fredj <strong>et</strong> al. (1992), Golani<br />
(1996)<br />
Total métazoaires<br />
239 42 281 7241 4% Por (1978, 1990), Fredj <strong>et</strong> al. (1992)<br />
98 Il est à noter que Galil (2008) parle <strong>de</strong> 558 Métazoaires. Toutefois, l’auteur y inclut les rhodobiontes, Viridiplantae<br />
<strong>et</strong> straménopiles, ce qui constitue une incroyable confusion.<br />
99 UPOs = Unicellular Photosynth<strong>et</strong>ic Organisms.<br />
100 Il s’agit <strong>de</strong>s espèces pour lesquelles l’établissement est démontré. Compte tenu du p<strong>et</strong>it nombre <strong>de</strong> spécialistes,<br />
pour <strong>de</strong> nombreux taxons, le nombre <strong>de</strong>s espèces réellement établies est certainement très supérieur.
En Br<strong>et</strong>agne, Blanchard <strong>et</strong> al. (2010) ont recensé 97 espèces introduites en milieu marin : 74<br />
métazoaires (opisthochontes), 16 rhodobiontes, 1 chlorobionte (Archaeplastida), 3 phéophycées,<br />
2 raphidophycées <strong>et</strong> 1 diatomée (straménopiles).<br />
Si l'on considère les dates d'introduction (ou les dates <strong>de</strong> première observation), on constate<br />
qu'il y a eu une accélération constante, <strong>de</strong>puis le début du 20 ième siècle, du rythme <strong>de</strong>s introductions<br />
en Méditerranée ; plus <strong>de</strong> moitié <strong>de</strong>s espèces introduites l'ont été postérieurement à<br />
1970 ; <strong>de</strong>puis le début du 20 ième siècle, le nombre d'espèces introduites en Méditerranée<br />
double tous les 20 ans (Fig. 57). C<strong>et</strong>te accélération s'observe quelque soit l'échelle, la région<br />
<strong>et</strong> le taxon considérés (Fig. 57, 58). C<strong>et</strong>te accélération ne constitue pas un artéfact lié par<br />
exemple à la pression d'observation ou à une attention accrue envers le phénomène (Fig. 59 ;<br />
Boudouresque <strong>et</strong> Ribera, 1994 ; Ribera <strong>et</strong> Boudouresque, 1995 ; Carlton, 1996c ; Boudouresque,<br />
1998b, 1999a, 1999b ; Cohen <strong>et</strong> Carlton, 1998 ; Boudouresque <strong>et</strong> al., 2005 ; Katsanevakis<br />
<strong>et</strong> al., 2009 ; Zen<strong>et</strong>os <strong>et</strong> al., 2009 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2010). Si l'on extrapole à<br />
partir <strong>de</strong> la tendance actuelle (Fig. 57), <strong>et</strong> en supposant qu'elle se maintienne, on se rend<br />
compte qu'il pourrait y avoir, pour les MPOs, presque autant d'espèces exotiques que d'espèces<br />
indigènes en Méditerranée vers la fin du 21 ième siècle (Boudouresque <strong>et</strong> Ribera, 1994).<br />
120<br />
100<br />
80<br />
60<br />
40<br />
20<br />
0<br />
Mediterranean Sea<br />
Eastern Mediterranean<br />
Thau Lagoon<br />
1900 1920 1940 1960 1980 2000<br />
102<br />
Fig. 57. Nombre <strong>de</strong> MPOs (lessepsiens<br />
<strong>et</strong> non-lessepsiens) introduits<br />
dans l'ensemble <strong>de</strong> la Méditerranée,<br />
en Méditerranée orientale <strong>et</strong><br />
dans l'étang <strong>de</strong> Thau (près <strong>de</strong><br />
Montpellier, France), <strong>de</strong> 1870 à<br />
2000. Données cumulées. D'après<br />
Verlaque <strong>et</strong> Boudouresque (2004).<br />
Fig. 58. Nombre cumulatif d'espèces marines<br />
exotiques à Chypre, par déca<strong>de</strong>, en<br />
fonction <strong>de</strong> l'année <strong>de</strong> première observation.<br />
D'après Katasanevakis <strong>et</strong> al. (2009).<br />
C<strong>et</strong>te accélération <strong>de</strong>s introductions d'espèces en Méditerranée se r<strong>et</strong>rouve dans la baie <strong>et</strong> l'estuaire<br />
<strong>de</strong> San Francisco (Californie, USA ; 1 500 km²), où 234 espèces exotiques ont été i<strong>de</strong>ntifiées<br />
(dont 6 MPOs), <strong>et</strong> où l'on estime qu'une nouvelle espèce arrive en moyenne tous les 3<br />
mois (Fig. 59 ; Bright, 1998 ; Cohen <strong>et</strong> Carlton, 1998), en Amérique du Nord, avec 298 (dont<br />
33 MPOs) espèces recensées (Fig. 60 ; Ruiz <strong>et</strong> al., 2000), sur la côte Ouest <strong>de</strong>s USA (Wonham<br />
<strong>et</strong> Carlton (2005), aux Pays bas, avec 112 espèces introduites (Wolff, 2005), en mer<br />
Noire, avec 59 espèces introduites (Ki<strong>de</strong>ys, 2002) <strong>et</strong> en Mer Baltique, où 98 espèces exotiques<br />
sont recensées, avec accélération <strong>de</strong>s introductions <strong>de</strong>puis les années 1950s (Leppäkoski<br />
<strong>et</strong> Olenin, 2000). Toutefois, c<strong>et</strong>te accélération n'est pas une caractéristique généralisable à<br />
l'échelle mondiale. Farnham (1997) montre que, en Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne, l'accroissement du
nombre total d'espèces introduites, duites, <strong>de</strong>puis la fin du 19<br />
que 74 espèces introduites (marin<br />
1996 ; Minchin <strong>et</strong> Eno, 2002). En m<br />
picales semblent moins concernées par les introductions que les mers tempérées (Coles <strong>et</strong><br />
Eldredge, 2002 ; Hutchings <strong>et</strong> al.,<br />
espèces marines introduites (60 ‘invertébrés’, 4 téléostéens, 6 MPOs <strong>et</strong> 4 d<br />
<strong>et</strong> Hutchings, 1990 ; Furlani, 1996) ; mais il<br />
al., 2002). La Méditerranée apparaît ainsi com<br />
plus ouvertes aux introductions<br />
taris <strong>et</strong> al., 2005 ; Lejeusne <strong>et</strong> al.,<br />
ième siècle, a été linéaire. On ne recense<br />
que 74 espèces introduites (marines es <strong>et</strong> saumâtres) en Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne <strong>et</strong> 40 en Irlan<strong>de</strong> (Eno,<br />
96 ; Minchin <strong>et</strong> Eno, 2002). En mer du Nord, on en recense 80 (Reise, 1999). Les mers tr trocernées<br />
par les introductions que les mers tempérées (Coles <strong>et</strong><br />
<strong>et</strong> al., 2002) ; pour l'ensemble <strong>de</strong> l'Australie, il n'y aurait que 74<br />
spèces marines introduites (60 ‘invertébrés’, 4 téléostéens, 6 MPOs <strong>et</strong> 4 dinobiontes<br />
; Pollard<br />
<strong>et</strong> Hutchings, 1990 ; Furlani, 1996) ; mais il y a <strong>de</strong>s exceptions, comme Hawaii (Hutchings <strong>et</strong><br />
terranée apparaît ainsi comme un hot spot, une <strong>de</strong>s régions du mon<strong>de</strong> les<br />
ductions (Tableau XVI ; Boudouresque resque <strong>et</strong> Verlaque, 2002b ; Stre Stref<strong>et</strong><br />
al., 2010).<br />
Tabl. XVI. Nombre d’espèces marines introduites dans un certain nombre <strong>de</strong> régions. D’après divers auteurs in<br />
Schaffelke <strong>et</strong> al. (2006).<br />
Pays ou région<br />
Côte atlantique <strong>de</strong> France<br />
Italie<br />
Mer du Nord<br />
Chili<br />
Hawaii<br />
Nouvelle Zélan<strong>de</strong><br />
Baie <strong>de</strong> Port-Philippe (Australie)<br />
Total <strong>de</strong>s espèces<br />
introduites<br />
103<br />
Fig. 59. Evolution, <strong>de</strong>puis 1850, du nom nombre<br />
cumulé d'espèces introduites dans la baie <strong>et</strong><br />
l'estuaire <strong>de</strong> San Francisco (Cali (Californie, USA).<br />
A : Données brutes. B : Données corrigées.<br />
Dans c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière estimation, iil<br />
n'a pas été<br />
tenu compte pte <strong>de</strong>s espèces dont la date d'intro-<br />
duction tion est incertaine, <strong>de</strong>s espèces que seul<br />
un expert peut déterminer, <strong>et</strong> <strong>de</strong>s es espèces qui<br />
ont été découvertes grâce à un ef effort d'échantillonnage<br />
spécifique. D'a D'après Cohen <strong>et</strong> Carlton<br />
(1998).<br />
Total rhodobiontes, chlorobiontes<br />
<strong>et</strong> phéophycées<br />
pluricellulaires (‘macro-<br />
phytes’)<br />
104 21<br />
110 32<br />
82 20<br />
32 12<br />
89 21<br />
109 19<br />
99 16<br />
Fig. 60. Nombre <strong>de</strong> nouvelles in<br />
troductions d’‘<br />
MPOs marins, par pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> 30<br />
ans, en Amériq<br />
la fin du 18 ième<br />
. Nombre <strong>de</strong> nouvelles ind’‘invertébrés’<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong><br />
arins, par pério<strong>de</strong>s <strong>de</strong> 30<br />
n Amérique du Nord, <strong>de</strong>puis<br />
ième<br />
siècle. Seul le bloc<br />
noir doit être considéré. D'après<br />
Ruiz <strong>et</strong> al. (2000).<br />
% <strong>de</strong> (‘macrophytes’)<br />
20%<br />
29%<br />
24%<br />
38%<br />
24%<br />
17%<br />
16%
La place que tient la Méditerranée dans le commerce maritime mondial joue sans doute un<br />
rôle dans l'importance <strong>de</strong>s introductions. En 1985, elle était point <strong>de</strong> départ ou d'arrivée <strong>de</strong><br />
21.1% du trafic mondial, <strong>et</strong> lieu <strong>de</strong> transit pour 9.9%, soit 30% au total. Entre 1985 <strong>et</strong> 2001,<br />
le trafic mondial est passé <strong>de</strong> 3.1 à 5.5 Gt/a, mais la place <strong>de</strong> la Méditerranée n'a pas sensiblement<br />
changé (Dobler, 2002). Les bateaux qui arrivent en Méditerranée proviennent pour<br />
56% d'entre eux d'Europe du Nord-Ouest <strong>et</strong> d'Afrique du Nord, pour 6% <strong>de</strong> mers tempérées<br />
éloignées <strong>et</strong> enfin pour 38% <strong>de</strong> mers tropicales <strong>et</strong> subtropicales (Fig. 61 ; Dobler, 2002).<br />
Fig. 61. Origine <strong>de</strong>s bateaux qui entrent en Méditerranée. Flèches gris clair : mers tropicales <strong>et</strong> sub-tropicales.<br />
Flèches noires : mers tempérées. D'après Dobler (2002).<br />
Si l'on considère les pays où les espèces introduites ont été découvertes en premier (dans la<br />
plupart <strong>de</strong>s cas, elles ont par la suite colonisé également <strong>de</strong>s pays voisins), on remarque que,<br />
dans le cas <strong>de</strong>s MPOs marins, plus <strong>de</strong> la moitié <strong>de</strong>s espèces introduites en Europe occi<strong>de</strong>ntale<br />
<strong>et</strong> nordique ont eu, comme premier pays d'introduction probable, la France (Fig. 62). Il en<br />
va <strong>de</strong> même pour les MPOs continentaux : la France, avec 479 espèces naturalisées, est le<br />
pays d'Europe le plus concerné (Verlaque <strong>et</strong> al., 2002).<br />
On peut s'interroger d'une part sur les causes <strong>de</strong> l'accélération du rythme <strong>de</strong>s introductions en<br />
Méditerranée, d'autre part sur les causes <strong>de</strong> la place <strong>de</strong> premier plan que tient la France dans<br />
ce phénomène. Les principales causes paraissent être les suivantes :<br />
- (1) Le développement <strong>de</strong> l'aquaculture <strong>et</strong> <strong>de</strong>s proj<strong>et</strong>s d'aquaculture. Un grand nombre<br />
d'espèces sont ainsi introduites en liaison avec l'aquaculture, ou dans le cadre <strong>de</strong>s recherches<br />
en amont <strong>de</strong> l'aquaculture. L'aquaculture marine est actuellement en expansion rapi<strong>de</strong><br />
en Méditerranée.<br />
104
- (2) L'absence <strong>de</strong> législation (jusqu'en 1995 pour la France 101 ), ou son inadaptation<br />
quand elle existe, concernant les introductions. Il n'y a pas, par exemple, <strong>de</strong> véritable décontamination<br />
du naissain d'huître <strong>et</strong> <strong>de</strong>s adultes importés (transférés d'un bassin aquacole vers un<br />
autre), avec tous les épibiontes qu'ils portent. Il n'y a pas <strong>de</strong> mesures <strong>de</strong> quarantaine imposée,<br />
évitant l'introduction <strong>de</strong>s parasites <strong>de</strong> l'espèce qu'on souhaite élever ou introduire. Il n'y a pas<br />
<strong>de</strong> contrôles sérieux <strong>de</strong> ce que ramènent les voyageurs <strong>de</strong> leurs déplacements lointains. D'ailleurs,<br />
la France est l'un <strong>de</strong>s rares pays développés où aucune mise en gar<strong>de</strong>, ni information<br />
d'aucune sorte, concernant les risques d'introduction <strong>et</strong> la législation en vigueur, n'est fournie<br />
aux voyageurs à l'entrée sur son territoire (par exemple dans les aéroports). On comparera<br />
avec ce que font dans ce domaine l'Australie, la Nouvelle-Zélan<strong>de</strong>, les Etats-Unis, le Canada,<br />
la Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne <strong>et</strong> même le Japon (voir § 11).<br />
Portugal<br />
3<br />
Iles<br />
britanniques<br />
10<br />
Pays-Bas<br />
Espagne<br />
4<br />
Norvège<br />
Algérie<br />
3<br />
6<br />
France<br />
39<br />
2<br />
Allemagne<br />
2<br />
1 Suè<strong>de</strong><br />
Italie<br />
11<br />
Libye<br />
Fig. 62. Nombre d'espèces <strong>de</strong> MPOs marins introduites dans les différents pays d'Europe occi<strong>de</strong>ntale <strong>et</strong> nordique<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong> Méditerranée (pays <strong>de</strong> première introduction). Naturellement, la plupart <strong>de</strong> ces espèces ne sont pas restées<br />
cantonnées dans le pays qui a permis leur introduction <strong>et</strong> sont passées dans les pays voisins. D'après Ribera <strong>et</strong><br />
Boudouresque (1995), mis à jour par Boudouresque (2003).<br />
- (3) La France, avec ses départements <strong>et</strong> territoires d'outre-mer non séparés <strong>de</strong> la<br />
métropole par une véritable frontière, est particulièrement exposée aux introductions acci<strong>de</strong>ntelles.<br />
- (4) Enfin, l'élargissement du canal <strong>de</strong> Suez, ainsi que le fait que les Lacs Amers qu'il<br />
traverse ne soient plus sursalés, facilitent aujourd'hui le transit <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong> mer Rouge vers<br />
la Méditerranée (Boudouresque, 1999b).<br />
101 La Loi dite ‘Loi Barnier’ <strong>de</strong> 1995 n'est toutefois pas entrée en vigueur pour ce qui concerne les introductions<br />
d'espèces (voir § 11.3).<br />
105<br />
1<br />
Grèce<br />
1<br />
Israël<br />
1<br />
Chypre 1
En revanche, il ne semble pas y avoir <strong>de</strong> lien entre le réchauffement <strong>de</strong> l'eau <strong>de</strong> mer superficielle<br />
<strong>et</strong> l'accélération <strong>de</strong>s introductions <strong>de</strong> MPOs en Méditerranée (Verlaque <strong>et</strong> Boudouresque,<br />
2004 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2010, 2012).<br />
Les rivages continentaux <strong>de</strong> la Méditerranée sont bien sûr eux aussi concernés par les introductions<br />
d'espèces : on peut citer en particulier le mimosa <strong>de</strong>s fleuristes Acacia <strong>de</strong>albata sur<br />
la Côte d'Azur (en provenance d'Australie), le figuier <strong>de</strong> barbarie Opuntia ficus-indica (Amérique<br />
du Sud), les griffes <strong>de</strong> sorcières Carpobrotus edulis <strong>et</strong> C. acinaciformis 102 (Afrique du<br />
Sud) <strong>et</strong> l'herbe <strong>de</strong> la pampa Corta<strong>de</strong>ria selloana (Amérique du Sud) (Brunel, 2003 ; Suehs <strong>et</strong><br />
al., 2004). En Corse, où les espèces introduites représentent 6% <strong>de</strong> la flore 103 , une accélération<br />
sensible du rythme <strong>de</strong>s introductions a été notée <strong>de</strong>puis le début <strong>de</strong>s années 1980s (Jeanmonod,<br />
1998). Les espèces introduites représentent également 6% <strong>de</strong> la flore <strong>de</strong> magnoliophytes<br />
<strong>de</strong>s îles Baléares (Vila <strong>et</strong> Muñoz, 1999). Ce sont les eaux douces qui sont toutefois les<br />
plus fortement marquées par les introductions (Rosecchi <strong>et</strong> al., 1997 ; Renard <strong>et</strong> al., 2000 ;<br />
Bedarf <strong>et</strong> al., 2001 ; Elvira <strong>et</strong> Almodóvar, 2001 ; Carrog<strong>et</strong> <strong>et</strong> al., 2005 ; Hamilton <strong>et</strong> al.,<br />
2005) : dans la Seine, il y avait autrefois 33 espèces <strong>de</strong> téléostéens ; 19 ont été introduites, 7<br />
ont disparu (les espèces rhéophiles) ; il y en a aujourd'hui 45 ; c<strong>et</strong>te augmentation <strong>de</strong> la diversité<br />
spécifique est toutefois illusoire, puisque ce sont les mêmes espèces que l'on r<strong>et</strong>rouve<br />
dans toutes les rivières d'Europe, <strong>et</strong> que la diversité gamma a donc diminué. En Espagne, 20<br />
<strong>de</strong>s 70 espèces <strong>de</strong> téléostéens d'eau douce sont introduites ; sur les 50 espèces indigènes, 41<br />
sont menacées, dont 18 en danger critique (Rico, 2006).<br />
En Amérique du Nord, le nombre d'espèces introduites <strong>de</strong> magnoliophytes <strong>et</strong> <strong>de</strong> filicophytes<br />
continentales augmente linéairement, <strong>de</strong>puis 1930, si l'on se place à l'échelle <strong>de</strong>s Etats pris<br />
isolément (Washington, Oregon, Idaho, Montana, Wyoming) ou <strong>de</strong> groupes d'Etats ; il y a en<br />
revanche accélération si l'on se place à l'échelle <strong>de</strong>s comtés (Stohlgren <strong>et</strong> al., 2008).<br />
Aux îles Galápagos, la flore terrestre comptait environ 500 espèces au 16 ième siècle ; près <strong>de</strong><br />
300 espèces ont été introduites <strong>de</strong>puis, soit près d'une espèce par an (Magee <strong>et</strong> al., 2001).<br />
Dans les Grands Lacs d'Amérique du Nord, les introductions d'espèces se sont accélérées<br />
entre le 19 ième siècle <strong>et</strong> la fin du 20 ième siècle (Tabl. XVII). En Tchéquie, au contraire, le<br />
rythme <strong>de</strong>s introductions <strong>de</strong> magnoliophytes terrestres est linéaire <strong>de</strong>puis le début du 18 ième<br />
siècle (Pyšek <strong>et</strong> al., 2003).<br />
En Méditerranée, la principale région donneuse, pour les MPOs marins, est l'océan Pacifique<br />
(Tabl. XVIII). Par ailleurs, d'un point <strong>de</strong> vue biogéographique, la plupart <strong>de</strong>s espèces introduites<br />
proviennent <strong>de</strong>s mers tempérées (Tabl. XIX), ce qui est logique puisque la Méditerranée<br />
est une mer tempérée. Les changements <strong>de</strong>puis 1960 (par exemple l'accroissement <strong>de</strong><br />
l'importance <strong>de</strong>s espèces provenant <strong>de</strong>s mers tropicales) ne sont pas significatifs, tout au<br />
moins pour les MPOs (Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2002b, 2010, 2012). En Amérique du<br />
Nord, c'est l'Indo-Pacifique qui est la principale région donneuse d'‘invertébrés’ <strong>et</strong> <strong>de</strong> MPOs<br />
marins (Ruiz <strong>et</strong> al., 2000).<br />
102 Les <strong>de</strong>ux espèces se ressemblent morphologiquement, mais les fleurs <strong>de</strong> Carpobrotus edulis sont jaunes,<br />
alors que celles <strong>de</strong> C. acinaciformis sont roses (Laurence Affre, com. pers.).<br />
103 Si l'on ajoute aux espèces introduites (c'est-à-dire naturalisées) les espèces dites ‘adventices’ <strong>et</strong> ‘subspontanées’,<br />
c'est-à-dire non naturalisées, ce pourcentage atteint 17% <strong>de</strong> la flore terrestre <strong>de</strong> Corse (Jeanmonod,<br />
1998).<br />
106
Tableau XVII. Evolution du nombre d'espèces introduites dans les Grands Lacs d'Amérique du Nord (données<br />
cumulées) entre 1810 <strong>et</strong> 1997. D'après Mills <strong>et</strong> al. in Bright (1998).<br />
Année Vertébrés ‘Invertébrés’ Pathogènes,<br />
parasites<br />
‘algues’ Magnoliophytes Total<br />
1849 1 0 0 0 9 10<br />
1899 7 4 0 0 32 43<br />
1949 14 12 1 6 50 83<br />
1997 26 29 3 24 59 141<br />
Tableau XVIII. Océan d'origine probable (océan où le taxon est indigène) <strong>de</strong>s MPOs introduits en Méditerranée<br />
via les bateaux (fouling <strong>et</strong> eaux <strong>de</strong> ballast). Plusieurs taxons peuvent être indigènes dans plusieurs océans, ce qui<br />
explique que la somme soit supérieure au nombre total <strong>de</strong> taxons introduits. D'après Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque<br />
(2002b).<br />
Océan(s) où le taxon introduit est indigène Nombre cumulé <strong>de</strong> taxons (<strong>et</strong> pourcentage)<br />
1960 1980 2000<br />
Océan Atlantique 2 (15%) 5 (28%) 7 (24%)<br />
Océan Indien 6 (46%) 8 (44%) 12 (41%)<br />
Océan Pacifique 9 (69%) 10 (56%) 19 (66%)<br />
Nombre total <strong>de</strong> taxons introduits 13 18 29<br />
Tableau XIX. Région biogéographique d'origine probable (région où le taxon est indigène) <strong>de</strong>s MPOs introduits<br />
en Méditerranée via les bateaux (fouling <strong>et</strong> eaux <strong>de</strong> ballast). Plusieurs taxons peuvent être indigènes dans plusieurs<br />
régions biogéographiques, ce qui explique que la somme soit supérieure au nombre total <strong>de</strong> taxons introduits.<br />
D'après Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque (2002b).<br />
Région(s) biogéographique(s) où le taxon introduit Nombre cumulé <strong>de</strong> taxons (<strong>et</strong> pourcentage)<br />
est indigène 1960 1980 2000<br />
Régions froi<strong>de</strong>s (hémisphères Nord <strong>et</strong> Sud) 5 (38%) 5 (28%) 8 (28%)<br />
Régions tempérées (hémisphères Nord <strong>et</strong> Sud) 11 (85%) 16 (89%) 23 (79%)<br />
Régions tropicales 4 (31%) 7 (39%) 13 (45%)<br />
Nombre total <strong>de</strong> taxons introduits 13 18 29<br />
Si l'on considère l'ensemble <strong>de</strong>s espèces introduites en Méditerranée (MPOs <strong>et</strong> métazoaires),<br />
la principale région donneuse est l'Indo-Pacifique (39%), suivi par l'océan Indien (18%) la<br />
mer Rouge (10%), l'ensemble pantropical (10%) <strong>et</strong> l'Atlantique (6%) (Galil, 2008).<br />
8. Conséquences écologiques <strong>de</strong>s introductions d'espèces<br />
Il convient bien sûr <strong>de</strong> ne pas ‘diaboliser’ systématiquement les espèces non-indigènes, dont<br />
les espèces introduites. On n'oubliera pas que la plupart <strong>de</strong> nos plantes cultivées <strong>et</strong> ornementales<br />
ont une origine exotique : pomme-<strong>de</strong>-terre, maïs, riz, tomate, agave, <strong>et</strong>c. 104 . Les espèces<br />
non-indigènes (introduites ou non) fournissent 98% <strong>de</strong> nos ressources alimentaires (Pimentel<br />
<strong>et</strong> al., 2001).<br />
Pour <strong>de</strong>s raisons économiques, certaines introductions peuvent apparaître souhaitables <strong>et</strong> sont<br />
possibles, à condition que l'impact prévisible en ait été étudié sérieusement, au préalable<br />
104 La plupart d'entre elles ne sont toutefois pas <strong>de</strong>s espèces introduites, puisqu'elles ne sont pas naturalisées :<br />
elles seraient incapables <strong>de</strong> perpétuer <strong>de</strong>s populations viables sans l'ai<strong>de</strong> <strong>de</strong> l'homme (voir § 2.2).<br />
107
(Clout, 1995 ; McNeely, 1998). Par ailleurs, dans la restauration <strong>de</strong> milieux dégradés par<br />
l'homme, il existe <strong>de</strong>s cas où l'utilisation d'espèces non indigènes (introduites ou non) est la<br />
meilleure (ou la moins mauvaise) <strong>de</strong>s solutions (D'Antonio <strong>et</strong> Meyerson, 2002).<br />
Le fait qu'une même espèce introduite puisse avoir un impact très différent selon la région où<br />
elle est introduite rend les généralisations difficiles. C'est le cas par exemple du straménopile<br />
Sargassum muticum en Irlan<strong>de</strong> <strong>et</strong> dans le Sud <strong>de</strong> la Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne (Strong <strong>et</strong> al., 2006).<br />
8.1. L'absence d'impact<br />
D'une façon générale, 80% <strong>de</strong>s espèces introduites n'auraient pas d'eff<strong>et</strong> sur les espèces <strong>et</strong> les<br />
communautés indigènes (Simberloff, 1981 ; Davis <strong>et</strong> al., 2011). Dans la lagune <strong>de</strong> Venise, par<br />
exemple, le bryozoaire Tricellaria inopinata n'a pas sérieusement modifié la structure <strong>de</strong>s<br />
communautés <strong>de</strong> bryozoaires ; tout au plus peut on noter <strong>de</strong>s changements dans l'abondance<br />
<strong>de</strong> certaines espèces, par exemple le déclin <strong>de</strong> Bugula stolonifera (Occhipinti-Ambrogi,<br />
1991). Dans les flaques intertidales d'Irlan<strong>de</strong>, il ne semble pas y avoir compétition pour l'espace<br />
entre l'espèce native Codium tomentosum <strong>et</strong> l'espèce introduite C. fragile (Trowbridge,<br />
2001). Le chlorobionte Caulerpa taxifolia (MAAS) n'a pas d'impact important sur les mollusques<br />
<strong>de</strong>s fonds meubles, dans le détroit <strong>de</strong> Messine (Italie) (Giacobbe <strong>et</strong> al.,2004). De<br />
même, en Br<strong>et</strong>agne, la phéophycée Undaria pinnatifida (Fig. 25) ne semble pas compétitive<br />
vis-à-vis <strong>de</strong>s gran<strong>de</strong>s espèces indigènes du genre Laminaria, dans l'Infralittoral ; elle est confinée<br />
principalement à la frange infralittorale, où son abondance reste cependant mo<strong>de</strong>ste en<br />
raison <strong>de</strong> la dominance <strong>de</strong>s espèces indigènes Saccorhiza polyschi<strong>de</strong>s <strong>et</strong> Himanthalia elongata<br />
<strong>et</strong> du broutage par les oursins (Floc'h <strong>et</strong> al., 1996 ; Blanchard <strong>et</strong> al., 2010) ; il en va <strong>de</strong><br />
même en Espagne (Freire-Gago <strong>et</strong> al., 2006). Dans le Sud <strong>de</strong> l'Angl<strong>et</strong>erre, U. pinnatifida occupe<br />
surtout une niche écologique ‘vacante’ (pour ce qui concerne les grands MPOs), les pontons<br />
flottants <strong>de</strong>s marinas (Fl<strong>et</strong>cher <strong>et</strong> Farrell, 1999). Dans la lagune <strong>de</strong> Venise, U. pinnatifida<br />
réduit l’abondance <strong>de</strong> certaines espèces, telles que Rhodymenia ardissonei <strong>et</strong> Ulva rigida,<br />
mais ne modifie pas la diversité γ <strong>de</strong>s MPOs (Curiel <strong>et</strong> al., 2003). En Norvège, le rhodobionte<br />
d'origine Pacifique H<strong>et</strong>erosiphonia japonica ne semble pas avoir eu d'impact sur la richesse<br />
spécifique dans l'infralittoral ; les différences quantitatives observées, entre 1994 <strong>et</strong> 2003, sont<br />
principalement dues à une succession d'étés chauds <strong>et</strong> d'hivers doux, avec l'arrivée d'espèces<br />
méridionales (Husa <strong>et</strong> al., 2008). Enfin, en Martinique, le peuplement <strong>de</strong> téléostéens <strong>et</strong> <strong>de</strong><br />
macro-‘invertébrés’ ne semble pas différer entre les peuplements <strong>de</strong> la magnoliophyte introduite<br />
Halophila stipulacea <strong>et</strong> ceux <strong>de</strong> Thalassia testudinum (Carturan, 2011).<br />
Au total, en Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne, aucune <strong>de</strong>s 50 espèces introduites recensées ne semble avoir<br />
d'eff<strong>et</strong> majeur sur les espèces <strong>et</strong> les écosystèmes marins indigènes, bien que plusieurs d'entreelles<br />
aient <strong>de</strong>s eff<strong>et</strong>s perceptibles (Eno <strong>et</strong> al., 1997). De même, aux Açores, aucune espèce<br />
introduite ne semble avoir eu d'impact majeur sur les communautés indigènes (Morton <strong>et</strong> Britton,<br />
2000).<br />
En milieu continental, dans les marais du <strong>de</strong>lta <strong>de</strong>s fleuves Mobile <strong>et</strong> Tensaw (golfe du<br />
Mexique), Goecker <strong>et</strong> al. (2006) ont montré que Vallisneria americana <strong>et</strong> l'espèce eurasienne<br />
Myriophyllum spicatum (magnoliophytes), qui l'a remplacé, sont également consommées par<br />
les oiseaux d'eau Anas strepera, A. fulvigula <strong>et</strong> Aix sponsa. L'effondrement <strong>de</strong> leurs effectifs,<br />
passés <strong>de</strong> plus <strong>de</strong> 100 000 en 1939 à environ 4 000 en 1999, a donc d'autres causes. Naturellement,<br />
l'absence d'eff<strong>et</strong>s sur un compartiment <strong>de</strong> l'écosystème ne préjuge pas d'eff<strong>et</strong>s possibles<br />
sur d'autres compartiments, ce qui est souvent négligé par <strong>de</strong> nombreux auteurs.<br />
108
En réalité, le fait que la plupart <strong>de</strong>s espèces introduites n'aient pas d'eff<strong>et</strong>, ou aient un eff<strong>et</strong><br />
modéré, est plus une hypothèse qu'un résultat scientifiquement établi : l'impact <strong>de</strong> la quasitotalité<br />
<strong>de</strong>s espèces introduites sur les espèces <strong>et</strong> les écosystèmes indigènes n'a pas été étudié ;<br />
par ‘pas d'eff<strong>et</strong>’, il faut donc entendre ‘pas d'eff<strong>et</strong> spectaculaire facilement <strong>et</strong> immédiatement<br />
perceptible’ (Boudouresque <strong>et</strong> Ribera, 1994 ; GESAMP, 1997 ; Streftaris <strong>et</strong> Zen<strong>et</strong>os, 2006).<br />
En outre, en milieu marin 105 , on s'est presque toujours focalisé sur l'eff<strong>et</strong> d’espèces introduites<br />
prises isolément, <strong>et</strong> non sur l'eff<strong>et</strong> collectif d'un grand nombre d'espèces introduites dans un<br />
même écosystème, comme c'est le cas par exemple en Méditerranée orientale ou dans l'étang<br />
<strong>de</strong> Thau (Boudouresque, 1999a ; mais voir Harris <strong>et</strong> Tyrrell, 2001). Ces espèces introduites<br />
peuvent même entrer en compétition entre elles, comme c'est le cas <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia <strong>et</strong><br />
C. cylindracea en Toscane 106 (Piazzi <strong>et</strong> al., 2001a, 2001b ; Piazzi <strong>et</strong> Ceccherelli, 2002 ; Balata<br />
<strong>et</strong> al., 2004 ; Piazzi <strong>et</strong> al., 2005) <strong>et</strong> <strong>de</strong>s crev<strong>et</strong>tes Trachypenaeus curvirostris <strong>et</strong> M<strong>et</strong>apenaeopsis<br />
aegyptia en Méditerranée orientale, c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière, introduite plus récemment, dominant la<br />
première (Galil, 2000). En Toscane, ce sont même 4 espèces invasives <strong>de</strong> MPOs (Caulerpa<br />
taxifolia, C. cylindracea (= C. racemosa var. cylindracea), Womersleyella s<strong>et</strong>acea <strong>et</strong> Acrothamnion<br />
preissii) qui peuvent coexister (Balata <strong>et</strong> al., 2004).<br />
Par ailleurs, le fait qu’une espèce introduite semble ne pas avoir d’eff<strong>et</strong> sur un <strong>de</strong>scripteur<br />
d’un écosystème, dans une région donnée, ne préjuge pas <strong>de</strong> son impact sur d’autres <strong>de</strong>scripteurs<br />
du même écosystème, sur le même écosystème dans d’autres régions <strong>et</strong> bien sûr sur<br />
d’autres écosystèmes. Par exemple, Bernar<strong>de</strong>au-Esteller <strong>et</strong> al. (2010) n’ont pas observé<br />
d’eff<strong>et</strong> du chlorobionte introduit Caulerpa cylindracea sur le recouvrement <strong>et</strong> la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s<br />
faisceaux <strong>de</strong> Posidonia oceanica dans la région <strong>de</strong> Murcia (Espagne) ; cela ne signifie pas que<br />
d’autres <strong>de</strong>scripteurs, tels que les macro-herbivores, les microherbivores, la diversité spécifique<br />
<strong>de</strong>s épibiontes <strong>de</strong>s rhizomes ou <strong>de</strong>s feuilles, <strong>et</strong>c., ne soient pas affectés.<br />
Pour certains écologistes, l'impact d'une espèce introduite peut être considéré come positif si<br />
elle occupe une ‘niche écologique vacante’. Or, la notion <strong>de</strong> ‘niche écologique vacante’ doit<br />
être considérée avec une très gran<strong>de</strong> pru<strong>de</strong>nce. Tout d'abord parce que c'est un non-sens en<br />
écologie : une niche écologique n'existe que quand elle est occupée. Ensuite <strong>et</strong> surtout parce<br />
que c<strong>et</strong>te notion concerne généralement un taxon déterminé, <strong>et</strong> non l'ensemble <strong>de</strong>s taxons, <strong>de</strong>s<br />
bactéries aux vertébrés. Pour un spécialiste <strong>de</strong>s MPOs, une niche est ‘vacante’ si elle n'héberge<br />
pas <strong>de</strong>s MPOs <strong>de</strong> taille significative (Fig. 63). Enfin, parce que chaque espèce crée <strong>de</strong>s<br />
niches écologiques : plus il y a d'espèces, plus il y a <strong>de</strong> niches écologiques. De la même façon,<br />
l'introduction en 1843 <strong>de</strong> conifères sur l'île <strong>de</strong> l'Ascension, dans l'Atlantique, conifères qui ont<br />
créé une magnifique forêt d'altitu<strong>de</strong>, remplaçant <strong>de</strong> ‘monotones tapis <strong>de</strong> fougères’, est considérée<br />
par Davis (2009) comme ‘positive’ ; il s'agit d'une approche naïve <strong>et</strong> anthropomorphique,<br />
la forêt étant supposée supérieure à la lan<strong>de</strong> ; c<strong>et</strong>te approche est plus proche <strong>de</strong> la sylviculture<br />
ou <strong>de</strong> l'agriculture que <strong>de</strong> l'écologie.<br />
Enfin, il n'est pas rare <strong>de</strong> rencontrer <strong>de</strong>s hommes politiques, parfois même <strong>de</strong>s scientifiques,<br />
qui considèrent que les espèces introduites constituent un enrichissement <strong>de</strong> la biodiversité<br />
(‘Une espèce <strong>de</strong> plus ! Où est le problème ?’). C'est le cas par exemple en Méditerranée orien-<br />
105 En milieu continental, en particulier sur les îles, l'interaction entre espèces introduites (rats, chats, chèvres<br />
par exemple) a en revanche été prise largement en considération (Courchamp <strong>et</strong> al.,2003).<br />
106 Dans ce cas, les auteurs prédisent que Caulerpa cylindracea <strong>de</strong>vrait à la longue l'emporter sur C. taxifolia,<br />
tout au moins en Toscane (Italie).<br />
109
tale 107 . Malgré l'apparente logique intuitive <strong>de</strong> ce propos, c'est bien sûr une absurdité (voir le<br />
bêtisier, § 13) ; s'il en était ainsi, d'ailleurs, les zoos <strong>et</strong> les jardins botaniques seraient le paradigme<br />
<strong>de</strong> la biodiversité (Bright, 1998 ; Boudouresque, 1999b).<br />
8.2. Les espèces invasives<br />
110<br />
Fig. 63. Undaria pinnatifida (chromobiontes,<br />
straménopiles) dans l'étage médiolittoral <strong>de</strong> Galice<br />
(Espagne). Pour Crema<strong>de</strong>s Ugarte <strong>et</strong> al.<br />
(2006), l'espèce occupe une ‘niche écologique<br />
vacante’ ; les auteurs sont <strong>de</strong>s ‘algologues’, <strong>et</strong><br />
pour eux, la niche est ‘vacante’ dans la mesure<br />
où le biotope n'est pas occupé par <strong>de</strong>s ‘algues’<br />
(MPOs) <strong>de</strong> gran<strong>de</strong> taille ; ils ne prennent donc<br />
pas en compte la présence éventuelle <strong>de</strong> cyanobactéries,<br />
<strong>de</strong> MPOs <strong>de</strong> p<strong>et</strong>ite taille <strong>et</strong> <strong>de</strong> métazoaires.<br />
Pour d'autres espèces introduites, un impact sur les espèces, sur les communautés indigènes<br />
ou sur les paysages a été mis en évi<strong>de</strong>nce : on parle alors <strong>de</strong> pollution biologique (Sin<strong>de</strong>rmann<br />
<strong>et</strong> al., 1992 ; Bright, 1998 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2002a). On désigne sous le nom<br />
d'espèces invasives les espèces introduites dont l'impact écologique <strong>et</strong>/ou économique est fort<br />
(Clout, 1998 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2002a ; Occhipinti <strong>et</strong> Galil, 2004 , Boudouresque <strong>et</strong><br />
Verlaque, 2012). En ce qui concerne l'impact écologique, Lockwood <strong>et</strong> al. (2001) le définissent<br />
comme la colonisation d'habitats naturels (natural areas inva<strong>de</strong>rs, NAI). En moyenne,<br />
10% <strong>de</strong>s espèces introduites présenteraient un caractère invasif (voir la ‘tens rule’ <strong>de</strong> Williamson<br />
<strong>et</strong> Fitter, 1996 : § 5.6), mais ce pourcentage a été estimé entre 15% (Westbrooks <strong>et</strong><br />
Eplee, 1996) <strong>et</strong> 20% aux USA (Jenkins, 1996a, 1996b). En Méditerranée, la ‘tens rule’ se<br />
vérifie chez les MPOs introduits : 9 <strong>de</strong>s 85 espèces introduites ont un comportement invasif<br />
(Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2002a). Il n'est pas possible <strong>de</strong> prédire si une espèce introduite<br />
sera invasive ou non (voir § 5.5) ; le comportement <strong>de</strong>s espèces introduites est typiquement<br />
idiosyncratique 108 (Mollison, 1986 ; Bond, 2001 ; Kowarik, 2003), <strong>et</strong> Carlton <strong>et</strong> Geller<br />
(1993) parlent <strong>de</strong> ‘roul<strong>et</strong>te écologique’ (par analogie avec la ‘roul<strong>et</strong>te russe’).<br />
On considère souvent, à la suite d'Elton (1958), que les milieux perturbés (disturbed habitats)<br />
sont plus vulnérables (ou réceptifs) aux introductions que les milieux non perturbés<br />
(pristine habitats). En fait, c’est loin d’être un cas général (voir § 5.3.5) ; quoi qu’il en soit,<br />
même quand c'est le cas, c'est à dire quand les espèces introduites sont moins abondantes dans<br />
les habitats non perturbés, leur présence y est plus préoccupante, dans la mesure où (i) les<br />
107 Por (1978 : 123) écrit par exemple : ‘The Lessepsian migrants may be consi<strong>de</strong>red, in a figurative sense,<br />
'welcome guests' in the impoverished, subtropical cul-<strong>de</strong>-sac’. Le 'cul-<strong>de</strong> sac apauvri' auquel il fait allusion est la<br />
Méditerranée orientale.<br />
108 Idiosyncratique (terme d'origine médicale) = Relatif aux caractéristiques propres à chaque individu, qui le<br />
distinguent <strong>de</strong>s autres <strong>et</strong> qui déterminent sa façon particulière <strong>de</strong> réagir à son milieu <strong>et</strong> aux agents extérieurs<br />
(Grand dictionnaire <strong>de</strong> l'Office québéquois <strong>de</strong> la langue française).
habitats non perturbés ont une gran<strong>de</strong> valeur patrimoniale, (ii) où la présence d’espèces introduites<br />
m<strong>et</strong> en échec les mesures <strong>de</strong> conservation, <strong>et</strong> (iii) où très peu <strong>de</strong> para<strong>de</strong>s existent (Simberloff,<br />
1995 ; Schmitz <strong>et</strong> Simberloff, 1997).<br />
Communauté<br />
native<br />
Substitutif<br />
supplémentaire Compensatoire<br />
Réductionnel Recomposant<br />
111<br />
Espèce<br />
native<br />
Interactions<br />
natives<br />
Espèce<br />
introduite<br />
Interactions<br />
non-natives<br />
Fig. 64. Les différents<br />
<strong>de</strong>grés <strong>de</strong> relations entre<br />
les espèces introduites<br />
<strong>et</strong> les espèces indigènes<br />
d'une communauté. D'après<br />
Falinski (1998).<br />
Selon Falinski (1998), l'impact <strong>de</strong>s espèces introduites sur les espèces <strong>et</strong> les communautés<br />
indigènes comporte cinq <strong>de</strong>grés (Fig. 64). (i) Le niveau supplémentaire (supplementary relationship)<br />
: l'espèce introduite occupe dans la communauté une place (= niche) non occupée,<br />
<strong>et</strong> n'interagit pas significativement avec les espèces indigènes. (ii) Le niveau compensatoire<br />
(compensatory relationship) : l'espèce introduite occupe une place (= niche) déjà abandonnée<br />
par une espèce indigène, avant son arrivée, par exemple à la suite <strong>de</strong> l'action <strong>de</strong> l'homme. (iii)<br />
Le niveau substitutif (substitutive relationship) : l'espèce introduite prend la niche écologique<br />
d'une espèce indigène qu'elle a éliminée. (iv) Le niveau réductionnel (reducing relationship)<br />
: les espèces introduites (nombreuses) interagissent fortement avec les espèces indigènes,<br />
dont l'abondance ou la diversité sont réduites. (v) Le niveau recomposant (composing<br />
relationship) : la communauté indigène est complètement recomposée par les espèces introduites,<br />
dans laquelle subsistent <strong>de</strong>s espèces indigènes ; il s’agit donc d’un nouvel écosystème.<br />
Les trois <strong>de</strong>rniers <strong>de</strong>grés d'impact (iii, iv <strong>et</strong> v) correspon<strong>de</strong>nt à <strong>de</strong>s espèces invasives.<br />
8.3. L'impact en milieu continental : quelques rappels<br />
De très nombreux travaux ont été consacrés à l'impact <strong>de</strong>s espèces introduites sur les milieux<br />
continentaux <strong>et</strong> les eaux douces (e.g. Bedarf <strong>et</strong> al., 2001 ; Elvira <strong>et</strong> Almodóvar, 2001 ; Geiger<br />
<strong>et</strong> al., 2005 ; Paradis <strong>et</strong> Miniconi, 2011). On considère en particulier que les introductions<br />
d'espèces constituent la <strong>de</strong>uxième menace (après la perte d'habitat) sur la biodiversité, <strong>et</strong> la<br />
première si l'on considère les seuls milieux insulaires (Schmitz <strong>et</strong> Simberloff, 1997 ; Bright,<br />
1998 ; Wilcove <strong>et</strong> al., 1998 ; Clout, 2002 ; Courchamp <strong>et</strong> al., 2003 ; mais voir Davis <strong>et</strong> al.,<br />
2011). Selon Crooks <strong>et</strong> Soulé (in Bright, 1998), ‘It may not be long before invasive species<br />
surpass habitat loss and fragmentation as the major engines of ecological <strong>de</strong>sintegration’.<br />
Mais, comme le remarque Edward Osborne Wilson (in Schmitz <strong>et</strong> Simberloff, 1997), ‘Extinc-
tion by habitat <strong>de</strong>struction is like <strong>de</strong>ath in an automobile acci<strong>de</strong>nt: easy to see and assess.<br />
Extinction by the invasion of exotic species is like <strong>de</strong>ath by disease: gradual, insidious, requiring<br />
scientific m<strong>et</strong>hods to diagnose’. Si l'on considère les extinctions d'espèces, les espèces<br />
introduites constituent la secon<strong>de</strong> cause, après la perte d'habitat, pour les oiseaux (Fig.<br />
65 ; Balmford <strong>et</strong> Bond, 2005), mais la cause principale, toutes espèces confondues (Clavero <strong>et</strong><br />
Garcia-Berthou, 2005) 109. Aux extinctions d'espèces, il convient d'ajouter les extinctions<br />
fonctionnelles (functional extinctions), c'est-à-dire les espèces natives qui, en raison <strong>de</strong> la<br />
compétition avec une espèce introduite, sont réduites à un niveau populationnel tel qu'elles ne<br />
peuvent plus jouer leur rôle dans un écosystème, par exemple leur rôle <strong>de</strong> ressource trophique<br />
pour une autre espèce (Bright, 1998 ; voir également § 8.10).<br />
112<br />
Fig. 65. Importance relative <strong>de</strong>s différentes menaces<br />
sur les espèces d'oiseaux : extinction<br />
(EX), en danger critique (CR), en danger (EN),<br />
vulnérables (VU) <strong>et</strong> presque menacées (LR/nt).<br />
Dans chaque catégorie, nombre d'espèces concernées.<br />
D'après Balmford <strong>et</strong> Bond (2005).<br />
Les milieux insulaires (Hawaii, Tasmanie, Nouvelle Zélan<strong>de</strong>, Tahiti, Galápagos, La Réunion,<br />
<strong>et</strong>c.), riches en espèces endémiques, ont été très lour<strong>de</strong>ment frappés par les introductions d'espèces<br />
(rats Rattus rattus <strong>et</strong> R. norvegicus, chats <strong>et</strong> chèvres en particulier), avec disparition <strong>de</strong><br />
plusieurs centaines d'espèces indigènes (impact sur la diversité spécifique) ainsi que <strong>de</strong> certains<br />
écosystèmes (impact sur l'écodiversité) (MacDonald <strong>et</strong> al., 1991 ; Chapuis <strong>et</strong> al., 1995 ;<br />
Clout, 1995, 1996 ; Simberloff, 1995 ; Bayon <strong>et</strong> al., 1998 ; Bright, 1998 ; Coblentz, 1998 ;<br />
Martin <strong>et</strong> al., 2000 ; Magee <strong>et</strong> al., 2001 ; Courchamp <strong>et</strong> al., 2003 ; Briggs, 2007). L'introduction<br />
d'un couple <strong>de</strong> chats Felis catus en 1956 sur l'île principale <strong>de</strong> Kerguélen, dont les <strong>de</strong>scendants<br />
étaient 120 000, 25 ans plus tard, consommant trois millions d'oiseaux chaque année,<br />
a éliminé <strong>de</strong> nombreuses espèces d'oiseaux <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te île ; à l'île Amsterdam, les chats ont entraîné<br />
la disparition <strong>de</strong> plusieurs espèces <strong>et</strong> l'extrême raréfaction <strong>de</strong>s autres (in Guitton <strong>et</strong><br />
Combes, 2006). A l'île Maurice, sur les 685 espèces d'embryophytes vasculaires indigènes, 80<br />
sont éteintes <strong>et</strong> 478 menacées (Strahm, 1998). En Australie, 4 espèces <strong>de</strong> grenouilles sont<br />
éteintes à la suite <strong>de</strong> l'introduction d'un chytridiomycète (Fungi) sans doute originaire<br />
d'Afrique du Sud, qui se développe dans leur peau (Morell <strong>et</strong> Grall, 2001). Aux Galápagos,<br />
109 Gurevitch <strong>et</strong> Padilla (2004) remarquent que le lien entre espèces introduites <strong>et</strong> extinctions d'espèces est généralement<br />
plus une évi<strong>de</strong>nce empirique qu'un fait scientifiquement démontré. On peut toutefois leur répondre que,<br />
(i) s'agissant souvent d'extinctions passées, on voit mal comment leur appliquer les critères <strong>de</strong> la recherche scientifique<br />
du 21 ième siècle. (ii) Pour ce qui concerne le présent, faire disparaître expérimentalement <strong>de</strong>s espèces, pour<br />
démontrer la relation <strong>de</strong> cause à eff<strong>et</strong> entre introduction <strong>et</strong> extinction, peut poser <strong>de</strong>s problèmes d'éthique que ne<br />
semblent pas percevoir Gurevitch <strong>et</strong> Padilla (2004).
l'introduction du moustique Culex quinquefasciatus a apporté la malaria aviaire, qui constitue<br />
une menace pour les manchots endémiques <strong>de</strong> l'archipel (environ 500-1 000 individus), Spheniscus<br />
mendiculus, menace s'ajoutant à d'autres menaces (compétition avec l'homme pour<br />
l'accès à la ressource alimentaire) (Vargas <strong>et</strong> al., 2006).<br />
Extinctions quaternaires : l'hypothèse <strong>de</strong> la guerre-éclair<br />
En Australie, l'extinction <strong>de</strong> la plupart <strong>de</strong>s grands vertébrés (entre 51 000 <strong>et</strong> 40 000 BP) coïnci<strong>de</strong> avec l'arrivée<br />
<strong>de</strong> l'homme (entre 60 000 <strong>et</strong> 52 000 BP) ; parmi les dizaines d'espèces <strong>de</strong> vertébrés qui ont alors brusquement<br />
disparu, on peut citer un kangourou géant, une chauve-souris géante (Diprotodon), une sorte <strong>de</strong> lion marsupial,<br />
le plus grand oiseau ayant jamais existé (Genyornis newtoni), qui mesurait 3 m <strong>de</strong> hauteur, <strong>et</strong> un lézard <strong>de</strong> 8 m <strong>de</strong><br />
longueur (Megalania) (Roberts <strong>et</strong> al., 2001 ; Johnson, 2005 ; Miller <strong>et</strong> al., 2005) ; au total, 90% <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong><br />
grands vertébrés ont disparu (Wyatt <strong>et</strong> Carlton, 2002). En Amérique du Nord, 75% <strong>de</strong>s grands mammifères ont<br />
disparu il y a 12 000-13 000 ans ou un peu plus tôt ; c<strong>et</strong>te date coïnci<strong>de</strong> également avec une <strong>de</strong>s dates avancées<br />
pour l'arrivée <strong>de</strong>s hommes à partir <strong>de</strong> la Sibérie (Berger <strong>et</strong> al., 2001 ; Shabel, 2006) 110 . En Corse, <strong>de</strong> grands<br />
cervidés (Megaloceros cazoti) <strong>et</strong> Cynotherium sardous ont disparu vers 10 000 ans BP, ce qui coïnci<strong>de</strong> avec<br />
l'arrivée <strong>de</strong>s hommes. Il en va <strong>de</strong> même aux Antilles (5 000 ans BP) <strong>et</strong> à Madagascar (2 300 ans BP) (Shabel,<br />
2006). Enfin, en Nouvelle-Zélan<strong>de</strong>, une vague d'extinctions coïnci<strong>de</strong> avec l'arrivée <strong>de</strong>s hommes, venus <strong>de</strong> Polynésie,<br />
il y a environ 500 ans (Shabel, 2006). Contrairement à l'Afrique, où la gran<strong>de</strong> faune a co-évolué avec<br />
l'homme, la faune d'Australie, d'Amérique, <strong>de</strong> Corse, <strong>de</strong> Nouvelle-Zélan<strong>de</strong>, <strong>et</strong>c. était ‘naïve’ à l'arrivée <strong>de</strong><br />
l'homme, <strong>et</strong> s'est laissée rapi<strong>de</strong>ment massacrer 111 . On désigne ce phénomène d'extinctions <strong>de</strong> la méga-faune sous<br />
le nom d'hypothèse <strong>de</strong> la guerre-éclair (‘blitzkrieg hypothesis’ ; Berger <strong>et</strong> al.,2001). Il est intéressant <strong>de</strong> faire le<br />
parallèle entre l'arrivée <strong>de</strong> l'homme dans <strong>de</strong> nouvelles régions <strong>et</strong> les introductions d'espèces : dans les <strong>de</strong>ux cas,<br />
la faune <strong>et</strong> la flore indigènes, qui n'ont pas co-évolué avec le nouvel arrivant, se révèlent ‘naïfs’, avec pour conséquence<br />
l'extinction dans un certain nombre <strong>de</strong> cas.<br />
L'impact <strong>de</strong>s espèces introduites ne se limite pas aux milieux insulaires. Aux USA, 68% <strong>de</strong>s<br />
extinctions <strong>de</strong> téléostéens d'eau douce sont dues à <strong>de</strong>s espèces introduites (Bright, 1998).<br />
Aux USA également, les espèces introduites ont contribué au déclin <strong>de</strong> 42% <strong>de</strong>s espèces menacées<br />
ou en danger (Schmitz <strong>et</strong> Simberloff, 1997). La fougère aquatique Salvinia molesta,<br />
extraordinairement prolifique, forme en surface un tapis continu qui intercepte la lumière,<br />
gène la circulation <strong>de</strong> l’eau <strong>et</strong> la diffusion <strong>de</strong> l’oxygène, gène l’alimentation <strong>de</strong>s oiseaux limicoles<br />
<strong>et</strong> favorise la prolifération <strong>de</strong>s moustiques <strong>et</strong> du paludisme qu’ils véhiculent (Paradis,<br />
2011 ; Paradis <strong>et</strong> Miniconi, 2011). Le silure, téléostéen originaire d'Europe <strong>de</strong> l'Est (Danube),<br />
qui peut mesurer 5 m <strong>de</strong> long <strong>et</strong> peser 400 kg, est un redoutable prédateur en Europe occi<strong>de</strong>ntale.<br />
La tortue <strong>de</strong> Flori<strong>de</strong> Trachemys scripta, extrêmement vorace, risque <strong>de</strong> remplacer la tortue<br />
cistu<strong>de</strong> indigène d'Europe ; il y en aurait déjà 200 000 individus en France continentale ;<br />
elle est également présente dans les cours d'eau <strong>de</strong> Corse (Destandau, 2010). L'écrevisse <strong>de</strong><br />
Louisiane, introduite vers 1980, <strong>et</strong> déjà présente dans une trentaine <strong>de</strong> départements français,<br />
remplace les <strong>de</strong>ux espèces indigènes. Dans le bassin <strong>de</strong> la Garonne, l'esturgeon <strong>de</strong> Sibérie<br />
110 Guthrie (2006) <strong>et</strong> d'autres auteurs considèrent que l'homme n'est pas responsable <strong>de</strong> ces extinctions, ou que<br />
son rôle a été secondaire, la cause principale étant le changement climatique (réchauffement après le <strong>de</strong>rnier<br />
maximum glaciaire), <strong>et</strong> la modification dans les ressources qu'il a entraînée. Leur thèse est toutefois très naïve <strong>et</strong><br />
peu crédible dans la mesure où elle n'explique pas pourquoi ces espèces ont surmonté les 29 premiers cycles<br />
glaciaire-interglaciaire du Pléistocène, pour ne succomber qu'au <strong>de</strong>rnier (qui n'est pas plus marqué que les<br />
autres), quand l'homme arrive en Amérique du Nord. Dans le cas <strong>de</strong> l'Australie, la phase d'extinctions massives<br />
ne correspond du reste avec aucun évènement climatique particulier (Miller <strong>et</strong> al., 2005). Voir également Berger<br />
<strong>et</strong> al. (2001) <strong>et</strong> Planhol (2004), qui défen<strong>de</strong>nt l'hypothèse climatique à l'échelle mondiale.<br />
111 Dans le cas <strong>de</strong> l'Australie, la disparition <strong>de</strong> la gran<strong>de</strong> faune (mégafaune) semble également due à la modification<br />
<strong>de</strong> l'habitat par l'homme. Le feu a en eff<strong>et</strong>, à la même époque, transformé un paysage d'arbres, arbustes <strong>et</strong><br />
prairies adaptés à la sécheresse en un semi-désert auquel beaucoup d'espèces n'ont pas pu s'adapter (Miller <strong>et</strong> al.,<br />
2005).<br />
113
Acipenser baeri remplace l'esturgeon indigène, A. sturio (in Guitton <strong>et</strong> Combes, 2006). Aux<br />
USA, les carpes asiatiques introduites dans le bassin du Mississippi, après évasion <strong>de</strong> fermes<br />
aquacoles, pourraient entrer en compétition avec les téléostéens indigènes à régime alimentaire<br />
similaire (Ferber, 2001). Dans le lac Constance (Canada), la cyanobactérie Cylindrospermopsis<br />
raciborskii, originaire <strong>de</strong> Java (Indonésie), représente 63% <strong>de</strong> la biomasse du<br />
plancton autotrophe (Hamilton <strong>et</strong> al., 2005). Dans le cours supérieur du Rhin, 74 à 85% <strong>de</strong>s<br />
individus d''invertébrés' appartiennent à <strong>de</strong>s espèces introduites, principalement Jaera istri,<br />
Dikerogammarus villosus (crustacés), Dreissena polymorpha (bivalves), Chelicorophium curvispinum<br />
(crustacés) <strong>et</strong> Hypania invalida (annéli<strong>de</strong>s) (Bernauer <strong>et</strong> Jansen, 2006).<br />
En milieu terrestre, en Provence (Var <strong>et</strong> Alpes-Maritimes), Acacia <strong>de</strong>albata (magnoliophytes,<br />
Archaeplastida), en provenance d'Australie, est très compétitif <strong>et</strong> édifie un nouveau<br />
climax 112 aux dépens <strong>de</strong>s climax indigènes (Quertier <strong>et</strong> Aboucaya, 1998). L'envahissement<br />
imprévu du microcosme ‘Biosphère 2’, dans l'Arizona (USA), par une fourmi <strong>de</strong> l'ancien<br />
mon<strong>de</strong> (Paratrechina longicornis), <strong>et</strong> l'effondrement <strong>de</strong> la diversité spécifique qui en a résulté,<br />
constitue <strong>de</strong> ce point <strong>de</strong> vue une expérience très intéressante (W<strong>et</strong>terer, 1998).<br />
Eff<strong>et</strong> casca<strong>de</strong> : comment une minuscule crev<strong>et</strong>te introduite a eu un impact sur les aigles ?<br />
La crev<strong>et</strong>te opossum (Mysis relicta) a été introduite délibérément dans les lacs (Flatthead Lake) <strong>et</strong> rivières du<br />
Montana (USA), vers 1970, pour accroître les ressources alimentaires d'un saumon également introduit, le kokanee<br />
(Oncorhynchus nerka). Mais le saumon se nourrit près <strong>de</strong> la surface, <strong>et</strong> la crev<strong>et</strong>te ne monte en surface que la<br />
nuit, quand le saumon ne peut pas la voir. Or, c<strong>et</strong>te crev<strong>et</strong>te se nourrit du plancton dont dépen<strong>de</strong>nt les alevins <strong>de</strong><br />
saumon. La conséquence fut un effondrement <strong>de</strong>s populations <strong>de</strong> saumon, puis <strong>de</strong>s ours <strong>et</strong> <strong>de</strong>s oiseaux <strong>de</strong> proie<br />
(bald eagle, Haliae<strong>et</strong>us leucocephalus) qui se nourrissent <strong>de</strong> saumons<br />
D'après Bright (1998)<br />
Aux USA, le WNV (West Nile Virus), introduit en 1999 à New York, a causé <strong>de</strong>s mortalités<br />
importantes chez <strong>de</strong> nombreuses espèces d'oiseaux. L'espèce la plus fortement affectée a été la<br />
corneille américaine (Corvus brachyrhynchos) (La<strong>de</strong>au <strong>et</strong> al., 2007).<br />
Les espèces introduites peuvent accroitre la biomasse épigée <strong>de</strong>s magnoliophytes ; c<strong>et</strong> accroissement<br />
est plus important lorsque les espèces introduites sont mélangées aux espèces<br />
indigènes que lorsqu'elles sont isolées expérimentalement (Wilsey <strong>et</strong> al., 2009)<br />
Contrairement au milieu continental, l'impact <strong>de</strong>s espèces introduites a été relativement moins<br />
étudié, <strong>et</strong> plus récemment, en milieu marin (Posey, 1988). Les chapitres suivants (§ 8.4 à<br />
8.11) décrivent les différents <strong>de</strong>grés <strong>de</strong> l'impact écologique <strong>de</strong>s espèces introduites <strong>et</strong> invasives<br />
en milieu marin.<br />
8.4. Modification <strong>de</strong> l’habitat<br />
Dans le bassin d'Arcachon (Atlantique, France), la spartine introduite Spartina anglica (magnoliophytes),<br />
en colonisant les vasières, accroît la vitesse <strong>de</strong> sédimentation (10-20 mm/a au<br />
lieu <strong>de</strong> 3 mm/a en moyenne), ce qui provoque le comblement accéléré du bassin (Paris, 1997).<br />
En Toscane (Italie), les rhodobiontes Acrothamnion preissii <strong>et</strong> Womersleyella s<strong>et</strong>acea accroissent<br />
également le taux <strong>de</strong> sédimentation (Piazzi <strong>et</strong> Cinelli, 2001). La crépidule Crepidula<br />
112 On désigne sous le nom <strong>de</strong> ‘paraclimax’ les climax édifiés par <strong>de</strong>s espèces introduites.<br />
114
fornicata (mollusque), lorsqu'elle s'installe sur un sable grossier, y crée d'une part <strong>de</strong>s substrats<br />
durs (ses coquilles) <strong>et</strong> d'autre part accroît l'envasement (Blanchard, 1997 ; Haubois,<br />
1999). Le chlorobionte Caulerpa taxifolia, lorsqu’il s’installe sur substrat meuble, crée une<br />
canopée qui modifie profondément l’habitat, en particulier pour les métazoaires qui vivent<br />
dans le sédiment.<br />
8.5. Modification <strong>de</strong> la diversité génétique<br />
Bien qu’il ne s’agisse pas à proprement parler d’introduction d’espèces, il convient <strong>de</strong> considérer<br />
l'impact génétique <strong>de</strong> l'introduction <strong>de</strong> populations d'une espèce indigène, mais génétiquement<br />
différentes, car provenant d'une région éloignée <strong>de</strong> l'aire géographique <strong>de</strong> l'espèce.<br />
Ce brassage génétique entre <strong>de</strong>s populations adaptées à une région <strong>et</strong> <strong>de</strong>s populations extérieures<br />
peut avoir <strong>de</strong>s eff<strong>et</strong>s négatifs (Hindar, 1996).<br />
L'impact sur la diversité génétique peut se faire par hybridation entre une souche introduite<br />
<strong>et</strong> une souche native, puis par introgression ; on parle <strong>de</strong> ‘pollution génétique’ (Rhymer <strong>et</strong><br />
Simberloff, 1996 ; Sakai <strong>et</strong> al.,2001). En Espagne, le canard Oxyura leucocephala est une<br />
espèce rare <strong>et</strong> menacée ; son hybridation avec l'espèce introduite d'Amérique, O. jamaicensis,<br />
peut le conduire à l'extinction (Henserson, 2010). L'impact <strong>de</strong> l'hybridation peut se faire également<br />
par modification <strong>de</strong> la pression <strong>de</strong> sélection sur l'espèce indigène : <strong>de</strong>s génotypes qui<br />
étaient adaptés à l'environnement natif ne le sont plus (Sakai <strong>et</strong> al., 2001) 113 . C<strong>et</strong> aspect <strong>de</strong><br />
l'impact <strong>de</strong>s espèces introduites est peu documenté en milieu marin. L'hybridation peut conduire<br />
à l'extinction du taxon indigène (Rhymer <strong>et</strong> Simberloff, 1996).<br />
Dans les eaux douces <strong>de</strong> France, les races <strong>de</strong> truites scandinaves introduites, qui se croisent<br />
avec les races locales, provoquent la quasi-disparition <strong>de</strong> ces <strong>de</strong>rnières, par ‘dilution génétique’.<br />
Le téléostéen endémique Chondrosoma toxostoma var. toxostoma s'hybri<strong>de</strong> avec la<br />
variété introduite (provenant d'Europe centrale) Ch. Nasus var. nasus ; par introgression, la<br />
variété indigène est menacée <strong>de</strong> disparition (Costedoat <strong>et</strong> al., 2004). Dans les eaux douces<br />
japonaises, le téléostéen indigène Rho<strong>de</strong>us ocellatus var. kurumeus s'hybri<strong>de</strong> avec la variété<br />
continentale introduite, var. ocellatus ; la variété indigène n'est plus présente que dans<br />
quelques lacs <strong>et</strong> rivières (Hosoya, 1997).<br />
8.6. Modification <strong>de</strong> la diversité spécifique<br />
La modification <strong>de</strong> la diversité spécifique peut être qualitative <strong>et</strong>/ou quantitative. Une modification<br />
qualitative est la disparition (partielle ou totale) d’une espèce, l’apparition d’une nouvelle<br />
espèce, éventuellement le remplacement <strong>de</strong> l’espèce disparue par la nouvelle espèce.<br />
Une modification quantitative est la diminution ou l’augmentation du nombre <strong>de</strong>s espèces, à<br />
l’échelle du relevé (point diversity), <strong>de</strong> l’écosystème (α diversité), <strong>de</strong> la région (γ diversité) ou<br />
<strong>de</strong> l’ensemble biogéographique (ε diversité). Modifications qualitatives <strong>et</strong> quantitatives correspon<strong>de</strong>nt<br />
en fait au même processus. Une approche naïve <strong>de</strong> l’écologie consiste à considérer<br />
comme ‘négative’ une diminution <strong>de</strong> la diversité spécifique <strong>et</strong> comme ‘positif’ un accroissement.<br />
En fait, c’est le changement <strong>de</strong> la diversité spécifique qui doit être considéré (en moins<br />
comme en plus) (voir également le bêtisier, § 13).<br />
113 Voir la notion <strong>de</strong> ‘evolutionary trap’ (§ 5.3.6).<br />
115
8.6.1. Modification qualitative <strong>de</strong> la diversité spécifique<br />
En ce qui concerne la modification qualitative <strong>de</strong> la diversité spécifique, trois cas sont à considérer.<br />
(i) L’extinction complète d’une espèce indigène à la suite d’une introduction<br />
d’espèce ; il n’existe pas <strong>de</strong> cas démontré en milieu marin. (ii) L’extinction fonctionnelle<br />
d’une espèce indigène (voir page 112). (iii) L’extinction locale (complète ou fonctionnelle)<br />
d’une espèce indigène ; c’est sans doute le cas le plus fréquent en milieu marin, en l’état actuel<br />
<strong>de</strong>s connaissances. Les exemples d'impact significatif d'une espèce introduite marine sur<br />
<strong>de</strong>s espèces indigènes sont nombreux.<br />
(1) Dans la Manche, Sargassum muticum a provoqué la régression <strong>de</strong> Saccharina latissima<br />
114 , <strong>et</strong> même son élimination à Grancamp (Belsher <strong>et</strong> al., 1997 ; Eno <strong>et</strong> al., 1997). Dans la<br />
même région, S. muticum a remplacé, dans les années 1990s, une partie importante <strong>de</strong>s forêts<br />
à Laminaria digitata qui avaient été cartographiées dans les années 1980s. Plusieurs causes<br />
peuvent expliquer ce phénomène, en particulier l'augmentation <strong>de</strong> la teneur <strong>de</strong>s eaux en nutrients,<br />
qui favorise S. muticum <strong>et</strong> défavorise Laminaria digitata, <strong>et</strong> le fait que les jeunes sporogènes<br />
<strong>de</strong> L. digitata se développent entre Avril <strong>et</strong> Août, époque où la canopée <strong>de</strong> S. muticum<br />
les prive <strong>de</strong> lumière. Ce <strong>de</strong>rnier processus <strong>de</strong> compétition rappelle celui décrit en Méditerranée,<br />
dans l'étang <strong>de</strong> Thau (Cosson, 1999) 115 .<br />
(2) La spartine indigène Spartina maritima (magnoliophyte) coexiste dans certaines stations<br />
avec S. anglica ; dans d'autres, toutefois, S. anglica a complètement supplanté l'espèce indigène<br />
(Guenegou <strong>et</strong> Levasseur, 1993).<br />
(3) En mer Noire, le cténophore introduit Mnemiopsis leidyi a remplacé la méduse indigène<br />
Aurelia aurita (Konovalov, 1992). (vii) En Afrique du Sud, la moule méditerranéenne Mytilus<br />
galloprovincialis a en gran<strong>de</strong> partie remplacé la moule indigène Aulacomya ater (Carlton,<br />
1999).<br />
(4) L'ascidie Styela clava, originaire <strong>de</strong> Corée <strong>et</strong> du Japon, serait à l'origine du déclin <strong>de</strong>s ascidies<br />
indigènes, autrefois dominantes, Ciona intestinalis (en Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne) <strong>et</strong> Pyura haustor<br />
<strong>et</strong> Ascidia cerato<strong>de</strong>s (en Californie du Sud) (Lutzen, 1999).<br />
(5) A Lough Hyne (Cork, Irlan<strong>de</strong>), le cirripè<strong>de</strong> introduit Elminius mo<strong>de</strong>stus, arrivé en 1988,<br />
est progressivement <strong>de</strong>venu l'espèce dominante dans l'étage intertidal 116 <strong>de</strong> substrat dur, remplaçant<br />
plus ou moins complètement, selon les stations, les 5 espèces <strong>de</strong> cirripè<strong>de</strong>s indigènes,<br />
Chthamalus stellatus, C. montagui, Semibalanus balanoi<strong>de</strong>s, Balanus crenatus <strong>et</strong> Verruca<br />
stroemia (Lawson <strong>et</strong> al., 2004).<br />
(6) En Méditerranée orientale, les crev<strong>et</strong>tes <strong>de</strong> mer Rouge Marsupenaeus japonicus <strong>et</strong> Trachypenaeus<br />
curvirostris ont remplacé plus ou moins complètement, selon les régions, la crev<strong>et</strong>te<br />
indigène Penaeus kerathurus (Galil, 2000). Le remplacement <strong>de</strong> P. kerathurus par Trachypenaeus<br />
curvirostris <strong>et</strong> par M<strong>et</strong>apenaeus monoceros commence également à s'observer<br />
114 Saccharina latissima = Laminaria saccharina.<br />
115 Toutefois, dans l'étage intertidal <strong>de</strong>s Asturies (Espagne), l'impact <strong>de</strong> Sargassum muticum sur les autres<br />
MPOs, éventuellement important au niveau d'une flaque particulière, est modéré si l'on considère une station<br />
dans son ensemble (Sánchez-Fernán<strong>de</strong>z, 2005).<br />
116 Intertidal : zone <strong>de</strong> balancement <strong>de</strong>s marées. L'intertidal correspond à l'étage médiolittoral <strong>et</strong> à la frange<br />
supérieure <strong>de</strong> l'Infralittoral.<br />
116
dans le golfe <strong>de</strong> Gabès, en Tunisie (Zaouali, 1993 ; Jarboui <strong>et</strong> Ghorbel, 1995 ; Chedly Raïs,<br />
comm. pers.).<br />
(7) En Amérique du Nord (côte pacifique), le crabe introduit Carcinus maenas (crabe vert)<br />
domine le crabe indigène Hemigrapsus oregonensis. Sur la côte Est (Atlantique), il domine (à<br />
taille égale) le crabe indigène Callinectes sapidus (crabe bleu) 117 ; le crabe récemment introduit<br />
H. sanguineus domine le crabe plus anciennement introduit Carcinus maenas pour l'accès<br />
à la nourriture, mais le contraire peut s'observer (cela dépend <strong>de</strong> la proie). Dans tous les cas, la<br />
compétition se fait surtout pour l'occupation <strong>de</strong>s abris (coquilles vi<strong>de</strong>s <strong>et</strong> <strong>de</strong>ssous <strong>de</strong> blocs) par<br />
les juvéniles (Jensen <strong>et</strong> al., 2002 ; MacDonald <strong>et</strong> al., 2007).<br />
(8) En Turquie, l’annéli<strong>de</strong> lessepsien Pseudonereis anomala remplace Perinereis cultrifera ;<br />
ce <strong>de</strong>rnier est sans doute désavantagé par l'absence <strong>de</strong> sta<strong>de</strong> <strong>de</strong> dispersion pélagique, contrairement<br />
à l'espèce introduite (Ergen <strong>et</strong> al., 2002).<br />
(9) L'étoile <strong>de</strong> mer lessepsienne Asterina burtoni 118 a remplacé, en Israël, l'espèce indigène A.<br />
gibbosa (Boudouresque, 1999b ; Galil, 2000) <strong>et</strong> la méduse Rhopilema nomadica a remplacé<br />
Rhizostoma pulmo (Galil, 2000 ; Cevik <strong>et</strong> al., 2002).<br />
(10) Dans la lagune <strong>de</strong> Venise (Italie), l'huître japonaise Crassostrea gigas a presque complètement<br />
remplacé Ostrea adriatica ; le bryozoaire Tricellaria inopinata a remplacé plusieurs<br />
espèces <strong>de</strong> Bugula ; <strong>de</strong> même, les palour<strong>de</strong>s Scapharca inaequivalvis 119 <strong>et</strong> Ruditapes philippinarum<br />
y ont remplacé Cerasto<strong>de</strong>rma glaucum <strong>et</strong> Tapes <strong>de</strong>cussatus, respectivement (Occhipinti<br />
Ambrogi, 2000a, 2000b ; Pranovi <strong>et</strong> al., 2006). Dans le bassin d’Arcachon, la palour<strong>de</strong><br />
‘japonaise’ Ruditapes philippinarum représentait, en 2008, 95% <strong>de</strong>s effectifs <strong>et</strong> 97% <strong>de</strong> la<br />
biomasse <strong>de</strong> palour<strong>de</strong>s, réduisant à une abondance négligeable les palour<strong>de</strong>s indigènes Ruditapes<br />
<strong>de</strong>cussatus <strong>et</strong> Venerupsis aurea, qu’elle a suplantées <strong>de</strong>puis le début <strong>de</strong>s années 1990s<br />
(Caill-Milly <strong>et</strong> al., 2008). Dans la baie <strong>de</strong> Vilaine (Sud <strong>de</strong> la Br<strong>et</strong>agne), la palour<strong>de</strong> indigène<br />
R. <strong>de</strong>cussatus n’est plus observée (D’Hardivillé <strong>et</strong> al., 2010).<br />
(11) Au Liban, où le téléostéen herbivore indigène Sarpa salpa était commun au début du<br />
20 ème siècle, il est <strong>de</strong>venu très rare, sans doute en raison <strong>de</strong> la compétition avec Siganus rivulatus<br />
<strong>et</strong> S. luridus, herbivores lessepsiens qui occupent à peu près la même niche écologique<br />
120 <strong>et</strong> qui sont <strong>de</strong>venus très abondants. La supériorité <strong>de</strong>s Siganus pourrait se manifester<br />
dans l'occupation <strong>de</strong>s nurseries, puis dans l'utilisation <strong>de</strong>s ressources alimentaires par les<br />
adultes (Bariche, 2002). Dans le Sud-Est <strong>de</strong> la Turquie (Adrasan), Sarpa salpa ne s’observe<br />
plus qu’exceptionnellement, remplacé également par Siganus rivulatus <strong>et</strong> S. luridus (Ballesteros,<br />
2012). A Rho<strong>de</strong>s (Grèce) les Siganus représentent plus <strong>de</strong> 99% <strong>de</strong> la biomasse <strong>et</strong> <strong>de</strong> la<br />
<strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s téléostéens herbivores, l’espèce indigène Sarpa salpa ne représentant aujourd’hui<br />
que moins <strong>de</strong> 1 % (Kalogirou <strong>et</strong> al., 2011). A Paros <strong>et</strong> Antiparos (Grèce), Siganus luridus a<br />
117 Le crabe bleu Callinectes sapidus (indigène) est protégé par sa taille adulte, supérieure à celle du crabe vert<br />
Carcinus maenas (introduit), ce qui lui perm<strong>et</strong> l'escape in size. Toutefois, si une perturbation (surpêche, maladie)<br />
faisait chuter les effectifs adultes <strong>de</strong> C. sapidus, un regime shift au profit <strong>de</strong> C. maenas serait possible (MacDonald<br />
<strong>et</strong> al., 2007).<br />
118 Asterina burtoni est synonyme <strong>de</strong> A. wega.<br />
119 Scapharca inaequivalvis est synonyme d’Anadara inaequivalvis.<br />
120 Dans une station où Siganus luridus est arrivé recemment <strong>et</strong> cohabite avec le téléostéen indigène Sarpa<br />
salpa, l’île <strong>de</strong> Linosa (Italie), Azzurro <strong>et</strong> al. (2007) montrent que leurs préférences alimentaires sont en fait différentes<br />
: S. luridus préfère Dictyota dichotoma (phéophycées, straménopiles), alors que S. salpa préfère Sargassum<br />
vulgare (phéophycées, straménopiles).<br />
117
emplacé Sarpa salpa <strong>et</strong> un autre téléostéen herbivore indigène, Sparisoma cr<strong>et</strong>ense (Katsanevakis,<br />
2011).<br />
Dans tous les cas mentionnés ci-<strong>de</strong>ssus, toutefois, l'espèce introduite n'a pas conduit à l'extinction<br />
<strong>de</strong> l'espèce indigène (Cevik <strong>et</strong> al., 2002).<br />
Une espèce qui est introduite dans une aire géographique, où elle concurrence avec succès les<br />
espèces indigènes, peut elle-même être concurrencée dans sa région d'origine par une espèce<br />
introduite. Le phénomène peut être comparé au jeu <strong>de</strong>s chaises musicales. Un cas spectaculaire,<br />
en milieu continental, est celui <strong>de</strong> la truite endémique <strong>de</strong>s grands lacs nord-américains,<br />
Salvelinus namaycush ; en 1937, elle a été introduite délibérément dans la lac Titicaca, à la<br />
frontière entre le Pérou <strong>et</strong> la Bolivie, pour améliorer sa production piscicole ; prédateur vorace,<br />
elle a fait disparaîre en quelques années le téléostéen endémique <strong>de</strong> ce lac, Orestias cuvieri,<br />
qui y était jusque là relativement abondant ; les <strong>de</strong>rniers Orestias ont été vus en 1943 ;<br />
par la suite, le lamproie d'Europe P<strong>et</strong>romyzon marinus a été introduit dans les grands lacs, où<br />
il a éliminé Salvelinus namaycush, qui n'existe donc plus que dans sa région d'introduction.<br />
En milieu marin, le crabe Carcinus maenas, originaire d'Europe, a été introduit un peu partout<br />
dans le mon<strong>de</strong>, où il concurrence diverses espèces indigènes ; sur les côtes européennes, toutefois,<br />
il est maintenant concurrencé par une espèce introduite originaire du Pacifique nordouest,<br />
Hemigrapsus tanakoi 121 (Noël <strong>et</strong> Gru<strong>et</strong>, 2008).<br />
Les maladies qui déciment <strong>de</strong>s espèces marines, en forte augmentation <strong>de</strong>puis les années<br />
1980s, seraient la plupart du temps dues à l'introduction <strong>de</strong> pathogènes, qui affectent <strong>de</strong>s hôtes<br />
locaux avec lesquels ils n'ont pas co-évolué (transfert biologique). Dans les Caraïbes, par<br />
exemple, <strong>de</strong>s carottes portant sur plusieurs dizaines <strong>de</strong> milliers d'années montrent que les maladies<br />
<strong>de</strong>s coraux étaient absentes, ou très rares, jusqu'aux <strong>de</strong>rnières décennies (Harvell <strong>et</strong> al.,<br />
1999). Il est intéressant <strong>de</strong> noter, dans le cas <strong>de</strong> la maladie white plague type II, qui affecte<br />
Montastraea faveolata <strong>et</strong> <strong>de</strong> nombreuses autres espèces <strong>de</strong> scléractiniaires <strong>de</strong>s Caraïbes, le<br />
réservoir <strong>de</strong> la bactérie qui en est la cause, Aurantimonas coralicida, est constitué par le chlorobionte<br />
Halimeda opuntia, introduit <strong>de</strong>puis le début du 18 ième siècle (Nugues <strong>et</strong> al., 2004).<br />
Au Cap Blanc (Mauritanie), la mortalité qui a décimé, en Mai <strong>et</strong> Juin 1997, les phoques<br />
moines Monachus monachus (70% <strong>de</strong> mortalité) serait due à un morbilivirus associé à <strong>de</strong>s<br />
dinobiontes sans doute introduits (via les eaux <strong>de</strong> ballast), Alexandrium minutum <strong>et</strong> Gymnodinium<br />
catenatum (Harwood, 1998). En Méditerranée nord-occi<strong>de</strong>ntale, les mortalités massives<br />
<strong>de</strong> gorgones Paramuricea clavata qui se sont produites lors d'étés chauds (1999 <strong>et</strong> 2003)<br />
pourraient être dues, au moins en partie, à une bactérie (Vibrio coralliilyticus) pathogène <strong>de</strong>s<br />
coraux <strong>de</strong> l'Indo-Pacifique ; l'hypothèse qu'elle soit introduite est envisagée (Bally <strong>et</strong> Garrabou,<br />
2007).<br />
8.6.2. Diminution <strong>de</strong> la diversité spécifique<br />
Dans la lagune <strong>de</strong> Venise (Italie), où <strong>de</strong> nombreuses espèces <strong>de</strong> mollusques ont été introduites,<br />
le nombre d'espèces <strong>de</strong> bivalves était <strong>de</strong> 34 en 1985 ; il est passé à 30 en 1990 <strong>et</strong> à 19<br />
en 1999 (Pranovi <strong>et</strong> al., 2006).<br />
121 Hemigrapsus tanakoi est peut-être synonyme <strong>de</strong> H. penicillatus (Noël <strong>et</strong> Gru<strong>et</strong>, 2008).<br />
118
Fig. 66. A gauche, les étapes du remplacement d'un écosystème infralittoral <strong>de</strong> substrat dur à MPOs (chlorobiontes,<br />
rhodobiontes <strong>et</strong> phéophycées) photophiles par un peuplement à Caulerpa taxifolia MAAS. A droite,<br />
variations saisonnières du peuplement à C. taxifolia. Cap-Martin, Alpes-Maritimes (France), entre 6 <strong>et</strong> 10 m <strong>de</strong><br />
profon<strong>de</strong>ur. D'après Verlaque (1994b).<br />
119
Dans les Alpes-Maritimes (France) <strong>et</strong> en Italie, le chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia<br />
(MAAS) constitue <strong>de</strong>s peuplements très <strong>de</strong>nses ; le nombre <strong>de</strong>s espèces (diversité spécifique :<br />
point diversity) <strong>de</strong> plusieurs groupes taxonomiques, la diversité <strong>de</strong> Shannon <strong>et</strong> l'équitabilité<br />
(evenness) y sont fortement diminués 122 (Tabl. XX <strong>et</strong> Fig. 66 ; Boudouresque <strong>et</strong> Gómez,<br />
1992 ; Verlaque <strong>et</strong> Boudouresque, 1995 ; Verlaque <strong>et</strong> Fritayre, 1994 ; Boudouresque, 1997a).<br />
La stratégie <strong>de</strong> compétition <strong>de</strong> C. taxifolia, particulièrement efficace, m<strong>et</strong> en oeuvre <strong>de</strong> multiples<br />
processus physiques, chimiques <strong>et</strong> <strong>biologiques</strong> (Boudouresque, 1997a ; Rodríguez-<br />
Pri<strong>et</strong>o, 1997) ; les terpènes synthétisés en abondance jouent en particulier un rôle important ;<br />
ils inhibent par exemple la segmentation <strong>de</strong>s oeufs <strong>de</strong> l'oursin Paracentrotus lividus (Pesando<br />
<strong>et</strong> al., 1996) <strong>et</strong> la fixation <strong>de</strong>s zygotes <strong>de</strong> la phéophycée Cystoseira mediterranea (Gómez-<br />
Garr<strong>et</strong>a <strong>et</strong> al., 1996). Par ailleurs, en interceptant la lumière, Caulerpa taxifolia inhibe la germination<br />
<strong>de</strong>s zygotes <strong>de</strong> Cystoseira barbata (Rollino <strong>et</strong> al., 2001). En Californie, C. taxifolia<br />
réduisait significativement (avant son éradication) la <strong>de</strong>nsité d'une espèce protégée, Ruppia<br />
maritima (Williams <strong>et</strong> Grosholz, 2002). La possible hétérotrophie facultative <strong>de</strong> C. taxifolia<br />
pourrait expliquer qu'il se développe sous une très large gamme d'irradiances, y compris en<br />
éclairement très faible, en sous-strate ou à gran<strong>de</strong> profon<strong>de</strong>ur (Chisholm <strong>et</strong> Jaubert, 1997). La<br />
compétition entre Caulerpa taxifolia <strong>et</strong> Posidonia oceanica (magnoliophytes) pourrait faire<br />
intervenir les préférences alimentaires <strong>de</strong>s herbivores, ces <strong>de</strong>rniers évitant fortement C. taxifolia<br />
<strong>et</strong> se rabattant donc sur P. oceanica, espèce qui est habituellement peu appréciée par les<br />
brouteurs (Boudouresque, 1997a ; Fig. 67).<br />
Tableau XX. Caractéristiques du peuplement <strong>de</strong> MPOs, dans la prairie à Caulerpa taxifolia (MAAS) (chlorobiontes,<br />
Archaeplastida) <strong>et</strong> dans une communauté indigène (‘référence’), entre 6 <strong>et</strong> 10 m <strong>de</strong> profon<strong>de</strong>ur (Alpes-<br />
Maritimes, France). Les valeurs correspon<strong>de</strong>nt à <strong>de</strong>s surfaces <strong>de</strong> 400 cm². B Ct = biomasse <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia,<br />
en g <strong>de</strong> masse sèche. H Ct = hauteur <strong>de</strong> C. taxifolia (en cm). N= nombre d'espèces <strong>de</strong> MPOs (chlorobiontes,<br />
rhodobiontes, phéophycées). N>0.5% = nombre d'espèces <strong>de</strong> MPOs dont le recouvrement dépasse 0.5%. Rt% =<br />
recouvrement total (somme <strong>de</strong>s recouvrements <strong>de</strong> toutes les espèces présentes) <strong>de</strong>s MPOs indigènes. B A = biomasse<br />
<strong>de</strong>s MPOs indigènes. H' = Indice <strong>de</strong> diversité (Shannon-Wiener). J = Equitabilité. * = minimum <strong>et</strong> maximum.<br />
Sauf indication contraire, les valeurs sont <strong>de</strong>s moyennes, suivies <strong>de</strong> l'écart-type (entre parenthèses).<br />
D'après Verlaque <strong>et</strong> Boudouresque (1995).<br />
Saison HIVER PRINTEMPS ETE AUTOMNE<br />
Station Caulerpa<br />
Référence Caulerpa Référence Caulerpa Référence Caulerpa Référence<br />
B Ct (gMS) 13.(4) - 24 (7) - 18 (3) - 17 (6) -<br />
H Ct (cm) 10-15* - 5-7* - 10-15* - 20-25 -<br />
N 67 (4) 89-91* 59 (9) 86-111* 38 (6) 81-83* 30 (3) 66-74*<br />
N >0.5% 14 (4) 35-40* 13 (3) 34-36* 12 (3) 32-39* 5 (1) 19-26*<br />
Rt% 82 (44) 341-366* 51 (36) 352-367* 53 (12) 208-273* 21 (16) 186-195*<br />
B A (gMS) 7 (2) 18-22* 3(3) 18-22* 3 (3) 12-31* 1 (1) 4-15*<br />
H' 1.7-2.8* 3.7-3.9* 1.1-2.5* 4.0-4.2* 1.3-2.1* 3.8-4.7* 0.5-1.2* 3.1-3.7*<br />
J 0.36 0.51-0.56* 0.30 0.61-0.63* 0.31 0.60-0.73* 0.16 0.51-0.59*<br />
(0.07)<br />
(0.09)<br />
(0.05)<br />
(0.06)<br />
Les parasites digènes (métazoaires) possè<strong>de</strong>nt plusieurs hôtes successifs. Chez le téléostéen<br />
Symphodus ocellatus, hôte final, on rencontre 6 espèces dans les sites témoins : Helicom<strong>et</strong>ra<br />
fasciata, Macvicaria alacris, Proctoeces maculatus, Holorchis pycnoporus, Lecithaster stella-<br />
122 C<strong>et</strong>te diminution <strong>de</strong> la point diversity ne concerne toutefois pas tous les taxons. Voir en particulier Guglielmo<br />
<strong>et</strong> Giaccone (2004).<br />
120
tus <strong>et</strong> Genitocotyle nitocotyle mediterranea<br />
mediterranea. Il n'y en a que <strong>de</strong>ux dans les sites colonisés par<br />
taxifolia MAAS : Helicom<strong>et</strong>ra fasciata <strong>et</strong> Lecithaster stellatus. Par ailleurs, entre sites t<br />
moins <strong>et</strong> colonisés, la prévalence<br />
parasites par individu <strong>de</strong> 0.95 à 0.02 (Bartoli <strong>et</strong> Boudouresque, 1997).<br />
123 . Il n'y en a que <strong>de</strong>ux dans les sites colonisés par Caulerpa<br />
Par ailleurs, entre sites tépasse<br />
<strong>de</strong> 46.3% à 1.5% (Fig. 68) ) <strong>et</strong> le nombre moyen <strong>de</strong><br />
parasites par individu <strong>de</strong> 0.95 à 0.02 (Bartoli <strong>et</strong> Boudouresque, 1997).<br />
Fig. 67. Surpâturage <strong>de</strong> l'herbier à Posidonia oceanica par les herbivores Sarpa salpa (téléostée (téléostéen) <strong>et</strong> Paracentrotus<br />
lividus (oursin), lorsque l'herbier est entouré par une prairie à Caulerpa taxifolia (MAAS) (MAAS), qui a remplacé les<br />
peuplements <strong>de</strong> chlorobiontes, lorobiontes, rhodobiontes <strong>et</strong> phé phéophycées photophiles indigènes que préféraient les herb herbivores.<br />
D'après Boudouresque (1997aa).<br />
En Italie, le développement d'une autre espèce introduite du genre Caulerpa, C. cylindra cylindracea,<br />
dans les habitats s infralittoraux <strong>de</strong> substrat dur <strong>et</strong> sur les mattes mortes <strong>de</strong> Posidonia oceanica,<br />
a un eff<strong>et</strong> similaire (<strong>et</strong> même plus accentué) à celui <strong>de</strong> C. taxifolia : une diminution signific significa-<br />
tive <strong>de</strong> la diversité spécifique ( (point diversity) ) <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'indice <strong>de</strong> diversité <strong>de</strong> Shannon <strong>de</strong>s<br />
MPOs (Ceccherelli <strong>et</strong> al., 2001 ; Piazzi <strong>et</strong> al., 2001c, 2003, 2005) ; les espèces encroûtantes<br />
sont les premières <strong>et</strong> les plus affectées (Piazzi <strong>et</strong> al., 2005). Dans le coralligène, C. cylindra-<br />
cea diminue également la diversité spécifique <strong>de</strong>s MPO MPOs (point point diversity diversity), tout particulièrement<br />
celle <strong>de</strong>s espèces encroûtantes <strong>et</strong> d<strong>de</strong>s<br />
espèces dressées, alors que Womersleyella s<strong>et</strong>acea<br />
(rhodobionte), hodobionte), une autre espèce introduite, qui vit souvent en mélange avec Caulerpa, réduit<br />
la diversité spécifique <strong>de</strong>s MPOs dressés <strong>et</strong> gazonnants (Piazzi <strong>et</strong> al., ., 2007).<br />
123 Prévalence : pourcentage ge d’hôtes hébergeant un ou <strong>de</strong>s parasites.<br />
Fig. 68. . Prévalence cumulée (en %) <strong>de</strong> ddigènes<br />
adultes (parasites)<br />
dans le tube digestif du téléostéen Symphodus ocellatus,<br />
, au printemps <strong>et</strong> en été, dans <strong>de</strong>s sites témoins (co (contrôles<br />
: 1 <strong>et</strong> 2) <strong>et</strong> dans <strong>de</strong>s sites colonisés (3 <strong>et</strong> 4) par lle<br />
chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia (MAAS). D'après<br />
Bartoli <strong>et</strong> Boudouresque (1997).<br />
121
Dans l'étang <strong>de</strong> Thau (France), la p<br />
Cystoseira barbata <strong>de</strong> certaines stations<br />
1985 ; Gerbal <strong>et</strong> al., 1985) ; en constituant une canopée très <strong>de</strong>nse, ne laissant pas filtrer la<br />
lumière124, à l'époque où C. barbata<br />
crutement ; par ailleurs, la Diversité <strong>de</strong> Shannon<br />
sont exceptionnellement faibles dans les peuplements à<br />
quion, 1985 ; Walker <strong>et</strong> Kendrick, 1998 ; Casabianca<br />
a eu <strong>de</strong>s eff<strong>et</strong>s similaires, remplaçant en partie les espèces<br />
Codium (Staehr <strong>et</strong> al., 2000).<br />
en recouvrant le substrat par un gazon <strong>de</strong>nse, gêne <strong>de</strong> la même façon (en interceptant la l<br />
mière) le recrutement <strong>de</strong>s espèce<br />
zosteroi<strong>de</strong>s (Fig. 70 ; Ballesteros<br />
trat, il détermine une diminution significative <strong>de</strong> la diver<br />
Cinelli, 2001) 125.<br />
tang <strong>de</strong> Thau (France), la phéophycée Sargassum muticum a éliminé l'espèce indi indigène<br />
<strong>de</strong> certaines stations (Fig. 69 ; Belsher <strong>et</strong> al., 1985 ; Boudouresque <strong>et</strong> al.,<br />
; en constituant une canopée très <strong>de</strong>nse, ne laissant pas filtrer la<br />
C. barbata est fertile (Février à Avril), S. muticum ticum empêche son recrutement<br />
; par ailleurs, la Diversité <strong>de</strong> Shannon-Wiener Wiener (0.3 à 0.8) <strong>et</strong> l'Equitabilité ( (0.1 à 0.2)<br />
lement faibles dans les peuplements à S. muticum (Gerbal <strong>et</strong> al., 1985 ; Piquion,<br />
1985 ; Walker <strong>et</strong> Kendrick, 1998 ; Casabianca <strong>et</strong> al., 2002). Au Danemark, S. muticum<br />
a eu <strong>de</strong>s eff<strong>et</strong>s similaires, remplaçant en partie les espèces <strong>de</strong>s genres Laminaria Laminaria, Fucus <strong>et</strong><br />
2000). Il se peut que le rhodobionte Womersleyella s<strong>et</strong>acea, en Corse,<br />
en recouvrant le substrat par un gazon <strong>de</strong>nse, gêne <strong>de</strong> la même façon (en interceptant la llu-<br />
espèces indigènes Cystoseira spinosa (Ballesteros <strong>et</strong> al., 1998) <strong>et</strong> C.<br />
Ballesteros <strong>et</strong> al., 2009). . En outre, en accroissant l'en l'envasement du subs-<br />
ne une diminution significative <strong>de</strong> la diversité sité spécifique <strong>de</strong>s MPO MPOs (Piazzi <strong>et</strong><br />
8.6.3. Accroissement <strong>de</strong> la diversité spécifique<br />
Il doit être clair que le nombre d’espèces, dans un écosystème, est un paramètre qui n’a pas<br />
<strong>de</strong> valeur ‘positive’ ou ‘négative’. Il s’agit simplement d’une une caractéristique <strong>de</strong> l’écosystème<br />
(voir le bêtisier, § 13). Certains écosystèmes, à gran<strong>de</strong> valeur pa patrimoniale trimoniale (par exemple, les<br />
sansouires <strong>de</strong> Camargue ou les peuplements halophiles terrestres proches <strong>de</strong> la mer) sont n nna<br />
turellement pauvres en espèces, mais pour certains d’entre eux très riches en espèces end endé-<br />
miques à gran<strong>de</strong> valeur patrimoniale. Par ailleu ailleurs, rs, c<strong>et</strong>te ‘pauvr<strong>et</strong>é’ peut ne concerner que ce certains<br />
taxons, les taxons étudiés par l’auteur (par exemple les magnoliophytes ou les mét métazoaires)<br />
; la prise en compte d’autres taxons (par exemple les alvéolés, les rhizaria, les m mmi-<br />
crosporidies, <strong>et</strong>c.) infirmerait ait peut peut-être les conclusions <strong>de</strong> l’auteur.<br />
124 Dans la lagune <strong>de</strong> Venise (Italie), à 1.5 m <strong>de</strong> profon<strong>de</strong>ur, la canopée <strong>de</strong> Sargassum muticum réduit l'irradiance<br />
<strong>de</strong> 1 500 µE/m²/s à 80 µE/m²/s (Curiel <strong>et</strong> al.,1995). 1995). Dans l'étang <strong>de</strong> Thau (France), à la même pro profon<strong>de</strong>ur,<br />
la réduction peut même aller jusqu'à 2 µE/m²/s (Boudouresque <strong>et</strong> al., 1985 ; Gerbal <strong>et</strong> al., ., 1985 ; Piquion, 1985).<br />
125 Dans le même temps, la diversité spécifique <strong>de</strong>s métazoaires est significativement augmentée, comme l'ont<br />
montré Antoniadou <strong>et</strong> Chintiroglou iroglou (2007) en Grèce. En outre, les variations saisonnières <strong>de</strong> la communauté <strong>de</strong><br />
métazoaires sont fortement atténuées (Antoniadou <strong>et</strong> Chintiroglou, 2007).<br />
122<br />
Fig. 69. . Physionomie du peuplement<br />
<strong>de</strong> MPOs, en avril, dans l'étang <strong>de</strong><br />
Thau. A : Balaruc ; l'espèce indigène<br />
Cystoseira barbata a été complète-<br />
ment éliminée par Sargassum mut muticum.<br />
. B : Mèze ; C. barbata coexiste<br />
avec S. muticum muticum. Seules les espèces<br />
dominantes sont représentées. D'après<br />
Gerbal <strong>et</strong> al. . (1985).
Ecosystème<br />
A<br />
500<br />
espèces<br />
Ecosystème<br />
F<br />
300<br />
espèces<br />
Ecosystème<br />
B<br />
100<br />
espèces<br />
Ecosystème<br />
C<br />
300<br />
espèces<br />
Ecosystème<br />
D<br />
1000<br />
espèces<br />
Ecosystème<br />
E<br />
1100<br />
espèces<br />
D i v e r s i t é s p é c i f i q u e α<br />
Ecosystème<br />
F<br />
300<br />
espèces<br />
Ecosystème<br />
F<br />
300<br />
espèces<br />
Ecosystème<br />
F<br />
300<br />
espèces<br />
Ecosystème<br />
F<br />
300<br />
espèces<br />
Région<br />
2000<br />
espèces<br />
Diversité<br />
spécifique γ<br />
500<br />
espèces<br />
123<br />
Fig. 70. Womersleyella s<strong>et</strong>acea (rhodobiontes) dans<br />
l’herbier à Posidonia oceanica (B) <strong>et</strong> le coralligène<br />
(D). Le gazon qu’il constitue peut avoir 5 cm<br />
d’épaisseur <strong>et</strong> modifier fortement l’écosystème par<br />
rapport aux habitats non envahis (A <strong>et</strong> C respectivement).<br />
D’après Nikolić <strong>et</strong> al. (2010).<br />
L’approche naïve, très éloignée <strong>de</strong>s concepts actuels <strong>de</strong> l’écologie, qui consiste à attribuer une<br />
valeur positive au nombre d’espèces, ou au nombre d’individus, dans un écosystème, <strong>et</strong> donc<br />
à leur accroissement, n’est pas rare dans le domaine <strong>de</strong> la vulgarisation, parfois même dans<br />
<strong>de</strong>s publications scientifiques récentes.<br />
Certaines espèces introduites, en structurant l’habitat <strong>et</strong> en augmentant la diversité <strong>de</strong>s niches<br />
écologiques, accroissent le nombre <strong>de</strong>s espèces <strong>et</strong>/ou <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> certains taxons. Par<br />
exemple, dans un herbier à Zostera marina, au Danemark, le rhodobionte introduit Gracilaria<br />
vermiculophylla, sans modifier le nombre <strong>de</strong>s taxons <strong>de</strong> métazoaires autres que les vertébrés<br />
(‘invertébrés’), détermine un accroissement significatif du nombre <strong>de</strong>s individus <strong>de</strong> gastropo<strong>de</strong>s<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong> bivalves (Thomsen, 2010). De façon naïve, c<strong>et</strong> accroissement est perçu comme<br />
positif par l’auteur (Thomsen, 2010).<br />
Fig. 71. En haut. Exemple <strong>de</strong> diversité<br />
spécifique alpha dans 5 écosystèmes (A<br />
à E) d'une région donnée. La diversité<br />
spécifique gamma n'est pas la somme<br />
<strong>de</strong>s diversités alpha, puisque certaines<br />
espèces sont communes à plusieurs écosystèmes<br />
(en rouge). En bas. Un impact<br />
humain (par exemple la pollution ou<br />
une espèce invasive) a plus ou moins<br />
homogénéisé le peuplement (F). La perturbation<br />
ou le stress peut accroître la<br />
diversité alpha (exemple B) ou la diminuer<br />
(exemple E). Cependant, la diversité<br />
gamma est fortement diminuée.<br />
D'après Boudouresque <strong>et</strong> al. (2006).
8.6.4. Impact complexe sur la diversité spécifique<br />
L'impact <strong>de</strong>s espèces introduites sur la diversité spécifique peut différer selon que l'on considère<br />
la point diversity (diversité spécifique ponctuelle : nombre d'espèces dans un relevé), la<br />
α α α diversité (diversité spécifique alpha, au sein d'un habitat), la γ γ γ diversité (diversité spécifique<br />
gamma, à l'échelle d'une région, tous habitats confondus) ou la ε diversité (diversité<br />
spécifique epsilon, à l'échelle d'un ensemble géographique, toutes régions <strong>et</strong> tous habitats confondus)<br />
(Fig. 71 ; Whittaker, 1972 ; Boudouresque <strong>et</strong> al., 2006).<br />
C'est le cas du mollusque introduit Crepidula fornicata en baie <strong>de</strong> Saint-Brieuc (Br<strong>et</strong>agne,<br />
France) ; si l'on considère un habitat isolé, il y a augmentation <strong>de</strong> la biomasse <strong>et</strong> <strong>de</strong> la diversité<br />
spécifique alpha par rapport au peuplement témoin ; en structurant l'espace, C. fornicata<br />
perm<strong>et</strong> en eff<strong>et</strong> à divers ‘invertébrés’ vagiles <strong>et</strong> sessiles, principalement <strong>de</strong>s suspensivores <strong>et</strong><br />
<strong>de</strong>s carnivores, <strong>de</strong> s'installer. De même, dans l'étang <strong>de</strong> Thau (France), Sargassum muticum<br />
(chromobiontes, straménopiles) peut accroître (au printemps) la biomasse <strong>et</strong> la point diversity<br />
par rapport aux peuplements indigènes (Casabianca <strong>et</strong> al., 2002). Le peuplement est par ailleurs<br />
modifié : l'endofaune <strong>de</strong>s sables propres, initialement présente en baie <strong>de</strong> Saint-Brieuc<br />
avant l'arrivée <strong>de</strong> Crepidula fornicata, évolue vers une endofaune <strong>de</strong> sédiments envasés ; si<br />
l'on considère l'ensemble <strong>de</strong> la baie, contrairement à l'eff<strong>et</strong> sur la diversité alpha, il y a diminution<br />
<strong>de</strong> la diversité spécifique gamma : il y a eu en eff<strong>et</strong> uniformisation <strong>de</strong>s différents<br />
habitats <strong>et</strong> peuplements (perte d'écodiversité), remplacés par un type unique <strong>de</strong> peuplement<br />
(Hamon, 1996 ; Haubois, 1999 ; Occhipinti-Ambroggi, 2001). De même, l’annéli<strong>de</strong> Hydroi<strong>de</strong>s<br />
ezoensis, en édifiant <strong>de</strong>s encroûtements qui peuvent atteindre 30 cm d'épaisseur, accroît<br />
localement la diversité spécifique (α diversité) dans le Sud <strong>de</strong> l'Angl<strong>et</strong>erre (Eno <strong>et</strong> al.,<br />
1997). En Méditerranée nord-occi<strong>de</strong>ntale, le chlorobionte Caulerpa taxifolia (MAAS) accroît<br />
la diversité structurale (<strong>et</strong> donc le nombre d'espèces <strong>de</strong> téléostéens : α diversité) dans certains<br />
habitats (par exemple, fonds <strong>de</strong> sable <strong>et</strong> herbiers à Cymodocea nodosa) ; inversement, il fait<br />
diminuer la complexité structurale <strong>et</strong> le nombre d'espèces <strong>de</strong> téléostéens dans d'autres habitats<br />
(herbier à Posidonia oceanica, coralligène) ; au total, il y a uniformisation <strong>et</strong> baisse probable<br />
<strong>de</strong> la γ diversité (Fig. 72 ; Harmelin-Vivien <strong>et</strong> al., 2001). Dans la lagune <strong>de</strong> Venise, le bryozoaire<br />
introduit Tricellaria inopinata a homogénéisé les assemblages <strong>de</strong> bryozoaires (Occhipinti-Ambrogi,<br />
2002).<br />
Dans la lagune <strong>de</strong> Venise, 185 taxons <strong>de</strong> MPOs appartenant aux chlorobiontes, rhodobiontes<br />
<strong>et</strong> phéophycées ont été signalés avant 1983. Depuis lors, 92 taxons nouveaux ont été signalés,<br />
dont plus d’une vingtaine d’espèces introduites, parfois invasives (Sargassum muticum <strong>et</strong> Undaria<br />
pinnatifida en particulier). Dans le même temps, 96 taxons n’ont pas été revus <strong>et</strong> sont<br />
peut-être éteints localement ; ce bouleversement ne doit bien sûr pas être attribué aux seules<br />
espèces introduites, même si ces <strong>de</strong>rnières ont sans doute joué un rôle, en plus <strong>de</strong> la pollution<br />
(Sfriso <strong>et</strong> Curiel, 2007).<br />
En milieu marin, l'extinction complète d'une espèce indigène, ou la réduction <strong>de</strong> la diversité<br />
spécifique régionale (diversité γ) à la suite <strong>de</strong> l'introduction d'une espèce exotique, bien que<br />
hautement probable (Fig. 72), ne sont toutefois pas réellement démontrées (Briggs, 2007). Par<br />
exemple, dans la lagune <strong>de</strong> Venise, malgré l'introduction <strong>de</strong>s bryozoaires Tricellaria inopinata<br />
(en 1982) <strong>et</strong> Celleporella carolinensis (en 1995), le nombre total d'espèces <strong>de</strong> bryozoaires<br />
(γ diversité) est resté relativement stable (Tabl. XX ; Occhipinti-Ambrogi, 2002b). Les données<br />
sont toutefois difficiles à interpréter car, en raison du changement du milieu lié à d'autres<br />
causes, 50% seulement <strong>de</strong>s espèces initialement présentes en 1978 sont encore présentes en<br />
1997, remplacées par d'autres espèces plus résistantes au stress.<br />
124
Caulerpataxifolia-<br />
Fig. 72. Changements <strong>de</strong> l'architecture <strong>de</strong>s principaux habitats littoraux méditerranéens,<br />
quand ils sont colonisés par le chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia (MAAS). Il en<br />
résulte une diminution <strong>de</strong> la diversité <strong>de</strong>s microhabitats <strong>et</strong> une homogénéisation <strong>de</strong>s macrohabitats<br />
offerts aux téléostéens. D'après Harmelin-Vivien <strong>et</strong> al. (2001), re<strong>de</strong>ssiné<br />
(Boudouresque <strong>et</strong> al., 2006).<br />
Tableau XX. Evolution du nombre d'espèces <strong>de</strong> bryozoaires dans la lagune <strong>de</strong> Venise, entre 1978 <strong>et</strong> 1997.<br />
D'après Occhipinti-Ambrogi (2002b).<br />
Pério<strong>de</strong> 1978-1983 1988-1989 1993-1994 1996-1997<br />
Nombre d'espèces 19 18 16 18<br />
Il en va <strong>de</strong> même en milieu continental. En introduisant <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong> mammifères <strong>de</strong>puis le<br />
Néolithique, l'homme a fait passer, en Corse, le nombre <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong> 6 à plus <strong>de</strong> 20 (γ diversité)<br />
; toutefois, c<strong>et</strong>te vingtaine d'espèces se r<strong>et</strong>rouvent maintenant dans la plupart <strong>de</strong>s îles<br />
méditerranéennes ; elles y ont remplacé une cinquantaine d'espèces <strong>de</strong> mammifères endémiques,<br />
aujourd'hui disparus (ε diversité) (Mennessier, 1998). Dans le lac Nakuru (Kenya),<br />
l'introduction d'un téléostéen <strong>de</strong>stiné à détruire les larves <strong>de</strong> moustiques a fait passer la diversité<br />
aviaire d’une seule espèce (le flamant rose) à une trentaine d'espèces d'oiseaux pêcheurs.<br />
Aux USA, si l'on considère les magnoliophytes <strong>et</strong> les filicophytes d'un ensemble <strong>de</strong> 5 Etats<br />
(Washington, Wyoming, Oregon, Idaho <strong>et</strong> Montana), il y a 4 655 espèces natives, auxquelles<br />
se sont ajoutées 913 espèces introduites ; si l'on considère que, dans le même temps, il n'y a<br />
que 35 espèces qui sont considérées comme éteintes (tout au moins dans les Etats considérés),<br />
la diversité spécifique a augmenté considérablement du fait <strong>de</strong>s introductions (Stohlgren <strong>et</strong><br />
al., 2008).<br />
L’augmentation <strong>de</strong> la diversité spécifique, tout au moins à l’échelle <strong>de</strong> la région (γ diversité),<br />
comme conséquence <strong>de</strong>s introductions d’espèces, est sans doute un phénomène général<br />
(Briggs, 2007). Il convient donc <strong>de</strong> ne pas se tromper <strong>de</strong> perspective, <strong>de</strong> ne pas confondre le<br />
local avec le global : globalement, ‘l'unique a été remplacé par le commun’ (Jeffrey<br />
McNeely).<br />
125
8.6.5. La compétition entre espèces introduites<br />
La compétition entre espèces introduites peut avoir <strong>de</strong>s résultats inattendus. En Toscane<br />
(Italie), dans <strong>de</strong>s peuplements dominés par le rhodobionte introduit Womersleyella s<strong>et</strong>acea,<br />
l'arrivée <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia (MAAS) <strong>et</strong> <strong>de</strong> C. cylindracea (chlorobiontes, Archaeplastida),<br />
compétitivement supérieures, accroît la point diversity (Tabl. XXI ; Balata <strong>et</strong> al., 2000). Il<br />
convient bien sûr <strong>de</strong> remarquer que c<strong>et</strong> accroissement se fait par rapport à un ‘peuplement <strong>de</strong><br />
référence’ lui-même déjà modifié par une espèce introduite.<br />
Tableau XXI. Nombre d'espèces par relevé (point diversity) appartenant aux différents groupes morpho-fonctionnels<br />
<strong>de</strong> MPOs, dans <strong>de</strong>s peuplements benthiques marins ‘<strong>de</strong> référence’ dominés par le rhodobionte introduit<br />
Womersleyella s<strong>et</strong>acea <strong>et</strong> dans <strong>de</strong>s peuplements où s'ajoutent les chlorobiontes (Archaeplastida) introduits Caulerpa<br />
cylindracea ou C. taxifolia (MAAS). articulées = espèces calcifiées articulées ; encroût. = espèces encroûtantes<br />
; arrondies = espèces à gros rameaux plus ou moins arrondis ; filament. = espèces filamenteuses à filaments<br />
minces ; foliacées = espèces foliacées-applaties. D'après Balata <strong>et</strong> al. (2000).<br />
articulées encroût. arrondies filament. foliacées<br />
Caulerpa cylindracea 4.5 ± 0.3 2.0 ± 0.0 10.8 ± 1.9 17.0 ± 1.2 5.5 ± 0.9<br />
Caulerpa taxifoliaMAAS 3.7 ± 0.6 3.2 ± 0.2 6.2 ± 1.1 11.8 ± 2.3 4.2 ± 0.5<br />
‘Référence’ avec Womersleyella s<strong>et</strong>acea 3.2 ± 0.5 2.0 ± 0.4 4.2 ± 0.2 9.0 ± 1.2 4.0 ± 0.4<br />
Dans le Sud <strong>de</strong> la Turquie, la pression <strong>de</strong> broutage due aux Siganus (téléostéens lessepsiens)<br />
est telle que les producteurs primaires introduits Stypopodium schimperi (straménopiles) <strong>et</strong><br />
Lophocladia lallemandii (rhodobiontes) sont quasi-absents, alors qu’ils sont dominants dans<br />
l’infralittoral <strong>de</strong>s îles grecques <strong>de</strong> mer Egée (Ballesteros, 2012).<br />
8.6.6. Espèces introduites <strong>et</strong> diversité spécifique : une question complexe<br />
Peu <strong>de</strong> travaux concernent la modification éventuelle <strong>de</strong> l'impact sur la diversité biologique en<br />
fonction <strong>de</strong> l'ancienn<strong>et</strong>é <strong>de</strong> l'introduction (accroissement ? diminution ?). Dans le cas du<br />
mollusque Crepidula fornicata en baie <strong>de</strong> Saint-Brieuc, l'ancienn<strong>et</strong>é du peuplement détermine<br />
une baisse du nombre d'espèces, sans doute en relation avec l'envasement, mais une augmentation<br />
<strong>de</strong> l'indice <strong>de</strong> Diversité <strong>de</strong> Shannon <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'Equitabilité. Par ailleurs, l'abondance <strong>de</strong> l'espèce<br />
pionnière Pomatoceros triqu<strong>et</strong>er diminue. Le recrutement <strong>de</strong> Crepidula n'est pas clairement<br />
diminué, mais <strong>de</strong>s anomalies <strong>de</strong> sa croissance semblent liées à l'action <strong>de</strong> l'éponge perforante<br />
Cliona celata (Haubois, 1999). Byers (1999) a montré que la compétition entre une espèce<br />
introduite <strong>et</strong> une espèce indigène peut être un phénomène très lent, dont l'issue peut nécessiter<br />
plus <strong>de</strong> 50 ans ; on dispose rarement d'un tel recul, en même temps que <strong>de</strong> données<br />
antérieures à son arrivée, pour juger <strong>de</strong> l'impact à long terme d'une espèce introduite.<br />
L'impact <strong>de</strong>s espèces introduites peut également se modifier le long d'une succession (= série<br />
évolutive). A l'île Amsterdam (Sud <strong>de</strong> l’océan Indien), les zones terrestres abandonnées par<br />
les glaciers sont d'abord colonisées principalement par <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong> MPOs introduits. Au<br />
cours <strong>de</strong> la succession, leur importance décroît.<br />
Enfin, une espèce introduite peut modifier les caractéristiques physiologiques d'une espèce<br />
dont l'abondance n'est pas modifiée. C'est le cas du téléostéen Symphodus ocellatus ; dans les<br />
prairies à Caulerpa taxifolia (MAAS) <strong>de</strong>s Alpes-Maritimes (France), la teneur en lipi<strong>de</strong>s est<br />
126
diminuée <strong>de</strong> 21% chez les juvéniles, par rapport aux individus vivant dans la prairie à Posidonia<br />
oceanica ; la teneur en lipi<strong>de</strong>s est considérée comme un indicateur <strong>de</strong> bonne condition<br />
physiologique chez les téléostéens (Levi <strong>et</strong> al., 2005).<br />
En fait, le rôle <strong>de</strong> la biodiversité dans le fonctionnement <strong>de</strong>s écosystèmes, dans leur productivité,<br />
dans leur résilience <strong>et</strong> leur stabilité en réponse aux perturbations <strong>et</strong> au stress, <strong>et</strong>c., reste<br />
l'obj<strong>et</strong> <strong>de</strong> débat scientifique, <strong>de</strong> telle sorte que l'interprétation <strong>de</strong>s phénomènes observés en<br />
termes <strong>de</strong> conséquences sur le fonctionnement <strong>de</strong>s écosystèmes (voir § 8.10) reste pour une<br />
large part hypothétique. Il convient d'ailleurs <strong>de</strong> remarquer ici que l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s introductions<br />
d'espèces constitue un puissant outil pour comprendre le rôle <strong>de</strong> la biodiversité.<br />
8.7. Modification <strong>de</strong> la diversité phylétique<br />
Dans l'estuaire <strong>de</strong> l'Ems, en Mer du Nord, l’annéli<strong>de</strong> introduit Marenzelleria wireni, originaire<br />
d'Amérique, a fait dériver le macrobenthos d'une communauté dominée par <strong>de</strong>s bivalves à une<br />
communauté dominée par <strong>de</strong>s annéli<strong>de</strong>s (Reise, 1999).<br />
8.8. Modification <strong>de</strong>s niches écologiques<br />
Les espèces introduites peuvent modifier, ou déplacer, la niche écologique <strong>de</strong>s espèces indigènes<br />
En Méditerranée orientale, les téléostéens introduits Upeneus moluccensis <strong>et</strong> Saurida undosquamis<br />
ont provoqué un glissement <strong>de</strong> la niche écologique <strong>de</strong>s téléostéens indigènes Mullus<br />
barbatus <strong>et</strong> Merluccius merluccius, qui ont été repoussés en profon<strong>de</strong>ur (Spanier <strong>et</strong> Galil,<br />
1991 ; Galil, 2000 ; Cevik <strong>et</strong> al., 2002). Dans l'Etat <strong>de</strong> Washington (USA, côte pacifique), le<br />
crabe vert européen Carcinus maenas est compétitivement supérieur à l'espèce indigène Cancer<br />
magister pour l'occupation <strong>de</strong>s abris contre les prédateurs (coquilles vi<strong>de</strong>s) <strong>et</strong> l'attaque <strong>de</strong>s<br />
proies (bivalves) ; il déplace donc ce <strong>de</strong>rnier vers le sable nu (Fig. 73 ; McDonald <strong>et</strong> al.,<br />
2001).<br />
127<br />
Fig. 73. Occupation <strong>de</strong>s refuges<br />
(coquilles vi<strong>de</strong>s) ou du sable nu<br />
par 10 individus du Dungeness<br />
crab Cancer magister, en l'absence<br />
(blanc) ou en présence (hachuré)<br />
du crabe vert introduit originaire<br />
d'Europe Carcinus maenas, in situ<br />
dans l'Etat <strong>de</strong> Washington (USA,<br />
Pacifique) <strong>et</strong> en laboratoire. Barres<br />
= ± erreur standard. D'après Mc-<br />
Donald <strong>et</strong> al. (2001).
En Méditerranée orientale, un partage <strong>de</strong> la niche écologique initiale <strong>de</strong> Squilla mantis (sto-<br />
matopo<strong>de</strong>s, métazoaires) ) a été opéré, avec l'arrivée <strong>de</strong> l'espèce <strong>de</strong> mer er Rouge S. massawensis :<br />
le premier est confiné en profon<strong>de</strong>ur fon<strong>de</strong>ur alors que le second occupe les zones superficielles (Por,<br />
1978). De même, en Afrique du Sud, la moule européenne Mytilus galloprovincialis a réduit<br />
la largeur <strong>de</strong>s ceintures médioli médiolittorales ttorales occupées par les moules indigènes Aulacomya ater <strong>et</strong><br />
Choromytilus meridionalis (Fig. Fig. 74 ; Robinson <strong>et</strong> al., 2007).<br />
8.9. Impact sur l'écodiversité<br />
En Méditerranée nord-occi<strong>de</strong>ntale, le chlorobionte introduit<br />
titue <strong>de</strong>s peuplements très <strong>de</strong>nses qui remplacent la plupart <strong>de</strong>s communautés <strong>de</strong> MPOs (chlo<br />
robiontes, rhodobiontes <strong>et</strong> phéophycées) indigènes sur roche, les prairies à<br />
dosa 126 occi<strong>de</strong>ntale, le chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia (MAAS) conspeuplements<br />
très <strong>de</strong>nses qui remplacent la plupart <strong>de</strong>s communautés <strong>de</strong> MPOs (chlorobiontes,<br />
rhodobiontes <strong>et</strong> phéophycées) indigènes sur roche, les prairies à Cymodocea no-<br />
(magnoliophytes) <strong>et</strong> peut peut-être, être, bien que plus lentement, certains her herbiers à Posidonia<br />
oceanica (magnoliophytes) (Fig. Fig. 72 72). ). Dans le Mar Piccolo <strong>et</strong> le Mar Gran<strong>de</strong> <strong>de</strong> Taranto (Ita-<br />
lie), Caulerpa cylindracea (= C. racemosa var. cylindracea) a remplacé la prairie à Caulerpa<br />
prolifera (Piazzi <strong>et</strong> al., 2005). Il en résulte une homogénéisation du paysage sous sous-marin<br />
(Boudouresque <strong>et</strong> Gómez, mez, 1992 ; Meinesz <strong>et</strong> Hesse, 1991 ; Ver Verlaque laque <strong>et</strong> Fritayre, 1994 ; Vil Villèle<br />
<strong>et</strong> Verlaque, que, 1994, 1995 ; Cecche Ceccherelli <strong>et</strong> Cinelli, 1997 ; Harmelin-Vivien Vivien <strong>et</strong> al., 2001 ;<br />
Boudouresque, 2002a ; mais voir JJaubert<br />
<strong>et</strong> al., 2003).<br />
A Hawaii, le rhodobionte Gracilaria salicornia a été introduit pour la production d'agar d'agar-agar.<br />
Dans la baie <strong>de</strong> Kaneohe, il recouvre les coraux hermatypiques ( (Fig. 75) ) <strong>et</strong> provoque le ba bas-<br />
126 Selon Ceccherelli <strong>et</strong> Sechi (2002), toutefois, Caulerpa taxifolia ne domine pas Cymodocea nodosa, aussi<br />
bien en milieu pollué (enrichi en azote) que non pollué.<br />
128<br />
Fig. 74. Densité moyenne (+ SD), dans le Médioli Médiolittoral<br />
d'Afrique du Sud, <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux espèces <strong>de</strong> moules<br />
indigènes (Aulacomya ater <strong>et</strong> Choromytilus meridionalis)<br />
) <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'espèce introduite Mytilus galloprovincialis.<br />
Porphyra (= P. capensis capensis, rhodobiontes, Archaeplastida),<br />
Ulva (= U. capensis capensis, chlorobiontes,<br />
Archaeplastida), ), Granularis (= Scutellastra granularis,<br />
patelle, gastropo<strong>de</strong>s), ), Gigar Gigartina (= G. radula,<br />
rhodobiontes), Aulacomya <strong>et</strong> Choromytilus<br />
Choromytilus, en abcisse,<br />
correspon<strong>de</strong>nt à <strong>de</strong>s ceintures, <strong>de</strong> haut en bas<br />
du Médiolittoral. a = 1980, b = 2001. Les moules<br />
Aulacomya ater <strong>et</strong> Choromytilus meridionalis sont<br />
maintenant cantonées dans le haut <strong>de</strong> la ceinture<br />
qu'elles occupaient. D'après Robinson <strong>et</strong> al. (2007).
culement (regime shift) ) <strong>de</strong> l'écosystème <strong>de</strong> l'ét l'état ‘coraux’ à l'état ‘MPOs’ ( (Smith<strong>et</strong> al., 2008).<br />
De même, dans s le golfe <strong>de</strong> Mannar (In<strong>de</strong>), un autre rrhodobionte,<br />
Kappaphycus alvarezii alvarezii, in-<br />
troduit pour la production <strong>de</strong> carraghen, est un sévère compétiteur <strong>de</strong>s coraux Acropora <strong>et</strong><br />
Porites, en particulier dans une Aire Marine Protégée ( (Fig. 51 ; Bagla, 2008 ; Chandrasekaran<br />
<strong>et</strong> al., 2008).<br />
Fig. 75. A gauche. Le remplacement <strong>de</strong>s coraux hermatypiques par le rhodobionte introduit Gracilaria salicornia<br />
dans la baie <strong>de</strong> Kaneohe (Hawaii). D'après Smith <strong>et</strong> al. (2008). A droite, , recouvrement compl<strong>et</strong> <strong>de</strong> coraux<br />
Acropora par Kappaphycus alvarezii dans le golfe <strong>de</strong> Mannar (In<strong>de</strong>). D'après Bagla (2008).<br />
8.10. Modification du fonctionnement <strong>de</strong>s écosystèmes<br />
En modifiant le fonctionnement nement <strong>de</strong>s écosystèmes dans lesquels elles s'intègrent, certaines e ees<br />
pèces introduites peuvent induire <strong>de</strong>s conséqu conséquences ences en casca<strong>de</strong> sur d'autres espèces ou d'autres<br />
écosystèmes ainsi que sur les flux bio bio-géochimiques géochimiques (Crooks, 2002). Com Comme indiqué plus<br />
haut, les données précises dans ce domaine sont toutefois rares en milieu marin.<br />
Par exemple, les écosystèmes médi méditerranéens terranéens sont caractérisés par la faiblesse du compar comparti-<br />
ment ‘herbivores’ ; il en résulte que le principal flux <strong>de</strong> carbo carbone ne passe généralement par la<br />
voie <strong>de</strong>s détritivores (Fig. 76 76). Or, l'arrivée, en Méditerranée diterranée orientale, <strong>de</strong> ttéléostéens<br />
herbivores<br />
extrêmement voraces, venus <strong>de</strong> mmer<br />
Rouge, Siganus rivulatus <strong>et</strong> S. luridus (Por, 1978 ;<br />
Sabour <strong>et</strong> Lakkis, 2007 ; Shakman <strong>et</strong> al., 2009 ; Francour, 2011 ; Ballesteros, 2012 2012), <strong>et</strong> leur<br />
abondance (ils représentent nt un tiers <strong>de</strong> la biomasse <strong>de</strong>s ttéléostéens<br />
éléostéens le long <strong>de</strong>s côtes rocheuses<br />
d’Israël, 46-57% 57% dans l’infralittoral <strong>de</strong> substrat dur du Sud <strong>de</strong> la Turquie Turquie) ), a modifié profon-<br />
dément le fonctionnement nctionnement <strong>de</strong>s éco écosystèmes infralittoraux <strong>de</strong> substrat dur (Fig. 80), d'autant<br />
plus que ces téléostéens ns ont <strong>de</strong>s préférendums alimentaires très précis (Lundberg <strong>et</strong> Lipkin,<br />
1992), ce qui favorise les espèces évitées au détriment <strong>de</strong>s espèces préférées. Par ailleurs, il<br />
existe une certaine répartition du travail entre les <strong>de</strong>ux espèces <strong>de</strong> Siganus, , S. luridus pouvant<br />
consommer les MPOs dressés, alors que S. rivulatus préfère n<strong>et</strong>tement ement les MPOs gazonnants ;<br />
au passage, ce <strong>de</strong>rnier élimine les germinations <strong>de</strong> MPOs dressés, ce qui empêche leur réin réins-<br />
tallation (Ballesteros, 2012). L’arrivée <strong>de</strong> l’oursin diadème Dia<strong>de</strong>ma s<strong>et</strong>osum s<strong>et</strong>osum, également her-<br />
bivore, contribue à renforcer ce compartiment ( (Yokes <strong>et</strong> Galil, 2006 ; Por, 2009). Dans le Sud<br />
<strong>de</strong> la Turquie (baies d’Adrasan, <strong>de</strong> Gökova, <strong>de</strong> F<strong>et</strong>hiye <strong>et</strong> <strong>de</strong> Kas), ainsi que dans une partie<br />
<strong>de</strong>s îles grecques, le surpâturage par Siganus luridus <strong>et</strong> S. rivulatus, , auxquels s’ajoutent le<br />
129
gastropo<strong>de</strong> lessepsien Cerithium scabridum <strong>et</strong> le téléostéen indigène Sparisoma cr<strong>et</strong>ense, est<br />
tel que, dans l’étage infralittoral, les producteurs primaires dressés (MPOs) sont presque absents<br />
(< 5 g/m²) ; le paysage sous-marin est celui <strong>de</strong> barren-grounds, zones <strong>de</strong> roche en apparence<br />
nue, avec un fin gazon <strong>de</strong> MPOs (Sala <strong>et</strong> al., 2011 ; Ballesteros, 2012). Le flux <strong>de</strong> carbone<br />
issu <strong>de</strong> la production primaire est donc dévié vers la voie <strong>de</strong>s herbivores ; le turnover <strong>de</strong><br />
la production primaire est alors plus rapi<strong>de</strong> que par la voie <strong>de</strong>s détritivores, ce qui a eu pour<br />
conséquence d’accroître la production secondaire <strong>de</strong>s grands téléostéens carnivores ; l’arrivée<br />
du téléostéen Fistularia commersonii, originaire <strong>de</strong> Mer Rouge, un piscivore qui peut mesurer<br />
jusqu’à 1.6 m <strong>de</strong> longueur, contribue également à renforcer ce compartiment trophique ; il se<br />
nourrit en particulier <strong>de</strong> calmars <strong>et</strong> <strong>de</strong>s téléostéens Spicara smaris, Boops boops <strong>et</strong> Mullus<br />
barbatus (Fig. 77 ; Boudouresque, 1999b ; Briggs, 2007 ; Noël <strong>et</strong> Meunier, 2010 ; Francour,<br />
2011). Globalement, dans l’étage infralittoral, la biomasse <strong>de</strong> téléostéens est toutefois plus<br />
faible, partout où les Siganus sont présents (Ballesteros, 2012). Au total, alors que l’écosystème<br />
du benthos infralittoral <strong>de</strong> substrat dur était plutôt contrôlé <strong>de</strong> bas en haut (bottomup),<br />
la pauvr<strong>et</strong>é en nutrients déterminant la pauvr<strong>et</strong>é en MPOs, il est aujourd’hui contrôlé <strong>de</strong><br />
haut en bas (top-down), les téléostéens piscivores <strong>et</strong> herbivores contrôlant les MPOs (Ballesteros,<br />
2012). De même, en Méditerranée occi<strong>de</strong>ntale, le crabe introduit Percnon gibbesi, qui<br />
est un herbivore, contribue à accroître l’importance <strong>de</strong> ce compartiment (Deu<strong>de</strong>ro <strong>et</strong> al.,2005).<br />
Herbivores<br />
Producteurs<br />
primaires<br />
Herbivores<br />
Producteurs<br />
primaires<br />
Herbivores<br />
Producteurs<br />
primaires<br />
Détritus<br />
Décomposeurs<br />
Détritus<br />
Décomposeurs<br />
Détritus<br />
Décomposeurs<br />
Prédateurs<br />
130<br />
D<strong>et</strong>ritivores<br />
Prédateurs<br />
Détritivores<br />
Prédateurs<br />
Détritivores<br />
Fig. 76. Modèle simplifié du<br />
fonctionnement <strong>de</strong> nombreux<br />
écosystèmes méditerranéens<br />
(par exemple, l'herbier à Posidonia<br />
oceanica). Les macroherbivores<br />
(par exemple l'oursin<br />
Paracentrotus lividus <strong>et</strong> le<br />
téléostéen Sarpa salpa) ne sont<br />
généralement pas très abondants.<br />
L'essentiel du flux <strong>de</strong><br />
carbone transite par les détritus.<br />
D'après Boudouresque <strong>et</strong><br />
al. (2005, 2006).<br />
Fig. 77. En Méditerranée orientale,<br />
l'arrivée <strong>de</strong>s téléostéens<br />
herbivores Siganus luridus <strong>et</strong> S.<br />
rivulatus dévie les flux <strong>de</strong> carbone<br />
vers la voie <strong>de</strong>s herbivores.<br />
D'après Boudouresque <strong>et</strong><br />
al. (2005, 2006).<br />
Fig. 78. Dans le Nord <strong>de</strong> la<br />
Méditerranée occi<strong>de</strong>ntale, l'introduction<br />
du chlorobionte<br />
Caulerpa taxifolia, une espèce<br />
pourvue <strong>de</strong> puissantes défenses<br />
chimiques contre les herbivores,<br />
accentue sans doute le flux<br />
<strong>de</strong> carbone par la voie <strong>de</strong>s détritivores.<br />
D'après Boudouresque<br />
<strong>et</strong> al. (2005, 2006).
131<br />
Fig. 80. En Méditerranée orientale, le téléostéen<br />
Siganus luridus constitue <strong>de</strong>s<br />
bancs <strong>de</strong> plusieurs milliers d’individus qui<br />
déterminent un très fort surpâturage <strong>et</strong> <strong>de</strong>s<br />
barren grounds. Photo Patrice Francour in<br />
Francour (2011).<br />
Fig. 81. Comparaison <strong>de</strong> la ration alimentaire journalière (en<br />
haut) <strong>et</strong> du taux d'absorption (en bas), au printemps <strong>et</strong> en été,<br />
<strong>de</strong> l'oursin Paracentrotus lividus nourri (en aquarium) avec le<br />
chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia (MAAS), la phéophycée<br />
moyennement préférée Cystoseira compressa <strong>et</strong> la<br />
phéophycée préférée Halopteris scoparia (= Stypocaulon scoparium).<br />
Les barres représentent l'erreur standard. D'après Lemée<br />
<strong>et</strong> al. (1996).<br />
Inversement, l'arrivée du chlorobionte Caulerpa<br />
taxifolia (MAAS) en Méditerranée occi<strong>de</strong>ntale est<br />
susceptible <strong>de</strong> rendre encore plus faible l'importance,<br />
déjà mo<strong>de</strong>ste, du compartiment ‘herbivores’<br />
(Fig. 78). En eff<strong>et</strong>, C. taxifolia contient <strong>de</strong> nombreux<br />
terpénoï<strong>de</strong>s (caulerpényne principalement) plus ou<br />
moins toxiques (Guerriero <strong>et</strong> al., 1993 ; Lemée,<br />
1996 ; Pesando <strong>et</strong> al., 1996) ; elle apparaît comme<br />
plus ou moins fortement évitée par les herbivores,<br />
surtout à la saison chau<strong>de</strong>, lorsque sa teneur en caulerpényne<br />
est élevée. En été, C. taxifolia est peu ou<br />
pas consommée par l'oursin Paracentrotus lividus ;<br />
en aquarium, <strong>de</strong>s oursins à qui seule c<strong>et</strong>te espèce est<br />
proposée meurent au bout <strong>de</strong> trois mois (Fig. 81). En<br />
hiver <strong>et</strong> au printemps, C. taxifolia est consommée <strong>de</strong><br />
façon significative, mais le taux d'absorption est très<br />
faible <strong>et</strong> il n'y a pas <strong>de</strong> développement <strong>de</strong>s gona<strong>de</strong>s<br />
(Boudouresque <strong>et</strong> al., 1996 ; Lemée, 1996 ; Lemée<br />
<strong>et</strong> al., 1996). Guglielmo <strong>et</strong> Giaccone (2004) ont véri-<br />
fié in situ la diminution <strong>de</strong> l'importance <strong>de</strong>s mollusques <strong>et</strong> annéli<strong>de</strong>s herbivores, au profit <strong>de</strong>s<br />
espèces carnivores, en Sicile. Bien que Caulerpa cylindracea soit un peu plus consommée<br />
(les téléostéens Boops boops <strong>et</strong> Sarpa salpa, l’oursin Paracentrotus lividus <strong>et</strong> surtout l’oursin<br />
Sphaerechinus granularis), c<strong>et</strong>te consommation est limitée dans le temps (fin <strong>de</strong> l'été <strong>et</strong> automne)<br />
(Ruitton <strong>et</strong> al., 2006). Aux Baléares, en se basant sur les isotopes stables du carbone <strong>et</strong><br />
<strong>de</strong> l’azote, Deu<strong>de</strong>ro <strong>et</strong> al. (2011) confirment que C. cylindracea est peu consommée <strong>et</strong> que le<br />
réseau trophique <strong>de</strong> l’herbier à Posidonia oceanica est dévié vers les détritivores, les filterfee<strong>de</strong>rs<br />
<strong>et</strong> les suspension-fee<strong>de</strong>rs.
En Méditerranée orientale, mais aussi dans une gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong> la Méditerranée, l'arrivée du<br />
téléostéen lessepsien Fistularia commersonii, déjà mentionnée plus haut, est susceptible <strong>de</strong><br />
modifier profondément le réseau trophique. En eff<strong>et</strong>, il s'agit d'un piscivore extrêmement vorace.<br />
Au Liban, 97% <strong>de</strong> ses proies sont <strong>de</strong>s espèces indigènes (Bariche, 2007).<br />
Dans une lagune située à l'embouchure du Pô (Adriatique, Italie), le mollusque introduit Musculista<br />
senhousia est <strong>de</strong>venu l'espèce dominante (> 1 000 individus/m²). Le compartiment <strong>de</strong>s<br />
suspension-fee<strong>de</strong>rs (Ficopomatus enigmaticus, Mytilaster minimus) a été réduit, au profit <strong>de</strong><br />
celui <strong>de</strong>s détritivores (Neanthes succinea, Streblospio shrubsolii, Micro<strong>de</strong>utopus gryllotalpa)<br />
(Mistri, 2003). Dans la lagune <strong>de</strong> Venise, la palour<strong>de</strong> introduite Ruditapes philippinarum représentait<br />
(en 1999) 72% <strong>de</strong> l'abondance <strong>et</strong> 78% <strong>de</strong> la biomasse <strong>de</strong>s bivalves ; en 1990, elle ne<br />
représentait que 1 <strong>et</strong> 2%, respectivement ; l'espèce indigène Cerasto<strong>de</strong>rma glaucum représentait<br />
alors 56% (abondance) <strong>et</strong> 43% (biomasse) <strong>de</strong>s bivalves ; il en est résulté un taux <strong>de</strong> filtration<br />
<strong>de</strong> l'eau passant <strong>de</strong> 54 L/h/m² en 1990 à 115 L/h/m² en 1999, <strong>et</strong> donc un couplage fortement<br />
accru <strong>de</strong>s compartiments benthiques <strong>et</strong> pélagiques (Pranovi <strong>et</strong> al., 2006). Chez le<br />
bryozoaire R<strong>et</strong>eporella grimaldii, qui vit dans l’herbier à Posidonia oceanica, en présence du<br />
rhodobionte invasif Lophocladia lallemandii, la source d’aliments est fortement modifiée : la<br />
signature δ 13 C passe <strong>de</strong> -2.8‰ à -19.3‰ (Deu<strong>de</strong>ro <strong>et</strong> al., 2010).<br />
Dans les Asturies (Espagne), l'introduction du straménopile Sargassum muticum a presque<br />
triplé la production primaire, dans les flaques <strong>de</strong> l'intertidal (Tabl. XXII ; Sánchez-Fernán<strong>de</strong>z,<br />
2005).<br />
Tabl. XXII. Production primaire n<strong>et</strong>te <strong>de</strong>s MPOs dans un peuplement à Gelidium spinosum <strong>de</strong>s Asturies (Espagne),<br />
avant <strong>et</strong> après l'invasion par le straménopile Sargassum muticum. D'après Sánchez-Fernán<strong>de</strong>z (2005).<br />
Espèce Production primaire n<strong>et</strong>te (gMS/m²/a)<br />
1977 1985 2 002<br />
Bifurcaria bifurcata 255 172 1 019<br />
Calliblepharis jubata 21 6 83<br />
Chondrus crispus 8 166 151<br />
Gelidium spinosum 510 673 221<br />
Sargassum muticum - - 658<br />
Stypocaulon scoparium 12 29 133<br />
Autres espèces 163 50 414<br />
Production annuelle 969 1 095 2 679<br />
Hors <strong>de</strong> Méditerranée, l’annéli<strong>de</strong> serpulidé Ficopomatus enigmaticus édifie <strong>de</strong>s récifs plus ou<br />
moins circulaires, dont le diamètre peut atteindre 7 m <strong>et</strong> qui peuvent fusionner, dans le Mar<br />
Chiquita, une lagune saumâtre d'Argentine, où il a été introduit (Fig. 82) ; c<strong>et</strong>te espèce étant<br />
un suspension-fee<strong>de</strong>r, elle modifie profondément le flux d'énergie dans la lagune ; les abris<br />
que crée F. enigmaticus donnent en outre l'opportunité à <strong>de</strong> nombreux ‘invertébrés’ <strong>de</strong> s'installer<br />
: crabes, gastropo<strong>de</strong>s, amphipo<strong>de</strong>s, <strong>et</strong>c. (Schwindt, 2004).<br />
Dans la baie <strong>de</strong> Willapa (Washington, USA), 45 espèces ont été introduites. Parmi elles, les<br />
bivalves filtreurs Crassostrea gigas <strong>et</strong> Ruditapes philippinarum <strong>et</strong> les magnoliophytes Zostera<br />
japonica <strong>et</strong> Spartina alterniflora. Entre le début <strong>et</strong> la fin du 20 ième siècle, la production primaire<br />
est passée <strong>de</strong> 35 000 à 53 000 t MS/a. La production secondaire <strong>de</strong>s bivalves suspension-fee<strong>de</strong>rs<br />
est passée <strong>de</strong> 90 à 330 t MS/a ; parallèlement, l'importance <strong>de</strong>s détritus a aug-<br />
132
menté <strong>de</strong> 50% <strong>et</strong> le taux <strong>de</strong> filtration <strong>de</strong> l'eau a également augmenté (Fig. 83 ; Ruesing <strong>et</strong> al.,<br />
2006).<br />
Vue Vue aérienne<br />
aérienne<br />
133<br />
Fig. 82. En haut, au premier plan, un<br />
récif construit par l’annéli<strong>de</strong> serpulidé<br />
introduit Ficopomatus enigmaticus<br />
dans une lagune saumâtre d'Argentine.<br />
On aperçoit dans le fond d'autres récifs<br />
similaires. En bas, vue aérienne<br />
<strong>de</strong> la lagune, montrant les innombrables<br />
récifs contruits par les serpulidés.<br />
D'après Schwindt (2004).<br />
Fig. 83. Les espèces-clé dans la baie <strong>de</strong> Willapa (Washington, USA). A. Avant les introductions d'espèces : Zostera<br />
marina <strong>et</strong> l'huître indigène Ostreola conchaphila. B. Après les introductions <strong>de</strong> Spartina alterniflora, Zostera<br />
japonica, Crassostrea gigas <strong>et</strong> Ruditapes philippinarum. D'après Ruesink <strong>et</strong> al. (2006).<br />
La littorine herbivore Littorina littorea, introduite en Amérique du Nord, a profondément modifié<br />
le fonctionnement <strong>de</strong>s écosystèmes littoraux, dont elle est <strong>de</strong>venue une espèce-clé (Carl-
ton, 1992). En mer er du Nord, le mmollusque<br />
Ensis americanus a fortement orienté certaines<br />
communautés benthiques vers les filter filter-fee<strong>de</strong>rs, fee<strong>de</strong>rs, alors qu'elles en étaient dépourvues aupar auparavant<br />
(Riese, 1999). En mer er Noire, le gastro gastropo<strong>de</strong> prédateur <strong>de</strong> bivalves Rapana venosa est responsable<br />
d'une diminution drastique <strong>de</strong>s peuplements <strong>de</strong> filtreurs (huîtres <strong>et</strong> moules) (Occh (Occhi-<br />
pinti Ambrogi, 2001). En Australie, il est probable que la prolifé prolifération tion <strong>de</strong> l'étoile <strong>de</strong> mer pr pré-<br />
datrice Asterias amurensis, qui provient du Japon, ait un impact fort sur les réseaux tr tro-<br />
phiques.<br />
Les espèces introduites, même si elle elles n'éliminent pas une espèce native, peuvent être la cause<br />
d'un stress, , <strong>et</strong> donc diminuer sa compétitivité au sein <strong>de</strong> l'écosystème. Par exem exemple, en Médi-<br />
terranée, erranée, chez les individus du bbivalve<br />
Pinna nobilis colonisés par le rhodobionte hodobionteLophocladia lallemandii, , la teneur en enzymes antioxydantes (SOD, superoxy<strong>de</strong> dismutase ; CAT, c cca<br />
talase ; GPX, glutathione péroxydase), en enzyme détoxifiante <strong>de</strong> la phase II (GST, glut gluta-<br />
thione S-transférase) transférase) <strong>et</strong> en marqueurs du dommage oxydatif (TR, thioredoxine réductase ;<br />
MDA, malondialdéhy<strong>de</strong>) augmente significativement ; cela traduit, chez Pinna nobilis, un<br />
stress biologique <strong>et</strong> <strong>de</strong>s dommages oxydatifs (Box <strong>et</strong> al., 2009). Des eff<strong>et</strong>s similaires sont<br />
observés chez le bryozoaire R<strong>et</strong>eporella grimaldii (Deu<strong>de</strong>ro <strong>et</strong> al., 2010).<br />
L'impact <strong>de</strong>s espèces introduites sur le fonctionnement <strong>de</strong>s écosystèmes pélagiques marins<br />
est encore peu connu. L'accroissement <strong>de</strong>puis 1985 <strong>de</strong> la biomasse <strong>de</strong>s UPOs (espèces unice unicel-<br />
lulaires photosynthétiques) en automne <strong>et</strong> hi hiver, ver, dans l'Atlantique du Nord Nord-Ouest, pourrait<br />
être dû à Coscinodiscus wailesii (diatomées, straménopiles), traménopiles), bien que le réchauffement <strong>de</strong>s<br />
eaux soit aussi à considérer. C<strong>et</strong>te espèc espèce e a été introduite dans les années 1970s à partir du<br />
Pacifique, sans doute par les eaux <strong>de</strong> ballast (Edwards <strong>et</strong> al., 2001).<br />
Enfin, la modification <strong>de</strong> la structure d'abondance <strong>de</strong>s espèces, même lors lorsqu'elles appar-<br />
tiennent à un même groupe fonctionnel, modi modifie fie très probablement le fonctionnement d'un<br />
écosystème : le changement gement <strong>de</strong> l'abondance d'espèces qui sont préférées ou évitées, à <strong>de</strong>s <strong>de</strong>-<br />
grés divers,par par les brouteurs <strong>et</strong> prédateurs, modifie la structure du réseau trophique. En Tos-<br />
cane, l'abondance <strong>de</strong> plusieurs sieurs espèces <strong>de</strong> MPO MPOs s est fortement modifiée par Caulerpa taxifolia<br />
(MAAS) <strong>et</strong> surtout par C. cylindracea (Fig. 84 ; Balata <strong>et</strong> al., 2004).<br />
En milieu continental, dans les îles aléoutiennes (Nord du Pa Pacifique), fique), l'introduction du renard<br />
arctique Alopex lagopus, prédateur d'oiseaux marins, a diminué le transfert <strong>de</strong> nutrients <strong>de</strong><br />
la mer vers la terre (via les déjections <strong>de</strong>s oi oiseaux seaux marins). La diminution <strong>de</strong> la fertilité <strong>de</strong>s<br />
sols a eu pour résultat le remplacement <strong>de</strong>s prairies par une toundra à arbustes (Croll <strong>et</strong> al.,<br />
134<br />
Fig. 84. . Recouvrement (en %) <strong>de</strong> Flabellia<br />
p<strong>et</strong>iolata, Halimeda tuna (chloro-<br />
biontes), <strong>de</strong>s corallinacées orallinacées encroûtantes <strong>et</strong><br />
<strong>de</strong> Womersleyella s<strong>et</strong>acea (rhodobiontes)<br />
(c<strong>et</strong>te c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière espèce est introduite) dans<br />
<strong>de</strong>s peuplements <strong>de</strong> substrat dur en envahis<br />
par Caulerpa cylindracea dracea ou par C. taxi-<br />
folia (MAAS), ainsi que dans un une zone <strong>de</strong><br />
référence, au mois dd'Octobre<br />
en Toscane.<br />
D'après Balata <strong>et</strong> al. (2004).
2005). En milieu continental également, il a été montré que les espèces introduites peuvent<br />
diminuer la résilience <strong>de</strong>s écosystèmes. A La Réunion, par exemple, le cyclone Firinga a causé<br />
beaucoup plus <strong>de</strong> dégâts dans les écosystèmes dominés par <strong>de</strong>s espèces introduites que<br />
dans les forêts primaires dépourvues d'espèces introduites (MacDonald <strong>et</strong> al., 1991).<br />
8.11. Remplacement d'écosystèmes<br />
Lorsque l'espèce introduite est une espèce édificatrice, ou un ingénieur d'écosystème, elle peut<br />
remplacer un ou plusieurs écosystèmes indigènes, en édifiant un écosystème nouveau, plus ou<br />
moins profondément différent <strong>de</strong>s écosystèmes remplacés (Crooks, 2002).<br />
En milieu marin, l'exemple le plus significatif est constitué par les peuplements à Caulerpa<br />
taxifolia (MAAS) <strong>de</strong> Méditerranée nord-occi<strong>de</strong>ntale. Si l'expansion <strong>de</strong> C. taxifolia s’était<br />
poursuivie, elle aurait débouché sur le changement le plus important qui se soit jamais<br />
produit en Méditerranée sous l'eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> l'homme : en eff<strong>et</strong>, aucun impact, jusque là (pollution,<br />
aménagement du littoral, surpêche, <strong>et</strong>c.) n'aurait eu une emprise aussi durable <strong>et</strong> à une<br />
aussi large échelle spatiale (Boudouresque, 1998a).<br />
Ce qui ne s’est pas produit (pour le moment) avec Caulerpa taxifolia est survenu en Méditerranée<br />
orientale. Dans le Sud <strong>de</strong> la Turquie, Ballesteros (2012) observe que les espèces lessepsiennes<br />
sont <strong>de</strong>venues l’élément dominant du paysage sous-marin. Dans la baie <strong>de</strong> San Francisco<br />
(Californie), la majorité <strong>de</strong> la macrofaune <strong>de</strong>s sédiments meubles est constituée par <strong>de</strong>s<br />
mollusques introduits (Mya, Gemma, Venerupsis, Musculista, Potamocorbula), en abondance<br />
telle qu'ils contrôlent la productivité <strong>de</strong> l'écosystème pélagique (Carlton, 1999) ; les espèces<br />
introduites y représentent 40-100% <strong>de</strong>s espèces dominantes, jusqu'à 97% <strong>de</strong>s individus <strong>et</strong> jusqu'à<br />
99% <strong>de</strong> la biomasse (Cohen <strong>et</strong> Carlton, 1998). Dans l'infralittoral <strong>de</strong> la région <strong>de</strong> Vladivostock<br />
(Russie), l’annéli<strong>de</strong> sé<strong>de</strong>ntaire introduit Pseudopotamilla ocellata, qui construit <strong>de</strong>s<br />
tubes, a recouvert sous une gran<strong>de</strong> épaisseur la communauté indigène à Crenomytilus grayanus<br />
<strong>et</strong> Balanus rostratus ; il peut représenter presque 100% <strong>de</strong> la biomasse, celle-ci atteignant<br />
localement jusqu'à 39 kg MH/m² ( 127 ) (Bagaveeva <strong>et</strong> Zvyagintsev, 2000).<br />
Dans le golfe du Maine (USA), au début <strong>de</strong>s années 1970s, existait une communauté à Laminaria<br />
spp. (phéophycées, straménopiles) avec en sous-strate Chondrus crispus <strong>et</strong> Corallina<br />
officinalis (rhodobiontes). Dans les années 1980s, la surpêche <strong>de</strong>s téléostéens a provoqué l'accroissement<br />
<strong>de</strong>s populations d'oursins Strongylocentrotus droebachiensis <strong>et</strong> leur surpâturage a<br />
remplacé c<strong>et</strong>te communauté par <strong>de</strong>s barren grounds à corallinales encroûtantes <strong>et</strong> Modiolus<br />
modiolus (mollusque), état ‘stable’ alternatif 128 (Fig. 85 ; Harris <strong>et</strong> Tyrrell, 2001). Dans les<br />
années 1990s, la surpêche <strong>de</strong>s oursins a permis la réinstallation <strong>de</strong> MPOs dressés, mais c'est<br />
une toute autre communauté que la communauté à Laminaria qui s'est installée, avec dominance<br />
d'espèces introduites (le chlorobionte Codium fragile var. tomentosoi<strong>de</strong>s, les rhodobiontes<br />
Polysiphonia harveyi <strong>et</strong> Bonnemaisonia hamifera, le bryozoaire Membranipora membranacea,<br />
le tunicier Diplosoma listerianum). Pour le moment, ce système est très instable <strong>et</strong><br />
fluctue rapi<strong>de</strong>ment d'une saison <strong>et</strong> d'une année à l'autre (Fig. 85 ; Harris <strong>et</strong> Tyrrell, 2001). Le<br />
réchauffement <strong>de</strong>s eaux (1-2°C <strong>de</strong>puis les années 1970s) peut également avoir joué un rôle<br />
(Harris <strong>et</strong> Tyrrell, 2001). Dans les régions où existe encore la forêt à Laminaria longicruris<br />
(Nova Scotia), le bryozoaire Membranipora membranacea, qui forme <strong>de</strong>s croûtes sur les<br />
127 MH = masse humi<strong>de</strong>.<br />
128 On se réfère ici au concept <strong>de</strong> Multiple ‘Stable’ States (MSS).<br />
135
lames <strong>de</strong>s laminaires <strong>et</strong> réduit significativement l'émission <strong>de</strong>s spores, peut contribuer (additionné<br />
à d'autres perturbations) à faire basculer (regime shift) le système forêt dans le système<br />
‘stable’ alternatif (MSS) <strong>de</strong>s barren grounds (Saier <strong>et</strong> Chapman, 2004).<br />
136<br />
Fig. 85. Modèle <strong>de</strong> la succession<br />
entre forêts <strong>de</strong> Laminaria<br />
<strong>et</strong> barren grounds<br />
(états ‘stables’ alternatifs,<br />
MSS) dans le golfe du Maine<br />
(USA, Atlantique) dans<br />
les années 1970s <strong>et</strong> 1980s<br />
(en haut) <strong>et</strong> dans les années<br />
1990s (en bas), avec l'irruption<br />
<strong>de</strong> nombreuses espèces<br />
introduites. D'après<br />
Harris <strong>et</strong> Tyrrell (2001).<br />
Il existe trois types <strong>de</strong> regime shift (Fig. 86). (i) Dans le premier (driven mo<strong>de</strong>l), la réponse <strong>de</strong><br />
l'écosystème au changement graduel d'une variable forçante (climatique ou anthropique) est<br />
déterministe (prévisible), discontinue (non progressive) <strong>et</strong> réversible. (ii) Dans le second<br />
(MSS mo<strong>de</strong>l), c'est une perturbation ponctuelle qui fait basculer (ou non) l'écosystème d'un<br />
état ‘stable’ vers un autre état ‘stable’ ; la réponse <strong>de</strong> l'écosystème est non déterministe (imprévisible)<br />
<strong>et</strong> réversible, si survient une nouvelle perturbation ; c'est peut-être le cas <strong>de</strong>s barren<br />
grounds à corallinales encroûtantes qui ont remplacé les forêts à Laminaria du golfe du<br />
Maine. (iii) Dans le troisième (invasive mo<strong>de</strong>l), la réponse <strong>de</strong> l'écosystème est irréversible ;<br />
c'est sans doute le cas <strong>de</strong>s prairies à Caulerpa taxifolia (MAAS) <strong>de</strong> Méditerranée (Boudouresque<br />
<strong>et</strong> al., 2005).<br />
En milieu continental, le cas <strong>de</strong> l'île Maurice (océan Indien) est significatif : elle abritait, lors<br />
<strong>de</strong> sa découverte, 685 espèces <strong>de</strong> filicophytes <strong>et</strong> <strong>de</strong> magnoliophytes (aujourd'hui 605 espèces<br />
seulement, compte tenu <strong>de</strong>s espèces disparues). Le nombre <strong>de</strong>s espèces introduites (naturalisées)<br />
s'élève à 730 ; leur biomasse est 10 à 100 fois supérieure à celle <strong>de</strong>s espèces indigènes<br />
(Strahm, 1998) ; il est clair que c’est un nouvel écosystème qui s’est mis en place, basé sur<br />
<strong>de</strong>s producteurs primaires très différents <strong>de</strong> ceux qui caractérisaient l’écosystème natif. En<br />
Terre <strong>de</strong> Feu (Argentine <strong>et</strong> Chili, extrême Sud <strong>de</strong> l'Amérique), le castor Castor cana<strong>de</strong>nsis,
introduit d'Amérique du Nord, abat massivement les arbres, construit <strong>de</strong>s barrages sur les rivières<br />
(comme en Amérique du Nord), barrages qui r<strong>et</strong>iennent <strong>de</strong>s lacs, avec pour résultat, là<br />
aussi, un nouvel écosystème (Fig. 87 ; Menvielle <strong>et</strong> al., 2010).<br />
Change<br />
State B<br />
State A State A<br />
Average<br />
Regime A<br />
Change<br />
State A<br />
Shift<br />
(switch)<br />
State B<br />
Average<br />
Regime B<br />
State A<br />
Disturbance Disturbance<br />
State A<br />
Average<br />
regime A<br />
Shift<br />
(switch)<br />
Shift (switch):<br />
species<br />
introduction<br />
Shift<br />
(switch)<br />
Disturbance<br />
Average<br />
regime B<br />
State B<br />
State B<br />
State B<br />
137<br />
Disturbance<br />
DRIVEN<br />
MODEL<br />
Ecosystem<br />
Driving force<br />
Time<br />
Other driving forces<br />
MSS<br />
MODEL<br />
Ecosystem<br />
Driving forces<br />
Time<br />
Ecosystem<br />
INVASIVE<br />
MODEL<br />
Time<br />
Fig. 86. Les trois types <strong>de</strong><br />
regime shift. En haut, le<br />
driven mo<strong>de</strong>l. Au milieu, le<br />
MSS mo<strong>de</strong>l (Multiple<br />
‘Stable’ States). Les variables<br />
forçantes (driving<br />
forces) sont <strong>de</strong>s perturbations<br />
naturelles (maladies<br />
par exemple) ou anthropiques<br />
(surpêche par exemple).<br />
En bas, l’invasive<br />
mo<strong>de</strong>l ; la variable forçante<br />
est l'introduction d'espèces.<br />
La représentation linéaire<br />
<strong>de</strong>s autres variables forçantes<br />
(other driving forces)<br />
ne signifie pas l'absence<br />
<strong>de</strong> changements, mais<br />
le fait que les changements<br />
éventuels ne sont pas déterminants<br />
pour le regime<br />
shift. ‘Average regime’ signifie<br />
que l'écosystème<br />
fluctue, mais que ces changements<br />
ne sont pas représentés.<br />
D'après Boudouresque<br />
<strong>et</strong> al. (2005).<br />
Fig. 87. Lac <strong>de</strong> barrage <strong>et</strong> huttes construits par le<br />
castor d'Amérique du Nord, Castor cana<strong>de</strong>nsis,<br />
en Terre <strong>de</strong> Feu (Chili <strong>et</strong> Argentine). Il s'agit d'un<br />
nouvel écosystème. D'après Menvielle <strong>et</strong> al.<br />
(2010).
Une invasion biologique terrestre : Miconia calvescens en Polynésie<br />
Miconia calvescens est une magnoliophyte (famille <strong>de</strong>s mélastomatacées) connue du Sud du Mexique au Nord<br />
<strong>de</strong> l'Argentine ; elle est partout relativement rare. C'est un arbre qui peut atteindre 15 m <strong>de</strong> haut ; on le rencontre<br />
dans les clairières où il joue le rôle d'espèce pionnière. Une forme <strong>de</strong> M. calvescens à feuilles bicolores, présente<br />
au Sud du Mexique, au Guatemala <strong>et</strong> au Costa-Rica, particulièrement esthétique, a intéressé les horticulteurs<br />
<strong>de</strong>puis le début du 19 ième siècle : ils l'ont plantée dans la plupart <strong>de</strong>s jardins botaniques du mon<strong>de</strong>. A Tahiti, M.<br />
calvescens (la forme à feuilles bicolores) a été planté en 1937 dans un jardin botanique privé par un professeur<br />
<strong>de</strong> physique américain à la r<strong>et</strong>raite, H. W. Smith. Les graines provenaient du Royal Botanic Gar<strong>de</strong>n <strong>de</strong> Sri-lanka<br />
(Ceylan), où l'espèce était présente <strong>de</strong>puis 1888, en provenance directe du Mexique. En 1971, M. calvescens a<br />
commencé à s'échapper du jardin botanique d’H. W Smith, à Tahiti, <strong>et</strong> à envahir les milieux naturels. Miconia<br />
calvescens, après un temps <strong>de</strong> latence <strong>de</strong> 34 ans, s’était donc naturalisé. En 1978, il couvrait déjà 100 à 200 ha.<br />
Dans les années 1990s, il occupait 70 000 ha, soit 65% <strong>de</strong> l'île. De Tahiti, il a été introduit sur <strong>de</strong>s îles voisines<br />
<strong>de</strong> Polynésie, où l'invasion a commencé : Moorea <strong>et</strong> Raiatea. Miconia calvescens, ou tout au moins la souche qui<br />
envahit la Polynésie, possè<strong>de</strong> tous les caractères <strong>de</strong> l'espèce invasive compétitive : croissance rapi<strong>de</strong> (jusqu'à 1<br />
m/a), trois floraisons par an, maturité sexuelle précoce (4-5 ans), forte production <strong>de</strong> graines (un grand arbre en<br />
produit jusqu'à 5 millions/a), dispersion <strong>de</strong>s graines par le vent, les rongeurs <strong>et</strong> les oiseaux, possibilité <strong>de</strong> reproduction<br />
végétative. En outre, les forêts <strong>de</strong> M. calvescens sont très <strong>de</strong>nses <strong>et</strong> génèrent une ombre très forte, qui<br />
gêne (<strong>et</strong> élimine) les espèces indigènes, mais pas ses propres graines qui peuvent germer en situation sciaphile.<br />
Les forêts à Miconia calvescens remplacent en particulier la forêt indigène à Pandanus <strong>et</strong> Cyathea (fougères<br />
arborescentes) ; la moitié <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong> MPOs endémiques <strong>de</strong> Tahiti sont directement menacées. De plus, les<br />
Miconia ne maintiennent pas bien le sol, déterminant <strong>de</strong>s glissements <strong>de</strong> terrain.<br />
Meyer (1994, 1996)<br />
8.12. Homogénéisation planétaire<br />
Les introductions d'espèces, si elles se poursuivaient au rythme actuel, pourraient déboucher<br />
sur une homogénéisation planétaire, à une latitu<strong>de</strong> donnée, <strong>de</strong>s espèces, <strong>de</strong>s peuplements <strong>et</strong><br />
<strong>de</strong>s paysages (voir également, plus loin, les conséquences culturelles : § 10). A l'horizon<br />
2050, en Méditerranée, les écosystèmes continentaux pourraient par exemple être dominés par<br />
<strong>de</strong>s espèces introduites (Gritti <strong>et</strong> al., 2006). Une telle homogénéisation constituerait un évènement<br />
biologique <strong>et</strong> biogéographique majeur, sans équivalent au cours <strong>de</strong>s temps géologiques.<br />
C'est la raison pour laquelle il a été suggéré que l'homogénéisation planétaire <strong>de</strong>s<br />
faunes <strong>et</strong> <strong>de</strong>s flores ferait entrer la Terre dans une nouvelle ère géologique, pour laquelle le<br />
nom <strong>de</strong> Homogocène (ou Homogéocène) a été suggéré (Bayon <strong>et</strong> al., 1998 ; Simberloff,<br />
2000 ; Clout, 1998, 2002).<br />
Certaines espèces ont déjà plus ou moins acquis une répartition planétaire. C'est le cas en<br />
milieu marin du crabe vert Carcinus maenas, originaire d'Europe (Fig. 88 ; Carlton <strong>et</strong> Cohen,<br />
2003 ; Roman, 2006) <strong>et</strong> du chlorobionte Codium fragile var. tomentosoi<strong>de</strong>s, originaire du Japon.<br />
Ce <strong>de</strong>rnier est aujourd'hui présent dans l'Atlantique Nord européen <strong>et</strong> américain, en Méditerranée,<br />
au Chili, en Afrique du Sud, en Australie <strong>et</strong> en Nouvelle Zélan<strong>de</strong> (Provan <strong>et</strong><br />
al.,2005).<br />
Quelle que soit l'intensité <strong>de</strong> l'impact <strong>de</strong>s espèces introduites sur les espèces <strong>et</strong> les écosystèmes<br />
indigènes, <strong>de</strong>ux points sont à considérer. Tout d'abord, il s'agit d'un impact irréversible,<br />
compte tenu <strong>de</strong> la difficulté ou <strong>de</strong> l'impossibilité d'éradiquer une espèce introduite (voir § 12).<br />
D'autre part, c<strong>et</strong> impact n'est pas limité dans l'espace (région d'introduction) mais peut<br />
s'étendre sur d'immenses étendues, sans respect <strong>de</strong>s frontières administratives, qu'il s'agisse<br />
d'un pays ou d'un espace protégé (Réserve, Parc national, <strong>et</strong>c.) (Usher, 1986 ; Boudouresque<br />
<strong>et</strong> Verlaque, 2005 ; Boudouresque <strong>et</strong> al., 2005) (voir § 1).<br />
138
Fig. 88. Aire <strong>de</strong> distribution effective (en noir) <strong>et</strong> potentielle (en gris) du crabe vert européen Carcinus maenas<br />
(populations indigènes en Europe, naturalisées ailleurs). Cercles noirs : signalisations dans <strong>de</strong>s régions où <strong>de</strong>s<br />
populations naturalisées n'ont pas été signalées. Les dates correspon<strong>de</strong>nt à l'année <strong>de</strong> la première observation.<br />
D'après Carlton <strong>et</strong> Cohen (2003).<br />
9. Conséquences économiques <strong>de</strong>s introductions d'espèces<br />
9.1. Les coûts économiques<br />
Les conséquences financières (= économiques) <strong>de</strong> l'impact <strong>de</strong> l'homme sur l'environnement<br />
peuvent être soit <strong>de</strong>s coûts (directs ou indirects), soit <strong>de</strong>s bénéfices perdus (ou nonbénéfices),<br />
soit <strong>de</strong>s coûts éthiques (valeurs <strong>de</strong> non-usage : non-use values ou existence values).<br />
On nomme valeur d'option la valeur d'un usage futur, qu'une décision d'aménagement<br />
présente peut condamner <strong>de</strong> manière irréversible.<br />
Il est difficile, mais possible, <strong>de</strong> chiffrer les coûts directs. Dans le domaine continental par<br />
exemple, un puceron américain, le Phylloxera, est apparu vers 1860 du côté d'Avignon (France),<br />
sans doute amené avec <strong>de</strong>s ceps <strong>de</strong> vigne d'Amérique du Nord ; tout le vignoble français a<br />
été atteint, <strong>et</strong> en gran<strong>de</strong> partie détruit ; les vignes américaines résistantes au Phylloxera, importées<br />
pour servir <strong>de</strong> porte-greffes <strong>et</strong> reconstituer le vignoble, ont amené avec elles un second<br />
parasite, Plasmapora viticola (oobiontes, straménopiles), en 1878 ; entre 1878 <strong>et</strong> 1883,<br />
il s'est propagé à toute l'Europe <strong>et</strong> a à nouveau détruit les vignobles, ruinant <strong>de</strong>s dizaines <strong>de</strong><br />
milliers <strong>de</strong> viticulteurs (Cha<strong>de</strong>faud, 1978). En France également, dans le Sud-Ouest, <strong>de</strong> coûteux<br />
travaux <strong>de</strong> désherbage sont nécessaires pour dégager les plans d'eau envahis par une magnoliophyte<br />
introduite, la jussie (Ludwigia grandiflora, L. peploi<strong>de</strong>s). Les pertes dues à la<br />
diminution <strong>de</strong> la fréquentation <strong>de</strong>s plages <strong>de</strong> l'Adriatique, envahies par <strong>de</strong>s ‘algues’ (conséquence<br />
<strong>de</strong> l'eutrophisation), ou à celles <strong>de</strong>s côtes atlantiques, à la suite d'une marée noire,<br />
peuvent également être chiffrées. Le coût <strong>de</strong> la lutte contre la marée noire due au naufrage <strong>de</strong><br />
l'Erika (Décembre 1999), a par exemple été évalué, un mois après le naufrage, à environ 150<br />
M€ ( 129 ).<br />
Les coûts indirects <strong>de</strong> l'impact <strong>de</strong> l'homme <strong>et</strong> les non-bénéfices sont en revanche plus difficiles<br />
à chiffrer. Par exemple, les charges supplémentaires imposées aux individus ou à la col-<br />
129 Environ 20 M€ pour le plan POLMAR-terre (Etat), 12 M€ pour les autres dépenses <strong>de</strong> l'Etat, 60 M€ pour le<br />
pompage du fuel dans l'épave immergée, 30 M€ pour le traitement <strong>de</strong>s déch<strong>et</strong>s, 15 M€ pour le n<strong>et</strong>toyage <strong>de</strong>s<br />
plages (collectivités locales).<br />
139
lectivité par la pollution (arrêt <strong>de</strong> travail, soins, <strong>et</strong>c.) <strong>et</strong> les non-bénéfices liés aux espèces introduites<br />
(exemple : baisse <strong>de</strong> fréquentation d'un site banalisé). Enfin, les conséquences sur la<br />
qualité <strong>de</strong> la vie ne sont presque jamais chiffrées : abandon <strong>de</strong> plages situées au voisinage<br />
d'implantations industrielles, interdiction <strong>de</strong> la baigna<strong>de</strong> sur une plage, dégradation esthétique<br />
d'un site, déclin d'une espèce à valeur emblématique, <strong>et</strong>c. Au total, les coûts indirects <strong>et</strong> <strong>de</strong><br />
non-usage seraient 57 fois plus élevés que les coûts directs (Eschen <strong>et</strong> Williams, 2011).<br />
Deux processus expliquent la difficulté qu'il y a à prendre en compte le coût <strong>de</strong> l'impact <strong>de</strong><br />
l'homme sur l'environnement. (i) Le premier est que le PNB (Produit National Brut = GDP,<br />
Gross Domestic Product), qui sert d'indicateur <strong>de</strong> l'activité économique, est un indicateur indifférencié<br />
qui attribue une valeur positive à toute activité économique, qu'elle soit productive,<br />
improductive ou <strong>de</strong>structive. Par exemple, les 2.2 G$ dépensés pour le n<strong>et</strong>toyage <strong>de</strong>s<br />
côtes d'Alaska après la marée noire causée par l'Exxon Val<strong>de</strong>z (1989) ont été incorporés dans<br />
le PNB <strong>de</strong>s USA 130. De même, le sida <strong>et</strong> les acci<strong>de</strong>nts <strong>de</strong> la route contribuent positivement au<br />
PNB, dans la mesure où ils accroissent le chiffre d’affaire <strong>de</strong>s hôpitaux <strong>et</strong> <strong>de</strong>s pompes funêbres.<br />
(ii) Le <strong>de</strong>uxième est l'externalisation <strong>de</strong>s coûts : le responsable d'un dommage environnemental,<br />
ou celui qui s'approprie une ressource dont il comprom<strong>et</strong> la durabilité, peut faire<br />
état <strong>de</strong> gains immédiats <strong>et</strong> réels, malgré ou en raison même <strong>de</strong>s dommages qu'il a causés ; ce<br />
sont d'autres personnes, groupes sociaux, collectivités ou pays qui paient les dommages. Par<br />
ailleurs, le coût <strong>de</strong> ces dommages peut ne pas être immédiat : il peut s'étaler sur <strong>de</strong> nombreuses<br />
années, ou apparaître <strong>de</strong> nombreuses années (voire <strong>de</strong>s décennies) après, <strong>de</strong> telle sorte<br />
qu'il est en quelque sorte payé ‘à crédit’ (McNeely, 1992, 1994b, 1996b ; Moyle, 1996 ;<br />
McNeely, 1998 ; Bayon <strong>et</strong> al., 1998 ; Boudouresque, 2003).<br />
‘(...) systemsof exploitation which bring short-term profits for relatively few, and long-term costs for many’<br />
McNeely (1994)<br />
Qu'ils soient directs ou indirects, les coûts sont perçus par le public <strong>et</strong> les hommes politiques<br />
<strong>de</strong> façon très différenciée, selon qu'ils sont balisés ou non par <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>s catastrophes, ponctuelles<br />
<strong>et</strong> clairement i<strong>de</strong>ntifiables. L'Exxon Val<strong>de</strong>z <strong>et</strong> Tchernobyl constituent <strong>de</strong> telles balises.<br />
En revanche, l'érosion <strong>de</strong> la biodiversité, ou les introductions d'espèces, quelles qu'en soient<br />
les conséquences <strong>et</strong> les coûts, ont peu <strong>de</strong> chances <strong>de</strong> générer <strong>de</strong>s catastrophes aussi ponctuelles<br />
; au contraire, le grand public peut même constater que la disparition <strong>de</strong> quelques milliers<br />
d'espèces, ici ou là dans le mon<strong>de</strong>, ou l'introduction d'espèces (le chlorobionte Caulerpa<br />
taxifolia <strong>et</strong> la griffe <strong>de</strong> sorcière Carpobrotus edulis par exemple), n'ont pas affecté <strong>de</strong> façon<br />
perceptible son mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> vie (McNeely, 1994, 1996b).<br />
Enfin, les non-bénéfices (ou pertes <strong>de</strong> bénéfices) sont souvent perçus comme hypothétiques <strong>et</strong><br />
abstraits. Ces non-bénéfices peuvent être présents ou futurs.<br />
9.2. Coût <strong>de</strong>s espèces introduites en milieu continental<br />
En milieu continental, un certain nombre d'espèces introduites sont connues pour avoir causé,<br />
ou pour causer actuellement, <strong>de</strong> graves problèmes économiques. On peut citer par exemple le<br />
130 Des économistes, tels que Amartya Sen, Joseph Stiglitz <strong>et</strong> Daniel Kahneman, cherchent à établir une sorte<br />
d'indice <strong>de</strong> bonheur (MAH, Measure of Aggregate Happiness) qui compléterait ou corrigerait le PNB.<br />
140
Phylloxera en Europe occi<strong>de</strong>ntale (voir § 9.1) <strong>et</strong> la jacinthe d'eau Eichhornia crassipes, qui<br />
obstrue les fleuves <strong>et</strong> canaux <strong>de</strong> toutes les régions intertropicales du mon<strong>de</strong>. Les pays africains<br />
dépensent 60 M$/an pour endiguer la prolifération <strong>de</strong> la jacinthe d'eau (Clout, 2002).<br />
Aux Philippines, l'escargot gol<strong>de</strong>n apple (Pomacea canaliculata) a déjà coûté près <strong>de</strong> 1 G$<br />
aux riziculteurs (Clout, 2002) ; c<strong>et</strong> herbivore vorace est arrivé en 2009 en Espagne, dans le<br />
<strong>de</strong>lta <strong>de</strong> l’Ebre (Catalogne) ; il a envahi 9 500 ha <strong>de</strong> rizières, dont 270 ha avec <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités <strong>de</strong><br />
plus <strong>de</strong> 50 individus/m², détruisant les rizières ; le gouvernement catalan a dépensé en 2010<br />
3.5 M€ pour tenter <strong>de</strong> contrôler, sans succès, l’invasion. En France, les termites R<strong>et</strong>iculitermes<br />
introduits au milieu du 19 ième siècle 131 , avec <strong>de</strong>s bois tropicaux non traités, sont maintenant<br />
présents dans 50 départements <strong>et</strong> continuent à progresser vers le Sud-Est ; le coût économique<br />
est considérable (Bagnères <strong>et</strong> al., 2004). Dans le Sud-Ouest, l'obstruction <strong>de</strong>s plans<br />
d'eau par la prolifération <strong>de</strong>s magnoliophytes Lagaosiphon major, Ludwigia (la jussie) <strong>et</strong> Myriophyllum<br />
brasiliense (le myriophylle du Brésil) constitue une gêne sérieuse pour la pêche <strong>et</strong><br />
la navigation (Oyarzabal, 1998). En Provence, un ascomycète (Fungi) parasite <strong>de</strong>s platanes 132,<br />
Ceratocystis fimbriata (chancre coloré du platane), introduit avec les caisses <strong>de</strong> munitions <strong>de</strong><br />
l'armée US lors du débarquement en Provence <strong>de</strong> l'été 1944, tue les platanes en 2 mois, sans<br />
qu'aucun remè<strong>de</strong> n'existe ; il a déjà tué 40 000 <strong>de</strong>s 50 000 platanes <strong>de</strong> Marseille. Les dégâts<br />
causés par le ragondin Myocastor coypus (fragilisation <strong>de</strong>s digues en Camargue due à ses terriers,<br />
consommation <strong>de</strong>s cultures – c'est un herbivore) - sont estimés, en France, à plusieurs<br />
centaines <strong>de</strong> milliers d'euros par an. En Italie, une estimation minimaliste <strong>de</strong>s coûts (compensations<br />
versées aux agriculteurs pour les dommages aux cultures <strong>et</strong> dégats au digues, à l'exclusion<br />
<strong>de</strong>s coûts environnementaux) s'élevait à 3.5 M€/an en 2003 ; compte-tenu <strong>de</strong> l'expansion<br />
en cours du ragondin, il était prévu que le coût atteigne 9-12 M€/an en 2010 (Panzacchi<br />
<strong>et</strong> al., 2003). La microsporidie Nosema ceranae, parasite <strong>de</strong> l'abeille asiatique Apis cerana,<br />
transférée sur l'abeille européenne A. mellifera, puis introduite en Europe <strong>et</strong> aux Etats-Unis,<br />
est très pathogène pour c<strong>et</strong>te abeille (Chauzat <strong>et</strong> al., 2007 ; Higes <strong>et</strong> al., 2008) ; aux USA, où<br />
A. mellifera a été introduit délibérément pour la production <strong>de</strong> miel, le quart <strong>de</strong>s ruches ont été<br />
détruites par ce parasite. L’introduction acci<strong>de</strong>ntelle en France du frelon asiatique Vespa velutina,<br />
un prédateur <strong>de</strong>s abeilles, constitue une nouvelle menace pour l’apiculture (Rome <strong>et</strong> al.,<br />
2011).<br />
La santé humaine est également concernée. En 1999, année <strong>de</strong> l'introduction à New York du<br />
virus West Nile (WNV), transmis par les moustiques du genre Culex, 62 personnes ont été<br />
atteintes <strong>et</strong> 7 sont mortes (Enserink, 2000). Le virus Chikungunya 133 , transmis à l'homme par<br />
les moustiques Ae<strong>de</strong>s albopictus (le ‘moustique tigre’) <strong>et</strong> A. aegypti, provoque une maladie<br />
généralement bénigne chez l'adulte, bien que parfois durablement asthéniante, mais susceptible<br />
<strong>de</strong> formes sévères, en particulier chez les nouveaux-nés (Brücker, 2006). C<strong>et</strong>te maladie a<br />
été signalée pour la première fois en Afrique <strong>de</strong> l'Est (Tanzanie) dans les années 1950s ; elle<br />
en est donc peut-être originaire. Elle s'est ensuite répandue dans d'autres régions 134. Elle a<br />
touché les Comores, puis l'île <strong>de</strong> la Réunion, en 2005 ; en Janvier 2006, 7 000 cas y étaient<br />
131 Il existe un Europe une espèce <strong>de</strong> termite indigène, qui ne semble pas poser <strong>de</strong> problèmes (Kallotermes<br />
flavicolis). Les espèces <strong>de</strong> R<strong>et</strong>iculitermes présentes en Europe sont très proches les unes <strong>de</strong>s autres <strong>et</strong> d'espèces<br />
exotiques (Bagnères <strong>et</strong> al.,2004). Certaines ne sont pas perçues par les entomologistes comme introduites, alors<br />
qu'elles le sont sans doute.<br />
132 Le platane cultivé en France est un hybri<strong>de</strong> entre les espèces <strong>de</strong> Syrie <strong>et</strong> d'Amérique du Nord, obtenu au<br />
18 ième siècle dans un jardin botanique anglais.<br />
133 Le virus Chikungunya est un virus à ARN (rétrovirus) <strong>de</strong> la famille <strong>de</strong>s alphavirus.<br />
134 Le virus Chikungunya a pu se répandre, à partir <strong>de</strong> sa région d'origine, dans une gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong> l'Afrique <strong>et</strong><br />
en Asie du Sud-Est, soit par le déplacement d'humains contaminés, soit par le transport acci<strong>de</strong>ntel, par l'homme,<br />
<strong>de</strong> moustiques, tels que le moustique tigre Ae<strong>de</strong>s albopictus. Ce <strong>de</strong>rnier, natif d'Asie, a été introduit par l'homme<br />
sur tous les continents.<br />
141
signalés (Paqu<strong>et</strong> <strong>et</strong> al., 2006) ; 50 000 cas en Février 2006 ; <strong>et</strong> finalement 350 000, sur une<br />
population <strong>de</strong> moins <strong>de</strong> 800 000 habitants ; 243 cas y ont été mortels, alors que la maladie<br />
était jusque là bénigne ; l'hypothèse que le virus ait muté est avancée (Antoni Penaud, comm.<br />
verb. ; Raoult, 2000). Le frelon asiatique Vespa velutina, introduit en France en 2004, sans<br />
être plus dangereux pour l’homme que la guêpe ou l’abeille, a tué <strong>de</strong>ux personnes (d’après<br />
Claire Villemant) ; il n’a toutefois pas provoqué d’augmentation significative <strong>de</strong> la mortalité<br />
humaine due aux Hyménoptères piqueurs (abeilles, guêpes, frelons ; Rome <strong>et</strong> al., 2011).<br />
L’ambroisie Ambrosia artemisiifolia (astéracées, magnoliophytes), originaire d’Amérique du<br />
Nord <strong>et</strong> introduite en France, cause <strong>de</strong>s allergies polliniques aigües ; dans le département du<br />
Rhône, en 1996, 6% <strong>de</strong> la population présentait les symtômes <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te allergie (Brunel,<br />
2003) ; dans la seule région Rhône-Alpes <strong>et</strong> pour l’année 2011, c<strong>et</strong>te allergie a nécessité <strong>de</strong>s<br />
soins (prise en charge par l’Assurance Maladie) pour environ 230 000 personnes (coût estimé<br />
entre 14 <strong>et</strong> 20 M€ (Gelas <strong>et</strong> al., 2012).<br />
Quand une espèce introduite fait l'Histoire<br />
Entre 1845 <strong>et</strong> 1850, un ‘champignon’ sans doute originaire du Mexique, Phytophtora infestans (oobiontes, straménopiles),<br />
a détruit la plus gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong>s cultures <strong>de</strong> pomme-<strong>de</strong>-terre d'Europe occi<strong>de</strong>ntale. En Irlan<strong>de</strong>, dont<br />
l'agriculture reposait sur la monoculture <strong>de</strong> la pomme-<strong>de</strong>-terre, c<strong>et</strong>te espèce a été à l'origine <strong>de</strong> ce qui est resté<br />
dans l'Histoire sous le nom <strong>de</strong> ‘la gran<strong>de</strong> famine’. C<strong>et</strong>te terrible famine a causé 1 million <strong>de</strong> morts <strong>et</strong> a j<strong>et</strong>é à la<br />
mer près <strong>de</strong> 2 millions d'émigrants, principalement en direction <strong>de</strong> l'Amérique du Nord. Une famille irlandaise<br />
<strong>de</strong>s comtés <strong>de</strong> Wexford <strong>et</strong> <strong>de</strong> Kerry, du nom <strong>de</strong> Kennedy, faisait partie <strong>de</strong> ce premier ‘boat people’ <strong>de</strong>s temps<br />
mo<strong>de</strong>rnes. Un <strong>de</strong> leurs <strong>de</strong>scendants, John F. Kennedy, sera élu Prési<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s Etats-Unis d'Amérique en 1960<br />
(d'après Gray, 1995)<br />
Depuis la fin <strong>de</strong>s années 1980s, une souche résistante aux fongici<strong>de</strong>s a fait son apparition en Europe, avec <strong>de</strong>s<br />
dégâts importants, en particulier en Russie (d'après Garelik, 2002)<br />
Le coût économique <strong>de</strong>s espèces introduites est difficile à évaluer, ce qui explique que les<br />
évaluations qui suivent soient très divergentes. D'une façon générale, les évaluations <strong>de</strong>s auteurs<br />
récents sont très supérieures aux premières estimations. Aux USA, le coût économique<br />
<strong>de</strong>s espèces introduites (continentales <strong>et</strong> marines) a d’abord été estimé à 3.6-5.4 milliards <strong>de</strong> $<br />
par an ; à ce chiffre s'ajoutent les coûts environnementaux, humains (santé) <strong>et</strong> agricoles (herbici<strong>de</strong>s<br />
<strong>et</strong> insectici<strong>de</strong>s), estimés à 1 milliard <strong>de</strong> US$ par an. Une autre estimation, incluant le<br />
coût <strong>de</strong>s pestici<strong>de</strong>s, est <strong>de</strong> 7.1 milliards <strong>de</strong> US$/a ; en l'absence d'herbici<strong>de</strong>s, leur coût atteindrait<br />
20 milliards <strong>de</strong> dollars/an. Enfin, toujours aux USA, une estimation plus récente du coût<br />
total <strong>de</strong>s dommages atteint 122-137 GUS$/an ( 135 ) (Lee, 2002). Au total, aux USA, le coût<br />
pour l'agriculture <strong>de</strong>s espèces introduites représente 25% <strong>de</strong> son PNB. Entre 1906 <strong>et</strong> 1991, le<br />
coût économique cumulé <strong>de</strong> 79 espèces introduites (sur près <strong>de</strong> 4 500) aux USA serait <strong>de</strong> 97<br />
milliards <strong>de</strong> dollars. En Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne (Ecosse, Pays <strong>de</strong> Galles <strong>et</strong> Angl<strong>et</strong>erre), le coût <strong>de</strong>s<br />
espèces introduites pour 11 secteurs d’activité économique 136 s’élève à 1.7 G£/an ; c<strong>et</strong>te estimation<br />
inclut <strong>de</strong>s coûts indirects, en particulier le coût <strong>de</strong> l’éradication, du contrôle, <strong>de</strong> la surveillance,<br />
<strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> quarantaine <strong>et</strong> <strong>de</strong> la recherche ; mais elle sous-estime largement les<br />
coûts indirects <strong>et</strong> <strong>de</strong> non-usage ; une extrapolation incluant vraiment ces coûts porterait<br />
l’évaluation à 97 G£ (Eschen <strong>et</strong> Williams, 2011). Pour 6 pays (USA, Royaume Uni, Australie,<br />
135 GUS$ = milliard <strong>de</strong> dollards US.<br />
136 Les secteurs considérés : agriculture, forêt, quarantaine + surveillance, aquaculture, tourisme, construction +<br />
infrastructures, transport, services, recherche, biodiversité + conservation <strong>et</strong> santé humaine.<br />
142
Afrique du Sud, In<strong>de</strong> <strong>et</strong> Brésil), le coût économique est évalué à 314 GUS$/an, soit 240<br />
US$/habitant/an (Pimentel <strong>et</strong> al., 2001). Pour l'Union Européenne, le coût économique est<br />
estimé à 12 G€/an. Au niveau mondial, le coût <strong>de</strong>s espèces introduites dépasserait les 100<br />
GUS$/an (OTA, 1993 ; McNeely, 1996a ; Westbrooks <strong>et</strong> Eplee, 1996 ; Bright, 1998 ; Ellstrand<br />
<strong>et</strong> Schierenbeck, 2000 ; Kolar <strong>et</strong> Lodge, 2001 ; Magee <strong>et</strong> al., 2001 ; Clout, 2002). Selon<br />
Pimentel <strong>et</strong> al. (2001), une extrapolation du coût mondial, à partir <strong>de</strong>s données <strong>de</strong>s 6 pays<br />
mentionnés plus haut, atteint 1 400 GUS$/an, soit 5% <strong>de</strong> l'économie mondiale.<br />
En milieu marin (§ 9.3 à 9.7), les conséquences économiques négatives <strong>de</strong>s introductions<br />
d'espèces peuvent être dues à leur compétitivité vis-à-vis <strong>de</strong>s espèces indigènes, ou au fait<br />
qu'il s'agisse <strong>de</strong> parasites ou d'agents pathogènes passant <strong>de</strong> leur hôte habituel (l'espèce introduite)<br />
à un hôte indigène nouveau (transfert latéral) ; un tel saut s'accompagne habituellement<br />
d'une très gran<strong>de</strong> virulence (Boudouresque <strong>et</strong> Ribera, 1994 ; Ribera <strong>et</strong> Boudouresque,<br />
1995 ; Barber, 1997 ; Schmitz <strong>et</strong> Simberloff, 1997).<br />
9.3. Gêne à la pêche <strong>et</strong> à l'aquaculture<br />
En Europe, le mollusque filtreur introduit Crepidula fornicata est un compétiteur <strong>de</strong>s huîtres<br />
Crassostrea gigas, <strong>de</strong>s moules Mytilus edulis <strong>et</strong> <strong>de</strong>s coquilles Saint-Jacques pour la collecte<br />
du phytoplancton 137 (Piquion, 1985 ; Hamon, 1996 ; Blanchard, 1997 ; Soulas <strong>et</strong> al.,2001 ;<br />
Blanchard <strong>et</strong> al., 2010). Dans le cas <strong>de</strong>s moules, toutefois, l'impact négatif (augmentation <strong>de</strong><br />
la mortalité) ne serait pas dû à la compétition pour le plancton, mais à la dépense énergétique<br />
pour fabriquer plus <strong>de</strong> byssus (Thieltges, 2005). Crepidula fornicata peut <strong>de</strong>venir aussi abondant<br />
que les huîtres, comme c'est le cas dans le golfe normano-br<strong>et</strong>on. Entre le cap Fréhel <strong>et</strong> le<br />
Mont Saint-Michel, le stock <strong>de</strong> Crepidula a été estimé à 149 000 t <strong>de</strong> masse humi<strong>de</strong>, dont<br />
80 000 t en baie <strong>de</strong> Cancale (Ile <strong>et</strong> Vilaine), où la biomasse d'huîtres n'est que <strong>de</strong> 20 000 t<br />
(Glo, 1995 ; Blanchard, 1999). Dans la baie <strong>de</strong> Saint-Brieuc, où Crepidula est arrivée en<br />
1974, elle représente aujourd'hui 250 000 t (Hamon, 1996) ; dans le même temps, le stock <strong>de</strong><br />
coquilles saint-jacques, estimé à 30 000 t en 1970 (<strong>et</strong> par ailleurs surexploité), est tombé entre<br />
12 000 <strong>et</strong> 18 000 t ; la production est passée <strong>de</strong> 12 000 t/a à 3 000-4 000 t/a (Soulas <strong>et</strong> al.,<br />
2001). Pour la côte Ouest du Cotentin, le stock <strong>de</strong> Crepidula est passé <strong>de</strong> 150 000 t en 1985 à<br />
750 000 t en 1992. Dans certains secteurs (îles Chausey), la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong> Crepidula est <strong>de</strong>venue<br />
telle (jusqu'à 10 000 ind./m², 20 kgMH/m²) que les pêcheurs travaillant à la drague ou au chalut<br />
ont dû les abandonner (Blanchard, 1995 ; Boucher, 1995 ; Soulas <strong>et</strong> al., 2001). Dans le<br />
bassin <strong>de</strong> Marennes-Oléron (Charente-Maritime, France), on procè<strong>de</strong> au dragage <strong>de</strong>s crépidules<br />
<strong>de</strong>puis 1983 ; on a dépensé 90 000 € en 1995 pour ramasser (par dragage) 1 500 t <strong>de</strong><br />
Crepidula (le stock est estimé à 15 000-20 000 t), puis pour les détruire à terre ; une expérience<br />
a été réalisée pour les détruire par cuisson à bord du bateau <strong>et</strong> les rej<strong>et</strong>er en mer, ce qui<br />
reviendrait moins cher, mais ne peut être appliqué qu'à <strong>de</strong>s tonnages limités, afin d'éviter un<br />
apport conséquent <strong>de</strong> matière organique (Soulas <strong>et</strong> al., 2001). Ces opérations doivent être recommencées<br />
chaque année (Piquion, 1985 ; Gaubert, 1995). Dans le golfe normano-br<strong>et</strong>on, la<br />
137 Dans le bassin d'Arcachon, Montaudouin <strong>et</strong> al. (1999) ont réalisé <strong>de</strong>s expériences pour tester l'eff<strong>et</strong> <strong>de</strong> Crepidula<br />
fornicata sur l'huître Crassostrea gigas ; ils montrent que la croissance <strong>et</strong> l'état physiologique <strong>de</strong> l'huître<br />
ne diffèrent pas significativement entre les témoins <strong>et</strong> les quadrats où elle est confrontée à une biomasse égale <strong>de</strong><br />
crépidules. Ces conclusions doivent toutefois être considérées avec pru<strong>de</strong>nce. En eff<strong>et</strong>, les quadrats expérimentaux<br />
<strong>de</strong>s auteurs ne mesurent que ¼ <strong>de</strong> m² <strong>et</strong> ne sont pas environnés <strong>de</strong> crépidules, <strong>de</strong> telle sorte que la ressource<br />
(phytoplancton) qui y arrive n'est pas limitante. Il est possible <strong>de</strong> penser que, si les huîtres avaient été<br />
immergées dans <strong>de</strong>s bancs <strong>de</strong> crépidules <strong>de</strong> plusieurs centaines d'hectares (comme c'est le cas dans certaines<br />
régions), les résultats auraient pu être différents.<br />
143
lutte contre les crépidules fait appel à un bateau aspirateur <strong>de</strong> 60 m <strong>de</strong> long ; le coût est estimé<br />
à 8-9 €/t <strong>de</strong> crépidules ramassées, soit au total 1.8 M€/a, supportés par les professionnels, le<br />
Conseil Général, le Conseil Régional, l’Union Européenne <strong>et</strong> la commercialisation <strong>de</strong>s sousproduits<br />
issus <strong>de</strong>s crépidules (Soulas <strong>et</strong> al., 2001).<br />
En Australie, l'étoile <strong>de</strong> mer Asterias amurensis, originaire du Pacifique Nord, qui est un prédateur<br />
<strong>de</strong> mollusques, <strong>et</strong> dont les effectifs pourraient atteindre 120 millions d'individus, pose<br />
<strong>de</strong> sérieux problèmes à l'aquaculture <strong>et</strong> aux stocks naturels <strong>de</strong> mollusques (Galil, 2002). En<br />
Australie également (Tasmanie), le crabe vert européen Carcinus maenas est un prédateur du<br />
mollusque exploité Katelysia scalarina. Il s'attaque principalement aux juvéniles, avec un<br />
taux <strong>de</strong> prédation supérieur à celui du prédateur indigène Pachygrapsus gaimardii. En outre,<br />
alors que la prédation <strong>de</strong> ce <strong>de</strong>rnier n'est pas <strong>de</strong>nsité-dépen<strong>de</strong>nte, la prédation par Carcinus<br />
maenas augmente avec la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s proies (Walton <strong>et</strong> al., 2002).<br />
Fig. 89. Evolution <strong>de</strong>s captures <strong>de</strong> la pêche en mer Noire, entre 1940 <strong>et</strong> 1991. Les évènements qui l'ont accompagnée<br />
ou affectée sont représentés. (1) Pourcentage <strong>de</strong> l'anchois Engraulis encrasicolus <strong>et</strong> du sprat Sprattus<br />
sprattus dans les captures totales. (2) La biomasse <strong>de</strong> la méduse indigène Aurelia aurata atteint 1 Mt. (3) Fin <strong>de</strong><br />
la pêche au maquereau dans le Nord-Ouest <strong>de</strong> la mer Noire. (4) Fin <strong>de</strong> la pêche à la bonite dans le Nord-Ouest <strong>de</strong><br />
la Mer Noire. (5) Fin <strong>de</strong> la pêche aux ‘poissons bleus’ dans le Nord-Ouest <strong>de</strong> la Mer Noire (ces abandons sont<br />
dus à l'épuisement <strong>de</strong>s ressources). (6) Bloom <strong>de</strong> la méduse Aurelia aurita. (7) Premières observations du cténophore<br />
introduit Mnemiopsis leidyi. (8) Pourcentage <strong>de</strong> l'anchois Engraulis encrasicolus <strong>et</strong> du sprat Sprattus<br />
sprattus dans les captures totales. (9) Bloom <strong>de</strong> Mnemiopsis leidyi. D'après Zaitsev (1993).<br />
Le cténophore Mnemiopsis leidyi (Fig. 31), introduit en mer Noire, est un consommateur vorace<br />
<strong>de</strong> zooplancton (y compris le méroplancton, les oeufs <strong>et</strong> les larves <strong>de</strong> téléostéens) ; même<br />
lorsque son stomodaeum est plein, il continue à capturer <strong>de</strong>s proies, qu'il régurgite sous forme<br />
<strong>de</strong> pseudofèces non digérées ; au total, il peut consommer jusqu'à 10-15 fois son poids par<br />
jour (Stone, 2005) ; c'est donc un compétiteur fort <strong>de</strong> divers téléostéens, dont l'anchois Engraulis<br />
encrasicolus <strong>et</strong> le maquereau Trachurus mediterraneus. En mer Caspienne, où il a été<br />
introduit à partir <strong>de</strong> la mer Noire, Mnemiopsis leidyi peut consommer la totalité du zooplancton<br />
en 1-8 jours (Finenko <strong>et</strong> al., 2006). Une dizaine d'années après son introduction en mer<br />
Noire, les débarquements d'anchois y ont chuté <strong>de</strong> près <strong>de</strong> 10 fois, passant <strong>de</strong> plusieurs cen-<br />
144
taines <strong>de</strong> milliers <strong>de</strong> tonnes à quelques dizaines <strong>de</strong> milliers <strong>de</strong> tonnes seulement 138 (Fig. 89).<br />
De nombreux pêcheurs professionnels ont alors abandonné la pêche. Naturellement, dans un<br />
environnement aussi pollué que celui <strong>de</strong> la mer Noire, dont les ressources sont en outre surexploitées,<br />
l'effondrement <strong>de</strong>s pêches n'a probablement pas une cause unique (Zaitsev, 1993 ;<br />
Harbison <strong>et</strong> Volovik, 1994 ; P<strong>et</strong>ran <strong>et</strong> Moldoveanu, 1995 ; Carlton, 1996a ; Gesamp, 1997 ;<br />
Ivanov <strong>et</strong> al., 2000 ; Shiganova <strong>et</strong> Bulgakova, 2000). Le rôle <strong>de</strong> Mnemiopsis leidyi pourrait<br />
même être inférieur à celui du changement climatique <strong>et</strong> <strong>de</strong> la pêche (Daskalov, 1998). Le<br />
coût total <strong>de</strong> l'introduction <strong>de</strong> Mnemiopsis leidyi en mer Noire a été évalué à 350 M€ (Bright,<br />
1998). En mer Caspienne, ou M. leidyi est arrivé vers 1999, les prises <strong>de</strong>s téléostéens Clupeonella<br />
spp. ont chuté <strong>de</strong> 50% en 2000-2001 (Finenko <strong>et</strong> al., 2006).<br />
En Californie, l’annéli<strong>de</strong> Sabellidae Terebrasabella h<strong>et</strong>erouncinata, qui provient d'Afrique du<br />
Sud <strong>et</strong> <strong>de</strong> Namibie, s'installe sur le bord <strong>de</strong>s coquilles d'abalones (mollusques). Il déforme les<br />
coquilles <strong>et</strong> en r<strong>et</strong>ar<strong>de</strong> la croissance dans les élevages. Le prix <strong>de</strong>s abalones infestées diminue<br />
<strong>de</strong> moitié, ce qui a conduit à la ferm<strong>et</strong>ure <strong>de</strong> plusieurs fermes aquacoles (Culver <strong>et</strong> Kuris,<br />
2000 ; Naylor <strong>et</strong> al., 2001).<br />
En Tunisie, l'espèce lessepsienne M<strong>et</strong>apenaeus monoceros a remplacé en partie l'espèce indigène<br />
Penaeus kerathurus. La pêche totale <strong>de</strong> crev<strong>et</strong>tes, constituée maintenant à 50% <strong>de</strong> M.<br />
monoceros, n'a pas été diminuée. Toutefois la valeur marchan<strong>de</strong> <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière est 7 fois<br />
inférieure à celle <strong>de</strong> P. kerathurus (Chedly Raïs, comm. pers.) (mais voir conséquences positives<br />
au § 9.8).<br />
Un dinobionte qui est peut-être introduit, Karenia mikimotoi 139, a causé, en Juill<strong>et</strong>-Août 1995,<br />
<strong>de</strong>s mortalités importantes d'huîtres (surtout les jeunes) <strong>et</strong> <strong>de</strong> moules (environ 50% du stock)<br />
dans les parcs ostréicoles <strong>de</strong> Vendée <strong>et</strong> <strong>de</strong> Loire-Atlantique (France) ; on lui a également attribué,<br />
en Br<strong>et</strong>agne, <strong>de</strong>s mortalités <strong>de</strong> téléostéens, en particulier <strong>de</strong> poissons d'élevage. Dans<br />
les années 1980s, un dinobionte introduit du Japon a causé <strong>de</strong>s red-ti<strong>de</strong>s <strong>et</strong> <strong>de</strong> fortes mortalités<br />
<strong>de</strong> mollusques dans le Sud <strong>de</strong> l'Australie. Un autre dinobionte introduit, Alexandrium minutum,<br />
n'est pas toxique pour les mollusques mais pour l'homme qui les consomme, <strong>de</strong> telle<br />
sorte que leur consommation doit être régulièrement interdite, occasionnant <strong>de</strong>s pertes considérables<br />
pour les conchyliculteurs. C'est également le cas <strong>de</strong> Gymnodinium catenatum,<br />
d'abord introduit au Maroc ou en Galice, <strong>et</strong> qui se répand dans le Sud <strong>de</strong> la Méditerranée occi<strong>de</strong>ntale<br />
(Gómez <strong>et</strong> Claustre, 2001). Une autre espèce, Alexandrium catenellum, est considérée<br />
comme introduite en Méditerranée (<strong>de</strong>puis 1983), peut-être en provenance du Pacifique<br />
Ouest (Wyatt <strong>et</strong> Carlton, 2002). Dans l'étang <strong>de</strong> Thau (France), c'est en 1995 qu'elle est<br />
apparue (Lilly <strong>et</strong> al., 2002 ; Genovesi-Giunti, 2006). Des diatomées du genre Pseudonitzschia,<br />
en particulier P. multiseries, observé pour la première fois en France en 1998, provoquent<br />
<strong>de</strong>s interdictions <strong>de</strong> plus en plus fréquentes <strong>de</strong> la pêche <strong>et</strong> <strong>de</strong> la vente <strong>de</strong>s coquillages,<br />
notamment <strong>de</strong> la coquille Saint-Jacques Pecten maximus, en raison <strong>de</strong>s toxines (aci<strong>de</strong> domoïque)<br />
qu'elles produisent ; ce fut le cas par exemple en Mars 2010 en Vendée, en Charente-<br />
Maritime <strong>et</strong> dans la Manche (Bonato, 2010). D'une façon générale, l'accroissement <strong>de</strong>s<br />
blooms d'unicellulaires planctoniques toxiques 140 , à travers le mon<strong>de</strong>, semble bien lié à <strong>de</strong>s<br />
introductions d'espèces (Fig. 90 ; Hallegraeff, 1993 ; Baxter, 1995 ; Cadour <strong>et</strong> al., 1997 ;<br />
138 Au total, les captures <strong>de</strong>s pêcheries <strong>de</strong> mer Noire sont passées <strong>de</strong> 900 000 t en 1986 à 100 000 t en 1992<br />
(Caddy, 1994).<br />
139 Sous le nom erroné <strong>de</strong> Gymnodinium cf nagasakiense (Elbrachter, 1999). Egalement nommé Gymnodinium<br />
mikimotoi.<br />
140 On désigne les proliférations d'espèces unicellulares toxiques, qu'elles soient introduites ou non, sous le nom<br />
<strong>de</strong> HAB (harmful algal blooms).<br />
145
Carlton, 1998 ; Chr<strong>et</strong>iennot-Din<strong>et</strong>, 1998 ; Harvell <strong>et</strong> al., 1999 ; McCarthy <strong>et</strong> Crow<strong>de</strong>r, 2000 ;<br />
Hamer <strong>et</strong> al., 2001 ; Glibert <strong>et</strong> al., 2005 ; mais voir Smayda, 2007). En France, entre 1991 <strong>et</strong><br />
2000, le nombre <strong>de</strong> jours cumulés <strong>de</strong> ferm<strong>et</strong>ure <strong>de</strong> bassins conchylicoles a été <strong>de</strong> 4 275 ; dans<br />
les rías <strong>de</strong> Galice, le marché mytilicole a été fermé jusqu'à 45 semaines consécutives ; dans<br />
les <strong>de</strong>ux cas, la cause en était la prolifération du dinobionte Dinophysis acuminata. Aux USA,<br />
le coût annuel <strong>de</strong>s blooms d'unicellulaires toxiques (introduits ou non) a été estimé à 50 millions<br />
<strong>de</strong> dollars (Hoagland <strong>et</strong> al., 2002).<br />
146<br />
Fig. 90. Distribution <strong>de</strong>s<br />
cas <strong>de</strong> PSP (Paralytic<br />
Shellfish Poisoning) dus<br />
à <strong>de</strong>s dinobiontes, en<br />
1970 <strong>et</strong> en 1990.<br />
D'après Hallegraeff<br />
(1993).<br />
Les dinobiontes qui ont causé en 1992 <strong>de</strong>s mortalités massives<br />
141 <strong>de</strong> téléostéens (estimées à plus d'un milliard d'individus)<br />
dans <strong>de</strong>s estuaires <strong>de</strong> la côte Est <strong>de</strong>s USA, Pfiesteria<br />
shumwayae (Fig. 91) <strong>et</strong> P. piscicida, sont <strong>de</strong>s parasites<br />
spécifiques <strong>de</strong>s téléostéens : au sta<strong>de</strong> <strong>de</strong> spore, ils se<br />
fixent par un p<strong>et</strong>it pédoncule à l'épi<strong>de</strong>rme du téléostéen,<br />
dont ils sucent le contenu <strong>de</strong>s cellules. Le repas dure environ<br />
1 min, puis ils se détachent. La mortalité <strong>de</strong>s téléostéens<br />
survient lorsque l'abondance <strong>de</strong>s Pfiesteria est élevée<br />
(Kaiser, 2002). Il est à présumer qu'il s'agisse également<br />
d'espèces introduites.<br />
Fig. 91. Un Pfiesteria shumwayae (dinobiontes) fixé à l'épi<strong>de</strong>rme d'un<br />
téléostéen. D'après Vogelbein <strong>et</strong> al. (2002).<br />
141 La capacité <strong>de</strong> Pfiesteria à produire <strong>de</strong>s toxines a été mise en doute (Vogelbein <strong>et</strong> al., 2002 ; Kaiser, 2004).
Dans les Grands Lacs (Amérique du Nord), la lamproie introduite P<strong>et</strong>romyzon marinus, qui<br />
parasite les truites (téléostéens), a causé aux pêcheries <strong>de</strong>s pertes évaluées à plusieurs millions<br />
<strong>de</strong> dollars (Mills <strong>et</strong> al., 1994).<br />
Le némato<strong>de</strong> parasite Anguillicola crassus, introduit en 1982 en Allemagne avec <strong>de</strong>s anguilles<br />
japonaises Anguilla japonica, est passé sur l'anguille européenne Anguilla anguilla. Il<br />
cause <strong>de</strong>s lésions à la vessie natatoire qui s'avèrent graves lors du voyage <strong>de</strong> r<strong>et</strong>our vers la mer<br />
<strong>de</strong>s Sargasses ; il est également responsable d'une plus gran<strong>de</strong> sensibilité aux infections d'origine<br />
bactérienne, <strong>et</strong> d'un ralentissement <strong>de</strong> la croissance (Bruslé, 1994 ; Eno <strong>et</strong> al., 1997 ;<br />
Minchin <strong>et</strong> Eno, 2002 ; Sures <strong>et</strong> Knopf, 2004) ; ce parasite est une <strong>de</strong>s causes, peut-être la<br />
principale, du déclin spectaculaire 142 <strong>de</strong>s populations d'Anguilla anguilla (Sures <strong>et</strong> Knopf,<br />
2004 ; Blanchard <strong>et</strong> al.,2010), en France, au point que l'anguille est aujourd'hui considérée<br />
comme une espèce menacée. A l'échelle <strong>de</strong> l'Europe, les effectifs d'Anguilla anguilla ont chuté<br />
<strong>de</strong> 99% <strong>de</strong>puis 1988 (Stone, 2003). Anguillicola crassus a également été introduit en Amérique,<br />
où il s'est transféré sur Anguilla rostrata, avec <strong>de</strong>s conséquences similaires (Sures <strong>et</strong><br />
Knopf, 2004).<br />
100 000<br />
90 000<br />
80 000<br />
70 000<br />
60 000<br />
50 000<br />
40 000<br />
30 000<br />
20 000<br />
10 000<br />
Crassostrea<br />
angulata,<br />
puis C. gigas<br />
Ostrea<br />
edulis<br />
1900<br />
1910<br />
1920<br />
Absence<br />
<strong>de</strong> captage<br />
Mortalité<br />
inexpliquée<br />
1930<br />
2°guerre<br />
mondiale<br />
1940<br />
1950<br />
147<br />
Maladie <strong>de</strong>s<br />
branchies<br />
Début<br />
Importation<br />
<strong>de</strong> C. gigas<br />
1960<br />
Maladie<br />
virale<br />
1970<br />
Martelia<br />
1980<br />
Fig. 92. La production<br />
d'huîtres en France (tonnes/an,<br />
en fonction <strong>de</strong>s années)<br />
: mortalités, maladies<br />
<strong>et</strong> parasitoses. Données du<br />
Ministère <strong>de</strong> la Marine<br />
Marchan<strong>de</strong>, France. Re<strong>de</strong>ssiné.<br />
Bonamia<br />
De nombreuses maladies déciment périodiquement les élevages d'huîtres, un peu partout dans<br />
le mon<strong>de</strong> ; même si leurs causes précises restent souvent inconnues, il est probable que la plupart<br />
d'entre elles soient liées à <strong>de</strong>s parasites ou à <strong>de</strong>s agents pathogènes introduits provenant<br />
d'une autre région, ou d'un autre hôte (Barber, 1997). L'introduction <strong>de</strong> l'huître japonaise<br />
Crassostrea gigas sur les côtes atlantiques françaises, en 1966, est responsable <strong>de</strong> l'introduc-<br />
142 D'autres causes peuvent avoir contribué à ce déclin, en particulier la surpêche (Stone, 2003). Il a en eff<strong>et</strong><br />
commencé avant l'introduction en Europe d'Anguillicola crassus. Curieusement, Stone (2003) semble ignorer la<br />
cause parasitaire du déclin <strong>de</strong>s anguilles (Sures <strong>et</strong> Knopf, 2004).
tion d'un iridovirus <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'unicellulaire eucaryote Marteilia refringens (Paramyxea) qui ont<br />
décimé les élevages <strong>de</strong> Crassostrea angulata <strong>et</strong> d'Ostrea edulis. Un autre unicellulaire parasite<br />
d'Ostrea edulis, Bonamia ostreae (Haplosporidia, Rhizaria), semble avoir été introduit en<br />
France avec <strong>de</strong>s huîtres Ostrea edulis en provenance <strong>de</strong> Californie, dans les années 1970s ;<br />
<strong>de</strong>puis la France, il s’est rapi<strong>de</strong>ment répandu dans tout l’Atlantique Nord : Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne,<br />
Irlan<strong>de</strong>, Espagne, Portugal, <strong>et</strong>c. (Fig. 92 ; Mazzola, 1992 ; Barber, 1997 ; Culloty <strong>et</strong> Mulcahy,<br />
2007). Le Fungi Ostracoblabe implexa, qui détermine une maladie <strong>de</strong> la coquille chez Ostrea<br />
edulis, responsable <strong>de</strong> fortes mortalités, a été transporté <strong>de</strong> France en Irlan<strong>de</strong> avec <strong>de</strong>s importations<br />
d'huîtres (Minchin <strong>et</strong> Eno, 2002). Au total, la production d’huîtres plates Ostrea edulis<br />
est passée, en France, d’environ 20 000 t/an dans les années 1960s-1970s, à envron 2 000 t/an<br />
aujourd’hui (Culloty <strong>et</strong> Mulcahy, 2007).<br />
En Irlan<strong>de</strong>, <strong>de</strong>s homards américains Homarus americanus, importés vivants pour la consommation<br />
humaine, ont été mis à stabuler dans <strong>de</strong>s flaques intertidales, dans les années 1960s. Ils<br />
ont transmis une bactérie (Gaffkaemia) aux homards indigènes Homarus gammarus, qui a<br />
causé leur mortalité (Minchin <strong>et</strong> Eno, 2002). Un virus originaire <strong>de</strong> l'Indo-Pacifique cause<br />
aujourd'hui, tout autour du mon<strong>de</strong>, <strong>de</strong>s mortalités catastrophiques dans les élevages <strong>de</strong> crev<strong>et</strong>tes<br />
(Harvell <strong>et</strong> al., 1999).<br />
Tabl. XXIII. Captures par Unité d'Effort (CPUE ; kgMH/100 m <strong>de</strong> fil<strong>et</strong> trémail) dans <strong>de</strong>s zones colonisées (C) <strong>et</strong><br />
non colonisées (T) par Caulerpa taxifolia (MAAS), dans le détroit <strong>de</strong> Messine (Italie), en fonction <strong>de</strong> la saison.<br />
D'après Potoschi <strong>et</strong> al. (2004).<br />
Hiver Printemps Eté Automne<br />
C T C T C T C T<br />
0.3-1.2 0.4-0.9 0.9-2.2 1.0-3.2 0.5-1.4 0.8-1.5 0.3-0.6 0.5-0.9<br />
La méduse introduite Rhopilema nomadica (cnidaire) constitue en Méditerranée orientale <strong>de</strong>s<br />
amas qui peuvent atteindre 40 km <strong>de</strong> longueur (en Israël) ; les pêcheurs <strong>de</strong> Turquie <strong>et</strong> d'Israël<br />
se plaignent du colmatage <strong>de</strong> leurs fil<strong>et</strong>s par c<strong>et</strong>te méduse (Ki<strong>de</strong>ys <strong>et</strong> Gucu, 1995 ; Galil,<br />
2000, 2001 ; Lefkaditou <strong>et</strong> al., 2011). Dans les Alpes-Maritimes (France), <strong>de</strong>s fragments du<br />
chlorobionte introduit Caulerpa taxifolia s'accrochent aux fil<strong>et</strong>s <strong>de</strong> pêche, ce qui les rend visibles<br />
pour les téléostéens, qui peuvent alors les éviter ; pour y remédier, les pêcheurs doivent<br />
consacrer plus <strong>de</strong> temps à n<strong>et</strong>toyer leurs fil<strong>et</strong>s, ou bien les faire sécher pour que les fragments<br />
<strong>de</strong> C. taxifolia se détachent, <strong>et</strong> donc acquérir <strong>de</strong>s fil<strong>et</strong>s supplémentaires (Meinesz <strong>et</strong> al.,1997 ;<br />
Bec <strong>et</strong> al., 2002 ; Boudouresque, 2002a). En outre, le stock <strong>de</strong> téléostéens, tout particulièrement<br />
celui <strong>de</strong>s espèces-cibles, est diminué significativement ; la raison pourait en être le stress<br />
physiologique provoqué par la caulerpényne, le principal terpénoï<strong>de</strong> toxique produit par c<strong>et</strong>te<br />
espèce ; chez la girelle Coris julis, les activités glutathione S-transférase, glutathione péroxydase<br />
<strong>et</strong> glutathione réductase sont significativement plus élevées dans les stations où Caulerpa<br />
est présente que dans <strong>de</strong>s herbiers à Posidonia oceanica non envahis (Sureda <strong>et</strong> al., 2006). Il<br />
en résulte, selon les pêcheurs <strong>de</strong>s Alpes-Maritimes, <strong>de</strong>s captures inférieures, ce qui les conduit<br />
à abandonner les sites colonisés pour <strong>de</strong>s sites plus éloignés, ce qui représente un surcoût<br />
(temps, carburant) (Boudouresque, 2002a). Dans la prud'homie <strong>de</strong> Menton (Alpes-Maritimes),<br />
le coût économique est évalué entre 15 000 <strong>et</strong> 23 000 €, soit 2 200 à 3 300 € par pêcheur <strong>et</strong><br />
par an (Bec <strong>et</strong> al., 2002). Des résultats contradictoires, en Tunisie 143 <strong>et</strong> en Sicile (Potoschi <strong>et</strong><br />
143 Au cap Bon (Tunisie), les prises par 100 m <strong>de</strong> fil<strong>et</strong>-trémail (CPUE, captures par unité d'effort) ne semblent<br />
pas différentes sur <strong>de</strong>s fonds couverts par Caulerpa taxifolia (0.4 kgMH) par rapport à <strong>de</strong>s fonds non encore colonisés<br />
(0.4 kgMH) (Ben Salem <strong>et</strong> al.,2004). Toutefois, la colonisation par C. taxifolia est encore très mo<strong>de</strong>ste ;<br />
148
al., 2004), qui ne m<strong>et</strong>tent pas en évi évi<strong>de</strong>nce <strong>de</strong>nce une diminution <strong>de</strong>s prises, doivent être considérés<br />
avec une très gran<strong>de</strong> pru<strong>de</strong>nce ( (Tabl. XXIII), dans un contexte texte <strong>de</strong> surexploitation ; en outre,<br />
les stations colonisées <strong>et</strong> non-colonisée colonisées s ne sont pas réellement indépendantes, dans la mesure<br />
où la dispersion <strong>de</strong>s larves <strong>de</strong> téléostéens dépend <strong>de</strong>s sites <strong>de</strong> pontes, <strong>de</strong>s nurseries <strong>et</strong> se fait<br />
sur <strong>de</strong>s distances importantes. Un impact similaire à celui <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia s'observe en<br />
Toscane (Italie), avec Caulerpa cylindracea, qui couvre plus ou moins <strong>de</strong>nsément près <strong>de</strong> 300<br />
km² ; la diminution <strong>de</strong>s prises totales <strong>de</strong> la pêche, ainsi que <strong>de</strong>s cap captures tures par unité d'effort,<br />
dans la région, pourrait être liée à l'expansion <strong>de</strong> C. cylindracea (Magri <strong>et</strong> aal.,<br />
2001 ; Piazzi <strong>et</strong><br />
al., 2005). En Caroline du Nord (USA), le rhodobionte Polysiphonia breviarticulata<br />
breviarticulata, originaire<br />
<strong>de</strong> l'Adriatique, détermine <strong>de</strong>s blooms planctoniques <strong>et</strong> colmate les fil<strong>et</strong>s <strong>de</strong>s pêcheurs<br />
(Kapraun <strong>et</strong> Searles, 1990).<br />
Dans l'étang <strong>de</strong> Thau (France, Mé Méditerranée), la phéophycée Sargassum muticum se développe<br />
sur les cor<strong>de</strong>s à huîtres ; elle constitue une couche continue en surface, certains indiv indivi-<br />
dus atteignant 4.6 m <strong>de</strong> longeur ; elle peut représenter une sur surcharge charge <strong>de</strong> 13 kg par cor<strong>de</strong>, obl obli-<br />
geant eant les ostréiculteurs à sortir les cor<strong>de</strong>s hors <strong>de</strong> l'eau pendant 24 h afin <strong>de</strong> détruire ces org orga-<br />
nismes (Fig. 93 ; Belsher <strong>et</strong> al al., 1985 ; Boudouresque <strong>et</strong> al., 1985 ; Piquion, quion, 1985).<br />
En Méditerranée orientale (du Liban à la Tunisie), le téléostéen lessepsien Lagocephalus sce-<br />
leratus est impropre à la consommation humaine (sa chair est très toxique). En outre, il est<br />
capable <strong>de</strong> couper les lignes s <strong>et</strong> <strong>de</strong> détériorer les fil<strong>et</strong>s <strong>de</strong> pêche lorsqu’il vient s’y nourrir (Le (Lef-<br />
kaditou <strong>et</strong> al., 2011).<br />
9.4. Gêne à la navigation<br />
La phéophycée (straménopile<br />
(straménopiles) géante Macrocystis pyrifera, qui peut mesurer 40 m <strong>de</strong> lo lon-<br />
gueur <strong>et</strong> dont l'introduction duction était envisagé envisagée e en Br<strong>et</strong>agne (Boalch, 1975, 1981) pour la produ production<br />
d'alginates, aurait pu avoir <strong>de</strong>s conséquences néfastes sur la navigation littorale. La sa sargasse<br />
géante Sargassum gassum muticum (phéophycées), ), qui peut dépasser 4 m <strong>de</strong> longueur, a effec-<br />
tivement constitué une gêne à la navigation, en s'em s'emmêlant mêlant dans les hélices <strong>de</strong>s bateaux, par<br />
par ailleurs, les CPUE sont dérisoires, traduisant une très forte surexploitation <strong>de</strong>s fonds, <strong>de</strong> telle sorte qu'il n'est<br />
pas étonnant que l'impact <strong>de</strong> C. taxifolia n'apparaisse pas.<br />
149<br />
Fig. 93. Une table à huîtres dans<br />
l'étang <strong>de</strong> Thau (France, Médite Méditerranée).<br />
Sargassum muticum (straménopiles)<br />
) se fixe sur les piliers <strong>et</strong><br />
sur les cor<strong>de</strong>s, constituant une<br />
couche quasi quasi-continue en surface.<br />
Elle se fixe également sur le fond.<br />
En contrebas <strong>de</strong> S. muticum, on<br />
distingue un autre straménopile,<br />
Undaria pinnatifida pinnatifida. D'après Bou-<br />
douresque <strong>et</strong> al al. (1985).
exemple dans le golfe du Morbihan bihan (Br<strong>et</strong>agne), en Gran<strong>de</strong> Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne<br />
(Boudouresque <strong>et</strong> al., 1985 ; Piquion, 1985 ; Belsher, 1991 ; Eno<br />
144 <strong>et</strong> dans l'étang <strong>de</strong> Thau<br />
., 1985 ; Piquion, 1985 ; Belsher, 1991 ; Eno <strong>et</strong> al., 1997).<br />
L’annéli<strong>de</strong> Hydroi<strong>de</strong>s ezoensis, ensis, qui est un élément très prolifique du fouling, constitue, dans<br />
le Sud <strong>de</strong> l'Angl<strong>et</strong>erre, <strong>de</strong>s encroûtements épais sur les coques <strong>de</strong>s navires non protégés par<br />
<strong>de</strong>s peintures anti-fouling ; en outre, il peut rendre négative la flottabilité <strong>de</strong>s bouées (Eno <strong>et</strong><br />
al., 1997). De même, une ascidie encore indéterminée ( (Di<strong>de</strong>mnum sp.), d'origine inconnue, a<br />
envahi <strong>de</strong>s marinas (ports <strong>de</strong> plaisance) en Irlan<strong>de</strong> ; elle se développe sur les pontons, les co cor-<br />
dages <strong>et</strong> les coques <strong>de</strong> navires, où elle constitue <strong>de</strong>s amas spectaculaires nécessitant <strong>de</strong>s opér opérations<br />
<strong>de</strong> n<strong>et</strong>toyage (Fig. 94 ; Minchin <strong>et</strong> Si<strong>de</strong>s, 2006).<br />
9.5. Gêne à l'industrie<br />
Fig. 94. . Prolifération <strong>de</strong> l'ascidie Di<strong>de</strong>mnum sp. sur <strong>de</strong>s<br />
cordages, dans un port (à gauche ; photo Elizab<strong>et</strong>h<br />
Si<strong>de</strong>s), <strong>et</strong> sous la coque d'un bateau <strong>de</strong> plaisance (à<br />
droite ; photo Damien Offer), en Irlan<strong>de</strong>. D'après Mi Min-<br />
chin <strong>et</strong> Si<strong>de</strong>s (2006).<br />
L’annéli<strong>de</strong> Serpulidae introduit Hydroi<strong>de</strong>s elegans, extrêmement résistant au chlore, s'ins<br />
dans les installations <strong>de</strong> pompage <strong>de</strong> l'eau <strong>de</strong> mer (fouling), <strong>et</strong> est considéré en Italie comme<br />
une nuisance sance sérieuse (Paol<strong>et</strong>ti <strong>et</strong> Sebastio, 1973). D'autres Serpulidae introduits po<br />
problèmes similaires en Méditerranée orientale (Ergen <strong>et</strong> al., 2002). La mé<br />
nomadica peut colmater, en Israël, les prises d'eau <strong>de</strong>s centrales thermiques (Galil, 2000,<br />
2001). En Amérique du Nord, dans la région <strong>de</strong>s Grands Lacs, la moule zébrée<br />
polymorpha (mollusque ; Fig. 95 ; 145 tant au chlore, s'installe<br />
installations <strong>de</strong> pompage <strong>de</strong> l'eau <strong>de</strong> mer (fouling), <strong>et</strong> est considéré en Italie comme<br />
sance sérieuse (Paol<strong>et</strong>ti <strong>et</strong> Sebastio, 1973). D'autres Serpulidae introduits posent <strong>de</strong>s<br />
2002). La méduse Rhopilema<br />
peut colmater, en Israël, les prises d'eau <strong>de</strong>s centrales thermiques (Galil, 2000,<br />
2001). En Amérique du Nord, dans la région <strong>de</strong>s Grands Lacs, la moule zébrée Dreissena<br />
) envahit également les canalisations <strong>de</strong> prise d'eau in-<br />
144 En 1984, le ‘Compagnon <strong>de</strong>s îles’ (Morbihan, Br<strong>et</strong>agne), privé <strong>de</strong> direction en raison <strong>de</strong>s Sargassum muti-<br />
cum enroulés autour du gouvernail, a heurté violemment le quai ; un acci<strong>de</strong>nt du même type a été signalé à Je Jer-<br />
sey (Piquion, 1985 ; Belsher, 1991).<br />
145 Les Grands Lacs sont <strong>de</strong>s lacs d’eau douce ; la mer Caspienne, d’où où est originaire la moule zébrée Dreissena<br />
polymorpha, , est une mer d’eau douce. La moule zébrée, traitée ici avec les espèces marines (puisqu’elle vient<br />
150
dustrielles (centrales thermiques, centrales nucléaires) <strong>et</strong> municipales ; une canalisation <strong>de</strong><br />
1 m <strong>de</strong> diamètre peut voir son diamètre utile réduit à 30 cm ; il en résulte d'énormes dommages<br />
: elle menace l'approvisionnement en eau potable <strong>de</strong> 25 millions d'habitants, ainsi que le<br />
fonctionnement <strong>de</strong>s centrales électriques (Durnil <strong>et</strong> al., 1990) ; pour une centrale thermique<br />
donnée, le coût annuel est évalué à 2 M€ ; le coût cumulé <strong>de</strong>s dégâts est estimé à 5 G€ (Phyllis<br />
Windle in Kiernan, 1993 ; Hedgp<strong>et</strong>h, 1993 ; Mills <strong>et</strong> al., 1994 ; Carlton, 1996a ; Schmitz <strong>et</strong><br />
Simberloff, 1997 ; Bright, 1998; Lodge <strong>et</strong> al., 2006), bien que, si l’on considère les seuls<br />
dommages aux centrales électriques, comme le font Davis <strong>et</strong> al. (2011), le coût soit probablement<br />
inférieur.<br />
9.6. Gêne au tourisme<br />
Fig. 95. La moule zébrée Dreissena polymorpha (mollusque),<br />
introduite dans les Grands Lacs d'Amérique du<br />
Nord. L'individu représenté mesure 6 cm <strong>de</strong> longeur.<br />
D'après Durnil <strong>et</strong> al. (1990).<br />
En Méditerranée orientale, le mollusque introduit Conus textile a une piqûre dangereuse<br />
(éventuellement mortelle pour un enfant). Sur les côtes d'Israël <strong>et</strong> <strong>de</strong> Turquie, la méduse Rhopilema<br />
nomadica, introduite au milieu <strong>de</strong>s années 1970s, peut atteindre 1 m <strong>de</strong> diamètre ; elle<br />
cause <strong>de</strong>s brûlures sévères aux baigneurs (Fig. 96), qui peuvent nécessiter une hospitalisation,<br />
ce qui oblige à fermer les plages lors <strong>de</strong> ses proliférations (Galil <strong>et</strong> al., 1990 ; Spanier <strong>et</strong> Galil,<br />
1991 ; Occhipinti-Ambrogi, 1992 ; Ki<strong>de</strong>ys <strong>et</strong> Gucu, 1995 ; Boudouresque, 1999b).<br />
L'introduction du chlorobionte Caulerpa taxifolia (MAAS), <strong>et</strong> la banalisation <strong>de</strong>s paysages<br />
sous-marins qui en résulte, pourrait avoir <strong>de</strong>s conséquences très négatives sur la plongée<br />
sous-marine, une activité dont le rôle économique est d'année en année plus important en<br />
Méditerranée (Romero, 1997). Dans la région <strong>de</strong> Nice, les responsables <strong>de</strong> clubs <strong>de</strong> plongée<br />
observent effectivement que seuls les plongeurs débutants acceptent <strong>de</strong> plonger dans les secteurs<br />
fortement colonisés par C. taxifolia (Fig. 97) ; les autres plongeurs recherchent <strong>de</strong>s paysages<br />
variés, riches en couleurs <strong>et</strong> en espèces visibles (gorgones, téléostéens, <strong>et</strong>c.) ; ce n’est<br />
pas le cas du monotone tapis vert constitué par C. taxifolia ; ils doivent donc être conduits sur<br />
<strong>de</strong>s sites plus éloignés, exempts <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te espèce, ce qui se traduit par un surcoût d'exploitation<br />
(Boudouresque, 2002a).<br />
Au Sud du Japon, Ulva ohnoi (chlorobiontes, Viridiplantae, Archaeplastida), sans doute une<br />
espèce introduite, détermine <strong>de</strong>s ‘marées vertes’ (green-ti<strong>de</strong>s) dans les baies <strong>de</strong> mo<strong>de</strong> calme<br />
(Hiraoka <strong>et</strong> al., 2003). Des marées vertes à Ulva tubulaires 146 ont également été signalées au<br />
Chili (Ohno <strong>et</strong> al., 2003). En Caroline du Nord (USA), le rhodobionte Polysiphonia breviarti-<br />
d’une mer) pourrait aussi bien être traitée avec le milieu continental, puisqu’elle vit en eau douce (salinité 0.2 à<br />
1.5). Elle peut toutefois tolérer une salinité <strong>de</strong> type estuarien (jusqu’à 13.4).<br />
146 Les Ulva tubulaires constituaient autrefois le genre Enteromorpha ; les outils moléculaires ont montré que<br />
les Ulva tubulaires constituent un ensemble polyphylétique au sein du genre Ulva.<br />
151
culata, originaire <strong>de</strong> l'Adriatique, constitue <strong>de</strong>s blooms planctoniques ; à la fin <strong>de</strong>s années<br />
1980s, il était rej<strong>et</strong>é sur les plages <strong>et</strong> y constituait <strong>de</strong>s banqu<strong>et</strong>tes peu appréciées <strong>de</strong>s baigneurs<br />
(Fig. 98 ; Kapraun <strong>et</strong> Searles, 1990). En Br<strong>et</strong>agne, <strong>de</strong>s espèces du genre Ulva ont commencé à<br />
proliférer à la fin <strong>de</strong>s années 1970s ; il est clair que les rej<strong>et</strong>s <strong>de</strong> nitrates liés à l’agriculture<br />
152<br />
Fig. 96 (ci-<strong>de</strong>ssus). Brûlures causées par le contact<br />
avec la méduse <strong>de</strong> mer Rouge introduite en<br />
Méditerranée Rhopilema nomadica. Photo Spanier.<br />
Fig. 97 (à gauche). Paysage sous-marin, dans les<br />
Alpes-Maritimes (France), dominé par le chlorobionte<br />
introduit Caulerpa taxifolia. Un tel paysage,<br />
bien qu’il ne manque pas <strong>de</strong> beauté, est<br />
trop monotone pour répondre aux attentes <strong>de</strong>s<br />
plongeurs sous-marins. Photo Alexandre Meinesz.<br />
Fig. 98. Une banqu<strong>et</strong>te constituée par Polysiphonia<br />
breviarticulata (rhodobiontes, Archaeplastida) sur<br />
une plage <strong>de</strong> Caroline du Nord (USA). D'après Kapraun<br />
<strong>et</strong> Searles (1990).<br />
favorisent ces proliférations (Ménesguen, 2003) ; toutefois, une ou plusieurs souches <strong>et</strong>/ou<br />
espèces introduites du Japon, ou pour lesquelles le Japon a constitué un ‘hub’, constituent
peut-être la cause réelle <strong>de</strong>s ‘marées vertes’ 147 ; la collecte <strong>de</strong>s Ulva responsables <strong>de</strong>s marées<br />
vertes coûte chaque année aux collectivités territoriales (communes, département) <strong>de</strong>s Côtes<br />
d'Armor 500 000 € ; <strong>de</strong>ux usines <strong>de</strong> traitement ont dû y être construites. L’état français a lancé,<br />
début 2010, un plan quinquennal <strong>de</strong> 134 M€ pour collecter les Ulva en Br<strong>et</strong>agne (40 000<br />
tMH/an) ; en eff<strong>et</strong>, leur prolifération constitue un handicap croissant pour le tourisme balnéaire.<br />
Dans les Côtes d’Armor, le coût pour le tourisme, au cours <strong>de</strong> l’été 2011, a été estimé<br />
à 800 000 € (source : Comité du tourisme <strong>de</strong>s Côtes d’Armor).<br />
9.7. Impact sur la santé humaine<br />
Des exemples d'impact sur la santé humaine ont été cités plus haut (§ 9.6), dans la mesure où<br />
ils ont également un impact sur le tourisme (voir également le § 9.2 pour le milieu continental).<br />
Le dinobionte Alexandrium minutum, introduit sur les côtes atlantiques d'Europe dans les<br />
années 1980s, produit <strong>de</strong>s toxines PSP (paralytic shellfish poisoning) pouvant conduire à <strong>de</strong>s<br />
intoxications très sévères, voire mortelles, chez le consommateur <strong>de</strong> moules ou d'huîtres contaminées<br />
(Belin <strong>et</strong> Martin-Jezequel, 1997).<br />
Le <strong>de</strong>venir <strong>de</strong>s terpénoï<strong>de</strong>s toxiques <strong>et</strong> autres métabolites, ainsi que <strong>de</strong> leurs produits <strong>de</strong> dégradation,<br />
synthétisés par Caulerpa taxifolia (MAAS), est encore mal connu. En l'état actuel<br />
<strong>de</strong>s connaissances, rien ne prouve qu'ils aient été ou qu'ils puissent se trouver à l'origine d'intoxications<br />
pour l'homme. On sait que la caulerpényne, le terpénoï<strong>de</strong> le plus abondant, qui<br />
peut représenter 500 kg/ha, est rapi<strong>de</strong>ment dégradée dans l'eau <strong>de</strong> mer <strong>et</strong> ne se concentre pas<br />
dans les gona<strong>de</strong>s <strong>de</strong>s oursins Paracentrotus lividus, lorsqu'ils consomment C. taxifolia. Par<br />
contre, un contact direct avec la peau humaine pourrait avoir <strong>de</strong>s conséquences pour les personnes<br />
qui sont régulièrement en contact avec C. taxifolia (Lemée, 1996).<br />
En 1991, au Pérou, un million <strong>de</strong> personnes ont été contaminées, <strong>et</strong> 10 000 sont mortes du<br />
choléra, après que <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast contenant la bactérie Vibrio cholerae O1 aient contaminé<br />
l'eau <strong>de</strong> boisson (Kolar <strong>et</strong> Lodge, 2001). Une souche génétiquement indifférentiable <strong>de</strong><br />
celle qui a causé c<strong>et</strong>te épidémie a été r<strong>et</strong>rouvée c<strong>et</strong>te même année dans l'eau <strong>de</strong> ballast <strong>de</strong>s<br />
navires arrivant d'Amérique latine à Mobile Bay, Alabama, ainsi que dans <strong>de</strong>s huîtres <strong>et</strong> dans<br />
le tube digestif <strong>de</strong>s téléostéens qui y vivent (De Paola <strong>et</strong> al., 1992 ; Drake <strong>et</strong> al., 2001)<br />
9.8. Conséquences économiques positives<br />
Il convient <strong>de</strong> ne pas oublier que certaines espèces introduites peuvent avoir <strong>de</strong>s conséquences<br />
économiques positives, ou avoir en même temps <strong>de</strong>s conséquences positives <strong>et</strong> négatives.<br />
C'est ainsi que l'huître japonaise Crassostrea gigas est très largement commercialisée en Europe<br />
<strong>et</strong> dans <strong>de</strong> nombreuses autres régions (Ruesink <strong>et</strong> al., 2005). De même, la palour<strong>de</strong> japonaise<br />
Ruditapes philippinarum, introduite dans le Nord <strong>de</strong> l'Adriatique, plus prolifique <strong>et</strong> plus<br />
résistante que l'espèce indigène R. <strong>de</strong>cussatus, fournit une ressource significative aux pêcheurs<br />
(Occhipinti-Ambrogi, 2002 ; Pranovi <strong>et</strong> al., 2003, 2006 ; Caill-Milly <strong>et</strong> al., 2008 ;<br />
D’Hardivillé <strong>et</strong> al., 2010). Dans la baie <strong>de</strong> Willapa (Washington, USA), l'introduction <strong>de</strong><br />
Crassostrea gigas <strong>et</strong> <strong>de</strong> Ruditapes philippinarum, qui ont remplacé l'huître indigène Ostreola<br />
147 Ulva ohnii est introduite en Europe. Une autre espèce d’Ulva, originaire du Pacifique (Australie, Nouvelle<br />
Zélan<strong>de</strong>, Japon), U. australis (= U. pertusa) a été introduite en Europe (Thau, Malaga, Galice, Br<strong>et</strong>agne) (Couceiro<br />
<strong>et</strong> al., 2011).<br />
153
conchaphila, <strong>et</strong> <strong>de</strong> plus <strong>de</strong> 40 autres espèces, ont augmenté <strong>de</strong> 250% la production <strong>de</strong> bivalves<br />
d'intérêt économique, tout au moins dans un premier temps (Fig. 99 ; Ruesink <strong>et</strong> al., 2006).<br />
L’annéli<strong>de</strong> Ficopomatus enigmaticus améliore la qualité <strong>de</strong> l'eau, en consommant le POM<br />
(Particulate Organic Matter, matière organique particulaire). La sargasse géante Sargassum<br />
muticum, citée plus haut pour ses conséquences négatives, est par ailleurs capable d'occuper<br />
<strong>de</strong>s habitats non ou peu colonisés par les espèces indigènes. Il en va <strong>de</strong> même pour Undaria<br />
pinnatifida ; en outre, les peuplements <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière espèce peuvent constituer un abri <strong>et</strong><br />
une nurserie pour les jeunes téléostéens, dans les estuaires du Sud <strong>de</strong> l'Angl<strong>et</strong>erre (Fl<strong>et</strong>cher <strong>et</strong><br />
Farrell, 1999). L'introduction délibérée, dans plusieurs régions du mon<strong>de</strong>, <strong>de</strong> rhodobiontes<br />
exploités pour l'alimentation humaine ou pour la production <strong>de</strong> phyco-colloï<strong>de</strong>s (Porphyra,<br />
Kappaphycus, Eucheuma, Gracilaria) ne semble pas, pour le moment, avoir causé <strong>de</strong> problèmes<br />
écologiques ou économiques négatifs (Oliveira <strong>et</strong> Paula, 2001, 2003). L’annéli<strong>de</strong> Marenzelleria<br />
viridis, introduit en Mer du Nord (Pays-Bas <strong>et</strong> Allemagne) est consommé par <strong>de</strong>s<br />
téléostéens d'intérêt économique tels que la plie Pleuronectes platessa <strong>et</strong> le fl<strong>et</strong> Platichtys<br />
flesus (Mazzola, 1992 ; Eno <strong>et</strong> al., 1997). Enfin, en Tunisie, le fait que la crev<strong>et</strong>te lessepsienne<br />
M<strong>et</strong>apenaeus monoceros ait en partie remplacé Penaeus kerathurus, <strong>et</strong> qu'elle ait une<br />
valeur marchan<strong>de</strong> moindre, la rend accessible aux consommateurs locaux, alors que la secon<strong>de</strong><br />
est <strong>de</strong> fait réservée à l'exportation (Chedly Raïs, comm. pers.).<br />
154<br />
Fig. 99. Récolte <strong>de</strong> bivalves filtreurs dans<br />
la baie <strong>de</strong> Willapa (Washington, USA)<br />
<strong>de</strong>puis 150 ans. L'huître native est Ostreola<br />
conchaphila. L'huître pacifique introduite<br />
est Crassostrea gigas. Le ‘Manila<br />
clam’, également introduit, est Ruditapesphilippinarum.<br />
On note que la récolte<br />
d’huîtres pacifiques ne s’est pas maintenue<br />
à ses hauts niveaux initiaux. D'après<br />
Ruesink <strong>et</strong> al. (2006).<br />
Il convient toutefois <strong>de</strong> ne pas considérer ce type d'arguments <strong>de</strong> façon naïve <strong>et</strong> simpliste 148 :<br />
en eff<strong>et</strong>, une espèce introduite consommée peut simplement prendre la place d'une espèce<br />
indigène également consommée ; c'est justement le cas <strong>de</strong> Marenzelleria viridis, qui a remplacé<br />
l’annéli<strong>de</strong> indigène Hediste diversicolor dans le régime alimentaire <strong>de</strong> la plie <strong>et</strong> du fl<strong>et</strong><br />
(Eno <strong>et</strong> al., 1997). De même, le long <strong>de</strong>s côtes d'Israël, <strong>de</strong> Syrie, <strong>de</strong> Turquie <strong>et</strong> <strong>de</strong> Grèce, plusieurs<br />
auteurs font valoir que <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong> crustacés (par exemple Penaeus semisulcatus,<br />
Marsupenaeus japonicus <strong>et</strong> Portunus pelagicus) <strong>et</strong> <strong>de</strong> téléostéens introduits (par exemple<br />
Sargocentron rubrum, Saurida undosquamis, Siganus rivulatus, S. luridus, Sphyraena chrysotaenia,<br />
Stephanolepis diaspros <strong>et</strong> Upeneus pori) sont l'obj<strong>et</strong> d'une pêche commerciale<br />
(Lundberg <strong>et</strong> al., 1999 ; Galil, 2000 ; Cevik <strong>et</strong> al., 2002 ; Golani, 2002 ; Ismen, 2002 ; Sabour<br />
<strong>et</strong> Lakkis, 2007 ; Lefkaditou <strong>et</strong> al., 2011) ; par exemple, dans les années 1980s, Siganus luridus<br />
<strong>et</strong> S. rivulatus ont représenté 5-15% <strong>de</strong>s pêches en Israël <strong>et</strong> en Grèce (Lundberg <strong>et</strong> al.,<br />
1999) <strong>et</strong> dans les années 2000s, 55% <strong>de</strong>s prises en Syrie (Sabour <strong>et</strong> Lakkis, 2007) ; en Israël,<br />
50% <strong>de</strong>s prises <strong>de</strong>s chaluts sont <strong>de</strong>s espèces lessepsiennes (Goren <strong>et</strong> Galil, 2005 ; Briggs,<br />
148 Voir à ce suj<strong>et</strong> la remarquable analyse <strong>de</strong> Tye (2005).
2007). Toutefois, les auteurs ne présentent pas <strong>de</strong> statistiques <strong>de</strong> pêches établissant une augmentation<br />
globale <strong>de</strong>s prises ; or, on sait que Marsupenaeus japonicus a éliminé l'espèce indigène<br />
P. kerathurus, qui était pêchée (Boudouresque, 1999b) ; dans le bassin levantin, les<br />
prises totales <strong>de</strong> la pêche n'ont pas augmenté (Štirn, 1970 ; Bella Gallil, comm. verb.), ne sont<br />
curieusement pas mentionnées par les auteurs qui parlent <strong>de</strong> la pêche <strong>de</strong>s espèces lessepsiennes<br />
(Lefkaditou <strong>et</strong> al., 2011) <strong>et</strong> sont même en déclin, même si d'autres raisons que les<br />
espèces introduites sont impliquées dans ce déclin. A Hawaii, le téléostéen Lutjanus kasmira,<br />
délibérément introduit dans les années 1950s, à partir <strong>de</strong> la Polynésie française, est pêché,<br />
mais il semble en compétition avec <strong>de</strong>s espèces plus appréciées ; en outre, il se laisse capturer<br />
plus facilement (pièges, hameçons) que les espèces indigènes, nuisant à la capture <strong>de</strong> ces <strong>de</strong>rnières,<br />
plus appréciées (Randall, 1987). Dans la lagune <strong>de</strong> Venise, (Italie) l'introduction <strong>de</strong> la<br />
palour<strong>de</strong> japonaise (‘Manila clam’) Ruditapes philippinarum, qui a éliminé la palour<strong>de</strong> indigène<br />
R. <strong>de</strong>cussatus, a augmenté significativement les prises <strong>de</strong> palour<strong>de</strong>s par les pêcheurs ;<br />
toutefois, dans le même temps, un modèle mathématique montre qu'elle a fait diminuer <strong>de</strong><br />
33% les prises <strong>de</strong> téléostéens (Pranovi<strong>et</strong> al.,2003). De même, dans le bassin d’Arcachon, il est<br />
possible que les prises globales <strong>de</strong> palour<strong>de</strong>s aient augmenté (bien que les données à long<br />
terme sur les prises soient imprécises) ; toutefois, l’intéraction possible avec d’autres activités<br />
(conchyliculture, pêche <strong>de</strong>s téléostéens) n’a pas été prise en compte. Enfin, si l’annéli<strong>de</strong> Ficopomatus<br />
enigmaticus améliore la qualité <strong>de</strong> l'eau, ses faeces <strong>et</strong> pseudofaeces s'accumulent sur<br />
le fond, ce qui a pour résultat <strong>de</strong> transférer <strong>de</strong>s contaminants <strong>de</strong> la colonne d'eau vers le fond,<br />
d'où ils sont réinjectés dans les chaînes trophiques (Eno <strong>et</strong> al., 1997). Dans un certain nombre<br />
<strong>de</strong> cas, il pourrait donc s'agir d'un bilan neutre plutôt que d'un bénéfice économique.<br />
Dans le cas <strong>de</strong> l'huître japonaise Crassostrea gigas, souvent considérée comme un succès<br />
économique, <strong>de</strong>ux points sont à considérer (Ruesink <strong>et</strong> al., 2005). (i) Elle a remplacé en Europe<br />
C. angulata (sans doute une introduction ancienne : voir § 2.3), qui était également exploitée.<br />
(ii) Elle a servi <strong>de</strong> véhicule à <strong>de</strong> nombreuses maladies <strong>et</strong> parasites <strong>de</strong>s mollusques (qui<br />
ont eu un impact économique négatif), ainsi qu'à plusieurs dizaines d'espèces accompagnatrices<br />
(par exemple Sargassum muticum, Undaria pinnatifida, <strong>et</strong>c. ; voir § 4.4). En fait, le vrai<br />
bilan économique n'a jamais été établi.<br />
Dans le domaine continental, l'introduction <strong>de</strong> la perche du Nil Lates niloticus (vers 1954) <strong>et</strong><br />
d'une espèce <strong>de</strong> Tilapia (téléostéens) dans le lac Victoria (Tanzanie) est souvent citée comme<br />
un exemple <strong>de</strong> succès économique. Effectivement, les prises <strong>de</strong> la pêche ont augmenté :<br />
17 000 t en 1981, 132 000 t en 1989 ( 149 ). Lévêque <strong>et</strong> Paugy (2006) indiquent 500 000 t aujourd’hui.<br />
Il convient toutefois <strong>de</strong> prendre en compte un certain nombre <strong>de</strong> conséquences colatérales<br />
: (i) la déforestation pour fumer la chair 150 <strong>de</strong> ce téléostéen ; (ii) le fait que le produit<br />
<strong>de</strong> c<strong>et</strong>te pêche est <strong>de</strong>stiné en majeure partie à l'exportation <strong>et</strong> non à l'alimentation locale (contrairement<br />
à la pêche traditionnelle qui précédait son introduction) ; par ailleurs, sa pêche nécessite<br />
<strong>de</strong>s équipements que ne possè<strong>de</strong>nt pas les pêcheurs locaux, <strong>de</strong> telle sorte qu'elle est<br />
surtout pratiquée par <strong>de</strong>s pêcheurs extérieurs à la région ; (iii) les blooms <strong>de</strong> MPOs (qui ne<br />
sont plus consommés par les Cichlidae, éliminés par la perche du Nil) <strong>et</strong> l'anoxie en profon<strong>de</strong>ur<br />
qui s'est développée ; en 1990, l'introduction acci<strong>de</strong>ntelle <strong>de</strong> la jacinthe d'eau Eichhornia<br />
crassipes a accentué le problème : elle a colmaté 90% du trait <strong>de</strong> côte (Bright, 1998).<br />
Au total, sur le moyen terme, la durabilité <strong>de</strong>s prises <strong>de</strong> la perche du Nil est très loin d'être<br />
assurée (Bright, 1998 ; Ricklefs <strong>et</strong> Miller, 2005).<br />
149 En ce qui concerne la biodiversité, 200 <strong>de</strong>s 500 espèces <strong>de</strong> téléostéens Cichlidae endémiques du Lac Victoria<br />
ont disparu comme conséquence <strong>de</strong> l'introduction <strong>de</strong> la perche du Nil (Bright, 1998).<br />
150 La chair <strong>de</strong> la perche du Nil Lates niloticus est en eff<strong>et</strong> très grasse, <strong>et</strong> nécessite le fumage pour améliorer ses<br />
qualités gustatives (Ricklefs <strong>et</strong> Miller, 2005).<br />
155
10. Les conséquences culturelles <strong>de</strong>s introductions d'espèces<br />
Les introductions d'espèces ont longtemps constitué un élément culturel : l'homme, dans ses<br />
migrations, a cherché à recréer autour <strong>de</strong> lui le paysage qui lui était familier dans sa terre<br />
d'origine (Bright, 1998). Introduire dans le mon<strong>de</strong> entier les espèces européennes (forcément<br />
‘supérieures’) a constitué un corollaire <strong>de</strong> la supériorité <strong>de</strong> la civilisation européenne (Crosby,<br />
1986). Par la suite, au 19 ième siècle, se sont développées en Europe <strong>de</strong>s ‘Sociétés d'Acclimatation’<br />
dont l'objectif était inverse : introduire en Europe <strong>et</strong> aux USA le meilleur <strong>de</strong>s espèces<br />
exotiques. Ce comportement fait référence à un sentiment <strong>de</strong> supériorité <strong>de</strong> l'homme sur la<br />
nature : l'améliorer, lui imprimer sa marque indélébile. Acclimater une espèce exotique <strong>de</strong>venait<br />
une marque <strong>de</strong> civisme (Bright, 1998). En France, Geoffroy <strong>de</strong> Saint-Hilaire a ainsi<br />
créé la ‘Société Impériale Zoologique d'Acclimatation’ en 1854 ; en Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne, la ‘Soci<strong>et</strong>y<br />
for the Acclimatization of Animals, Birds, Fishes, Insects and veg<strong>et</strong>ables within the United<br />
Kingdom’ a été créée en 1860 ; dans la secon<strong>de</strong> moitié du 19 ième siècle, ce type <strong>de</strong> sociétés<br />
s'est multiplié à travers le mon<strong>de</strong> (Lefeuvre, 2004 ; Planhol, 2004 ; Fag<strong>et</strong>, 2007).<br />
Les conséquences culturelles <strong>de</strong>s introductions d'espèces font référence à l'extermination <strong>de</strong><br />
certaines populations humaines (<strong>et</strong> <strong>de</strong> leurs cultures) par <strong>de</strong>s maladies introduites (rougeole,<br />
variole), ainsi qu'à la dimension éthique <strong>de</strong>s introductions d'espèces <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'érosion <strong>de</strong> la biodiversité<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong> l'écodiversité qui peut en découler.<br />
Les espèces, les écosystèmes, les paysages <strong>et</strong> leur diversité font partie du patrimoine <strong>de</strong> l'humanité<br />
; ce patrimoine nous a été légué par les générations antérieures, <strong>et</strong> bien sûr par l'évolution,<br />
<strong>et</strong> nous <strong>de</strong>vons le léguer aux générations futures. Nous <strong>de</strong>vons donc préserver ce patrimoine<br />
biologique au même titre que Lascaux <strong>et</strong> Altamira, l'Alhambra <strong>de</strong> Granada <strong>et</strong> Nôtre-<br />
Dame <strong>de</strong> Paris, un tableau <strong>de</strong> Goya ou la Neuvième Symphonie <strong>de</strong> Be<strong>et</strong>hoven.<br />
Dans le cas <strong>de</strong>s espèces introduites, le risque <strong>de</strong> banalisation mondiale <strong>de</strong>s paysages, pour<br />
une latitu<strong>de</strong> <strong>et</strong> un climat donné, est également un problème éthique : voulons-nous une forêt<br />
d'eucalyptus à la place <strong>de</strong>s sansouires <strong>de</strong> Camargue, <strong>de</strong>s garrigues à romarin ou <strong>de</strong> la forêt <strong>de</strong><br />
hêtre <strong>de</strong> la Sainte-Baume ? Voulons-nous une prairie à Caulerpa taxifolia à la place <strong>de</strong>s herbiers<br />
à Posidonia oceanica, <strong>de</strong>s peuplements à Cystoseira <strong>et</strong> <strong>de</strong>s tombants à gorgones ? Voulons-nous<br />
<strong>de</strong>s tours <strong>de</strong> béton, aluminium <strong>et</strong> verre à la place du Barrio Gótico <strong>de</strong> Barcelone, <strong>de</strong><br />
la Plaza Mayor <strong>de</strong> Madrid <strong>et</strong> du forum <strong>de</strong> Rome ? (<strong>et</strong> ceci indépendamment <strong>de</strong> la valeur présente<br />
ou future, pour le tourisme, <strong>de</strong> ces quartiers ou <strong>de</strong> ces monuments).<br />
Outre la banalisation, il convient <strong>de</strong> se poser la question <strong>de</strong> l'artificialisation <strong>de</strong>s paysages.<br />
Dans <strong>de</strong> nombreuses régions du mon<strong>de</strong>, la plus gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong>s paysages sont déjà artificialisés,<br />
soit par l'agriculture, soit par les espèces introduites. En Nouvelle-Zélan<strong>de</strong>, par<br />
exemple, les 2/3 du territoire terrestre sont occupés par <strong>de</strong>s magnoliophytes introduites<br />
(Bright, 1998). Nous ne savons pas quelles seront les conséquences psychologiques, <strong>et</strong> donc<br />
culturelles, d'un mon<strong>de</strong> dont tout paysage naturel aurait disparu (Bright, 1998).<br />
‘L'homme a assez <strong>de</strong> raisons objectives pour s'attacher à la sauvegar<strong>de</strong> du mon<strong>de</strong> sauvage. Mais la<br />
nature ne sera en définitive sauvée que par notre cœur’.<br />
Jean Dorst<br />
156
11. La prévention <strong>de</strong>s introductions d'espèces<br />
Trois types d'introductions sont à considérer (De Klemm, 1994) : (i) les introductions délibérées<br />
; (ii) les introductions acci<strong>de</strong>ntelles par évasion (élevage, laboratoire, animaux <strong>de</strong> compagnie,<br />
<strong>et</strong>c.), y compris le relâchage délibéré dans la nature par <strong>de</strong>s do-goo<strong>de</strong>rs (personnes<br />
croyant bien faire) ; <strong>et</strong> (iii) les introductions purement acci<strong>de</strong>ntelles (espèces accompagnatrices,<br />
commensaux ou parasites d'autres organismes, eaux <strong>de</strong> ballast, fouling, <strong>et</strong>c.). Comme le<br />
fait remarquer Moyle (1996), le terme ‘acci<strong>de</strong>ntel’ constitue un abus <strong>de</strong> langage ; en eff<strong>et</strong>, en<br />
l'absence <strong>de</strong> législation <strong>et</strong> <strong>de</strong> mesures <strong>de</strong> prévention, ce qui est le cas <strong>de</strong> la plupart <strong>de</strong>s pays<br />
(voir plus loin), l'acci<strong>de</strong>nt est prévisible, probable ; la question n'est donc pas <strong>de</strong> savoir si une<br />
introduction aura lieu ou non, mais plutôt quand, <strong>et</strong> où, se produira-t-elle ? Par ailleurs, une<br />
fois introduite (introduction primaire), il convient <strong>de</strong> considérer les introductions secondaires<br />
qui perm<strong>et</strong>tent à une espèce d'occuper plus rapi<strong>de</strong>ment l'aire qui lui est potentiellement<br />
accessible (Kowarik, 2003).<br />
‘Although there is a ten<strong>de</strong>ncy in the face of burgeoning travel and tra<strong>de</strong> to throw up one's hands and assume that<br />
<strong>invasions</strong> are going to happen no matter what we do, the very fact that we can still recognize biogeographic<br />
regions suggests that we need not be doomed to living in the Homogeocene. The means by which some damaging<br />
inva<strong>de</strong>rs have arrived at their new homes suggest several straightforward measures that would probably greatly<br />
lower their number’.<br />
Daniel Simberloff (2000)<br />
Face à ces introductions, trois stratégies sont possibles : (i) L'éradication, c'est-à-dire l’élimination<br />
totale ; elle est toujours difficile, voire le plus souvent impossible (voir § 12). (ii) Le<br />
contrôle, c'est-à-dire la limitation <strong>de</strong>s effectifs <strong>de</strong> l'espèce introduite à un niveau tel que ses<br />
conséquences écologiques <strong>et</strong>/ou économiques <strong>de</strong>viennent supportables (voir § 12). Le contrôle,<br />
qui est une opération récurrente, c'est à dire qui doit être répétée régulièrement, est donc<br />
coûteux. (iii) Enfin, la prévention. Il s'agit certainement <strong>de</strong> la stratégie la plus efficace <strong>et</strong> la<br />
moins coûteuse (Simberloff, 2000 ; Galil, 2002). Si quelques textes internationaux (du reste<br />
assez vagues) <strong>et</strong> les législations nationales <strong>de</strong> quelques pays envisagent les introductions délibérées<br />
<strong>et</strong> acci<strong>de</strong>ntelles par évasion, les introductions purement acci<strong>de</strong>ntelles restent largement<br />
ignorées par la législation <strong>de</strong> la plupart <strong>de</strong>s pays (De Klemm, 1994 ; Clout, 2002).<br />
La quarantaine constitue une mesure <strong>de</strong> prévention efficace. Elle consiste à placer les individus<br />
d'espèces exotiques, importés à <strong>de</strong>s fins aquacoles, dans <strong>de</strong>s installations isolées du milieu<br />
naturel, pendant une durée suffisamment longue pour s'assurer qu'ils ne sont pas accompagnés<br />
<strong>de</strong> parasites, pathogènes <strong>et</strong> épibiontes. L'idéal serait qu'ils se reproduisent dans ces installations,<br />
<strong>de</strong> façon à ne pas placer en milieu naturel <strong>de</strong>s individus importés, mais leurs <strong>de</strong>scendants.<br />
A Madagascar, lors <strong>de</strong> l'importation du rhodobionte Kappaphycus alvarezii, originaire<br />
<strong>de</strong>s Philippines, <strong>de</strong>stiné à la production <strong>de</strong> carraghen, une quarantaine <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux semaines a été<br />
mise en place (Ask <strong>et</strong> al., 2003) ; c'est bien sûr très insuffisant, puisque ce sont les individus<br />
importés qui sont placés dans le milieu naturel, après examen visuel <strong>de</strong> l'absence d'épibiontes<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong> pathologie.<br />
11.1. Les textes internationaux<br />
Les textes internationaux traitant <strong>de</strong> la prévention ou <strong>de</strong> la lutte contre l'introduction d'organismes<br />
non indigènes marins <strong>et</strong> d'eau douce sont aujourd'hui relativement nombreux : il y en<br />
157
a 23, dont 12 sont effectivement en vigueur 151 (Carlton, 1989 ; De Klemm, 1996, 1997 ; Glowka<br />
<strong>et</strong> De Klemm, 1996 ; Mooney, 1996 ; Boisson <strong>de</strong> Chazournes <strong>et</strong> al., 1998 ; Bright, 1998 ;<br />
Glowka, 1998 ; Boudouresque, 2002b ; McConnell, 2002). L'article 196 <strong>de</strong> la Convention<br />
sur le Droit <strong>de</strong> la Mer ( 152) <strong>et</strong> les résolutions I à IV (troisième Conférence <strong>de</strong>s Nations Unies<br />
sur le droit <strong>de</strong> la mer, onzième session, 1982, Montego Bay) stipulent que ‘States shall take<br />
all measures necessary to prevent, reduce and control (...) the intentional or acci<strong>de</strong>ntal introduction<br />
of species, alien or new 153 , to a particular part of the marine environment, which may<br />
cause significant and harmful changes ther<strong>et</strong>o’ 154 (De Klemm, 1994, 1996, 1997 ; Knoepffler,<br />
1994 ; Mooney, 1996 ; Bright, 1998 ; Boudouresque, 2002b). C<strong>et</strong>te convention est entrée en<br />
vigueur en 1994 ; elle est légalement contraignante, contrairement à la plupart <strong>de</strong>s autres conventions<br />
internationales (McConnell, 2002). La Convention sur la Diversité Biologique 155<br />
(Convention <strong>de</strong> Rio, 1992 ; article 8h) <strong>de</strong>man<strong>de</strong> aux parties contractantes ‘to prevent the introduction<br />
of, control or eradicate those alien species which threaten ecosystems, habitats<br />
and species’ 156; mais elle ajoute ‘as far as possible and appropriate’, ce qui en limite la portée<br />
(De Klemm, 1996 ; Mooney, 1996 ; IUCN, 2000 ; Ikin, 2002 ; McConnell, 2002).<br />
D'autres textes peuvent être cités : (i) La Convention <strong>de</strong> Berne <strong>de</strong>man<strong>de</strong> aux parties contractantes<br />
<strong>de</strong> contrôler strictement l'introduction <strong>de</strong>s espèces non-indigènes. (ii) La Convention on<br />
the Conservation of migratory Species of wild Animals (Convention <strong>de</strong> Bonn, 1979) <strong>de</strong>man<strong>de</strong>,<br />
‘lorsque cela est possible <strong>et</strong> approprié’ aux Etats <strong>de</strong> l'aire <strong>de</strong> répartition d'une espèce migratrice<br />
<strong>de</strong> prévenir, réduire ou contrôler ‘les facteurs qui m<strong>et</strong>tent en danger ou qui risquent <strong>de</strong><br />
m<strong>et</strong>tre en danger davantage ladite espèce, notamment en contrôlant strictement l'introduction<br />
d'espèces exotiques, ou en surveillant, limitant ou éliminant celles qui ont déjà été introduites’<br />
(De Klemm, 1996 ; Boudouresque, 2002b). (iii) Le Revised Co<strong>de</strong> of Practice to reduce the<br />
risks for adverse effects arising from introductions and transfer of marine species, adopté en<br />
1990 par l'ICES (International Council for the Exploration of the Sea 157) concerne 19 pays <strong>de</strong><br />
l'Atlantique Nord. Il stipule en particulier que, pour procé<strong>de</strong>r à une introduction volontaire, il<br />
est nécessaire d'en faire la <strong>de</strong>man<strong>de</strong>, accompagnée d'une étu<strong>de</strong> d'impact (Sin<strong>de</strong>rmann, 1991 ;<br />
Wallentinus, 1994 ; Bright, 1998). Des versions mises à jour du Co<strong>de</strong> of Practice existent<br />
(e.g. ICES, 2005 ; Hewitt <strong>et</strong> al., 2006). (iv) La Convention <strong>de</strong> Barcelone (Protocole relatif aux<br />
aires spécialement protégées <strong>et</strong> à la diversité biologique en Méditerranée, 1995) indique (article<br />
13.1) que les parties doivent prendre ‘toutes les mesures appropriées pour réglementer<br />
l'introduction volontaire ou acci<strong>de</strong>ntelle dans la nature d'espèces non-indigènes (...) <strong>et</strong> interdire<br />
celles qui pourraient entraîner <strong>de</strong>s eff<strong>et</strong>s nuisibles sur les écosystèmes, habitats ou espèces’.<br />
Par ailleurs (article 13.2), il est fait obligation aux parties qu'elles ‘s'efforcent <strong>de</strong><br />
m<strong>et</strong>tre en oeuvre toutes les mesures possibles pour éradiquer les espèces qui ont déjà été introduites<br />
lorsque, après évaluation scientifique, il apparaît que celles-ci causent ou sont susceptibles<br />
<strong>de</strong> causer <strong>de</strong>s dommages aux écosystèmes, habitats ou espèces’. (v) Le EIFAC Co<strong>de</strong><br />
151 Bright (1998) a recensé 175 traités ou conventions internationales traitant totalement ou partiellement <strong>de</strong><br />
l'environnement. Un grand nombre d'entre eux sont tombés en désuétu<strong>de</strong>, souvent sans avoir été officiellement<br />
abrogés.<br />
152 En anglais : United Nations Convention on the Law of the Sea (UNCLOS).<br />
153 Le terme new species désigne ici les GMO, organismes génétiquement modifiés.<br />
154 Traduction : Les Etats doivent prendre toutes les mesures nécessaires pour prévenir, réduire ou maîtriser l'introduction<br />
intentionnelle ou acci<strong>de</strong>ntelle, en une partie du milieu marin, d'espèces étrangères (aliens ou OGMs)<br />
pouvant provoquer <strong>de</strong>s changements considérables ou nuisibles (De Klemm, 1997).<br />
155 En anglais : Convention on Biological Diversity (CBD).<br />
156 Traduction : Les Etats doivent prendre toutes les mesures nécessaires pour empêcher d'introduire, contrôler<br />
ou éradiquer les espèces introduites qui menacent <strong>de</strong>s écosystèmes, <strong>de</strong>s habitats ou <strong>de</strong>s espèces.<br />
157 L'International Council for the Exploration of the Sea (ICES) réunit les pays <strong>de</strong> l'Atlantique nord, au Nord<br />
d'une ligne joignant Gibraltar au Cap Hatteras (USA).<br />
158
of Practice <strong>de</strong> la Commission européenne consultative pour les pêcheries dans les eaux intérieures<br />
<strong>de</strong> la FAO (1984). (vi) L'IUCN position statement on translocation of living organisms,<br />
adopté par l'Union internationale pour la Conservation <strong>de</strong> la Nature <strong>et</strong> <strong>de</strong> ses Ressources<br />
(1987). Des recommandations plus précises, pour prévenir les risques d'introduction,<br />
ont été élaborées ultérieurement (IUCN, 2000). (vii) L'Antarctic Treaty on Environmental<br />
Protection, qui concerne l'Antarctique. C'est le plus sévère : toute importation d'une espèce<br />
qui ne figure pas sur une liste blanche d'organismes autorisés est interdite (Bright, 1998).<br />
(viii) Le FAO Co<strong>de</strong> of Conduct for responsible Fisheries and subsequent technical Gui<strong>de</strong>lines<br />
<strong>de</strong> 1995. L'article 9.2.3. stipule : ‘States should consult with their neibouring States, as appropriate,<br />
before introducing non-indigenous species into transboundary aquatic ecosystems’.<br />
Par ailleurs, il souligne (ce qui est une nouveauté importante par rapport aux autres<br />
textes), que ‘The number of uninten<strong>de</strong>d introductions (…) greatly outnumber those purposefully<br />
introduced (…). Uninten<strong>de</strong>d introductions are inherently unprecautionary because<br />
they can rarely be evaluated in advance. A precautionary approach would aim at reducing<br />
the risk of such uninten<strong>de</strong>d introductions and minimise their impact’ (McConnell, 2002).<br />
La plupart <strong>de</strong> ces textes ne constituent toutefois que <strong>de</strong>s recommandations. En outre, seuls<br />
certains vecteurs ou certains types d'introduction sont pris en compte ; les GMO (organismes<br />
génétiquement modifiés) ne sont par exemple pas mentionnés dans la version actuelle du<br />
Co<strong>de</strong> of Practice <strong>de</strong> l'ICES. Enfin, aucune autorité n'est désignée pour apprécier les risques,<br />
ce qui laisse la porte ouverte à l'interprétation que l'Etat concerné considère (à tort ou à raison)<br />
comme la plus avantageuse pour lui.<br />
L'International Plant Protection Convention (IPPC) <strong>de</strong> 1951, bien que c<strong>et</strong>te convention concerne<br />
en principe la protection <strong>de</strong> l'agriculture <strong>et</strong> les espèces domestiques <strong>et</strong> ne vise pas les introductions<br />
d'espèces stricto sensu, pourrait être utilisée à c<strong>et</strong> eff<strong>et</strong> (Ikin, 2002 ; Hewitt <strong>et</strong> al.,<br />
2006). Elle <strong>de</strong>man<strong>de</strong> en eff<strong>et</strong> aux parties contractantes <strong>de</strong> ‘strengthen international efforts to<br />
prevent the introduction and spread of pests of plants and plant products’. Elle <strong>de</strong>man<strong>de</strong> également<br />
<strong>de</strong> délivrer <strong>de</strong>s certificats phytosanitaires pour toute exportation <strong>de</strong> plante, <strong>et</strong> elle autorise<br />
les Etats à interdire l'entrée sur leur territoire <strong>de</strong> toute plante pour <strong>de</strong>s raisons phytosanitaires<br />
(Mooney, 1996). C<strong>et</strong>te convention peut être utilisée en milieu marin, puisque les chlorobiontes,<br />
chromobiontes <strong>et</strong> rhodobiontes sont <strong>de</strong>s plantes 158 . En 1994, dans le cadre <strong>de</strong> l'alignement<br />
<strong>de</strong> l'IPPC sur le World Tra<strong>de</strong> Organization – Sanitary and Phytosanitaey Agreement<br />
(WTO/SPS), entré en vigueur en 1997, le rôle <strong>de</strong> l'IPPC a été étendu à la protection <strong>de</strong> l'environnement<br />
(Ikin, 2002). Toutefois, dans le même temps, il a été vidé <strong>de</strong> son efficacité ; les<br />
mesures sanitaires ne sont en eff<strong>et</strong> plus préemptoires : les fonctionnaires d'un pays ne peuvent<br />
plus entraver la libre circulation d'une marchandise avant d'avoir fait une analyse du risque<br />
(dont les résultats ne sont bien sûr disponibles que trop tard) (Bright, 1998). Au total, l'IPPC<br />
n'a été que rarement mis en avant en milieu marin (Hewitt <strong>et</strong> al., 2006).<br />
Au niveau <strong>de</strong> l'Union Européenne, la législation est également extrêmement imprécise. (i)<br />
La ‘Council Directive 77/93 of 21 December 1976’, modifiée par la ‘Council Directive<br />
91/683 of 19 December 1991’, concerne les mesures <strong>de</strong> protection contre l'introduction dans<br />
un état membre d'organismes nuisibles aux végétaux ou produits végétaux ; l'objectif est la<br />
protection <strong>de</strong>s cultures contre certains ravageurs ou parasites, plutôt qu'une protection géné-<br />
158 Le terme ‘plantes’ est naturellement considéré, dans ce texte, dans son sens populaire, <strong>et</strong> non dans celui <strong>de</strong> la<br />
taxonomie actuelle. On peut toutefois noter que, même au sens <strong>de</strong> la taxonomie actuelle, les chlorobiontes (une<br />
partie <strong>de</strong>s ‘algues vertes’) <strong>et</strong> les rhodobiontes (‘algues rouges’) appartiennent bien au règne <strong>de</strong>s Archaeplastida<br />
(= Plantae). Il n'en va pas <strong>de</strong> même en revanche <strong>de</strong>s chromobiontes (‘algues brunes’), qui sont aujourd'hui placées<br />
dans un autre règne, celui <strong>de</strong>s straménopiles.<br />
159
ale <strong>de</strong> la flore ; les espèces ‘nuisibles’, dont l'introduction <strong>de</strong>vra être contrôlée, sont énumérées<br />
dans une liste qui ne comporte aucun végétal marin (Knoepffler, 1994). (ii) La recommandation<br />
N° R(84)14 du Comité <strong>de</strong>s Ministres aux états membres concernant l'introduction<br />
d'espèces non indigènes, adoptée par le Comité <strong>de</strong>s Ministres du Conseil <strong>de</strong> l'Europe (1984) a<br />
été reprise sans changement notable dans la Directive Habitats (voir ci-<strong>de</strong>ssous). (iii) La<br />
‘Council Directive of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna<br />
and flora’ (dite ‘Directive Habitats’) est très imprécise sur le suj<strong>et</strong> (article 22b) : ‘Member<br />
states ensure that the <strong>de</strong>liberate introduction, into the wild of any species which is not native<br />
to their territory is regulated so as not to prejudice natural habitats within their natural range<br />
or the wild native fauna and flora and, if they consi<strong>de</strong>r it necessary, prohibit such introduction’<br />
159 . Les introductions non délibérées, <strong>de</strong> loin les plus nombreuses (100% <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong><br />
MPOs marins en Méditerranée ; Tabl. XIII, pages 98-100), ne sont même pas mentionnées ;<br />
par ailleurs, c<strong>et</strong>te directive paraît méconnaître le fait qu'une espèce, une fois introduite, ne<br />
respecte pas les frontières entre états membres ; l'appréciation du danger potentiel représenté<br />
par une introduction ne saurait donc dépendre du seul état qui envisage une introduction délibérée.<br />
(iv) Quant à la Directive européenne 91/67 du 28 Janvier 1991 sur ‘les conditions <strong>de</strong><br />
police sanitaire régissant la mise sur le marché d'animaux <strong>et</strong> <strong>de</strong> produits d'aquaculture’, elle<br />
ne fixe aux <strong>transferts</strong> d'animaux d'un bassin aquacole à l'autre (Fig. 100) aucune autre limitation<br />
que la pathologie ; <strong>de</strong>s produits aquacoles pathologiquement sains peuvent donc être<br />
transférés, sans aucune procédure <strong>de</strong> décontamination ou <strong>de</strong> quarantaine, <strong>et</strong> donc avec la<br />
faune <strong>et</strong> la flore qui les accompagne, <strong>de</strong>s Canaries au Danemark ou <strong>de</strong> l'Irlan<strong>de</strong> à la Mer Egée,<br />
pourvu que le bassin d'origine soit exempt <strong>de</strong> maladies ; encore s'agit-il uniquement <strong>de</strong>s maladies<br />
susceptibles d'affecter les espèces aquacoles (Boudouresque <strong>et</strong> Ribera, 1994). En outre,<br />
l'accord du pays receveur n'est pas nécessaire ; selon Wallentinus (1994), c<strong>et</strong>te Directive est<br />
en contradiction avec les recommandations du Co<strong>de</strong> of Practice <strong>de</strong> l'ICES. Les <strong>de</strong>ux directives<br />
européennes mentionnées ci-<strong>de</strong>ssus <strong>de</strong>vraient donc être révisées (Briand, 1994). Seule<br />
160<br />
Fig. 100. Transferts d'animaux d'un bassin<br />
aquacole à un autre : délimitation <strong>de</strong>s 11<br />
zones concernant la France, dans le cadre<br />
du zonage <strong>de</strong>s côtes <strong>de</strong> l'Union Européenne<br />
(Directive 91/67 du 28 Janvier<br />
1991). D'après Lepage (1993a).<br />
159 Les Etats membres veillent à ce que l'introduction intentionnelle dans la nature <strong>de</strong> toute espèce non-indigène<br />
à leur territoire soit réglementée <strong>de</strong> manière à ne pas porter préjudice aux habitats naturels ou à la faune <strong>et</strong> à la<br />
flore sauvage, <strong>et</strong>, s'ils considèrent que c'est nécessaire, interdisent l'introduction.
l'introduction d'organismes génétiquement modifiés est soumise à <strong>de</strong>s règles strictes (Nolan,<br />
1994).<br />
Enfin, au niveau <strong>de</strong> la Méditerranée, le ‘Protocole relatif aux aires spécialement protégées <strong>et</strong><br />
à la diversité biologique en Méditerranée’ adopté en Juin 1995 (dans le cadre <strong>de</strong> la Convention<br />
<strong>de</strong> Barcelone) précise (article 13 : introduction d'espèces non-indigènes ou génétiquement<br />
modifiées) : ‘1. Les Parties prennent toutes les mesures appropriées pour réglementer l'introduction<br />
volontaire ou acci<strong>de</strong>ntelle dans la nature d'espèces non indigènes ou modifiées génétiquement<br />
<strong>et</strong> interdire celles qui pourraient entraîner <strong>de</strong>s eff<strong>et</strong>s nuisibles sur les écosystèmes,<br />
habitats ou espèces dans la zone d'application du présent Protocole. 2. Les Parties s'efforcent<br />
<strong>de</strong> m<strong>et</strong>tre en oeuvre toutes les mesures possibles pour éradiquer les espèces qui ont déjà été<br />
introduites lorsque, après évaluation scientifique, il apparaît que celles-ci causent ou sont<br />
susceptibles <strong>de</strong> causer <strong>de</strong>s dommages aux écosystèmes, habitats ou espèces dans la zone<br />
d'application du présent Protocole’.<br />
11.2. Les législations nationales (France exceptée)<br />
Un p<strong>et</strong>it nombre <strong>de</strong> pays (Australie, Nouvelle-Zélan<strong>de</strong>, USA, Canada, Allemagne, Gran<strong>de</strong>-<br />
Br<strong>et</strong>agne, Espagne <strong>et</strong> Suisse) ont adopté une législation plus ou moins sévère <strong>et</strong>/ou efficace<br />
pour limiter les introductions d'espèces. Toutefois, le risque <strong>de</strong>s boucles-décisionnelles (l'autorité<br />
<strong>de</strong>man<strong>de</strong>use n'est pas vraiment différente <strong>de</strong> l'autorité qui accor<strong>de</strong> les autorisations)<br />
n'est que rarement écarté. Par ailleurs la quasi-totalité <strong>de</strong>s textes législatifs ne prévoient pas <strong>de</strong><br />
contrôles (après qu'une autorisation ait été accordée) ni <strong>de</strong> mesures <strong>de</strong> lutte rapi<strong>de</strong>s (pendant<br />
qu'il en est encore temps), en cas d'évasion.<br />
Aux USA, le Animal and Plant Health Inspection Service (APHIS) du US Department of<br />
Agriculture (USDA) a la responsabilité d'éviter les introductions d'espèces exotiques. Le<br />
Plant Protection and Quarantine (PPQ) est la section opérationnelle <strong>de</strong> l'APHIS qui a la responsabilité<br />
<strong>de</strong> m<strong>et</strong>tre en œuvre l'exclusion <strong>de</strong>s espèces exotiques (Westbrooks <strong>et</strong> Eplee, 1996 ;<br />
Robinson, 1999). Dans les ports <strong>et</strong> les aéroports où les cargaisons sont inspectées, celles-ci<br />
peuvent être bloquées un jour si <strong>de</strong>s espèces vivantes y sont découvertes ; le Port i<strong>de</strong>ntifier,<br />
ou un spécialiste du PPQ basé ailleurs si son ai<strong>de</strong> est nécessaire, i<strong>de</strong>ntifient ces espèces ; la<br />
décision <strong>de</strong> refouler la cargaison, <strong>de</strong> la traiter pour tuer les organismes indésirables (généralement<br />
au moyen <strong>de</strong> bromure <strong>de</strong> méthyle), ou <strong>de</strong> la laisser passer est alors prise (Robinson,<br />
1999). Dans le cadre du Fe<strong>de</strong>ral Noxious Weed Act <strong>de</strong> 1974, il existe une ‘liste noire’ (black<br />
list) d'espèces interdites : par exemple la Fe<strong>de</strong>ral Noxious Weeds (FNW) ; elle comprend 94<br />
taxons (Westbrooks <strong>et</strong> Eplee, 1996). Mais 250 espèces <strong>de</strong> végétaux présentent les mêmes caractéristiques<br />
que ceux qui figurent déjà sur la black list, bien qu'ils n'y soient pas listés : il<br />
peut falloir 5 ans pour y inclure une nouvelle espèce (Schmitz <strong>et</strong> Simberloff, 1997). Un autre<br />
service, le FWS (US Fish and Wildlife Service), a établi une black list d'espèces exotiques<br />
dont l'importation <strong>et</strong> le transport sont interdits, sur la base d'une loi fédérale, le ‘Lacey Act’<br />
(Ferber, 2001). Le refoulement d'une cargaison ne peut intervenir que si l'espèce figure sur la<br />
‘liste noire’, <strong>et</strong>, si elle existe déjà sur le territoire <strong>de</strong>s USA, si elle fait l'obj<strong>et</strong> <strong>de</strong> mesures actives<br />
<strong>de</strong> contrôle ou d'éradication (Robinson, 1999). Le ‘Non indigenous Aquatic Nuisance<br />
Prevention and Control Act of 1990’ (voir également le ‘National Invasive Species Control<br />
Act’ <strong>de</strong> 1996) traite en particulier <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast : tout bateau qui se dirige vers un port<br />
américain doit vi<strong>de</strong>r ses réservoirs d'eau <strong>de</strong> ballast <strong>et</strong> les reremplir au large, avant <strong>de</strong> pénétrer<br />
dans les eaux américaines, à moins qu'il ne dispose d'un procédé <strong>de</strong> traitement <strong>de</strong> ces eaux<br />
(Bright, 1998). C<strong>et</strong>te loi fait suite, il est vrai, à <strong>de</strong>s introductions désastreuses sur le plan éco-<br />
161
nomique (voir § 9.5). En Californie, l'échange <strong>de</strong>s eaux doit être effectué avant <strong>de</strong> pénétrer<br />
dans la ZEE (Zone Economique Exclusive ; Economic Exclusive Zone) (Choi <strong>et</strong> al., 2005).<br />
Une commission d'enquète du Congrès n'en conclut pas moins : ‘The laws and regulations<br />
<strong>de</strong>signed to control the introduction of foreign species are ina<strong>de</strong>quate and inconsistent. Fe<strong>de</strong>ral<br />
and state governments som<strong>et</strong>imes have conflicting policies even for adjacent parcels of<br />
land’ (Phyllis Windle in Kiernan, 1993). Le Gouvernement Fédéral n'a par exemple aucun<br />
moyen <strong>de</strong> s'opposer à l'introduction d'une espèce qui ne figure pas sur une liste d'espèces réputées<br />
‘dangereuses’ ; le terme est généralement pris ici au premier <strong>de</strong>gré (espèces venimeuses<br />
pour l'homme, par exemple) ; quant à la dangerosité environnementale ou économique<br />
d'une espèce, l'expérience montre qu'elle ne peut se déduire facilement <strong>de</strong> son comportement<br />
dans sa région d'origine. Enfin, les introductions liées à l'aquaculture sont largement<br />
ignorées par <strong>de</strong>s textes réglementaires flous ou contradictoires, que Naylor <strong>et</strong> al. (2001)<br />
comparent à un regulatory quagmire (marécage réglementaire). La législation US a été évaluée<br />
par un groupe d'expert <strong>de</strong> la Ecological Soci<strong>et</strong>y of America, qui propose en particulier<br />
d'adopter le principe <strong>de</strong> la clean list (liste blanche) : toute <strong>de</strong>man<strong>de</strong> d'importation d'une espèce<br />
non-indigène <strong>de</strong>vrait faire l'obj<strong>et</strong> d'une analyse <strong>de</strong> risque avant d'être éventuellement autorisée,<br />
sauf si elle figure sur une liste blanche d’espèces autorisées (Lodge <strong>et</strong> al., 2006).<br />
Le Canada possè<strong>de</strong> la même législation que les USA, concernant les eaux <strong>de</strong> ballast : elles<br />
doivent être changées au large, au-<strong>de</strong>là <strong>de</strong> la ZEE. Dans le golfe du Saint-Laurent, 77% <strong>de</strong>s<br />
bateaux s'y conforment. La plupart <strong>de</strong>s bateaux qui ne s'y sont pas conformés n'arrivent pas du<br />
large mais d'autres ports canadiens ou <strong>de</strong>s USA (Claudi <strong>et</strong> Ravishankar, 2006).<br />
Au Brésil, le rej<strong>et</strong> d'eaux <strong>de</strong> ballast nécessite une autorisation préalable (McConnell, 2002).<br />
En Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne, le Wildlife and Countrysi<strong>de</strong> Act <strong>de</strong> 1981 interdit (sauf autorisation<br />
préalable) <strong>de</strong> lâcher ou <strong>de</strong> laisser s'échapper tout animal non rési<strong>de</strong>nt ou non visiteur régulier<br />
(espèces migratrices), y compris les espèces qui ont déjà été introduites (énumérées en Annexe<br />
<strong>de</strong> la Loi). C<strong>et</strong>te loi s'applique également aux végétaux figurant sur une liste préétablie,<br />
sur laquelle on trouve quelques ‘algues’ marines. En cas d'introduction acci<strong>de</strong>ntelle, c'est au<br />
détenteur <strong>de</strong> l'organisme introduit qu'il appartient <strong>de</strong> prouver qu'il a pris toutes les mesures<br />
qu'il pouvait raisonnablement prendre <strong>et</strong> a exercé toute la diligence voulue pour éviter une<br />
évasion. Les peines, en cas d'infraction, peuvent s'élever à 5 000 £ (De Klemm, 1994, 1996).<br />
En Espagne, la Loi 4/1989 du 27 Mars 1989 soum<strong>et</strong> à autorisation administrative la libération<br />
dans le milieu natuel d’espèces allochtones. La libération non autorisée d’espèces allochtones<br />
préjudiciables à l’équilibre biologique constitue un délit, <strong>de</strong>puis la Loi organique 10/1995 du<br />
23 Novembre 1995. La Loi 42/2007 du 13 Décembre 2007 institue un catalogue <strong>de</strong>s espèces<br />
exotiques invasives, c'est-à-dire <strong>de</strong>s espèces qui constituent, ou qui peuvent constituer, une<br />
menace grave pour les espèces indigènes, les écosystèmes, l’agronomie ou les ressources économiques<br />
liées à l’usage du patrimoine naturel ; leur libération est prohibée. Le décr<strong>et</strong> royal<br />
1628/2011 du 14 Novembre 2011 a établi ce catalogue (BOE, 2011). Les espèces inclues dans<br />
c<strong>et</strong>te liste ne peuvent être possédées, transportées, ni commercialisées, vivantes ou mortes,<br />
sauf autorisation administrative (recherche, santé, sécurité) concernant <strong>de</strong>s enceintes fermées.<br />
135 espèces y figurent, dont un Fungi (Batrachochytrium <strong>de</strong>ndrobatidis), 3 phéophycées<br />
(Sargassum muticum, Stypopodium schimperi, Undaria pinnatifida), 3 rhodobiontes (Asparagopsis<br />
armata, A. taxiformis, Grateloupia turuturu), <strong>et</strong> 3 chlorobiontes (Caulerpa racemosa,<br />
C. taxifolia, Codium fragile) (BOE, 2011).<br />
162
En Allemagne, la Loi <strong>de</strong> Protection <strong>de</strong> la Nature (1976) est plus précise. Elle interdit (sauf<br />
autorisation préalable) le relâchage ou la plantation dans la nature <strong>de</strong> tout animal ou plante<br />
non indigène. Le principe <strong>de</strong> précaution est formellement mentionné par c<strong>et</strong>te loi : les autorisations<br />
ne seront pas accordées s'il est impossible d'écarter le risque que l'espèce introduite<br />
altère <strong>de</strong>s espèces indigènes, menace la survie ou la distribution <strong>de</strong> ces espèces, ou <strong>de</strong> populations<br />
<strong>de</strong> ces espèces. En ce qui concerne la prévention d'introductions acci<strong>de</strong>ntelles d'animaux<br />
élevés en captivité, la loi soum<strong>et</strong> à autorisation la construction, l'agrandissement <strong>et</strong> l'exploitation<br />
<strong>de</strong>s enclos pour animaux sauvages. L'autorisation doit être refusée en cas <strong>de</strong> conflit<br />
avec les intérêts <strong>de</strong> la conservation <strong>de</strong>s espèces. Il convient toutefois <strong>de</strong> noter que ces dispositions<br />
sont en contradiction avec la réglementation européenne, si <strong>de</strong>s individus proviennent<br />
d'un autre Etat européen où ils ont été légalement importés (De Klemm, 1994, 1996).<br />
Au Danemark, le Danish Protection of Nature Act, <strong>de</strong> 1992, comporte pour la première fois<br />
une référence aux espèces introduites (article 31). Il est interdit <strong>de</strong> relâcher dans la nature <strong>de</strong>s<br />
animaux non-indigènes, sauf autorisation du Ministère <strong>de</strong> l'Environnement. Pour ce qui concerne<br />
les végétaux non-indigènes, le Ministère peut en réglementer l'introduction (Jørgensen,<br />
1996).<br />
En Belgique (Région Flaman<strong>de</strong>), un Arrêté d'Avril 1993 soum<strong>et</strong> à autorisation l'introduction<br />
d'une espèce exotique dans un espace non clos. L'autorisation est accordée, éventuellement,<br />
par le Conseil Supérieur <strong>de</strong> Conservation <strong>de</strong> la nature (une institution composée <strong>de</strong> scientifiques),<br />
après examen <strong>de</strong>s inci<strong>de</strong>nces sur la flore <strong>et</strong> la faune indigènes. Les risques d'évasion<br />
<strong>de</strong>s espèces élevées ne sont toutefois pas pris en considération (De Klemm, 1996).<br />
En Suisse (Loi <strong>de</strong> Protection <strong>de</strong> la Nature, 1966), l'introduction d'espèces, sous-espèces <strong>et</strong><br />
races non indigènes d'animaux <strong>et</strong> <strong>de</strong> plantes est soumise à autorisation <strong>de</strong>s autorités fédérales.<br />
C<strong>et</strong>te autorisation est également nécessaire pour l'introduction dans un canton où l'espèce n'est<br />
pas présente, même si elle est indigène dans un ou plusieurs autres cantons <strong>de</strong> Suisse. D'autres<br />
Lois concernent la chasse <strong>et</strong> la pêche. Les peines, en cas d'infraction, peuvent être élevées :<br />
jusqu'à 1 an d'emprisonnement ; la négligence est punie d'amen<strong>de</strong>. La législation suisse est<br />
donc une <strong>de</strong>s plus complètes d'Europe (De Klemm, 1994, 1996).<br />
En Italie, le seul texte national traite <strong>de</strong> la chasse <strong>et</strong> du gibier (Loi <strong>de</strong> février 1992). Quelques<br />
dispositions concernant <strong>de</strong>s groupes d'espèces (par exemple : reptiles, amphibiens, poissons<br />
d'eau douce) existent au niveau <strong>de</strong>s régions, mais aucune ne concerne le milieu marin (De<br />
Klemm, 1996).<br />
En Tunisie (comme dans tous les pays méditerranéens), la législation concernant les introductions<br />
est floue ou inexistante. Les textes existants (Loi du 3 Août 1992 relative à la protection<br />
<strong>de</strong>s végétaux; articles 3, 12, 13 <strong>et</strong> 22) visent la protection phytosanitaire <strong>et</strong> non celle <strong>de</strong> la biodiversité,<br />
même si, en l'absence d'autres textes, il serait peut-être possible <strong>de</strong> les utiliser dans<br />
certains cas (Anonyme, 1994 ; Boudouresque, 1997b).<br />
En Nouvelle Zélan<strong>de</strong> <strong>et</strong> en Australie, la législation est beaucoup plus sévère, bien qu'elle varie<br />
(en Australie) selon les Etats. En Australie, même la quantité d'eau bénite rapportée par<br />
<strong>de</strong>s pèlerins est limitée. C<strong>et</strong>te législation va généralement plus loin que les législations précitées,<br />
dans la mesure où elle envisage l'évasion (relâchage acci<strong>de</strong>ntel) ou le relâchage délibéré<br />
d'animaux non <strong>de</strong>stinés à être introduits. Pour l'ensemble <strong>de</strong> l'Australie, l'Australian National<br />
Parks and Wildlife Service contrôle les importations <strong>de</strong> tout organisme marin vivant, grâce au<br />
Wildlife Protection (Regulation of Exports and Imports) Act <strong>de</strong> 1982 (Pollard <strong>et</strong> Hutchings,<br />
163
1990). Dans les Territoires du Nord, en outre, l'importation, la vente <strong>et</strong> le transport <strong>de</strong> mammifères,<br />
oiseaux, amphibiens <strong>et</strong> reptiles exotiques vivants est soumis à autorisation ; le relâchage<br />
(acci<strong>de</strong>ntel ou délibéré) d'un animal exotique constitue un délit. En Nouvelle-Zélan<strong>de</strong>,<br />
toute importation d'organisme exotique est interdite, sauf s'il figure sur une ‘liste blanche’<br />
(white list ou clean list) d'espèces autorisées (Animals Act <strong>de</strong> 1967, modifié en 1990 ; Biosecurity<br />
Act <strong>de</strong> 1993). Les pénalités pour possession d'espèces non-autorisées ou <strong>de</strong> produits à<br />
risque peuvent aller, en Nouvelle Zélan<strong>de</strong>, jusqu'à 5 ans d'emprisonnement <strong>et</strong> 200 000 $<br />
d'amen<strong>de</strong>. Des dérogations ne peuvent être accordées que pour la recherche scientifique <strong>et</strong>,<br />
pour certaines espèces seulement, pour les jardins zoologiques. Les autorisations peuvent être<br />
assorties <strong>de</strong> conditions, notamment en ce qui concerne les mesures <strong>de</strong> sécurité à prendre pour<br />
éviter les évasions. Le contrôle <strong>de</strong>s bateaux s'effectue au large, dans les eaux territoriales, où<br />
ils sont en particulier dératisés. Enfin, en Australie <strong>de</strong> l'Ouest, toute une série <strong>de</strong> <strong>de</strong>nrées<br />
d'importation sont soumises à inspection pour s'assurer qu'elles ne comportent pas <strong>de</strong>s graines<br />
d'espèces exotiques (De Klemm, 1994, 1996 ; Clout, 1996 ; Simberloff, 1998). Depuis 1996,<br />
une loi (Hazardous Substances and New Organisms Act, HSNOA) a mis en place une Agence<br />
unique (Environmental Risk Management Authority) qui gère toutes les questions relatives à<br />
l'importation <strong>de</strong> substances ou d'organismes potentiellement dangereux (Bright, 1998).<br />
11.3. La législation française<br />
Jusqu'à une date relativement récente, la législation française en la matière était pratiquement<br />
inexistante, <strong>et</strong> les pratiques tout particulièrement laxistes. Ce n'est sans doute pas un hasard si<br />
48% <strong>de</strong>s MPOs marins introduits en Europe l'ont été, dans un premier temps, en France (Fig.<br />
62, page 105 ; Boudouresque, 2003). Par la suite, la plupart d'entre eux se sont, bien sûr, répandus<br />
au-<strong>de</strong>là <strong>de</strong> ses frontières administratives ; c'est le cas par exemple <strong>de</strong> Sargassum muticum<br />
(phéophycées), aujourd'hui répandu en Méditerranée <strong>et</strong> dans l'Atlantique, du Portugal à<br />
la Norvège (Rueness, 1989).<br />
Le premier texte législatif qui évoque les introductions d'espèces est la Loi sur la Protection<br />
<strong>de</strong> la Nature du 10 Juill<strong>et</strong> 1976. Les articles 3 <strong>et</strong> 4 du chapitre sur la préservation du patrimoine<br />
biologique stipulent qu'il est interdit <strong>de</strong> transporter certaines espèces. L'article 5 soum<strong>et</strong> à<br />
autorisation l'introduction <strong>de</strong> végétaux non cultivés. Mais il s'agit toujours <strong>de</strong> végétaux inscrits<br />
sur une liste pré-établie, <strong>et</strong> elle ne comporte aucun végétal marin (Knoepffler, 1994).<br />
Il faut attendre la Loi du 2 Février 1995 (dite ‘Loi Barnier’) pour que les introductions d'espèces<br />
soient enfin prises en compte (Jaworski, 2007). L'article 211-3 précise en particulier : ‘(...)<br />
est interdite l'introduction dans le milieu naturel, volontaire, par négligence ou par impru<strong>de</strong>nce,<br />
(1) <strong>de</strong> tout spécimen d'une espèce animale à la fois non indigène au territoire d'introduction<br />
<strong>et</strong> non domestique, (2) <strong>de</strong> tout spécimen d'une espèce végétale à la fois non indigène<br />
au territoire d'introduction <strong>et</strong> non cultivée, (3) <strong>de</strong> tout spécimen <strong>de</strong> l'une <strong>de</strong>s espèces animales<br />
ou végétales désignées par l'autorité administrative. Toutefois, l'introduction dans le milieu<br />
naturel (...) peut être autorisée par l'autorité administrative (...) après évaluation <strong>de</strong>s conséquences<br />
<strong>de</strong> c<strong>et</strong>te introduction. (...) Dès qu'une infraction est constatée, l'autorité administrative<br />
peut procé<strong>de</strong>r ou faire procé<strong>de</strong>r à la capture, au prélèvement, à la gar<strong>de</strong> ou à la <strong>de</strong>struction<br />
<strong>de</strong>s spécimens <strong>de</strong> l'espèce introduite. Lorsqu'une personne est condamnée (...), le tribunal<br />
peut m<strong>et</strong>tre à sa charge les frais exposés pour la capture, les prélèvements, la gar<strong>de</strong> ou la<br />
<strong>de</strong>struction rendus nécessaires’. Les limites <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te loi sont qu'elle concerne ‘l'introduction<br />
dans le milieu naturel’ <strong>et</strong> qu'elle n'interdit donc pas l'importation <strong>et</strong> la possession d'espèces<br />
exotiques, <strong>de</strong> telle sorte que le risque d'introduction acci<strong>de</strong>ntelle <strong>de</strong>meure (on ne peut m<strong>et</strong>tre<br />
164
un gendarme <strong>de</strong>vant le jardin <strong>de</strong> chaque maison pour constater l'éventuelle infraction !). Quoi<br />
qu’il en soit, les décr<strong>et</strong>s d'application <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te Loi concernant les introductions d'espèces n'ont<br />
jamais été publiés, <strong>de</strong> telle sorte qu'elle n'est toujours pas entrée en vigueur en 2012 (Malausa,<br />
2000 ; Boudouresque, 2002b ; Lefeuvre, 2004). En eff<strong>et</strong>, la technostructure du Ministère<br />
<strong>de</strong> l'Environnement (les fonctionnaires) y a été opposée <strong>de</strong>puis le début, <strong>et</strong> en a bloqué la mise<br />
en œuvre. Cela soulève <strong>de</strong>s interrogations sur la notion <strong>de</strong> démocratie, dans la mesure où <strong>de</strong>s<br />
technocrates, non élus, ont le pouvoir <strong>de</strong> s'opposer à la mise en œuvre <strong>de</strong> lois votées (dans ce<br />
cas à la quasi-unanimité) par les ‘représentants du peuple’ ; le poids <strong>de</strong>s lobbies (en l'occurrence<br />
celui <strong>de</strong>s jardineries <strong>et</strong> <strong>de</strong>s marchands d'animaux exotiques) est plus fort que celui <strong>de</strong>s<br />
députés (Boudouresque, 2002b, 2003).<br />
Quelques textes pourraient également s'appliquer à la répression <strong>de</strong>s introductions qui ont<br />
eu un eff<strong>et</strong> nuisible. Le décr<strong>et</strong>-loi du 9 Janvier 1852 sur les pollutions marines (article 6-13)<br />
punit d'une amen<strong>de</strong> pouvant aller jusqu'à 159 000 F ceux qui auront ‘j<strong>et</strong>é, déversé ou laissé<br />
écouler directement ou indirectement en mer (...) <strong>de</strong>s substances ou organismes nuisibles<br />
pour la conservation ou la reproduction <strong>de</strong>s mammifères marins, crustacés, coquillages, mollusques<br />
ou végétaux, ou <strong>de</strong> nature à les rendre impropres à la consommation’. Ce Décr<strong>et</strong>-loi<br />
n'a pas été abrogé par la Loi sur l'eau (Loi 92/3 du 3 Janvier 1992), puisque l'article 22 <strong>de</strong> la<br />
Loi sur l'eau fait explicitement référence à l'article 6 du Décr<strong>et</strong>-loi <strong>de</strong> 1852 (Knoepffler,<br />
1994).<br />
Les 5 niveaux <strong>de</strong> la législation en matière <strong>de</strong> prévention <strong>de</strong>s introductions d'espèces<br />
Niveau 0. Il n'existe aucun texte législatif. C'est le cas <strong>de</strong> beaucoup <strong>de</strong> pays du tiers-mon<strong>de</strong> <strong>et</strong>, <strong>de</strong> façon plus<br />
surprenante, <strong>de</strong> la plupart <strong>de</strong>s pays riverains <strong>de</strong> la Méditerranée.<br />
Niveau 1. Bien qu'il n'existe pas <strong>de</strong> texte législatif spécifique, quelques textes <strong>de</strong>stinés à la protection <strong>de</strong> l'agriculture<br />
(contre les pathogènes) ou <strong>de</strong> la chasse pourraient être détournés <strong>de</strong> leur objectif initial pour prévenir les<br />
introductions d'espèces. C'est le cas <strong>de</strong> la France <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'Italie.<br />
Niveau 2. Il existe <strong>de</strong>s textes spécifiques <strong>de</strong>stinés à prévenir les introductions d'espèces. Toutefois, ces textes<br />
sont ‘naïfs’, en ce sens qu'ils traitent uniquement <strong>de</strong>s introductions délibérées, alors que la quasi-totalité <strong>de</strong>s introductions<br />
sont acci<strong>de</strong>ntelles. La France serait dans ce cas, si les fonctionnaires du Ministère <strong>de</strong> l'Environnement<br />
avaient rédigé <strong>et</strong> publié les Décr<strong>et</strong>s d'application d'un article <strong>de</strong> la Loi Barnier <strong>de</strong> Février 1995.<br />
Niveau 3. Il existe, en plus <strong>de</strong> textes spécifiques sur les introductions d'espèces prenant en compte les introductions<br />
délibérées <strong>et</strong> acci<strong>de</strong>ntelles, une ‘liste noire’ (black list ou ‘dirty list’) d'espèces dont l'importation est interdite.<br />
C<strong>et</strong>te liste regroupe toutes les espèces dont on sait qu'elles se sont introduites dans d'autres pays <strong>et</strong> y ont eu<br />
un comportement invasif. C'est le cas <strong>de</strong> la Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne, <strong>de</strong> l’Espagne, <strong>de</strong>s Etats-Unis, du Canada <strong>et</strong> <strong>de</strong><br />
l'Australie par exemple.<br />
Niveau 4. Il existe, en plus <strong>de</strong> textes législatifs comparables à ceux du niveau 3, une ‘liste blanche’ (white list ou<br />
‘clean list’). Pour qu'une espèce puisse être importée, elle doit figurer sur c<strong>et</strong>te liste. Les espèces qui figurent sur<br />
c<strong>et</strong>te liste sont celles dont la naturalisation (introduction) est peu probable <strong>et</strong> qui, si elles se naturalisaient, poseraient<br />
probablement peu <strong>de</strong> problèmes. C'est le cas <strong>de</strong> la Nouvelle Zélan<strong>de</strong> <strong>et</strong> <strong>de</strong> certains Etats d'Australie.<br />
165<br />
D'après Boudouresque (2002b, 2003)<br />
Au total, le dispositif législatif français reste très insuffisant ; il ne comporte rien <strong>de</strong> précis en<br />
ce qui concerne l'autorisation <strong>de</strong> culture ou d'élevage en milieu fermé (recherche scientifique,<br />
aquariologie, aquaculture), les mesures <strong>de</strong> quarantaine <strong>et</strong> <strong>de</strong> décontamination pour éviter<br />
les introductions acci<strong>de</strong>ntelles, <strong>et</strong> a fortiori le contrôle du respect <strong>de</strong>s normes. Si une espèce
n'est pas protégée par une convention internationale (CITES) ou en droit français, son commerce<br />
est pratiquement libre ; les autorisations <strong>et</strong> les contrôles sont centrés sur la sécurité <strong>de</strong>s<br />
personnes <strong>et</strong> le bien-être <strong>de</strong>s animaux (Guillaume, 2003 ; Perr<strong>et</strong>, 2003). Des espèces réputées<br />
invasives, pour lesquelles <strong>de</strong>s sommes importantes sont consacrées à l'éradication, sont en<br />
vente dans les jardineries ; dans le cas <strong>de</strong> la jussie Ludwigia, il a fallu attendre 2007 pour que<br />
soit décidée son interdiction (Dutartre, 2003 ; Dan<strong>de</strong>lot <strong>et</strong> al., 2005). En outre, il existe en<br />
France une curieuse boucle décisionnelle : les autorisations (quand elles sont <strong>de</strong>mandées,<br />
puisqu'elles ne sont pas obligatoires) le sont généralement par <strong>de</strong>s professionnels proches <strong>de</strong><br />
l'IFREMER 160 ou par <strong>de</strong>s chercheurs <strong>de</strong> l'IFREMER ; or, c'est vers l'IFREMER que se tourne<br />
automatiquement le Ministère <strong>de</strong> l'Environnement pour donner un avis sur le dossier présenté<br />
(‘boucle décisionnelle’) ; on cite au moins un cas où c'est en fin <strong>de</strong> compte le chercheur qui<br />
avait formulé la <strong>de</strong>man<strong>de</strong> qui a donné un avis sur le dossier qu'il avait établi.<br />
La Loi 2008-476 du 22 Mai 2008 autorise l'adhésion <strong>de</strong> la France à la convention internationale<br />
pour le contrôle <strong>et</strong> la gestion <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast <strong>et</strong> <strong>de</strong>s sédiments <strong>de</strong> navire. Toutefois,<br />
l’entrée en vigueur <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te convention ne se fera que lorsqu’au moins 30 Etats, dont les<br />
flottes marchan<strong>de</strong>s représentent au moins 35% du tonnage brut <strong>de</strong> la flotte mondiale, l’auront<br />
ratifiée. En 2010, seuls 22 pays, représentant 26% <strong>de</strong> la flotte mondiale, l’avaient ratifiée, <strong>de</strong><br />
telle sorte qu’elle n’est pas en vigueur. Mais, même si c’était le cas, on peut se <strong>de</strong>man<strong>de</strong>r quel<br />
sort lui réserverait la technostructure du Ministère <strong>de</strong> l'Environnement : le même sort qu'à la<br />
Loi Barnier <strong>de</strong> 1995 ?<br />
11.4. Conclusions sur la législation<br />
La législation actuelle est donc totalement inadaptée face aux pratiques <strong>de</strong> l'aquariologie, <strong>de</strong><br />
la recherche scientifique, <strong>de</strong> l'aquaculture <strong>et</strong> <strong>de</strong> la navigation (eaux <strong>de</strong> ballast), les principales<br />
sources d'introduction d'espèces en milieu marin. En outre, elle ne prend pas en compte les<br />
introductions secondaires : dissémination par l'homme d'une espèce déjà introduite, qui lui<br />
perm<strong>et</strong> <strong>de</strong> progresser plus rapi<strong>de</strong>ment que ses moyens <strong>de</strong> dissémination ne le lui perm<strong>et</strong>tent<br />
(Kowarik, 2003). Par ailleurs, la fragmentation du pouvoir décisionnel entre <strong>de</strong> multiples administrations<br />
en charge <strong>de</strong> la mer rend l'application <strong>de</strong> la législation, quand elle existe, inefficace.<br />
Les conventions internationales sont largement redondantes, parfois contradictoires<br />
(par exemple avec l'Organisation Mondiale du Commerce (OMC ou WTO 161 ), ce qui alourdit<br />
la tâche <strong>de</strong>s administrations (Ashton <strong>et</strong> Mitchell, 1989 ; Briand, 1994 ; Carlton, 1996a ;<br />
Glowka, 1998 ; Simberloff, 1998 ; Ikin, 2002). Les principes du libre échange, <strong>de</strong> la liberté du<br />
commerce <strong>et</strong> <strong>de</strong> la lutte contre le protectionnisme, développés par l’OMC, s'opposent clairement<br />
aux conventions internationales <strong>et</strong> aux législations nationales visant à prévenir les introductions<br />
d'espèces (Bright, 1998). Enfin, les législations nationales, lorsqu'elles sont contraignantes,<br />
tentent <strong>de</strong> protéger le pays contre les introductions importées, mais jamais contre<br />
l'exportation d'espèces vers <strong>de</strong>s pays tiers 162 (Bright, 1998).<br />
Dans le cas <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast, <strong>de</strong>s solutions ont été suggérées : déballaster <strong>et</strong> reballaster au<br />
milieu <strong>de</strong> l'océan, chauffer l'eau <strong>de</strong> ballast, traiter l'eau aux ultra-viol<strong>et</strong>s, <strong>et</strong> enfin filtrer ces<br />
160 IFREMER : Institut Français <strong>de</strong> Recherche pour l'Exploitation <strong>de</strong> la Mer.<br />
161 WTO = World Tra<strong>de</strong> Organization.<br />
162 Par exemple, quand le gouvernement américain a imposé <strong>de</strong>s mesures <strong>de</strong> décontamination <strong>de</strong>s pneus importés,<br />
vecteurs <strong>de</strong> l'introduction du moustique tigré, il ne les a pas assorties <strong>de</strong> mesures similaires concernant l'exportation<br />
<strong>de</strong>s pneus. Comme le moustique tigré, originaire d'Asie, est introduit aux USA, cela lui laisse <strong>de</strong> belles<br />
possibilités d'extension à travers le mon<strong>de</strong> (Bright, 1998).<br />
166
eaux avant le déballastage (Carlton, 1998 ; Raaymakers, 2002 ; voir § 11.6). D'une façon générale,<br />
l'établissement <strong>de</strong> listes noires (black lists ou dirty lists) constituerait un progrès certain<br />
: toutes les espèces qui, ici ou là dans le mon<strong>de</strong>, ont révélé un comportement invasif, <strong>de</strong>vraient<br />
y être inscrites, <strong>et</strong> leur transport contrôlé ou strictement interdit. La méthodologie pour<br />
l'établissement <strong>de</strong> telles listes commence à être bien établie dans le domaine continental (Vilà<br />
<strong>et</strong> al., 2000). Mais en fait, l'inscription d'une espèce sur une liste noire risque d'être trop tardive<br />
: l'espèce dont la dangerosité est bien démontrée a probablement déjà été introduite dans<br />
la plupart <strong>de</strong>s régions où elle pouvait l'être. C'est la raison pour laquelle <strong>de</strong>s listes blanches<br />
(white lists ou clean lists) seraient beaucoup plus efficaces, sur le modèle <strong>de</strong> ce qu'a institué la<br />
législation néo-zélandaise : les espèces inscrites sur les listes blanches, les seules dont le<br />
transport soit autorisé, sont celles dont la non-dangerosité a été démontrée, ou est très probable<br />
(Simberloff, 1998). Les listes blanches, basées sur le principe <strong>de</strong> précaution <strong>et</strong> sur<br />
l'inversion <strong>de</strong> la charge <strong>de</strong> la preuve, sont la seule forme efficace <strong>de</strong> prévention <strong>de</strong>s introductions<br />
d'espèces 163. Par ailleurs, le respect <strong>de</strong> la législation laisse à désirer ; en Californie, où<br />
le Fe<strong>de</strong>ral Noxious Weed Act <strong>et</strong> le California Fish and Game Co<strong>de</strong> 2300 banissent Caulerpa<br />
taxifolia <strong>et</strong> 8 autres espèces du genre Caulerpa (importation, possession <strong>et</strong> vente), ces espèces<br />
sont toujours en vente dans le commerce aquariologique, en particulier en raison <strong>de</strong>s difficultés<br />
taxonomiques pour distinguer les espèces autorisées <strong>et</strong> interdites (Frisch-Zaleski <strong>et</strong> Murray,<br />
2006).<br />
‘The risk assessment, for non-indigenous species, is currently an art rather than a science.’<br />
Daniel Simberloff (1998)<br />
Prédire le risque (risk assessment) pour une substance chimique ou un aménagement littoral<br />
est déjà difficile. Prédire ce risque pour une espèce introduite est toutefois infiniment plus<br />
difficile : les espèces se reproduisent, les espèces se déplacent (parfois sur <strong>de</strong> longues distances),<br />
<strong>et</strong> enfin les espèces évoluent. L'introduction d'une espèce constitue donc une sorte <strong>de</strong><br />
‘roul<strong>et</strong>te russe’, que Carlton <strong>et</strong> Geller (1993) ont nommée roul<strong>et</strong>te écologique. Le concept <strong>de</strong><br />
liste blanche, plutôt que <strong>de</strong> liste noire, apparaît donc comme le seul capable <strong>de</strong> minimiser le<br />
risque, sans jamais l'abolir. En matière d'espèces introduites, comme dans tous les autres domaines,<br />
le risque zéro n'existe pas (Carlton <strong>et</strong> Geller, 1993 ; Simberloff, 1998). Néanmoins,<br />
si l'on examine la liste <strong>de</strong>s espèces marines introduites en France, on constate que 95% <strong>de</strong>s<br />
introductions auraient pu être facilement évitées, sans contraintes disproportionnées pour le<br />
public <strong>et</strong> les professionnels.<br />
11.5. Les introductions liées à l'aquaculture <strong>de</strong>s mollusques<br />
Lors <strong>de</strong>s <strong>transferts</strong> <strong>de</strong> bassin à bassin, il serait nécessaire <strong>de</strong> débarasser les mollusques <strong>de</strong><br />
leurs épibiontes. Le brossage s'avère inefficace. Le trempage dans l'eau douce également. En<br />
163 Dans le cas <strong>de</strong>s listes noires, il faut démontrer qu'une espèce serait nuisible si elle était introduite, ce qui est<br />
toujours difficile, compte tenu <strong>de</strong>s incertitu<strong>de</strong>s scientifiques. L'inversion <strong>de</strong> la charge <strong>de</strong> la preuve (reversal of<br />
the bur<strong>de</strong>n of proof), qui caractérise les listes blanches, contourne l'incertitu<strong>de</strong> scientifique, puisqu'il appartient<br />
au <strong>de</strong>man<strong>de</strong>ur <strong>de</strong> démontrer qu'une introduction éventuelle n'aura pas <strong>de</strong> conséquences nuisibles (Watson-<br />
Wright, 2005). C<strong>et</strong>te inversion <strong>de</strong> la charge <strong>de</strong> la preuve régit <strong>de</strong>puis longtemps l’industrie pharmaceutique : ce<br />
n’est pas à l’Administration <strong>de</strong> la santé publique qu’il appartient <strong>de</strong> démontrer qu’un nouveau médicament est<br />
dangereux pour que sa commercialisation soit interdite, mais au laboratoire pharmaceutique <strong>de</strong> démontrer qu’il<br />
est efficace <strong>et</strong> non-dangereux <strong>et</strong> qu’il peut donc être autorisé. Bien sûr, c<strong>et</strong>te pratique peut s’avérer insuffisante,<br />
comme <strong>de</strong>s exemples récents l’ont démontré.<br />
167
evanche, l'immersion <strong>de</strong>s huîtres dans <strong>de</strong> l'eau chau<strong>de</strong> (80-85°C pendant 3 s) détruit presque<br />
toutes les diaspores (= propagules) <strong>de</strong> MPOs, à l'exception <strong>de</strong>s Ulva tubulaires. Le trempage<br />
dans la saumure est moins efficace : <strong>de</strong>s Cladophora sp., <strong>de</strong>s Ulva tubulaires (chlorobiontes),<br />
<strong>de</strong>s ectocarpacées <strong>et</strong> Scytosiphon lomentaria (straménopiles) ainsi que Porphyra sp. <strong>et</strong> Stylonema<br />
alsidii (rhodobiontes) survivent (Verlaque <strong>et</strong> al., 2007).<br />
Par ailleurs, les dinobiontes présents dans le tube digestif <strong>de</strong>s mollusques, en particulier les<br />
dinobiontes toxiques, peuvent se r<strong>et</strong>rouver vivants dans leurs fèces (Hégar<strong>et</strong> <strong>et</strong> al., 2008). Il<br />
en résulte que, lors du transport <strong>de</strong> mollusques entre bassins aquacoles, <strong>de</strong>s mesures sévères<br />
<strong>de</strong> quarantaine seraient nécessaires.<br />
11.6. Les eaux <strong>de</strong> ballast<br />
Trois options existent pour prévenir les introductions par les eaux <strong>de</strong> ballast : (i) le traitement<br />
chimique ou physique <strong>de</strong> ces eaux à bord <strong>de</strong>s bateaux, (ii) l'échange <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast avec<br />
<strong>de</strong> l'eau pompée en haute mer <strong>et</strong> (iii) l'utilisation <strong>de</strong> structures à terre pour recevoir <strong>et</strong> traiter<br />
ces eaux (Baxter, 1995 ; Matheickal <strong>et</strong> al., 2004).<br />
Le traitement chimique ou physique <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast pourrait se faire par la filtration, les<br />
UV, <strong>de</strong>s ultrasons, <strong>de</strong>s décharges électriques, la chaleur, la diminution du taux d'oxygène ou<br />
par l'addition <strong>de</strong> substances toxiques, telles que le glutaraldéhy<strong>de</strong> (Baxter, 1995 ; Mountfort <strong>et</strong><br />
al., 1999a, 1999b ; Webster <strong>et</strong> Raaymakers, 2002). Une température <strong>de</strong> 42 °C pendant 20 min<br />
tue 100% <strong>de</strong>s larves <strong>de</strong> l'huître Crassostrea gigas, <strong>de</strong> l'étoile <strong>de</strong> mer Coscinasterias calamaria<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong>s spores <strong>de</strong> la phéophycée Undaria pinnatifida (Mountfort <strong>et</strong> al., 1999b). Une température<br />
<strong>de</strong> 38 °C pendant 5 h tue non seulement les dinobiontes mais aussi leurs cystes (Webster<br />
<strong>et</strong> Raaymakers, 2002). Les UV (200 mW/s/cm²) détruisent 90-94% <strong>de</strong>s unicellulaires<br />
planctoniques (Webster <strong>et</strong> Raaymakers, 2002). Les coûts seraient toutefois très élevés. En<br />
outre, cela peut comporter <strong>de</strong>s risques sanitaires pour les opérateurs, nécessite un entraînement<br />
particulier pour les équipages, une diminution du volume <strong>de</strong>s ballasts <strong>et</strong> une augmentation<br />
<strong>de</strong>s temps d'arrêt <strong>de</strong>s bateaux (Baxter, 1995). La filtration <strong>et</strong> les UV semblent actuellement<br />
les solutions les plus réalistes (Boelens, 2002). Le principal problème consiste à définir<br />
<strong>de</strong>s normes, puisqu'une élimination <strong>de</strong> 100% <strong>de</strong>s organismes transportés est irréaliste (Boelens,<br />
2002). L'IMO (International Maritime Organisation) a envisagé <strong>de</strong> recomman<strong>de</strong>r une ou<br />
plusieurs <strong>de</strong>s mesures suivantes : (i) la <strong>de</strong>struction ou l'inactivation d'au moins 95% d'un ensemble<br />
défini <strong>de</strong> taxons, (ii) l'absence <strong>de</strong> quantités détectables d'organismes vivants <strong>de</strong> plus <strong>de</strong><br />
100 µm, (iii) moins <strong>de</strong> 25 individus viables du zooplancton par litre <strong>et</strong> (iv) moins <strong>de</strong> 200 cellules<br />
viables <strong>de</strong> phytoplancton <strong>de</strong> moins <strong>de</strong> 100 µm/mL (Boelens, 2002).<br />
L'échange <strong>de</strong>s eaux (open-ocean ballast-water exchange), en cours <strong>de</strong> voyage, est l'option la<br />
moins coûteuse (Drake, 2002). C'est celle qui a été recommandée par l'IMO (Boelens, 2002)<br />
<strong>et</strong> qui a été adoptée par la Californie 164 (USA) <strong>de</strong>puis Janvier 2000 (Choi <strong>et</strong> al., 2005). Deux<br />
métho<strong>de</strong>s sont utilisées : (i) empty-refill ; les ballasts sont vidés puis re-remplis ; (ii) continuous<br />
flow-through ; le vidage <strong>et</strong> le remplissage sont simultanés ; dans ce cas, le volume d'eau<br />
échangé est d'environ trois fois le volume <strong>de</strong>s ballasts (Choi <strong>et</strong> al., 2005). C<strong>et</strong> échange n'est<br />
jamais total, compte-tenu <strong>de</strong> la configuration <strong>de</strong>s ballasts <strong>de</strong>s navires : environ 95% <strong>de</strong> l'eau<br />
est échangée (Baxter, 1995 ; Choi <strong>et</strong> al., 2005). L'échange <strong>de</strong>s eaux est particulièrement effi-<br />
164 Choi <strong>et</strong> al. (2005) signalent toutefois quelques bateaux qui entrent dans la baie <strong>de</strong> San Francisco sans avoir<br />
procédé à c<strong>et</strong> échange au large, par ignorance <strong>de</strong> la législation.<br />
168
cace quand les navires remplacent <strong>de</strong>s eaux douces ou saumâtres par <strong>de</strong> l'eau salée, ou viceversa<br />
(Minchin <strong>et</strong> Gollasch, 2002). La métho<strong>de</strong> empty-refill est plus efficace pour le zooplancton<br />
que la métho<strong>de</strong> continuous flow-through ; en eff<strong>et</strong>, pour c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière, il semble que<br />
le zooplancton puisse se réfugier contre les parois <strong>de</strong>s ballasts, là où le courant est le moins<br />
fort (Choi <strong>et</strong> al., 2005). Quoi qu'il en soit, l'échange <strong>de</strong>s eaux, en stressant les individus qui<br />
<strong>de</strong>meurent dans le ballast, <strong>et</strong> en diminuant leur <strong>de</strong>nsité, <strong>et</strong> donc la taille <strong>de</strong> l'inoculat, diminue<br />
probablement les chances <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s espèces candidates à l'introduction (Choi <strong>et</strong> al.,<br />
2005). Dans <strong>de</strong>s conditions idéales, le remplacement <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast en continu, tout au<br />
long du voyage, serait la solution la meilleure, mais elle pose <strong>de</strong>s problèmes pratiques difficiles<br />
à résoudre (Baxter, 1995). Par ailleurs, considérer que la haute mer est sans importance<br />
pour la biodiversité est erroné : au large <strong>de</strong> l'Indonésie, par exemple, celle-ci est aussi importante<br />
que sur le littoral (Boelens, 2002).<br />
Le traitement <strong>de</strong>s eaux à terre, dans le port d'arrivée, constitue certainement la solution la<br />
plus efficace pour la décontamination <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> ballast, mais aussi la plus coûteuse. Pour le<br />
moment, la plupart <strong>de</strong>s ports ne sont, <strong>de</strong> toutes façons, pas équipés. En outre, elle suppose une<br />
immobilisation prolongée du navire, que n'acceptent pas les armateurs.<br />
11.7. Les canaux trans-océaniques<br />
Il peut sembler, à première vue, que le flux d'espèces <strong>de</strong> mer Rouge vers la Méditerranée, via<br />
le canal <strong>de</strong> Suez (par où transite 20% du commerce mondial), est impossible à contrôler.<br />
Deux solutions sont toutefois possibles (Boudouresque, 1999b). La première est la mise en<br />
place d'écluses, éventuellement couplées avec le traitement <strong>de</strong>s eaux (chimique ou autre). La<br />
<strong>de</strong>uxième est la réactivation <strong>de</strong> la barrière saline que constituaient les lacs Amers. Le déversement<br />
<strong>de</strong> saumures hyper-salées provenant d'usines <strong>de</strong> désalinisation <strong>de</strong> l'eau <strong>de</strong> mer pourrait<br />
constituer une solution élégante (Boudouresque, 1999b).<br />
11.8. Le cas particulier <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia<br />
Dans le cas du chlorobionte Caulerpa taxifolia, il existe <strong>de</strong>s textes spécifiques en France, en<br />
Espagne (Catalogne, Valencia <strong>et</strong> Baléares), en Australie <strong>et</strong> aux USA.<br />
En France, un Arrêté du Ministère <strong>de</strong> l'Environnement du 4 Mars 1993 stipule que ‘sur tout le<br />
territoire métropolitain, sont interdits la mise en vente, la vente, l'achat, l'utilisation <strong>et</strong> le rej<strong>et</strong><br />
en mer <strong>de</strong> tout ou partie <strong>de</strong>s spécimens <strong>de</strong> l'algue’. Par ailleurs, ‘le ramassage <strong>et</strong> le transport<br />
(...) sont soumis à autorisation, délivrée par le Préf<strong>et</strong> du département concerné’. Ce texte n'a<br />
guère été appliqué : Caulerpa taxifolia est restée en vente dans divers magasins pour aquariophiles<br />
<strong>de</strong>s régions Provence-Alpes-Côte d'Azur <strong>et</strong> Languedoc-Roussillon ; en outre, plusieurs<br />
aquariums continuaient à la présenter au public, dont un aquarium <strong>de</strong> l'Hérault (Knoepffler,<br />
1994 ; Boudouresque, 2002b). C<strong>et</strong> arrêté a été reconduit <strong>de</strong>ux fois mais n'est plus en vigueur<br />
aujourd'hui.<br />
En Catalogne (Espagne), un Decr<strong>et</strong>o <strong>de</strong> la Generalitat <strong>de</strong> Catalunya du 26 Octobre 1992 établit<br />
‘<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l ámbito territorial <strong>de</strong> Catalunya, la prohibición <strong>de</strong> comercialización, distri-<br />
169
ución y venta <strong>de</strong>l alga Caulerpa taxifolia’ 165 .Des dispositions similaires ont été adoptées par<br />
les gouvernements <strong>de</strong> la Comunitat Valenciana (Decr<strong>et</strong>o du 10 Mai 1994) <strong>et</strong> <strong>de</strong>s Baléares<br />
(1996), puis en Australie (1997) <strong>et</strong> aux USA (Meinesz <strong>et</strong> al., 2001). Depuis 2011, à l’échelle<br />
<strong>de</strong> l’ensemble <strong>de</strong> l’Espagne, C. taxifolia est inscrite sur la ‘liste noire’ <strong>de</strong>s espèces qui ne peuvent<br />
être possédées, transportées, ni commercialisées, vivantes ou mortes, sauf autorisation<br />
administrative (recherche, santé, sécurité) concernant <strong>de</strong>s enceintes fermées (BOE, 2011).<br />
Aux USA, Caulerpa taxifolia a été inscrite sur la ‘US fe<strong>de</strong>ral noxious weed list’ le 15 Avril<br />
1999 (Simberloff, 2000 ; Walters <strong>et</strong> al., 2006).<br />
On remarquera que ces textes, s'ils ont le mérite d'exister, sont bien tardifs, puisqu'ils interviennent<br />
après que c<strong>et</strong>te espèce se soit échappée d'un aquarium, <strong>et</strong> très partiels, car ils ne règlent<br />
pas un problème qui est beaucoup plus général, celui du commerce <strong>de</strong>s espèces exotiques<br />
(Boudouresque <strong>et</strong> Ribera, 1994). En outre, ils sont peu efficaces face au e-commerce ;<br />
Walters <strong>et</strong> al. (2006) remarquent que C. taxifolia, en dépit <strong>de</strong> l'interdiction <strong>de</strong> sa commercialisation<br />
aux USA, y est proposée par 30 sites intern<strong>et</strong>.<br />
12. L'éradication ou le contrôle <strong>de</strong>s espèces introduites<br />
L'éradication (complète ou partielle) d'une espèce marine introduite génératrice <strong>de</strong> nuisances<br />
est certainement très difficile, voire impossible en l'état actuel <strong>de</strong>s connaissances <strong>et</strong> <strong>de</strong>s techniques,<br />
sauf peut-être si elle est mise en oeuvre très rapi<strong>de</strong>ment. Simberloff (2000) remarque<br />
avec justesse que Caulerpa taxifolia (MASS) aurait pu être facilement éradiquée à Monaco en<br />
1984, quand elle n'occupait que 1 m², <strong>et</strong> même en 1989, quand elle occupait 1 ha. Par ailleurs,<br />
l'intérêt d'un traitement précoce est qu'il peut faire appel à <strong>de</strong>s métho<strong>de</strong>s non-spécifiques, dans<br />
la mesure où les dégats éventuels sur <strong>de</strong>s espèces non-cibles restent limités <strong>et</strong> donc supportables<br />
(Galil, 2002). Enfin, une intervention précoce perm<strong>et</strong> d'exploiter le handicap (aux<br />
faibles <strong>de</strong>nsités initiales) <strong>de</strong>s espèces qui présentent un eff<strong>et</strong> Allee (Taylor <strong>et</strong> Hastings, 2005).<br />
Malheureusement, peu <strong>de</strong> recherches ont été effectuées dans ce domaine. Les seuls succès<br />
dans l'éradication, en milieu marin, concernent la moule Mytilopsis sallei en Australie, un<br />
parasite d'abalone en Californie <strong>et</strong> le chromobionte Ascophyllum nodosum en Californie (Kaiser,<br />
2000 ; Galil, 2002 ; Miller <strong>et</strong> al., 2004). En fait, plutôt que l'éradication, l'objectif réaliste<br />
est généralement le contrôle (control), c'est-à-dire le maintien <strong>de</strong>s effectifs à un niveau acceptable,<br />
ou le confinement (containment), c'est-à-dire le maintien dans une aire géographique<br />
déterminée (Dorchada <strong>et</strong> al., 1990 ; Eno <strong>et</strong> al., 1997 ; Simberloff, 1995, 1998 ; Schmitz <strong>et</strong><br />
Simberloff, 1997 ; Forrest, 2000 ; Clout, 2002 ; Courchamp <strong>et</strong> al., 2003). C'est la stratégie<br />
maintenant adoptée en Méditerranée, dans le cas du chlorobionte Caulerpa taxifolia 166 (Cottalorda<br />
<strong>et</strong> al., 2011). Quoi qu'il en soit, le défaitisme <strong>de</strong>s gestionnaires <strong>de</strong> l'environnement marin<br />
face aux introductions d'espèces (‘On ne peut rien faire’ ; ‘La dispersion <strong>de</strong>s propagules<br />
par les courants est trop rapi<strong>de</strong>’, puis ‘il est trop tard’) (Watson-Wright, 2005) est peut-être<br />
en partie infondé (Thresher <strong>et</strong> Kuris, 2004).<br />
165 Traduction : dans les limites territoriales <strong>de</strong> la Catalogne, l'interdiction <strong>de</strong> la commercialisation, <strong>de</strong> la distribution<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong> la vente <strong>de</strong> l'algue Caulerpa taxifolia.<br />
166 Une telle stratégie, qui consiste à ‘sanctuariser’ les régions où Caulerpa taxifolia n'est pas encore présente,<br />
ou présente sous forme <strong>de</strong> colonies <strong>de</strong> p<strong>et</strong>ites dimensions, est rendue possible par le mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> propagation <strong>de</strong><br />
l'espèce. En eff<strong>et</strong>, celle-ci ne semble pas se reproduire <strong>de</strong> façon sexuée, mais par <strong>de</strong>s boutures qui ne sont disséminées<br />
que sur <strong>de</strong> courtes distances : 80% <strong>de</strong>s boutures issues d'une colonie sont dispersées à moins <strong>de</strong> 150 m<br />
<strong>de</strong> distance, <strong>et</strong> les autres ne s'éloignent pas <strong>de</strong> plus <strong>de</strong> 1 800 m <strong>de</strong> la source (Coquillard <strong>et</strong> Hill, 1997).<br />
170
Le fait que les espèces marines benthiques aient souvent une phase larvaire pélag pélagique, disséminée<br />
à longue distance par les courants, contribue à rendre difficile leur éradication. De<br />
même, <strong>de</strong> nombreuses espèces, telles Undaria pinnatifida (phéophycées, phéophycées, cchromobiontes,<br />
straménopiles) ) possè<strong>de</strong>nt une génération macroscopique (le sporogène), , facile à voir <strong>et</strong> à arr arra-<br />
cher, mais aussi une génération microscopique ( (le gamétogène) qui est impossible à localiser<br />
(Curiel <strong>et</strong> Marzocchi, 2010)<br />
L'éradication d'une espèce introduite est non seulement difficile, mais généralement<br />
(Schlaepfer <strong>et</strong> al., 2005 ; Davis <strong>et</strong> al., 2011). Toutefois, le coût d'une éradication précoce<br />
certainement sans commune mesure avec le coût <strong>de</strong>s conséquences <strong>et</strong> d'un contrôle tardif<br />
Hawaii, par exemple, l'éradication pré précoce d'un parasite <strong>de</strong> la papaye sur l'île <strong>de</strong><br />
coûté que 25 000 $ ; sur Big Island, où elle n'a pas été réalisée, le coût économique du par<br />
site, ajouté au coût <strong>de</strong> son contrôle (ré (récurent puisque trop tardif pour que l'éradication soit<br />
possible) se chiffrait déjà à 10 000 000 $ en 1995 (CGAPS, 1996). En Italie, la lutte contre le<br />
ragondin Myocastor coypu (60 000 in individus détruits par an) <strong>et</strong> les coûts directs (dommages<br />
versés aux agriculteurs, rs, réparation <strong>de</strong>s digues) coûtait 3.5 M€/an en 2003 ;<br />
coût atteigne 9-12 M€/an vers ers 2010 2010, compte tenu <strong>de</strong> l'expansion <strong>de</strong> l'espèce<br />
son éradication précoce <strong>et</strong> réussie en Angl<strong>et</strong>erre n'a coûté que 5 M€, ce qui avait semblé<br />
énorme à l'époque, mais est en réalité dérisoire par rapport au coût d'un contrôle tardif (Pa<br />
zacchi <strong>et</strong> al., 2003). Le ragondin din est arrivé en Espagne (<strong>de</strong>puis la France) ; il n'y a<br />
but, que quelques centaines d'individus ; bien sûr, aucun programme d'éradication pré<br />
été prévu ; les autorités espagnoles atten<strong>de</strong>nt sans doute que les dégât dégâts soient significatifs<br />
pour investir <strong>de</strong>s sommes qui seront colossales dans son contrôle <strong>et</strong> dans le<br />
ments aux agriculteurs (Panzacchi <strong>et</strong> al., 2003). En Californie, l'éradication très précoce (<strong>de</strong>ux<br />
mois après sa découverte) <strong>de</strong> la première <strong>et</strong> unique colonie <strong>de</strong> Ascophyllum<br />
mobiontes) n'a coûté que 4 700 $ (<br />
plus coûteux que l’éradication<br />
quences (Koenig, 2009). Dans les<br />
contre la lamproie P<strong>et</strong>romyzon marinus<br />
nus <strong>de</strong> la pêche (OTA in Bright, 1998). Il en va <strong>de</strong> même en milieu terrestre. Le problème est<br />
que le bénéfice <strong>de</strong> la lutte est col<br />
<strong>de</strong> la lutte (ou <strong>de</strong> la prévention) est lui bien visible. En outre, plutôt que <strong>de</strong> bénéfice, il s'agit<br />
souvent d'un coût évité (Bright, 1998).<br />
<strong>de</strong> façon exponentielle avec le temps <strong>et</strong> l’ancienn<strong>et</strong>é d’une introduction (<br />
Williams, 2011).<br />
167)<br />
L'éradication d'une espèce introduite est non seulement difficile, mais généralement coûteuse<br />
éradication précoce est<br />
<strong>et</strong> d'un contrôle tardif. A<br />
paye sur l'île <strong>de</strong> Kauai n'a<br />
000 $ ; sur Big Island, où elle n'a pas été réalisée, le coût économique du paracurent<br />
puisque trop tardif pour que l'éradication soit<br />
En Italie, la lutte contre le<br />
dividus détruits par an) <strong>et</strong> les coûts directs (dommages<br />
il était prévu que le<br />
, compte tenu <strong>de</strong> l'expansion <strong>de</strong> l'espèce (voir § 9.2) ; or,<br />
€, ce qui avait semblé<br />
énorme à l'époque, mais est en réalité dérisoire par rapport au coût d'un contrôle tardif (Panen<br />
Espagne (<strong>de</strong>puis la France) ; il n'y avait, au déque<br />
quelques centaines d'individus ; bien sûr, aucun programme d'éradication précoce n'a<br />
s soient significatifs<br />
pour investir <strong>de</strong>s sommes qui seront colossales dans son contrôle <strong>et</strong> dans les dédommage-<br />
En Californie, l'éradication très précoce (<strong>de</strong>ux<br />
Ascophyllum nodosum (chro-<br />
(Miller <strong>et</strong> al., 2004). Le contrôle tardif est beaucoup<br />
éradication précoce, mais il reste rentable par rapport au coût <strong>de</strong>s cons consé-<br />
Dans les Grands Lacs d'Amérique du Nord, 1 $ investi dans la lutte<br />
P<strong>et</strong>romyzon marinus rapporte en moyenne 30 $ en augmentation <strong>de</strong>s rev reve-<br />
Bright, 1998). Il en va <strong>de</strong> même en milieu terrestre. Le problème est<br />
la lutte est collectif lectif <strong>et</strong> non individuel, <strong>et</strong> donc peu visible, alors que le coût<br />
vention) est lui bien visible. En outre, plutôt que <strong>de</strong> bénéfice, il s'agit<br />
d'un coût évité (Bright, 1998). Au total, à partir <strong>de</strong> 5 étu<strong>de</strong>s <strong>de</strong> cas, le coût augmente<br />
avec le temps <strong>et</strong> l’ancienn<strong>et</strong>é d’une introduction (Fig. Fig. 101 ; Eschen <strong>et</strong><br />
167 Ce coût inclut 20 personnes-heure heure pour la planification <strong>et</strong> la logistique, 82 personnes personnes-heure pour l'arrachage<br />
<strong>et</strong> le suivi ultérieur, les déplacements <strong>et</strong> les fournitures (Miller <strong>et</strong> al., 2004).<br />
171<br />
Fig. 101. . Coût comparé <strong>de</strong> la prévention, <strong>de</strong><br />
l’éradication précoce <strong>et</strong> <strong>de</strong> l’éradication tardive<br />
d’une espèce introduite, , d’après <strong>de</strong>s cas concr<strong>et</strong>s,<br />
en Gran<strong>de</strong> Br<strong>et</strong>agne. . L’accroissement du coût est<br />
<strong>de</strong> l’ordre e <strong>de</strong> 100 d’une stratégie à l’autre.<br />
D’après Eschen <strong>et</strong> Williams (2011), re<strong>de</strong>ssiné.
Les métho<strong>de</strong>s envisagées, expérimentées <strong>et</strong>/ou effectivement mises en œuvre en milieu marin<br />
sont assez variées : métho<strong>de</strong>s manuelles, mécaniques, chimiques <strong>et</strong> <strong>biologiques</strong> (voir § 12.2 <strong>et</strong><br />
12.3). L'analyse <strong>de</strong>s structures génétiques <strong>de</strong>s populations introduites <strong>et</strong> leur comparaison<br />
avec celles <strong>de</strong>s populations d'origine est susceptible <strong>de</strong> fournir, non seulement <strong>de</strong>s informations<br />
très importantes pour la lutte chimique <strong>et</strong> biologique, mais aussi <strong>de</strong>s outils génétiques<br />
(Occhipinti Ambrogi, 1994) ; ces <strong>de</strong>rniers n'ont pas encore été développés en milieu marin.<br />
12.1. Les introductions anciennes<br />
Il existe généralement un consensus en ce qui concerne l'éradication ou le contrôle <strong>de</strong>s espèces<br />
introduites récemment, dans le cas où elles génèrent <strong>de</strong>s nuisances, où elles constituent<br />
une menace pour la biodiversité, <strong>et</strong> où c<strong>et</strong>te éradication est techniquement possible. En revanche,<br />
lorsqu'il s'agit d'introductions anciennes (entre 10 000 <strong>et</strong> 200 ans avant le présent), un<br />
tel consensus n'existe pas. Dans quelques cas, paradoxalement, <strong>de</strong>s espèces introduites très<br />
anciennement sont même considérées comme faisant partie du patrimoine naturel ; c'est le cas<br />
en particulier, en milieu continental, du cerf élaphe <strong>et</strong> du mouflon <strong>de</strong> Corse, ainsi que du<br />
bleu<strong>et</strong> Centaurea cyanus (Lambinon, 1994 ; Pascal <strong>et</strong> al.,1996a ; Coblentz, 1998).<br />
Les cas où l'éradication d'espèces anciennement introduites n'est pas justifiée sont les suivants<br />
(Chapuis <strong>et</strong> al., 1995 ; D'Antonio <strong>et</strong> Meyerson, 2002) : (i) L'espèce introduite remplit <strong>de</strong>s<br />
fonctions écologiques importantes qui ne sont plus assurées par <strong>de</strong>s espèces indigènes disparues.<br />
(ii) L'espèce introduite constitue la proie majeure ou le compétiteur d'une autre espèce<br />
introduite qui, en son absence, pourrait se tourner vers <strong>de</strong>s espèces indigènes ou accentuer sa<br />
pression <strong>de</strong> compétition envers ces <strong>de</strong>rnières. (iii) L'espèce introduite limite les populations<br />
d'autres espèces introduites dont le développement <strong>de</strong>s populations pourrait avoir <strong>de</strong>s eff<strong>et</strong>s<br />
indésirables sur les communautés dans leur ensemble (prédation, compétition). Par exemple, à<br />
Chypre, le téléostéen lessepsien Siganus luridus broute activement une autre espèce introduite,<br />
Caulerpa racemosa (Lundberg <strong>et</strong> al., 1999). (iv) L'espèce introduite perm<strong>et</strong>, par son<br />
impact, le maintien <strong>de</strong> communautés spécifiques à valeur patrimoniale.<br />
12.2. Les techniques manuelles, mécaniques <strong>et</strong> chimiques en milieu marin<br />
L'éradication manuelle <strong>de</strong> la phéophycée Sargassum muticum a été tentée en Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne<br />
<strong>et</strong> s'est traduite par un échec (Gray <strong>et</strong> Jones, 1977 ; Farnham, 1980). Du reste, dans les<br />
Asturies (Espagne), Sánchez-Fernán<strong>de</strong>z (2005) montre que l'arrachage <strong>de</strong> S. muticum a peu<br />
d'eff<strong>et</strong>s immédiats sur les MPOs <strong>de</strong> la communauté envahie (flaques intertidales). Dans le cas<br />
<strong>de</strong> Caulerpa taxifolia (MAAS) (chlorobiontes), l'arrachage manuel (avec découpage du substrat<br />
s’il est meuble) a été pratiqué sur <strong>de</strong> p<strong>et</strong>ites taches isolées ; il a permis d'éradiquer avec<br />
succès, ou au moins <strong>de</strong> limiter l'extension, <strong>de</strong> plus d'une quinzaine <strong>de</strong> stations <strong>de</strong> quelques m²<br />
<strong>de</strong>s Alpes-Maritimes, du Var <strong>et</strong> <strong>de</strong> Croatie (Meinesz <strong>et</strong> al., 1995b, 1997 ; Heydrickx <strong>et</strong> Pironneau,<br />
2011), en particulier celle <strong>de</strong> la baie <strong>de</strong> Port-Man, dans le Parc national <strong>de</strong> Port-Cros<br />
(Cottalorda <strong>et</strong> al., 1996, 2011) <strong>et</strong> dans celui <strong>de</strong> Barbat en Croatie (Zuljevic <strong>et</strong> Antolic, 2001b).<br />
Aux Baléares, l'arrachage manuel d'une tache plus importante (200 m² répartis sur 2 ha) a<br />
permis d'en bloquer l'expansion ; C. taxifolia reste toutefois présente, <strong>et</strong> <strong>de</strong>s r<strong>et</strong>ours réguliers<br />
sur le site pour arracher les repousses se sont avérés nécessaires (Riera <strong>et</strong> al., 1994 ; Henocque,<br />
1997). En outre, l'arrachage manuel peut générer la dissémination involontaire <strong>de</strong><br />
boutures (Glasby <strong>et</strong> al., 2005). Dans le cas <strong>de</strong> Caulerpa cylindracea (= C. racemosa var. cy-<br />
172
lindracea), en Italie, l'arrachage manuel, même effectué <strong>de</strong> façon répétitive, se révèle totalement<br />
inefficace : quelques mois après le <strong>de</strong>rnier arrachage, la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong> Caulerpa ne diffère<br />
pas sur les surfaces traitées par rapport aux zones témoin (Ceccherelli <strong>et</strong> Piazzi, 2005) ; à<br />
Marseille, la <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong> Caulerpa cylindracea a diminué significativement après 18 mois d'arrachage<br />
mensuel, mais la recolonisation par les MPOs est très incomplète ; par ailleurs, ce<br />
sont d'autres espèces introduites, jusque là dominées par C. cylindracea, qui prennent sa<br />
place : Womersleyella s<strong>et</strong>acea, Asparagopsis armata, <strong>et</strong>c. (Fig. 102 ; Klein, 2007 ; Klein <strong>et</strong><br />
Verlaque, 2011) 168. Dans le Sud <strong>de</strong> la Nouvelle Zélan<strong>de</strong> (Stewart Island), <strong>de</strong>s opérations d'arrachage<br />
manuel <strong>de</strong>s sporogènes (génération produisant les spores) <strong>de</strong> la phéophycée Undaria<br />
pinnatifida ont été réalisées, avant que les sporogènes n'atteignent la maturité sexuelle. Toutefois,<br />
les gamétogènes (génération produisant les gamètes) microscopiques sont inaccessibles<br />
<strong>et</strong> redonnent <strong>de</strong>s sporogènes : l'opération doit donc être réitérée plusieurs années <strong>de</strong> suite ;<br />
quoi qu'il en soit, à Big Glory Bay, l'abondance <strong>de</strong>s sporogènes est ainsi passée <strong>de</strong> 13 000 en<br />
1998 à 10 000 en 1999 <strong>et</strong> 1 500 en 2000 (Forrest, 2000 ; Stuart <strong>et</strong> Chad<strong>de</strong>rton, 2001). En Californie,<br />
l'éradication manuelle <strong>de</strong> la phéophycée atlantique Ascophyllum nodosum, en 2002, a<br />
été un succès : l'espèce n'a pas été r<strong>et</strong>rouvée ultérieurement (Miller <strong>et</strong> al., 2004). En Australie,<br />
l’annéli<strong>de</strong> Sabella spallanzanii est contrôlé avec succès par <strong>de</strong>s plongeurs (Gallil, 2002) ; en<br />
revanche, les tentatives pour récolter en plongée l'étoile <strong>de</strong> mer Asterias amurensis se sont<br />
soldées par un échec : à Port of Hobart, où 6 000 individus avaient été éliminés sur une surface<br />
<strong>de</strong> 300 m x 20 m, il y en avait trois fois plus le mois d'après (Galil, 2002). Enfin, le grattage<br />
manuel a été utilisé aux USA contre la moule zébrée Dreissena polymorpha (Galil,<br />
2002).<br />
173<br />
Fig. 102. Résultat <strong>de</strong> l'arrachage<br />
manuel <strong>de</strong> Caulerpa<br />
cylindracea, dans la région<br />
<strong>de</strong> Marseille. Comparaison<br />
du nombre <strong>de</strong> MPOs, <strong>de</strong> leur<br />
masse sèche <strong>et</strong> du recouvrement<br />
<strong>de</strong>s MPOs introduits<br />
(sauf Caulerpa) dans un habitat<br />
non envahi, envahi éradiqué<br />
<strong>et</strong> envahi non éradiqué.<br />
D'après Klein (2007) <strong>et</strong> Klein<br />
<strong>et</strong> Verlaque (2011), re<strong>de</strong>ssiné.<br />
Pour lutter contre Sargassum muticum, en zone intertidale, on a utilisé un tracteur muni d'une<br />
herse afin <strong>de</strong> dégager les parcs mytilicoles du Cotentin (France), mais c<strong>et</strong>te technique entraîne<br />
<strong>de</strong>s bouleversements considérables du substrat. Les parcs conchylicoles <strong>de</strong> l'île <strong>de</strong> Ré (France)<br />
ont été dégagés au moyen d'une chaîne traînée par <strong>de</strong>ux engins amphibies ; mais ce système a<br />
provoqué la fragmentation <strong>et</strong> la dispersion d'une gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong>s sargasses (1 000 t), pour<br />
250 tonnes seulement ramenées à terre. En zone sublittorale, l'utilisation d'une drague a permis<br />
<strong>de</strong> dégager les chenaux du golfe du Morbihan (France) <strong>et</strong> <strong>de</strong> rétablir la circulation <strong>de</strong>s<br />
bateaux (Jupin, 1989 ; Belsher, 1991). Pour lutter contre la crépidule Crepidula fornicata<br />
(mollusque), on procè<strong>de</strong> à <strong>de</strong>s dragages dans les zones les plus colonisées ; chaque année, à<br />
Marennes-Oléron (France), 1 500 à 4 000 t <strong>de</strong> crépidules sont ainsi détruites (Lepage, 1993b).<br />
Dans le golfe normano-br<strong>et</strong>on, la lutte contre les crépidules fait appel à un bateau aspirateur<br />
<strong>de</strong> 60 m <strong>de</strong> long, qui travaille entre 5 <strong>et</strong> 25 m <strong>de</strong> profon<strong>de</strong>ur ; il peut remonter 120-150 t/h <strong>de</strong><br />
168 En milieu continal, le même phénomène a été observé. En Afrique du Sud, la <strong>de</strong>struction <strong>de</strong> l'espèce introduite<br />
Eucalyptus grandis a favorisé d'autres espèces introduites, que l'eucalyptus dominait (Koenig, 2009).
crépidules ; les sédiments fins <strong>et</strong> les obj<strong>et</strong>s plus gros que les crépidules (autres mollusques en<br />
particulier) sont rej<strong>et</strong>és à la mer. Les crépidules sont broyées <strong>et</strong> incinérées dans une usine à<br />
terre ; le résidu est utilisé pour l'amen<strong>de</strong>ment <strong>de</strong>s sols (éventuellement pour l'alimentation animale)<br />
(Soulas <strong>et</strong> al., 2001). Pour contrôler <strong>de</strong>s taches <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia (MAAS) dont la<br />
surface est importante, en Méditerranée (Baléares <strong>et</strong> Croatie), on a utilisé l'arrachage par suceuse<br />
manipulée par un plongeur (Avon <strong>et</strong> al., 1994, 1996 ; Henocque, 1997 ; Zuljevic <strong>et</strong> Antolic,<br />
2001a). En Nouvelle-Zélan<strong>de</strong>, le contrôle <strong>de</strong>s spartines introduites (Spartina anglica, S.<br />
alterniflora <strong>et</strong> S. townsendii) est réalisé, en particulier, par fauchage, par brûlage, ou en les<br />
recouvrant avec <strong>de</strong>s bâches noires (Nicholls, 1998). Les bâches en plastique ont également<br />
été utilisées, avec succès, contre Caulerpa taxifolia (MAAS), en Croatie (Zuljevic <strong>et</strong> Antolic,<br />
1999, 2001a). En New South Wales (Australie), <strong>de</strong>s bâches en toile <strong>de</strong> jute se sont en revanche<br />
révélées peu efficaces contre c<strong>et</strong>te espèce (Glasby <strong>et</strong> al., 2005). Enfin, <strong>de</strong>s essais <strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>struction <strong>de</strong> C. taxifolia au moyen d'eau chau<strong>de</strong>, <strong>de</strong> carboglace <strong>et</strong> d'ultrasons n'ont pas été<br />
concluants (Avon <strong>et</strong> al., 1994, 1996 ; Escoub<strong>et</strong> <strong>et</strong> Brun, 1994 ; Henocque, 1997).<br />
Aux USA, pour détruire la moule zébrée Dreissena polymorpha, on a utilisé <strong>de</strong> l'eau chauffée<br />
à plus <strong>de</strong> 40 °C (ce qui dépasse sa tolérance) (Galil, 2002). En Nouvelle Zélan<strong>de</strong>, l'épave d'un<br />
chalutier coulé avec <strong>de</strong>s gamétogènes (phase haploï<strong>de</strong> microscopique, produisant <strong>de</strong>s gamètes)<br />
d’Undaria pinnatifida sur sa coque a été traitée par la chaleur (60 °C pendant plus <strong>de</strong><br />
5 s), afin d'éviter que l'espèce ne s'introduise aux îles Chatham ; l'opération a été un succès<br />
(Fig. 103 ; Wotton <strong>et</strong> al., 2004). Le chauffage a été envisagé pour traiter les effluents <strong>de</strong>s<br />
aquariums contenant Caulerpa taxifolia MAAS ; toutefois, à 72 °C pendant 60 ou 120 min, la<br />
mortalité <strong>de</strong>s fragments <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière n'est pas totale (Williams <strong>et</strong> Schroe<strong>de</strong>r, 2004).<br />
174<br />
Fig. 103. Un plongeur traite à la chaleur<br />
l'épave d'un chalutier, en Nouvelle Zélan<strong>de</strong>,<br />
afin d'éviter qu’Undaria pinnatifida<br />
(chromobiontes, straménopiles) ne<br />
s'introduise à partir <strong>de</strong>s gamétogènes microscopiques<br />
fixés sur sa coque. Photo :<br />
New Zealand Diving and Salvage Ltd ; in<br />
Wotton <strong>et</strong> al. (2004).<br />
La lutte chimique a mauvaise presse dans le public <strong>et</strong> chez les déci<strong>de</strong>urs, en raison du souvenir<br />
<strong>de</strong>s premiers pestici<strong>de</strong>s très peu spécifiques <strong>et</strong> très rémanents (le DDT par exemple).<br />
Pourtant, il existe <strong>de</strong>s produits chimiques (comme le cuivre <strong>et</strong> <strong>de</strong>s pestici<strong>de</strong>s <strong>de</strong> nouvelle génération)<br />
sans danger pour la santé humaine, moins dangereux pour les écosystèmes que l'espèce<br />
invasive à combattre, <strong>et</strong> du reste largement utilisés par l'agriculture aussi bien que par les<br />
particuliers. Il est donc paradoxal que les déci<strong>de</strong>urs 169 les rej<strong>et</strong>tent souvent d'emblée.<br />
169 C'est le cas en France du Ministère <strong>de</strong> l'Environnement (Ministère <strong>de</strong> l'Ecologie <strong>et</strong> du Développement Durable),<br />
qui a longtemps interdit la lutte chimique contre Caulerpa taxifolia (Simberloff, 2000).
La lutte chimique, au moyen d'herbici<strong>de</strong>s, du sulfate <strong>de</strong> cuivre, <strong>de</strong> l'hypochlorite <strong>de</strong> sodium<br />
(eau <strong>de</strong> javel) <strong>et</strong> <strong>de</strong> phytohormones, a été tentée en Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne <strong>et</strong> en France contre Sargassum<br />
muticum ; si certains produits, tels le sulfate <strong>de</strong> cuivre, se sont avérés efficaces, leur<br />
manque <strong>de</strong> spécificité <strong>et</strong> leur rémanence dans le milieu ont conduit à n'envisager leur utilisation<br />
que dans <strong>de</strong>s cas exceptionnels (Belsher, 1991 ; Eno <strong>et</strong> al., 1997). Dans le bassin d'Arcachon,<br />
<strong>de</strong>s essais ont été effectués pour lutter contre la spartine Spartina anglica : on injecte<br />
dans le sol, au niveau où se trouvent les rhizomes, <strong>de</strong> la chaux (Paris, 1997). En Nouvelle-<br />
Zélan<strong>de</strong>, la <strong>de</strong>struction <strong>de</strong>s spartines introduites est réalisée (outre les techniques mentionnées<br />
plus haut) au moyen d'un herbici<strong>de</strong>, le Gallant® (Nicholls, 1998). Enfin, l'hypochlorite <strong>de</strong><br />
sodium 170 <strong>et</strong> le cuivre (électrolyse avec <strong>de</strong>s électro<strong>de</strong>s <strong>de</strong> cuivre, émission d'ions cuivriques à<br />
travers une membrane permsélective) ont été utilisés contre Caulerpa taxifolia (MAAS), en<br />
Californie <strong>et</strong> en Méditerranée (Fig. 104) ; ces techniques semblent efficaces ; en Californie,<br />
après traitement à l'hypochlorite <strong>de</strong> sodium, aucune repousse n'a été observée après 2 ans (Jaffrenou<br />
<strong>et</strong> Odonne, 1994, 1996 ; Avon <strong>et</strong> al., 1996 ; Gavach <strong>et</strong> al., 1998, 2001 ; Bonnal <strong>et</strong> al.,<br />
2001 ; Williams <strong>et</strong> Schroe<strong>de</strong>r, 2004 ; An<strong>de</strong>rson <strong>et</strong> al., 2005). En outre, C. taxifolia est plus<br />
sensible au cuivre que la plupart <strong>de</strong>s autres MPOs ; pour une dose donnée, le temps <strong>de</strong> contact<br />
nécessaire pour atteindre le seuil léthal est 15-350 fois plus court pour C. taxifolia que pour la<br />
magnoliophyte Posidonia oceanica. Enfin, la rémanence du cuivre dans le milieu est mo<strong>de</strong>ste<br />
(Bonnal <strong>et</strong> al., 2001 ; Gavach <strong>et</strong> al., 2001). Caulerpa taxifolia (MAAS) est également beaucoup<br />
plus sensible à AlCl3 (chlorure d'aluminium) que Posidonia oceanica, sans doute en<br />
raison <strong>de</strong> son pH interne exceptionnellement faible (4.0), ce qui fait du chlorure d'aluminium<br />
un outil potentiel <strong>de</strong> lutte contre C. taxifolia (Thake <strong>et</strong> al., 2003). En Australie, la moule introduite<br />
Mytilopsis sallei, découverte en 1999 dans 3 marinas <strong>de</strong> Darwin, a été traitée en fermant<br />
les marinas, puis en y répandant 170 t d'hypochlorite <strong>de</strong> sodium <strong>et</strong> 3 t <strong>de</strong> sulfate <strong>de</strong><br />
cuivre ; en outre, les bateaux qui ont fréquenté ces marinas ont été inspectés ; l'éradication<br />
semble un succès : l'espèce a été effectivement éliminée, ce qui constitue un cas exceptionnel<br />
en milieu marin ; son coût ainsi que celui <strong>de</strong> son suivi, s'élève à 1.6 M US$ (Galil, 2002 ;<br />
Hutchings <strong>et</strong> al., 2002). Aux USA, <strong>de</strong>s bioci<strong>de</strong>s ont été utilisés contre la moule zébrée Dreissena<br />
polymorpha (Galil, 2002). Enfin, en New South Wales (Australie), le chlorure <strong>de</strong> sodium<br />
a été expérimenté contre Caulerpa taxifolia (MAAS). La concentration <strong>de</strong> 50 kg/m² est<br />
la plus efficace, surtout en hiver, dans la mesure où elle est efficace contre C. taxifolia mais a<br />
peu d'eff<strong>et</strong>s sur les autres espèces <strong>de</strong> MPOs (Glasby <strong>et</strong> al., 2005). Il ne semble pas y avoir<br />
d'eff<strong>et</strong> sur la diversité <strong>et</strong> l'abondance <strong>de</strong>s amphipo<strong>de</strong>s, annéli<strong>de</strong>s <strong>et</strong> gastropo<strong>de</strong>s (O'Neill <strong>et</strong> al.,<br />
2007).<br />
175<br />
Fig. 104. Plongeurs déroulant sur une<br />
prairie <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia (MAAS)<br />
(chlorobiontes, Archaeplastida) une<br />
couverture imprégnée d'ions Cu ++ , afin<br />
<strong>de</strong> la détruire. Photo A. Rosenfeld in<br />
Gravez <strong>et</strong> al. (2001).<br />
170 L'hypochlorite <strong>de</strong> sodium correspond au produit commercialisé sous le nom <strong>de</strong> ‘eau <strong>de</strong> Javel’.
Enfin, dans la mesure où Caulerpa taxifolia (MAAS) ne survit pas au-<strong>de</strong>ssous d'une salinité<br />
<strong>de</strong> 20 ( 171 ), West <strong>et</strong> West (2007) ont suggéré, pour l'éliminer <strong>de</strong>s lagunes côtières <strong>de</strong> New<br />
South Wales (Australie) où elle est introduite, d'y faire baisser la salinité, au moins temporairement<br />
; c<strong>et</strong>te mesure <strong>de</strong> gestion rétablirait en fait la salinité que connaissaient ces lagunes<br />
avant l'élargissement <strong>de</strong>s ouvertures sur la mer (West <strong>et</strong> West, 2007).<br />
Le coût <strong>de</strong>s techniques <strong>de</strong> contrôle <strong>et</strong> d'éradication <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia (MAAS) (manuelles,<br />
mécaniques <strong>et</strong> chimiques) est relativement important. Selon Henocque (1997), il se situe entre<br />
30 <strong>et</strong> 125 € par m². En New South Wales (Australie), pour éliminer 8.1 km² <strong>de</strong> C. taxifolia au<br />
moyen du chlorure <strong>de</strong> sodium, le coût serait <strong>de</strong> 60 M$A, soit 7-30 $A/m² (Glasby <strong>et</strong> al.,<br />
2005). En Californie, l'éradication <strong>de</strong> C. taxifolia, entre 2000 <strong>et</strong> 2002, a coûté 3.3 M€ (Frisch-<br />
Zaleski <strong>et</strong> Murray, 2006 ; Lodge <strong>et</strong> al., 2006).<br />
12.3. La technique basée sur la théorie <strong>de</strong> Kermack-McKendrick<br />
La stratégie basée sur la théorie épidémiologique <strong>de</strong> Kermack-McKendrich part du principe<br />
qu'il existe une <strong>de</strong>nsité-seuil <strong>de</strong>s hôtes pour que la transmission d'un parasite soit possible.<br />
Elle a été appliquée (avec succès pour le moment) à l’annéli<strong>de</strong> Sabellidae Terebrasabella h<strong>et</strong>erouncinata,<br />
en Californie (Culver <strong>et</strong> Kuris, 2000). C<strong>et</strong>te espèce s'installe sur plusieurs espèces<br />
<strong>de</strong> gastropo<strong>de</strong>s, <strong>et</strong> ses larves ne sont disséminées que sur <strong>de</strong> courtes distances. Son hôte le<br />
plus fréquent, en Californie, est le gastropo<strong>de</strong> Tegula funebralis (en plus <strong>de</strong>s Haliotis <strong>de</strong>s fermes<br />
aquacoles). L'élimination manuelle <strong>de</strong> la majorité <strong>de</strong>s Tegula (environ 1.6 millions d'individus)<br />
autour <strong>de</strong>s sites contaminés par Terebrasabella a apparemment abouti à l'éradication<br />
locale <strong>de</strong> c<strong>et</strong> annéli<strong>de</strong> (Culver <strong>et</strong> McKendrick, 2000).<br />
Chez les espèces introduites qui présentent un fort eff<strong>et</strong> Allee (Allee effect), la <strong>de</strong>struction<br />
(quelle qu'en soit la métho<strong>de</strong>) d'un nombre suffisant d'individus pour faire passer la population<br />
sous le seuil d'Allee correspond en fait à la même stratégie (Taylor <strong>et</strong> Hastings, 2005). La<br />
prise en compte <strong>de</strong>s fluctuations stochastiques, dans <strong>de</strong>s populations réduites par le contrôle,<br />
perm<strong>et</strong> même <strong>de</strong> ne pas atteindre immédiatement le seuil d'Allee, ce <strong>de</strong>rnier étant ensuite atteint<br />
naturellement à l'occasion <strong>de</strong> ces fluctuations ; chez la mite Limantria dispar (lépidoptère),<br />
introduite en Amérique du Nord, un modèle théorique calé à partir <strong>de</strong> séries historiques<br />
indique que, chez une population isolée, la <strong>de</strong>struction <strong>de</strong> 80% <strong>de</strong>s individus <strong>et</strong> un taux <strong>de</strong><br />
capture par les pièges à phéromones <strong>de</strong> < 100 individus/piège est suffisant pour que <strong>de</strong>s processus<br />
naturels (fluctuations <strong>et</strong> eff<strong>et</strong> Allee) terminent l'éradication (Liebhold <strong>et</strong> Bascompte,<br />
2003).<br />
12.4. La lutte biologique<br />
La lutte biologique (biological control) apparaît comme un outil séduisant. La lutte biologique<br />
contre une espèce introduite consiste à utiliser contre elle une autre espèce. Dans la plupart<br />
<strong>de</strong>s cas, il s'agit d'une espèce non-indigène 172 (Louda <strong>et</strong> al., 1997). La lutte biologique<br />
171 Par exemple, si la salinité est <strong>de</strong> 10, la mort <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia survient au bout <strong>de</strong> 3 h (Theil <strong>et</strong> al., 2007).<br />
172 L'utilisation d'une espèce indigène est bien sûr possible, mais on adm<strong>et</strong> généralement que, si elle était capable<br />
<strong>de</strong> contrôler l'espèce-cible, elle le ferait naturellement. Une solution consiste toutefois à accroître les effectifs<br />
<strong>de</strong> l'espèce indigène (augmentative biocontrol ; Davis <strong>et</strong> al.,2005). Dans le domaine continental, l'espècecible<br />
elle-même a été utilisée, par exemple sous la forme du lâchage <strong>de</strong> mâles stériles.<br />
176
n'élimine pas l'espèce-cible : elle réduit ses effectifs à un niveau acceptable, comparable à ce<br />
qu'il est dans sa région d'origine, en <strong>de</strong>ssous du seuil <strong>de</strong> gêne écologique ou économique dans<br />
la région d'introduction (Louda <strong>et</strong> al., 1997). Le principal intérêt <strong>de</strong> la lutte biologique est que,<br />
si elle réussit, il n'est pas nécessaire <strong>de</strong> procé<strong>de</strong>r à <strong>de</strong>s interventions récurrentes, <strong>et</strong> que le rapport<br />
coût-efficacité est intéressant (Oduor, 1996 ; Waage, 1998 ; Malausa, 2000). La mise en<br />
oeuvre <strong>de</strong> la lutte biologique nécessite toutefois du temps. Dans le domaine continental, il faut<br />
en moyenne 10 ans <strong>de</strong> recherche pour m<strong>et</strong>tre au point un outil. Environ 135 espèces ont été<br />
introduites en France, en milieu continental, dans le cadre <strong>de</strong> la lutte biologique (Malausa,<br />
2000).<br />
Il existe <strong>de</strong> nombreux exemples <strong>de</strong> succès <strong>de</strong> la lutte biologique. (i) En Australie, c'est l'introduction<br />
d'un lépidoptère d'Argentine, la mite Cactoblastis cactorum, après une dizaine <strong>de</strong> tentatives<br />
infructueuses, qui a mis fin dans les années 1920s à 80 années <strong>de</strong> progression ininterrompue<br />
du figuier <strong>de</strong> barbarie Opuntia ficus-indica 173, originaire <strong>de</strong>s régions tropicales <strong>de</strong><br />
l'Amérique du Sud <strong>et</strong> introduit en Australie en 1839 (Oduor, 1996). (ii) C'est également la<br />
lutte biologique, l'introduction du scarabée (charançon) Cyrtobagous salviniae, consommateur<br />
exclusif <strong>de</strong> la fougère flottante Salvinia molesta 174, originaire du Brésil, qui a eu raison <strong>de</strong><br />
c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière dans les lacs d'Australie, <strong>de</strong> Nouvelle-Guinée, <strong>de</strong>s In<strong>de</strong>s <strong>et</strong> <strong>de</strong> Namibie (Barr<strong>et</strong>t,<br />
1989) ; la lutte biologique est en cours dans le <strong>de</strong>lta du fleuve Sénégal (Thonnerieux, 2002).<br />
(iii) Au Soudan, la jacinthe d'eau Eichhornia crassipes constituait d'énormes ra<strong>de</strong>aux flottants<br />
(jusqu'à 113 km²) dans la r<strong>et</strong>enue <strong>de</strong> Jabel Aulia. L'introduction <strong>de</strong>s charançons Neoch<strong>et</strong>ina<br />
bruchi <strong>et</strong> N. eichhorniae, originaires d'Amérique du Sud, entre 1978 <strong>et</strong> 1982, a supprimé la<br />
plus gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong> ces ra<strong>de</strong>aux. Depuis 1982, ils ne se sont pas reconstitués (Oduor, 1996).<br />
(iv) A Sainte-Hélène, où les 2 000 <strong>de</strong>rniers survivants <strong>de</strong> l'arbre endémique Commi<strong>de</strong>ndrum<br />
robustum étaient menacés par un insecte introduit d'Amérique du Sud, Orthezia insignis, c'est<br />
l'introduction <strong>de</strong> son prédateur spécifique, la coccinelle Hyperapsis pantherina, qui a permis<br />
<strong>de</strong> les sauver d'une probable extinction (Waage, 1998). (v) Enfin, en Flori<strong>de</strong>, la prolifération<br />
<strong>de</strong> l'herbe à alligator Alternanthera phyloxeroi<strong>de</strong>s a été ramenée à un niveau acceptable par<br />
l'introduction du scarabée Agasicles hygrophila (Simberloff, 2000).<br />
Toutefois, le fait qu'une espèce soit le parasite ou le prédateur d'une autre, dans un contexte<br />
donné, ne signifie pas que c<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière soit sa cible exclusive (ni même préférée) ; dans un<br />
contexte différent, elle peut très bien s'attaquer à d'autres espèces, <strong>et</strong> même délaisser la cible<br />
(l'espèce introduite qu'on souhaite éliminer) pour <strong>de</strong>s espèces indigènes. ‘Biological control is<br />
not a panacea’ (Strong <strong>et</strong> Pemberton, 2000 ; Bright, 1998). ‘Introducing one exotic marine<br />
species to control another could open a Pandora's box’ 175 (Travis, 1993). C'est ce que remarque<br />
également Phyllis Windle (in Kiernan, 1993), à propos du proj<strong>et</strong> d'introduction aux<br />
Etats-Unis <strong>de</strong> la carpe noire chinoise pour lutter contre la moule zébrée Dreissena polymorpha<br />
: rien ne prouve qu'elle ne consommera pas aussi (<strong>et</strong> peut-être surtout) <strong>de</strong>s espèces indigènes,<br />
parmi lesquelles certaines figurent sur les listes d'espèces menacées. Les exemples d'erreurs<br />
<strong>de</strong> ce type sont nombreux dans le domaine continental (Clout, 2002). (i) Par exemple,<br />
l'introduction en 1935-1937 au Queensland (Australie) du crapaud buffle (15 cm <strong>de</strong> longueur)<br />
d'Amérique centrale <strong>et</strong> tropicale Rhinella marina 176 , pour lutter contre un scarabée natif qui<br />
ravageait les cultures <strong>de</strong> canne à sucre (greybacked cane be<strong>et</strong>le, Dermolepida albohirtum =<br />
173 En fait, il s'agirait d'un mélange <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux espèces : Opuntia inermis <strong>et</strong> Opuntia stricta (Oduor, 1996).<br />
174 Dans <strong>de</strong>s conditions favorables, Salvinia molesta peut doubler son recouvrement en 2.2 jours (Thonnerieux,<br />
2002).<br />
175 Traduction : Introduire une espèce marine exotique pour en contrôler une autre peut consister à ouvrir une<br />
‘boîte <strong>de</strong> Pandore’.<br />
176 Rhinella marina (= Bufo marinus) est connu sous le nom <strong>de</strong> cane toad en Australie.<br />
177
Lepido<strong>de</strong>rma albohirtum) ; le crapaud a proliféré (on estime sa population à 100 millions<br />
d'individus), se nourrissant d'à-peu-près tout ce qu'il trouve, y compris <strong>de</strong>s prédateurs du scarabée-cible,<br />
mais pas <strong>de</strong> ce scarabée, qui a modifié son comportement pour échapper au crapaud<br />
; non seulement le scarabée <strong>de</strong> la canne à sucre est plus abondant qu'auparavant, mais<br />
Rhinella marina constitue un nouveau problème : on ne sait pas comment s'en débarasser, <strong>et</strong> il<br />
continue à progresser, <strong>de</strong> 30 à 50 km/an, à travers l'Australie (Hedgp<strong>et</strong>h, 1993 ; Boll, 2002 ;<br />
Aldhous, 2004). Ses sécrétions, qu’il est capable <strong>de</strong> proj<strong>et</strong>er à plus d’un mètre quand il se sent<br />
menacé, sont en outre très toxiques ; elles le protègent contre ses prédateurs potentiels <strong>et</strong><br />
constituent un problème pour la santé humaine ; elles peuvent causer la mort <strong>de</strong> p<strong>et</strong>its animaux<br />
(chats, chiens). Rhinella marina a atteint le Parc national <strong>de</strong> Kakadu, près <strong>de</strong> Darwin<br />
(Aldhous, 2004). (ii) Un autre exemple d'erreur est celui <strong>de</strong> l'introduction <strong>de</strong> la mangouste<br />
dans <strong>de</strong> nombreuses îles (Caraïbes, Hawaii, Fiji, <strong>et</strong>c.), pour lutter contre les rats. Certes, en<br />
l'absence <strong>de</strong> prédateurs, les rats étaient <strong>de</strong>venus diurnes ; cependant, en présence <strong>de</strong> la mangouste,<br />
obligatoirement diurne, les rats ont rapi<strong>de</strong>ment repris un comportement nocturne,<br />
échappant à la mangouste. C<strong>et</strong>te <strong>de</strong>rnière s'est alors attaquée aux espèces indigènes, y compris<br />
aux oeufs <strong>de</strong> tortues marines menacées (Coblentz, 1998). (iii) Le Lépidoptère d'Argentine<br />
Cactoblastis cactorum, dont l'introduction avait été un succès en Australie (voir page 177), a<br />
été introduit dans les Caraïbes en 1957, sans prendre en compte la riche flore <strong>de</strong> cactées indigènes<br />
du genre Opuntia du continent voisin. Il y est arrivé acci<strong>de</strong>ntellement en 1989 <strong>et</strong> s'attaque<br />
maintenant à 5 espèces, dont le très rare cactus sémaphore Opuntia spinosissima, considéré<br />
comme une espèce menacée (Simberloff, 1995 ; Strong <strong>et</strong> Pemberton, 2000). (iv) A<br />
Moorea (Polynésie française), on a introduit l'escargot terrestre du SE américain Euglandina<br />
rosea pour lutter contre l'escargot géant africain Achatina fulica, introduit auparavant. Il s'est<br />
en fait attaqué aux 7 espèces endémiques d'escargots du genre Partula, considérées aujourd'hui<br />
comme éteintes (Strong <strong>et</strong> Pemberton, 2000). La même erreur, avec pour conséquence la<br />
disparition d'une vingtaine d'espèces endémiques, a été commise à Hawaï <strong>et</strong> dans d'autres îles<br />
du Pacifique (Simberloff, 2000).<br />
Au total, les échecs <strong>de</strong> la lutte biologique sont beaucoup plus nombreux que les succès. Bright<br />
(1998) estime à 10-20% seulement le taux <strong>de</strong> succès. Aux USA, on ne compte que 30% <strong>de</strong><br />
succès chez les insectes exotiques utilisés dans le cadre <strong>de</strong> la lutte biologique ; concernant les<br />
insectes exotiques herbivores utilisés pour lutter contre <strong>de</strong>s magnoliophytes, le taux <strong>de</strong> succès<br />
est <strong>de</strong> 41% ( 177 ) ; mais, succès ou échec, 60% <strong>de</strong>s espèces utilisées pour la lutte biologique se<br />
sont naturalisées. En Gran<strong>de</strong>-Br<strong>et</strong>agne, sur plus <strong>de</strong> 2 000 espèces d'insectes qui ont été utilisées<br />
pour la lutte biologique, environ 30% se sont naturalisées (Boudouresque <strong>et</strong> Ribera,<br />
1994 ; Williamson <strong>et</strong> Fitter, 1996 ; Louda <strong>et</strong> al., 1997 ; Schmitz <strong>et</strong> Simberloff, 1997).<br />
En milieu marin, pour lutter contre le cténophore Mnemiopsis leidyi en mer Noire, on a envisagé<br />
d'introduire un ou plusieurs prédateurs : <strong>de</strong>s téléostéens (Gadus morhua, Peprilus sp.<br />
plur.ou Oncorhynchus k<strong>et</strong>a) <strong>et</strong>/ou un cténophore, Beroe ovata. Dans l'Atlantique américain,<br />
les butterfish Peprilus burti <strong>et</strong> P. triacanthus sont connus pour se nourrir <strong>de</strong> Mnemiopsis leidyi<br />
<strong>et</strong> pour en contrôler les populations. Beroe ovata se nourrit d'autres cténophores (ou organismes<br />
similaires), dont Mnemiopsis leidyi, <strong>et</strong> ne consomme pas les copépo<strong>de</strong>s du zooplancton.<br />
Il consomme chaque jour au moins 20% <strong>et</strong> jusqu'à 80% <strong>de</strong> son propre poids (Finenko <strong>et</strong><br />
al., 2001 ; Shiganova <strong>et</strong> al., 2001a ; Finenko <strong>et</strong> al., 2003). Gadus morhua se nourrit <strong>de</strong> méduses,<br />
mais on ne sait pas s'il consomme M. leidyi ; en outre, il consomme également <strong>de</strong>s téléostéens<br />
d'intérêt commercial ; le saumon Onchorhyncus k<strong>et</strong>a est dans le même cas (Travis,<br />
177 Succès significatif : 20% ; un certain succès : 21 % ; aucun succès dans les 59% <strong>de</strong> cas restant (Louda <strong>et</strong><br />
al.,1997).<br />
178
1993 ; Caddy, 1994 ; Gesamp, 1997 ; Ivanov <strong>et</strong> al., 2000). C'est finalement Beroe ovata qui a<br />
été introduit en mer Noire en 1997 (Tardieu, 2004 ; Stone, 2005) ( 178) : le déclin <strong>de</strong> Mnemiopsis<br />
leidyi a été rapi<strong>de</strong>, avec pour conséquence l'accroissement du zooplancton, multiplé par 5,<br />
<strong>de</strong>s œufs <strong>et</strong> larves <strong>de</strong> téléostéens <strong>et</strong> finalement <strong>de</strong>s téléostéens eux-mêmes (Fig. 54, page 96 ;<br />
Shiganova <strong>et</strong> Bulgakova, 2000 ; Galil, 2002 ; Shiganova <strong>et</strong> al., 2003).<br />
Pour contrôler le chlorobionte Caulerpa taxifolia (MAAS) en Méditerranée, Meinesz <strong>et</strong> al.<br />
(1996) ont envisagé <strong>de</strong> faire appel à <strong>de</strong>ux mollusques opistobranches <strong>de</strong> la famille <strong>de</strong>s ascoglosses,<br />
Elysia subornata <strong>et</strong> Oxynoe azuropunctata, provenant <strong>de</strong> la Martinique (Antilles) ;<br />
ces <strong>de</strong>ux espèces sont spécialisées dans la consommation <strong>de</strong>s Caulerpa ; entre 20 <strong>et</strong> 30 °C, un<br />
individu d'E. subornata consomme 2 à 3 feuilles <strong>de</strong> C. taxifolia par jour (Fig. 105). Le proj<strong>et</strong><br />
n'a pas dépassé pour le moment le sta<strong>de</strong> <strong>de</strong> la simulation sur ordinateur, qui montre que le<br />
contrôle par ces ascoglosses pourrait être efficace (Coquillard <strong>et</strong> al., 2000 ; Thibaut <strong>et</strong> al.,<br />
2001) ; <strong>de</strong>s essais avec l'espèce indigène <strong>de</strong> Méditerranée Oxynoe olivacea ont en revanche<br />
été décevants ; en eff<strong>et</strong>, non seulement l'ascoglosse fragmente les feuilles, mais elle néglige<br />
les rhizomes (Thibaut <strong>et</strong> Meinesz, 2000 ; Gianguzza <strong>et</strong> al., 2007).<br />
Dans les eaux douces d'Amérique du Nord, où la magnoliophyte introduite d'origine eurasienne<br />
Myriophyllum spicatum constitue une nuisance majeure, <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s préliminaires semblent<br />
montrer que le coléoptère indigène Euhrychiopsis lecontei pourrait être utilisé dans le cadre<br />
<strong>de</strong> la lutte biologique (Newman <strong>et</strong> al.,1996).<br />
Fig. 105. Le mollusque ascoglosse Elysia subornata, originaire<br />
<strong>de</strong>s Antilles, agent possible <strong>de</strong> lutte biologique contre<br />
le chlorobionte Caulerpa taxifolia (MAAS) en Méditerranée.<br />
Photo Alexandre Meinesz, in Gravez <strong>et</strong> al. (2001).<br />
Concernant la lutte biologique, il existe un consensus<br />
relatif sur les principes <strong>de</strong> base suivants<br />
(Oduor, 1996 ; Carlton, 1997 ; Louda <strong>et</strong> al.,<br />
1997 ; Strong <strong>et</strong> Pemberton, 2000) : (i) L'espèce<br />
utilisée doit être un prédateur ou un parasite spécifique<br />
(si possible exclusif) <strong>de</strong> l'espèce cible. (ii)<br />
L'objectif n'est pas l'éradication complète <strong>de</strong> l'espèce<br />
cible, qui est irréaliste, mais la réduction <strong>de</strong><br />
ses effectifs à un niveau acceptable. (iii) La prévision<br />
exacte du succès ou <strong>de</strong> l'échec d'une opération<br />
<strong>de</strong> lutte biologique, <strong>et</strong>, en cas <strong>de</strong> succès, <strong>de</strong><br />
son caractère durable, est difficile ; en d'autres<br />
termes, en matière <strong>de</strong> lutte biologique, le ‘risque<br />
zéro’ n'existe pas.<br />
Les proj<strong>et</strong>s <strong>de</strong> lutte biologique doivent donc, préalablement à toute mise en oeuvre, répondre<br />
aux questions suivantes : (i) L'espèce éligible pour la lutte biologique peut-elle être présumée<br />
efficace dans ce rôle ? (ii) L'espèce éligible peut-elle se naturaliser, c'est-à-dire entrer dans la<br />
catégorie <strong>de</strong>s espèces introduites ? (iii) L'espèce éligible restera-t-elle focalisée sur sa cible ?<br />
Même si sa spécificité est totale dans sa région d'origine, <strong>et</strong> même si lors d'expériences pré-<br />
178 Officiellement, Beroe ovata est arrivé acci<strong>de</strong>ntellement (Ivanov <strong>et</strong> al.,2000).<br />
179
liminaires, elle s'est révélée également spécifique dans la région où on compte l'introduire, il<br />
est nécessaire d'envisager la possibilité que, une fois introduite, elle évolue vers un élargissement<br />
<strong>de</strong> son spectre trophique. (iv) L'espèce éligible peut-elle avoir <strong>de</strong>s conséquences écologiques<br />
directes ou indirectes sur <strong>de</strong>s espèces non-cibles <strong>et</strong> sur le fonctionnement <strong>de</strong>s écosystèmes<br />
? Par exemple, entrera-t-elle en compétition avec <strong>de</strong>s prédateurs indigènes <strong>de</strong> l'espèce-cible<br />
? La consommation d'espèces non-cibles ou sa consommation par <strong>de</strong>s prédateurs indigènes<br />
peut-elle modifier <strong>de</strong> façon significative les chaînes alimentaires <strong>et</strong> le fonctionnement<br />
<strong>de</strong>s écosystèmes ? Une étu<strong>de</strong> intégrée, dépassant largement les limites du couple espèce éligible-espèce<br />
cible, doit donc être réalisée. (v) L'espèce éligible <strong>de</strong>meurera-t-elle dans la région<br />
géographique visée ? Peut-elle être transportée, naturellement ou non (action directe ou<br />
indirecte <strong>de</strong> l'homme) vers <strong>de</strong>s régions où le contexte écologique est différent, <strong>de</strong> telle sorte<br />
qu'il faille poser à nouveau les questions (ii) <strong>et</strong> (iii) ? Enfin, dans le cas où la décision est<br />
prise, les individus à l'origine <strong>de</strong> l'opération doivent être soumis à une quarantaine stricte, <strong>de</strong><br />
façon à éviter d'introduire avec eux d'autres espèces, en particulier leurs parasites. Au total,<br />
l'avis d'un Comité d'Experts indépendant <strong>de</strong>s <strong>de</strong>man<strong>de</strong>urs, si possible international, <strong>de</strong>vrait<br />
être nécessaire avant toute introduction d'espèce non-indigène en vue <strong>de</strong> la lutte biologique.<br />
Ce Comité <strong>de</strong>vrait être également chargé du suivi <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'évaluation <strong>de</strong> l'opération. En fait, les<br />
législations nationales, y compris la législation <strong>de</strong>s USA, sont totalement inadaptées à la prise<br />
en compte <strong>de</strong> ces risques <strong>et</strong> à la mise en œuvre d'une stratégie optimale (Strong <strong>et</strong> Pemberton,<br />
2000).<br />
12.5. L'éradication ou le contrôle en milieu continental<br />
L'éradication ou le contrôle <strong>de</strong>s espèces introduites (par <strong>de</strong>s métho<strong>de</strong>s autres que la lutte biologique<br />
; voir § 12.4) n'est guère plus facile en milieu continental qu'en milieu marin, bien que<br />
les expériences soient beaucoup plus nombreuses (Schmitz <strong>et</strong> Simberloff, 1997 ; Dutartre <strong>et</strong><br />
al., 2000 ; Schlaepfer <strong>et</strong> al., 2005) <strong>et</strong> que les succès soient moins rares qu'on ne le croit généralement<br />
(Simberloff, 2000). Il a fallu plus <strong>de</strong> 4 mois pour capturer un rat Rattus norvegicus<br />
laché expérimentalement sur un îlot <strong>de</strong> Nouvelle Zélan<strong>de</strong>, malgré la gran<strong>de</strong> diversité <strong>de</strong>s<br />
pièges <strong>et</strong> <strong>de</strong>s appâts utilisés (Russell <strong>et</strong> al., 2005). Les métho<strong>de</strong>s sont l'arrachage, le piégeage,<br />
le tir <strong>et</strong> l'empoisonnement ; la meilleurs stratégie consiste souvent à employer plusieurs métho<strong>de</strong>s<br />
simultanément ou successivement (Courchamp <strong>et</strong> al., 2003).<br />
Un certain nombre d'opérations sont du domaine du contrôle, dans la mesure où elles ne visent<br />
qu'à limiter localement une espèce introduite, même si elles sont qualifiées incorrectement,<br />
dans la littérature, d'éradication.<br />
En milieu terrestre : (i) L'arrachage manuel <strong>de</strong> 500 m² <strong>de</strong> Carpobrotus edulis, sur l'île Riou<br />
(Bouches-du-Rhône, France), a nécessité 10 jours <strong>de</strong> travail 179. Sur l'îlot du Grand Langoustier<br />
(Var ; 2 ha), on a procédé à l'arrachage manuel <strong>de</strong>s Carpobrotus ; pendant trois ans, la<br />
‘banque <strong>de</strong> graines’ du sol a produit <strong>de</strong>s plantules (jusqu'à 500/m²) ; en 2003, <strong>de</strong>s graines continuaient<br />
à germer, bien qu'en p<strong>et</strong>it nombre : 61 pieds ont encore été arrachés ; l'opération est<br />
donc considérée comme un succès (Aboucaya, 2004). (ii) Des essais sont en cours en Provence<br />
pour stabiliser le domaine du mimosa Acacia <strong>de</strong>albata ; dans certains cas, on ne se contente<br />
pas <strong>de</strong> couper les Acacia, mais on plante <strong>de</strong>s espèces indigènes telles que le laurier Laurus<br />
nobilis <strong>et</strong> le caroubier Ceratonia siliqua (Quertier <strong>et</strong> Aboucaya, 1998). (iii) Sur l'île <strong>de</strong><br />
Raiatea (Polynésie française), on a procédé en 1992 <strong>et</strong> 1993 à l'élimination <strong>de</strong> Miconia cal-<br />
179 Opération effectuée au printemps 1996. Frédéric Médail, communication personnelle.<br />
180
vescens (arrachage, coupe <strong>de</strong>s grands arbres, utilisation <strong>de</strong> l'herbici<strong>de</strong> 2.4 D) ; l'opération semble<br />
un succès, mais <strong>de</strong>s r<strong>et</strong>ours sont nécessaires pour détruire les repousses <strong>et</strong> les germinations<br />
issues <strong>de</strong> la ‘banque <strong>de</strong> graines’ du sol (Meyer, 1996). (iv) Au Danemark <strong>et</strong> en Slovaquie, on<br />
procè<strong>de</strong> à l'arrachage manuel <strong>de</strong> l’apiacée (= ombellifère) géante Heracleum manteggazianum<br />
(= H. pubescens), originaire <strong>de</strong> Crimée ou du Sud-Est asiatique ; <strong>de</strong>s herbici<strong>de</strong>s ont également<br />
été essayés ; <strong>de</strong>s r<strong>et</strong>ours pendant 5-6 années consécutives sont nécessaires (Jørgensen, 1996 ;<br />
Ku<strong>de</strong>rava, 1998). (v) Dès que le capricorne chinois Anoplophora chinensis a été signalé en<br />
France 180, dans la région <strong>de</strong> Gien, les arbres contaminés ont été abattus <strong>et</strong> brûlés (Lhonoré <strong>et</strong><br />
Boug<strong>et</strong>, 2003).(vi) En Amérique du Nord (Texas) <strong>et</strong> centrale (Mexique, Nicaragua), <strong>de</strong>s lucilies<br />
bouchères (sorte <strong>de</strong> mouche) mâles stérilisées (irradiation aux rayons gamma) ont été relachées<br />
(100 millions d'individus, au Nicaragua) <strong>et</strong> ont permis <strong>de</strong> réduire significativement les<br />
populations <strong>de</strong> lucilie. (vii) En France, on vaporise les nids du frelon asiatique Vespa velutina<br />
avec <strong>de</strong> la cyperméthrine ou du SO2 ; en revanche, certains pièges sont peu sélectifs (seulement<br />
1% <strong>de</strong> frelons asiatiques parmi les insectes capturés) <strong>et</strong> la <strong>de</strong>struction mécanique <strong>de</strong>s<br />
nids est peu efficace (Rome <strong>et</strong> al., 2011).<br />
Dans les eaux douces <strong>de</strong>s Lan<strong>de</strong>s (Sud-Ouest <strong>de</strong> la France), le Syndicat Mixte Géolan<strong>de</strong>s<br />
procè<strong>de</strong> chaque année, <strong>de</strong>puis 1988, à <strong>de</strong>s opérations <strong>de</strong> contrôle <strong>de</strong>s plantes aquatiques introduites<br />
Ludwigia spp., Lagorosiphon major <strong>et</strong> Myriophyllum brasiliense. Les métho<strong>de</strong>s utilisées<br />
sont principalement l'arrachage manuel ou mécanique <strong>et</strong> les herbici<strong>de</strong>s. Le coût annuel<br />
dépasse 150 000 € (Oyarzabal, 1998). L'arrachage manuel a été privilégié pour la jussie Ludwigia<br />
dans le Parc naturel régional <strong>de</strong> Brière (France), bien que <strong>de</strong>s essais avec un herbici<strong>de</strong><br />
(le glyphosate) aient également été réalisés (Brunel, 2003 ; Damien, 2004). En Flori<strong>de</strong> (USA),<br />
le contrôle <strong>de</strong> la jacinthe d'eau Eichhornia crassipes, par <strong>de</strong>s moyens mécaniques <strong>et</strong> chimiques<br />
(2,4-D), a permis <strong>de</strong> réduire les surface couvertes <strong>de</strong> 48 500 ha dans les années 1950 à<br />
800-1 600 ha dans les années 1990s (Schmitz <strong>et</strong> Simberloff, 1997 ; Simberloff, 2000). En<br />
Afrique du Sud, un gigantesque programme <strong>de</strong> contrôle <strong>de</strong>s espèces introduites d'eau douce<br />
(WfW, Working for Water) a été lancé en 1995 ; en 15 ans, 1 Mha (sur les 9-10 Mha concernés)<br />
ont été traités avec succès ; l'arrachage <strong>de</strong> Eichhornia crassipes (l'une <strong>de</strong>s espèces invasives)<br />
est manuel (Koenig, 2009).<br />
Les éradications réussies concernent principalement les mammifères introduits dans <strong>de</strong> p<strong>et</strong>ites<br />
îles (jusqu'à 110 km²). On peut citer, par exemple, (i) l'éradication <strong>de</strong>s lapins européens<br />
Oryctolagus cuniculus <strong>et</strong> <strong>de</strong>s chèvres Capra hircus <strong>de</strong> l'île Ron<strong>de</strong> (île Maurice, Océan Indien),<br />
(ii) l'éradication <strong>de</strong>s lapins européens <strong>de</strong> l'île <strong>de</strong> Santa Clara (221 ha), archipel Juan<br />
Fernan<strong>de</strong>z, Chili (Menvielle <strong>et</strong> al., 2010), (iii) l'éradication <strong>de</strong>s lapins européens à l'île Verte<br />
<strong>de</strong> Kerguélen <strong>et</strong> d'En<strong>de</strong>rby Island en Nouvelle Zélan<strong>de</strong>, (iv) l'éradication <strong>de</strong>s bovins Bos taurus<br />
dans une partie <strong>de</strong> l'île d'Amsterdam, (v) l'éradication <strong>de</strong>s chats <strong>de</strong> l'île Marion, (vi) l'éradication<br />
<strong>de</strong> la mangouste sur l'îl<strong>et</strong> à Fajou (Gua<strong>de</strong>loupe) en 2000-2001, afin <strong>de</strong> protéger <strong>de</strong>s<br />
sites <strong>de</strong> ponte <strong>de</strong>s tortues marines, (vii) l'éradication du surmulot Rattus norvegicus dans l'Archipel<br />
<strong>de</strong>s Sept-Iles, en Br<strong>et</strong>agne <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'île Ulva en Nouvelle Zélan<strong>de</strong> <strong>et</strong> (viii) celle du rat noir<br />
Rattus rattus <strong>de</strong> l'île Lavezzu (73 ha ; Corse) en 2000. Au total, les rongeurs introduits ont été<br />
éradiqués avec succès d'environ 80 îles, <strong>de</strong> par le mon<strong>de</strong> (Chapuis <strong>et</strong> al., 1995 ; Clout, 1996 ;<br />
Pascal <strong>et</strong> al., 1996b ; Pascal, 1997 ; Coblentz, 1998 ; Strahm, 1998 ; Veitch, 1998 ; Martin <strong>et</strong><br />
al., 2000 ; Pascal <strong>et</strong> Chapuis, 2000 ; Pascal <strong>et</strong> Lorvellec, 2003). On peut toutefois citer, en<br />
<strong>de</strong>hors <strong>de</strong>s p<strong>et</strong>ites îles, l'éradication réussie du ragondin 181Myocastor coypus en Angl<strong>et</strong>erre, en<br />
1990 ; il s'était échappé en 1932 <strong>de</strong> fermes où il était élevé pour la fourrure ; les premiers es-<br />
180 Contrairement aux capricornes européens, dont les larves ne se développent que dans <strong>de</strong>s bois morts, le capricorne<br />
chinois utilise <strong>de</strong>s bois vivants (Lhonoré <strong>et</strong> Boug<strong>et</strong>, 2003).<br />
181 Le ragondin est également nommé castor <strong>de</strong>s marais ou castor du Chili.<br />
181
sais d'éradication, <strong>de</strong>s années 1960s à 1980s, avaient seulement permis <strong>de</strong> ralentir son expansion<br />
(Usher, 1986 ; Simberloff, 1995). Aux Galápagos, archipel dont l'une <strong>de</strong>s îles, Isabela,<br />
est presque aussi étendue que la Corse, l'éradication <strong>de</strong>s chèvres (près <strong>de</strong> 150 000 individus),<br />
commencée en 1995, semble un succès (Guo, 2006). En Terre <strong>de</strong> Feu (Chili <strong>et</strong> Argentine),<br />
l'éradication du castor d'amérique du Nord Castor cana<strong>de</strong>nsis est programmée (Menvielle <strong>et</strong><br />
al., 2010).<br />
Le succès d'une éradication peut n'être que provisoire. Les îles Motuhorapapa <strong>et</strong> Otata (Nouvelle<br />
Zélan<strong>de</strong>) ont été recolonisées au moins 6 fois, entre 1981 <strong>et</strong> 2002, par Rattus norvegicus<br />
; en eff<strong>et</strong>, celui-ci peut nager sur au moins 600 m <strong>et</strong> recoloniser ainsi une île d'où il a été<br />
éradiqué (Russell <strong>et</strong> al., 2005).<br />
Quoi qu'il en soit <strong>de</strong>s métho<strong>de</strong>s, l'éradication d'une espèce introduite n'est pas toujours suivie<br />
d'un r<strong>et</strong>our <strong>de</strong>s écosystèmes ou <strong>de</strong>s populations d'espèces natives à l'état antérieur. Des opérations<br />
<strong>de</strong> renforcement <strong>de</strong>s populations d'espèces natives peuvent s'avérer nécessaires (Courchamp<br />
<strong>et</strong> al., 2003). Par ailleurs, l'éradication d'une espèce introduite peut déboucher sur un<br />
dysfonctionnement supérieur à celui qu'elle causait, surtout lorsqu'il s'agit d'une espèce-clé<br />
telle qu'un ‘top predator’ ; la surveillance post-éradication <strong>de</strong> l'écosystème est donc cruciale<br />
(Courchamp <strong>et</strong> al.,2003).<br />
12.6. Le containment<br />
Dans le cas <strong>de</strong>s carpes asiatiques qui se sont échappées dans les années 1980s <strong>de</strong> fermes aquacoles<br />
du Sud <strong>de</strong>s USA, <strong>et</strong> qui remontent vers le Nord par le bassin fluvial du Mississippi <strong>et</strong> le<br />
réseau <strong>de</strong>s canaux, il ne s'agit ni <strong>de</strong> contrôle, ni d'éradication, mais d'un troisième type <strong>de</strong> stratégie,<br />
le containment. L'objectif est <strong>de</strong> les empêcher d'atteindre les Grands Lacs. Pour ce faire,<br />
une barrière électrique (<strong>de</strong>s cables envoyant <strong>de</strong>s décharges électriques d'intensité croissante<br />
au fur <strong>et</strong> à mesure que l'on s'en approche) a été mise en place en travers du canal qui joint la<br />
rivière Illinois au Lac Michigan. C<strong>et</strong>te barrière électrique repousse les téléostéens qui tentent<br />
<strong>de</strong> la traverser (Stokstad, 2003).<br />
De même, l'Office <strong>de</strong> l'Environnement <strong>de</strong> la Corse a décidé d'empêcher Caulerpa taxifolia<br />
d'atteindre la Corse ; les moyens perm<strong>et</strong>tant d'éradiquer toute colonie qui y serait découverte<br />
ont donc été mis en place ; encore-faut il la découvrir le plus précocement possible ; pour cela,<br />
un réseau <strong>de</strong> surveillance, <strong>et</strong> une enquête auprès <strong>de</strong>s pêcheurs <strong>et</strong> <strong>de</strong>s plongeurs, ont été mis<br />
en place (Fig. 106; Garrido-Maestracci, 2007).<br />
12.7. Evolutionary enlightened management<br />
A l'échelle <strong>de</strong> temps <strong>de</strong> l'évolution, les écosystèmes répondront certainement à la ‘nouvelle<br />
donne’ représentée par la présence d'espèces introduites : les espèces indigènes sélectionneront<br />
<strong>de</strong>s traits d'histoire <strong>de</strong> vie adaptés à la compétition avec leurs nouveaux partenaires.<br />
Toutefois, il existe <strong>de</strong>s exemples d'évolution rapi<strong>de</strong> (‘contemporary evolution’), <strong>de</strong> l'ordre<br />
d'années ou <strong>de</strong> déca<strong>de</strong>s (Maron <strong>et</strong> al., 2004 ; Carroll <strong>et</strong> al., 2005 ; Strauss <strong>et</strong> al., 2006). Ils ne<br />
sont pas très nombreux, mais cela suffit pour faire rêver quelques scientifiques (Schlaepfer <strong>et</strong><br />
al., 2005), <strong>et</strong> bien sûr les politiciens, prompts à confondre une possibilité, passionnante d'un<br />
point <strong>de</strong> vue scientifique, avec la règle. Un exemple intéressant est celui du serpent Pseu<strong>de</strong>-<br />
182
chis porphyriacus en Australie ; les populations <strong>de</strong>s régions envahies par le crapaud Rhinella<br />
marina ont développé une résistance aux toxines <strong>de</strong> ce <strong>de</strong>rnier <strong>et</strong> diminué leur préférence pour<br />
les crapauds ; il ne s'agit pas d'apprentissage mais bien d'évolution 182 (Phillips <strong>et</strong> Shine, 2006).<br />
183<br />
Fig. 106. Formulaire d'enquête<br />
sur les espèces <strong>de</strong><br />
Caulerpa invasives, C. taxifolia<br />
<strong>et</strong> C.cylindracea (=<br />
C. racemosa var. cylindracea)<br />
mis au point par l'Office<br />
<strong>de</strong> l'Environnement <strong>de</strong><br />
la Corse. Il est supporté <strong>et</strong><br />
diffusé par l'ensemble <strong>de</strong>s<br />
administrations, l'Università<br />
di Corsica, <strong>et</strong> <strong>de</strong> nombreuses<br />
associations, auprès<br />
<strong>de</strong>s usagers <strong>de</strong> la mer (pêcheurs,<br />
plongeurs, plaisanciers,<br />
<strong>et</strong>c.).<br />
La sélection chez une population <strong>de</strong> l'espèce native <strong>de</strong> caractères lui perm<strong>et</strong>tant <strong>de</strong> mieux résister<br />
à une espèce introduite, par exemple l'épaississement <strong>de</strong> la coquille du mollusque Nucella<br />
lapillus pour résister à un crabe introduit, n'est possible que si le gene flow est faible<br />
(Strauss <strong>et</strong> al., 2006). Par ailleurs, l'effondrement <strong>de</strong>s populations d'une espèce native, avec<br />
pour conséquence un affaiblissement <strong>de</strong> sa diversité génétique, n'est pas favorable à une réponse<br />
évolutive appropriée. Enfin, la présence simultanée <strong>de</strong> plusieurs espèces introduites,<br />
nécessitant <strong>de</strong>s réponses évolutives contradictoires, peut conduire l'espèce native à ne pas<br />
182 Les téléostéens d'eau douce Lates calcarifer ont <strong>de</strong> leur côté rapi<strong>de</strong>ment appris à éviter les tétards toxiques<br />
<strong>de</strong> Rhinella marina (= Bufo marinus) (Crossland, 2001).
évoluer (Strauss <strong>et</strong> al., 2006). Quoi qu'il en soit, la mise en évi<strong>de</strong>nce d'une réponse évolutive<br />
ne signifie pas que l'évolution soit suffisante pour répondre au problème posé à l'espèce native.<br />
Le principe <strong>de</strong> l'Evolutionary enlightened management (qui ne concerne pas uniquement les<br />
introductions d'espèces, mais tous les impacts humains) est séduisant. Il consiste non pas à<br />
lutter contre les espèces introduites, mais à ai<strong>de</strong>r les espèces indigènes à survivre, assez<br />
longtemps pour qu'elles développent <strong>de</strong>s adaptations à la compétition avec les espèces introduites<br />
(Schlaepfer <strong>et</strong> al., 2005).<br />
13. Le bêtisier<br />
A propos <strong>de</strong>s introductions d'espèces, on entend parfois <strong>de</strong>s affirmations bien étranges, dites<br />
par <strong>de</strong>s personnes non spécialistes, ce qui est bien excusable, mais aussi par <strong>de</strong> hauts responsables<br />
d'administrations en charge <strong>de</strong> l'environnement, ou même par <strong>de</strong>s scientifiques,<br />
parfois même par <strong>de</strong>s scientifiques travaillant dans le domaine <strong>de</strong> l'écologie, mais pas dans<br />
celui <strong>de</strong> la biologie <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> (Davis <strong>et</strong> al., 2011 ; Fig. 107). L'écologie constitue en eff<strong>et</strong><br />
un domaine très large, <strong>et</strong> la plupart <strong>de</strong>s biologistes peuvent considérer à juste raison que leurs<br />
recherches sont en relation, marginale ou non, avec l'écologie : la génétique, la biologie moléculaire,<br />
la physiologie, la taxonomie, <strong>et</strong>c. Il n'est donc pas inutile <strong>de</strong> passer en revue les stupidités<br />
que l'on relève dans la presse ou dans la littérature scientifique à propos <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong><br />
<strong>biologiques</strong> (d'après Boudouresque, 2003, complété).<br />
La publication <strong>de</strong> Thieltges <strong>et</strong> al. (2006) 183 , qui traite du mollusque Crepidula fornicata,<br />
d'origine nord-américaine <strong>et</strong> introduit en Europe, constitue un ‘cas d'école’ : elle réunit la plus<br />
grossière méconnaissance <strong>de</strong> l'écologie avec une confusion naïve entre ce qui est (ou supposé)<br />
bon pour l'écosystème <strong>et</strong> ce qui est bon pour l'homme (Fig. 108, 109). (i) L'importance <strong>de</strong> la<br />
diversité spécifique, <strong>de</strong> la biomasse <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'abondance <strong>de</strong>s individus dans un écosystème n'est<br />
ni bonne, ni mauvaise ; ce sont <strong>de</strong>s caractéristiques <strong>de</strong> chaque écosystème, <strong>et</strong> c'est le changement<br />
(en plus ou en moins) par rapport à ces caractéristiques qui doit être considéré. Dans <strong>de</strong><br />
nombreux écosystèmes (déserts, hautes latitu<strong>de</strong>s, en altitu<strong>de</strong>, fonds sableux, <strong>et</strong>c.) à gran<strong>de</strong><br />
valeur patrimoniale, la diversité spécifique <strong>et</strong> la biomasse sont naturellement faibles. Contrairement<br />
à ce que croient Thieltges <strong>et</strong> al. (2006), un accroissement <strong>de</strong> la diversité spécifique <strong>et</strong><br />
<strong>de</strong> la biomasse n’est pas ‘positif’ pour l’écosystème. (ii) Il en va <strong>de</strong> même pour la structuration<br />
<strong>de</strong> l'habitat. (iii) Le parasitisme, comme la prédation <strong>et</strong> le mutualisme, fait partie <strong>de</strong>s caractéristiques<br />
fonctionnelles d'un écosystème ; un écosystème ‘naturel’ est généralement riche<br />
en parasites, <strong>et</strong> ce sont souvent les perturbations ou le stress qui en réduisent le nombre (voir à<br />
ce suj<strong>et</strong> Bartoli <strong>et</strong> Boudouresque, 2007) ; considérer la réduction du parasitisme comme un<br />
élément positif, ce que font Thieltges <strong>et</strong> al. (2006), constitue donc une véritable hérésie scientifique.<br />
(iv) Au total, Thieltges <strong>et</strong> al. (2006) confon<strong>de</strong>nt complètement l'écologie (le fonctionnement<br />
<strong>de</strong> l'écosystème) avec ce qui est bon (où qu’ils croient être bon) pour l'aquaculture en<br />
particulier, l'homme en général.<br />
‘Que serions-nous sans les espèces introduites ? la tomate, la pomme <strong>de</strong> terre, <strong>et</strong>c.’. La tomate,<br />
la pomme-<strong>de</strong>-terre, comme la quasi-totalité <strong>de</strong>s espèces cultivées <strong>et</strong> élevées, sont <strong>de</strong>s<br />
espèces bon-indigène, mais ne sont pas <strong>de</strong>s espèces introduites (en eff<strong>et</strong>, elles ne sont pas<br />
183 Le travail <strong>de</strong> Thieltges <strong>et</strong> al. (2006) est pourtant publié dans une excellente revue : Biological Invasions.<br />
184
185<br />
Fig. 107. . C<strong>et</strong> article est paru le 9 Mar Mars 2007<br />
dans ‘Midi Libre’, , le quotidien <strong>de</strong> Montpe Montpellier<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong> sa région. Les propos propos, attribués à un<br />
scientifique connu <strong>et</strong> reconnu reconnu, ont sans doute<br />
été simplifiés, , déformés <strong>et</strong> sortis <strong>de</strong> leur con-<br />
texte par le journaliste. liste. Quoi qu'il en soit, ils<br />
illustrent très bien certains paragraphes du<br />
bêtisier.<br />
L'article fait allusion à l'introduction dans<br />
l'étang <strong>de</strong> Thau (Languedoc, France) d'une<br />
limace <strong>de</strong> mer <strong>de</strong> gran<strong>de</strong> taille, en provenance<br />
du Pacifique.<br />
Le lecteur du présent ouvrage aappréciera<br />
en<br />
particulier la phrase suivante : ‘En mer<br />
Rouge, une méduse qui s'est installée via les<br />
eaux <strong>de</strong> ballast consomme une ressource qui<br />
est à la base <strong>de</strong> la chaîne, empêchant ainsi<br />
les anchois <strong>de</strong> pousser pousser’. Il ne s'agit pas <strong>de</strong> la<br />
mer Rouge, mais <strong>de</strong> la mmer<br />
Noire ; il ne s'agit<br />
pas d'une méduse, mais d'un cténophore cténophore,<br />
Mnemiopsis leidyi ; il ne s'agit pas <strong>de</strong>s aan<br />
chois, mais <strong>de</strong>s maqueraux.<br />
Le lecteur du présent ouvrage notera égal égale-<br />
ment que le scientifique interviewé semble<br />
prendre ses distances avec la pratique actuelle<br />
lorsqu'il déclare : ‘Le Le principe <strong>de</strong> précaution<br />
veut aujourd'hui qu'on n limite au maximum les<br />
possibilités <strong>de</strong> transfert d'espèces, c'est pol politiquement<br />
correct (…)’ )’. Si c'était le cas, ce<br />
serait ‘scientifiquement<br />
scientifiquement’ ou ‘écologiquement’<br />
correct. Mais le problème politique est justement<br />
que le principe <strong>de</strong> précaution ne s'a s'ap-<br />
plique pas en France, en l'absence <strong>de</strong> législ législation<br />
(voir § 11.3).<br />
Le lecteur notera surtout l’affirmation suivante<br />
: ‘Dans Dans la majorité <strong>de</strong>s cas, si les ees<br />
pèces invasives ne disparaissent pas du fait<br />
d'un parasite ou d'une fluctuation climatique,<br />
elles finissent par ar se fondre dans le paysage.<br />
Et je pense que la 'limace' finira par s'int s'intégrer<br />
à la faune locale’ . Cela paraît presque<br />
caricatural (voir ‘Elle Elle finira par s’intégrer à<br />
l’écosystème’, page 187 187).<br />
Concernant la crépidule Crepidula fornicata<br />
‘qui 'bouche' (sic), par tonnes tonnes, la baie du<br />
Mont-Saint Michel’, , le lecteur <strong>de</strong>vra rectifier<br />
pour la baie <strong>de</strong> Saint-Brieuc. Brieuc.<br />
Au total, un excellent (ou consternant ?) cas<br />
d'école.
capables <strong>de</strong> se maintenir durablement sans l'ai<strong>de</strong> <strong>de</strong> l'homme). C'est même exactement le contraire<br />
! C'est une espèce introduite du Pérou, parasite <strong>de</strong> la pomme-<strong>de</strong>-terre (Phytophtora infestans,<br />
oobiontes straménopiles), qui serait à l'origine <strong>de</strong> la plus gran<strong>de</strong> famine survenue en<br />
Europe (Irlan<strong>de</strong>, 19 ième siècle ; voir encadré page 142).<br />
‘positif’ ‘négatif’ Non<br />
Oui<br />
Eff<strong>et</strong> écologique Impact pour l’Homme<br />
Ethique<br />
BON MAUVAIS<br />
186<br />
Fig. 108. Les auteurs (Thieltges<br />
<strong>et</strong> al., 2006) font la part entre<br />
les ‘eff<strong>et</strong>s écologiques négatifs<br />
<strong>et</strong> positifs’ <strong>de</strong> l'introduction en<br />
Europe du mollusque Crepidula<br />
fornicata. Leur approche est<br />
très naïve <strong>et</strong> gravement erronée<br />
d'un point <strong>de</strong> vue écologique<br />
(voir texte). La figure a été re<strong>de</strong>ssinée<br />
<strong>et</strong> le texte traduit.<br />
Fig. 109. Les auteurs (Thieltges <strong>et</strong> al.,<br />
2006) tentent <strong>de</strong> déterminer les eff<strong>et</strong>s positifs<br />
<strong>et</strong> négatifs <strong>de</strong> l'introduction en Europe<br />
du mollusque Crepidula fornicata.<br />
Leur approche est très naïve <strong>et</strong> gravement<br />
erronée d'un point <strong>de</strong> vue écologique : les<br />
‘eff<strong>et</strong>s écologiques’ sont en eff<strong>et</strong> considérés<br />
du point <strong>de</strong> vue <strong>de</strong> l'intérêt pour l'aquaculture<br />
(voir texte). La figure a été re<strong>de</strong>ssinée<br />
<strong>et</strong> le texte traduit.<br />
‘Une espèce introduite, ça fait une espèce <strong>de</strong> plus. C'est donc bon pour la biodiversité’. La<br />
biodiversité, ce n'est pas seulement le nombre <strong>de</strong>s espèces : c'est aussi la diversité <strong>de</strong>s écosystèmes<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong>s paysages. C'est surtout l'originalité <strong>de</strong>s flores <strong>et</strong> <strong>de</strong>s faunes entre les différentes<br />
régions. C'est donc tout le contraire <strong>de</strong> l'homogénéisation planétaire qui pourrait résulter <strong>de</strong>s<br />
introductions d'espèces, si elles se poursuivent au rythme actuel (Clout, 1998). Par ailleurs, les<br />
introductions d'espèces constituent, à l'échelle mondiale, l'une <strong>de</strong>s premières causes <strong>de</strong> disparition<br />
d'espèces (voir § 8.3, page 112). Quoi qu'il en soit, le paradigme <strong>de</strong> la biodiversité, ce<br />
n'est pas le zoo <strong>de</strong> Vincennes ni un jardin botanique ! De façon surprenante, ce ne sont pas<br />
uniquement <strong>de</strong>s non-scientifiques, mais parfois <strong>de</strong>s scientifiques (généralement non spécialistes<br />
<strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong>, ou non-écologistes) qui comm<strong>et</strong>tent c<strong>et</strong>te erreur (voir par<br />
exemple Baamon<strong>de</strong> López <strong>et</strong> al., 2007). Une augmentation <strong>de</strong> la biomasse, due à une espèce<br />
introduite, est ainsi naïvement perçue comme positive (e.g. Casabianca <strong>et</strong> al., 2002 ; Thieltges<br />
<strong>et</strong> al., 2006). L'arrivée d'espèces introduites dans une région supposée pauvre en espèces,<br />
comme la Méditerranée orientale (ce qui n'est d'ailleurs pas le cas) a été considérée comme un<br />
enrichissement positif par Por (1978). De même, dans les herbiers à Zostera marina du Danemark,<br />
Thomsen (2010) qualifie <strong>de</strong> ‘positif’ l’accroissement du nombre d’individus <strong>de</strong> gastropo<strong>de</strong>s<br />
<strong>et</strong> <strong>de</strong> bivalves, suite à l’introduction du rhodobionte Gracilaria vermiculophylla. Des<br />
écosystèmes très originaux, <strong>et</strong> donc à gran<strong>de</strong> valeur patrimoniale, soit par leur fonctionnement,<br />
soit par les espèces qui y participent (endémiques) sont naturellement très pauvres en
espèces ; les perturbations peuvent y accroître le nombre <strong>de</strong>s espèces (Intermediate Disturbance<br />
Hypothesis) ; une banale décharge d’ordures peut être plus riche en espèces que certains<br />
écosystèmes à gran<strong>de</strong> valeur patrimoniale.<br />
‘Certaines espèces introduites ont un eff<strong>et</strong> positif sur l'écosystème’. Celà peut être vrai. Par<br />
exemple, lorsque l'homme a exterminé les herbivores indigènes, l'introduction d'un herbivore<br />
contribue à en minimiser les conséquences ; c'est le cas du mouflon en Corse. Toutefois, dans<br />
la majorité <strong>de</strong>s cas, c<strong>et</strong>te affirmation est naïve <strong>et</strong> anthropomorphique. Par exemple quand il est<br />
dit qu'une espèce introduite occupe une ‘niche écologique vacante’ (voir § 8.1, page 109). Ou<br />
bien quand il est dit qu'une ‘magnifique’ forêt <strong>de</strong> conifères (introduits) a remplacé une ‘monotone’<br />
lan<strong>de</strong> à fougères (Davis, 2009). De même, Lévêque <strong>et</strong> Paugy (2006) confon<strong>de</strong>nt, à propos<br />
<strong>de</strong> l’introduction <strong>de</strong> la perche du Nil Lates niloticus dans le lac Victoria, ce qu’ils croient<br />
bon pour la pêche (très discutable par ailleurs) avec ce qui est bon pour la diversité spécifique<br />
ou l’écosystème (voir § 9.8, page 155).<br />
‘Après une phase <strong>de</strong> prolifération initiale, une espèce introduite décline toujours’.C'est parfois<br />
le cas, mais c'est plutôt rare. Dans la plupart <strong>de</strong>s cas, une espèce introduite ne cesse son<br />
expansion que quand elle a atteint la totalité <strong>de</strong>s habitats <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'aire géographique accessibles<br />
(Fig. 48, p. 85). Quand un déclin se produit, il est souvent dû à l'extermination <strong>de</strong> sa proie par<br />
l'espèce introduite : par exemple le déclin du Phylloxera lorsqu'il a exterminé la vigne européenne,<br />
à la fin du 19 ième siècle. Par la suite, le vignoble a été reconstitué avec <strong>de</strong>s vignes<br />
américaines, résistantes au Phylloxera. Le mythe du ‘déclin naturel’ est dû au fait que, pendant<br />
les phases d'expansion <strong>et</strong> <strong>de</strong> persistance, les effectifs <strong>de</strong> l'espèce introduite fluctuent,<br />
souvent dans <strong>de</strong>s proportions considérables (Fig. 48). De telles fluctuations constituent un<br />
phénomène naturel, commun aux espèces indigènes <strong>et</strong> introduites. Un déclin passager fait<br />
l'obj<strong>et</strong> d'une publication scientifique annonçant ‘la fin <strong>de</strong> l'invasion’. Quand l'espèce reprend<br />
son expansion ou r<strong>et</strong>rouve son abondance antérieure, l'auteur <strong>de</strong> la publication ‘oublie’ généralement<br />
<strong>de</strong> faire une nouvelle publication pour expliquer qu'il s'était trompé, car il est un<br />
piètre écologiste qui ne connait pas bien les processus écologiques fondamentaux. C'est humain.<br />
‘Elle finira par s'intégrer à l'écosystème’.C'est une évi<strong>de</strong>nce, sauf qu'il n'est pas nécessaire<br />
<strong>de</strong> se proj<strong>et</strong>er dans le futur : l'espèce introduite s'intègre immédiatement à un écosystème, ou<br />
à un écosystème modifié, ou à un nouvel écosystème qu'elle édifie. Si l'on introduisait le lion<br />
en Andalousie ou en Corse (il semble qu'il pourrait tout-à-fait y survivre ; du reste, il était<br />
présent dans quelques régions du Sud-Est <strong>de</strong> l'Europe dans l'antiquité 184 ), il s'intégrerait immédiatement<br />
à son nouvel écosystème <strong>et</strong> modifierait son régime alimentaire, remplaçant les<br />
antilopes <strong>et</strong> les buffles par les chevreuils <strong>et</strong> les sangliers, éventuellement par quelques promeneurs.<br />
Au total, ‘Elle finira par s'intégrer à l'écosystème’ ne relève pas <strong>de</strong> l'écologie, mais <strong>de</strong><br />
l'anthropomorphisme primaire (Fig. 107). Un exemple récent <strong>de</strong> ce non-sens écologique est<br />
fourni par Blanchard <strong>et</strong> al. (2010), à propos <strong>de</strong> Sargassum muticum (phéophycées, straménopiles)<br />
en Br<strong>et</strong>agne ; les auteurs écrivent en eff<strong>et</strong> : ‘elle semble avoir trouvé sa place dans<br />
l’écosystème’.<br />
‘Quand elle aura achevé sa phase d'expansion, un nouvel équilibre s'établira’. Certes !<br />
Dans une situation plus ou moins stable, il s'établit toujours un ‘équilibre’ (avec toutes les<br />
184 Le lion a disparu <strong>de</strong> Grèce en 200 BCE (Wyatt <strong>et</strong> Carlton, 2002) (BCE = Before the common era, norme<br />
internationale actuelle pour ‘avant Jésus-Christ’).<br />
187
estrictions qu'un écologiste se doit d'apporter à la notion d'équilibre 185 ). Il existe un ‘équilibre’<br />
au fond d'un bassin portuaire, dans la zone <strong>de</strong> rej<strong>et</strong> d'un émissaire urbain, dans la décharge<br />
d'ordures <strong>de</strong> la ville <strong>de</strong> Marseille 186 , <strong>et</strong> même dans les zones dites <strong>de</strong> ‘non-droit’ <strong>de</strong><br />
certaines banlieues dite ‘difficiles’. Le fait <strong>de</strong> savoir si un nouvel équilibre s'établira n'est<br />
donc pas la bonne question : il existe déjà ! La bonne question est : voulons-nous <strong>de</strong> ce nouvel<br />
‘équilibre’ ?<br />
‘Le réchauffement <strong>de</strong> la Méditerranée explique l'arrivée <strong>de</strong>s espèces introduites’.Le réchauffement<br />
actuel <strong>de</strong>s eaux méditerranéennes est estimé à quelques dixièmes <strong>de</strong> <strong>de</strong>gré, guère<br />
plus d'un <strong>de</strong>gré en Méditerranée occi<strong>de</strong>ntale (Béthoux <strong>et</strong> Gentili, 1996 ; Béthoux <strong>et</strong> al., 1998 ;<br />
Salat <strong>et</strong> Pascual, 2002), 1 à 4 °C en Méditerranée orientale (Por, 2009). Dans le Nord <strong>de</strong><br />
l'Adriatique <strong>et</strong> <strong>de</strong> la Méditerranée occi<strong>de</strong>ntale, dont la température hivernale <strong>de</strong>s eaux <strong>de</strong> surface<br />
se situe entre 9 <strong>et</strong> 13 °C, on est donc encore très loin d'une situation tropicale (on dit<br />
d'une mer qu'elle est ‘tropicale’ quand sa température hivernale ne <strong>de</strong>scend pas en <strong>de</strong>ssous <strong>de</strong><br />
20 °C). Le réchauffement actuel <strong>de</strong> la Méditerranée, pour préoccupant qu'il soit, n'explique<br />
donc absolument pas le succès <strong>de</strong>s espèces introduites. Tout au plus perm<strong>et</strong>-il à <strong>de</strong>s espèces<br />
indigènes, déjà présentes, d'étendre un peu vers le Nord ou l’Ouest leur aire <strong>de</strong> répartition ;<br />
c'est le cas actuellement, entre autres exemples, du scléractiniaire Astroi<strong>de</strong>s calycularis, <strong>de</strong> la<br />
girelle-paon Thalassoma pavo (téléostéen), du barracuda Sphyraena sphyraena (téléostéen) <strong>et</strong><br />
du chlorobionte Caulerpa prolifera (Bianchi <strong>et</strong> Morri, 1993 ; Francour <strong>et</strong> al., 1994 ; Sara <strong>et</strong><br />
al., 2005 ; Bianchi, 2007) ; il perm<strong>et</strong> également à <strong>de</strong>s espèces lessepsiennes <strong>de</strong> s'étendre vers<br />
l'Ouest ou le Nord (Bianchi, 2007 ; Doğan <strong>et</strong> Nerlović, 2008) ; enfin, si le réchauffement favorise<br />
l'arrivée <strong>de</strong> nouvelles espèces thermophiles, il défavorise l'arrivée d'espèces en provenance<br />
<strong>de</strong> régions tempérées ou froi<strong>de</strong>s (Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2010, 2012). Des travaux<br />
scientifiques qui traitent <strong>de</strong> l’impact du réchauffement sur les <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong> occultent<br />
c<strong>et</strong> aspect <strong>de</strong>s choses, c'est-à-dire celui <strong>de</strong>s espèces introduites défavorisées par le réchauffement<br />
(par exemple Dukes <strong>et</strong> Mooney, 1999 ; Hellmann <strong>et</strong> al., 2008). Par ailleurs, en Méditerranée<br />
occi<strong>de</strong>ntale, il est à noter que la majorité <strong>de</strong>s espèces introduites ne proviennent pas<br />
<strong>de</strong> mers tropicales, mais <strong>de</strong> régions dont le climat <strong>de</strong>s eaux, tempéré, est comparable à celui<br />
<strong>de</strong> la Méditerranée (Japon, Sud <strong>de</strong> l'Australie, Amérique du Nord, <strong>et</strong>c.), <strong>et</strong> même <strong>de</strong> régions<br />
froi<strong>de</strong>s du Nord du Pacifique oriental. Les journalistes, parfois les scientifiques (Bianchi,<br />
2007), qui parlent <strong>de</strong> ‘tropicalisation’ <strong>de</strong> la Méditerranée sont donc coupables <strong>de</strong> sensationnalisme<br />
: le terme adéquat serait la ‘méridionalisation’ du Nord <strong>de</strong> la Méditerranée (Lejeusne <strong>et</strong><br />
al., 2010). Ceci est illustré par Aligizaki <strong>et</strong> Nikolaidis (2008), qui observent pour la première<br />
fois <strong>de</strong>ux espèces <strong>de</strong> dinobiontes ‘tropicaux’ (Gambierdiscus sp. <strong>et</strong> Sinophysis canaliculata)<br />
en Crète (Grèce, Méditerranée) ; ils l’attribuent à la ‘tropicalisation’ <strong>de</strong> la Méditerranée <strong>et</strong><br />
n’envisagent même pas l’hypothèse d’une introduction. Information additionnelle : les Caulerpa<br />
taxifolia <strong>et</strong> C. cylindracea qui colonisent la Méditerranée, <strong>et</strong> qui sont utilisées comme<br />
exemples <strong>de</strong> sa ‘tropicalisation’, ne sont pas <strong>de</strong>s ‘algues tropicales’ : elles proviennent <strong>de</strong>s<br />
mers du Sud <strong>de</strong> l'Australie, mers tempérées dont la température est proche <strong>de</strong> celle du Nord <strong>de</strong><br />
la Méditerranée occi<strong>de</strong>ntale.<br />
‘Les espèces lessepsiennes ne font que revenir chez elles’. C’est la théorie <strong>de</strong> la ‘mer promise’,<br />
par analogie avec la notion <strong>de</strong> ‘Terre Promise’. Por (2009) remarque que la Téthys, la<br />
mer orientée Est-Ouest qui allait <strong>de</strong>s Caraïbes à l’extrême-orient actuels, était une mer<br />
chau<strong>de</strong>. L’isolement <strong>de</strong> la Méditerranée par rapport à l’océan Indien est relativement récent, à<br />
185 On peut trouver <strong>de</strong>s auteurs récents qui continuent à véhiculer la notion naïve <strong>et</strong> archaïque (écologie <strong>de</strong>s<br />
années 1950s-1960s) <strong>de</strong> l'équilibre d’un écosystème, à propos <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong>. Voir par exemple Heger<br />
<strong>et</strong> Trepl (2003).<br />
186 A Entressen, plaine <strong>de</strong> la Crau (Bouches-du-Rhône, France). C<strong>et</strong>te décharge est fermée <strong>de</strong>puis 2011.<br />
188
l’échelle <strong>de</strong>s temps géologiques (12 Ma). Des évènements géologiques (assèchement partiel<br />
<strong>de</strong> la Méditerranée lors <strong>de</strong>s crises messiniennes entre 5.6 <strong>et</strong> 5.3 Ma) <strong>et</strong> climatiques (une trentaine<br />
<strong>de</strong> maximums glaciaires, <strong>de</strong>puis 2.6 Ma), ainsi que le refroidissement global <strong>de</strong> la planète<br />
au cours du Tertiaire, ont exclu les espèces d’affinités chau<strong>de</strong>s, ainsi que certains écosystèmes<br />
(mangroves, récifs coralliens) <strong>de</strong> la Méditerranée. La présence en Méditerranée, il y a 6<br />
ou 3 Ma, d’un certain nombre d’espèces lessepsiennes, est effectivement attestée (Por, 2009).<br />
Mais considérer que l’entrée en Méditerranée <strong>de</strong> plusieurs centaines d’espèces indopacifiques<br />
est une sorte <strong>de</strong> ‘r<strong>et</strong>our à la maison’, comme le fait Por (2009), constitue une approche<br />
très anthropocentrique. En eff<strong>et</strong>, le peuplement <strong>de</strong> la Méditerranée, comme celui <strong>de</strong><br />
toutes les régions du mon<strong>de</strong>, avec son origine biogéographique <strong>et</strong> son endémisme, constituent<br />
le leg <strong>de</strong> l’histore géologique, <strong>de</strong> l’histoire du climat <strong>et</strong> <strong>de</strong> l’évolution. Si c<strong>et</strong>te logique du ‘r<strong>et</strong>our<br />
à la maison’ était adoptée, on pourrait tout aussi bien considérer que, si les évènements<br />
géologiques n’avaient pas isolé le continent australien, son peuplement (<strong>et</strong> l’endémisme qui<br />
s’y est développé) y serait très différent, <strong>et</strong> qu’il est donc naturel que l’homme perm<strong>et</strong>te à tous<br />
les taxons exclus d’Australie d’y venir ou d’y revenir !<br />
‘Everything is everywhere, but, the environment selects’. C<strong>et</strong>te phrase 187 a été écrite par le<br />
grand microbiologiste hollandais Baas Becking (1934). Avec la théorie neutre <strong>de</strong> l'écologie,<br />
elle revient à la mo<strong>de</strong>, non pas comme une vérité, mais comme l'hypothèse que l'on doit s'efforcer<br />
<strong>de</strong> rej<strong>et</strong>er. En la sortant <strong>de</strong> son contexte, certains la traduisent par ‘Toutes les espèces<br />
sont déjà partout : la notion d'introduction n'existe donc pas’. Que voulait dire Baas Becking<br />
? Que toutes les espèces <strong>de</strong> procaryotes sont présentes partout, disséminées d'un bout à<br />
l'autre <strong>de</strong> la planète, en particulier, avec le plancton aérien ; mais que le milieu où elles arrivent<br />
va sélectionner celles qui vont se développer ; c'est ce qu'il pouvait vérifier en faisant <strong>de</strong>s<br />
bouillons <strong>de</strong> culture, à partir d'un même échantillon, mais dans <strong>de</strong>s conditions (température,<br />
substrat, <strong>et</strong>c.) différentes. C'<strong>et</strong>ait peut être vrai pour <strong>de</strong> nombreuses bactéries continentales<br />
cultivables ; mais ce n'est pas démontré pour les bactéries <strong>et</strong> archées marines. En outre, Baas<br />
Becking ignorait qu'au moins 99% <strong>de</strong>s procaryotes ne sont pas cultivables, <strong>et</strong> sont donc inaccessibles<br />
à ce type d'expérimentation (De Wit <strong>et</strong> Bouvier, 2006). La prise en compte <strong>de</strong> toutes<br />
les espèces <strong>de</strong> bactéries, via les séquences 16S RNA, démontre même le contraire : 0.5% seulement<br />
<strong>de</strong>s séquences <strong>de</strong> bactéries sont présentes partout dans le plancton (Gilbert <strong>et</strong> al.,<br />
2009). Quoi qu'il en soit, ce qui est possible, mais pas toujours démontré, pour les procaryotes,<br />
est clairement inexact pour la majorité <strong>de</strong>s eucaryotes (mais voir Cermeño <strong>et</strong> Falkowski,<br />
2009 ; Caron <strong>et</strong> Countway, 2009). Les hypothèses incroyablement naïves <strong>et</strong> alambiquées<br />
proposées par <strong>de</strong>s ‘techniciens <strong>de</strong> la séquence’ sans culture écologique pour expliquer la répartition<br />
aujourd'hui mondiale <strong>de</strong> certaines espèces sont à ranger ici ; voir par exemple Boissin<br />
(2008).<br />
‘La majorité <strong>de</strong>s espèces introduites n'ont pas d'impact négatif’. Des sociologues, parfois<br />
<strong>de</strong>s écologistes, s'insurgent contre le fait que l'on ‘culpabilise’ les espèces introduites en se<br />
basant sur une minorité (moins <strong>de</strong> 10%) d'entre elles : ‘(…) inva<strong>de</strong>rs do not represent a major<br />
extinction threat to most species in most environments’ (Davis <strong>et</strong> al., 2011). S’il est exact que<br />
la majorité <strong>de</strong>s espèces introduites ne constituent pas une menace d’extinction pour <strong>de</strong>s espèces<br />
indigènes, dans la majorité <strong>de</strong>s habitats (voir § 8.1), les ‘moins <strong>de</strong> 10%’ d’espèces introduites<br />
qui posent un problème méritent d’être prises en compte 188. Par ailleurs, entre ‘ex-<br />
187 Le texte original, en hollandais, est ‘alles is overal, maar h<strong>et</strong> milieu selecteert’.<br />
188 Dans le domaine économique, le fait que la frau<strong>de</strong> financière <strong>de</strong> Bernard Maldoff (arrêté <strong>et</strong> emprisonné le 12<br />
Décembre 2008) soit très minoritaire, peut-être même marginale, par rapport aux flux financiers générés par<br />
l’économie mondiale, ne signifie pas qu’elle soit sans importance : c<strong>et</strong>te frau<strong>de</strong> a provoqué un cataclisme planétaire<br />
qui a failli couler l’économie mondiale.<br />
189
tinction’ <strong>et</strong> ‘non-extinction’, il existe <strong>de</strong>ux cas intermédiaires que Davis <strong>et</strong> al. (2011) om<strong>et</strong>tent<br />
: l’extinction fonctionnelle (l’espèce n’est pas éteinte, mais ses effectifs sont si faibles<br />
qu’elle ne joue plus le rôle qu’elle jouait dans le fonctionnement <strong>de</strong> l’écosystème) <strong>et</strong><br />
l’extinction locale (l’espèce n’est pas éteinte dans d’autres régions). Certains sociologues sont<br />
par ailleurs choqués par les termes à consonnance militaire (‘invasion’, ‘éradication’, <strong>et</strong>c.),<br />
policière (‘contrôle’ 189) ou xénophobes (‘non indigène’) qui sont utilisés en biologie <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong><br />
(voir par exemple Dalla Bernardina, 2003 ; Briggs, 2007 ; Remy <strong>et</strong> Beck, 2008 ; Davis<br />
<strong>et</strong> al., 2011). Tout d'abord, il ne faut pas mélanger les problèmes sociaux <strong>de</strong> l'humanité d'aujourd'hui<br />
avec les conséquences écologiques <strong>et</strong> économiques <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong>. Ensuite,<br />
comme le fait remarquer Simberloff (2006a), nul n'est choqué par le langage ‘militaire’<br />
<strong>de</strong> la mé<strong>de</strong>cine, quand il s'agit <strong>de</strong> combattre une épidémie, d'éradiquer une maladie <strong>et</strong> <strong>de</strong> renforcer<br />
les défenses <strong>de</strong> l'organisme. Du reste, le fait que moins <strong>de</strong> 0.01% <strong>de</strong>s micro-organismes<br />
posent <strong>de</strong>s problèmes <strong>de</strong> santé humaine, alors qu'un pourcentage très largement supérieur <strong>de</strong><br />
micro-organismes, sans doute la majorité, sont indispensables à notre vie (par exemple les<br />
bactéries mutualistes <strong>de</strong> notre tube digestif) ne constitue pas un problème majeur quand il<br />
s'agit <strong>de</strong> lutter (encore un terme militaire !) contre les bactéries pathogènes.<br />
14. Conclusions<br />
Les introductions d'espèces constituent probablement l'un <strong>de</strong>s problèmes les plus préoccupants<br />
<strong>de</strong> ce début <strong>de</strong> 21 ième siècle, d'un point <strong>de</strong> vue non seulement écologique, mais aussi<br />
économique, culturel <strong>et</strong> même social (santé humaine). En Méditerranée, dans le domaine continental,<br />
un modèle prédictif montre que, à l'horizon 2050, l'impact <strong>de</strong>s <strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong><br />
sur les MPOs (‘végétaux’ photosyntéthiques macroscopiques) est bien supérieur à celui du<br />
changement climatique, pourtant très préoccupant (Gritti <strong>et</strong> al., 2006).<br />
‘After all, oil spills may be a grave environmental insult, but they eventually go away. Biotic spills do not’.<br />
190<br />
Chris Bright (1998)<br />
Contrairement à d'autres impacts sur l'environnement, plus visibles (en termes d'images télévisées),<br />
<strong>et</strong> donc plus médiatiques, mais assez rapi<strong>de</strong>ment réversibles (par exemple les marées<br />
noires), les conséquences <strong>de</strong>s introductions d'espèces sont méconnues du grand public comme<br />
<strong>de</strong> la plupart <strong>de</strong>s déci<strong>de</strong>urs. En France, la médiatisation <strong>de</strong> l'expansion <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia<br />
peut sembler faire exception à la règle ; en fait, les excès journalistiques (‘l'algue tueuse’) ont<br />
été largement contre-productifs. En outre, les scientifiques sont parfois peu conscients du fait<br />
que le vocabulaire qu'ils utilisent (‘éradication’, ‘aliens’, ‘espèces étrangères’, ‘<strong>invasions</strong> <strong>biologiques</strong>’,<br />
‘invasional meltdown’ 190 ), sorti <strong>de</strong> son contexte scientifique, peut choquer le grand<br />
189 Tous les termes ont une multitu<strong>de</strong> <strong>de</strong> sens, en fonction <strong>de</strong>s disciplines <strong>et</strong> <strong>de</strong>s contextes, <strong>et</strong> la transposition<br />
d’une connotation d’une discipline ou d’un contexte à l’autre est fortement criticable. Les sociologues qui<br />
s’insurgent contre le côté policier du terme ‘contrôle’ ne s’insurgent pas contre ‘contrôle <strong>de</strong>s connaissances’,<br />
‘contrôle d’alcoolémie’, ‘contrôle anti-dopage’, ‘contrôle du dispositif <strong>de</strong> sécurité anti-incendie’, <strong>et</strong>c. Quelques<br />
sociologues (heureusement une infime minorité) justifient par leurs écrits l’aphorisme suivant (évi<strong>de</strong>mment<br />
totalement injustifié) : ‘La sociologie est aux sciences <strong>de</strong> l’environnement ce que le créationisme est aux<br />
sciences <strong>de</strong> l’évolution’.<br />
190 Le terme ‘meltdown’ est utilisé en anglais pour la fusion ou la désintégration nucléaires <strong>et</strong>, plus généralement,<br />
pour une réaction en chaîne incontrôlée.
public <strong>et</strong> est donc également contre-productif (K. Krajick in Clergeau <strong>et</strong> Nuñez, 2006 ; mais<br />
voir Simberloff, 2006a).<br />
Pourtant, les introductions d'espèces rem<strong>et</strong>tent en cause les politiques <strong>de</strong> conservation, en<br />
même temps que les équilibres entre usages <strong>et</strong> patrimoine naturel qui sont la pierre angulaire<br />
<strong>de</strong> la notion <strong>de</strong> développement durable (Fig. 110 ; Bright, 1998 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque,<br />
2005).<br />
Invasive species<br />
un<strong>de</strong>rmine the<br />
policies of protection<br />
of the biodiversity<br />
Species<br />
diversity<br />
Ecosystem<br />
diversity<br />
Tourism<br />
One of the most worrying forms<br />
of human impact. Irreversible at<br />
human scale. No limit in space.<br />
Increase with time<br />
Invasive<br />
species<br />
Fisheries<br />
Public health<br />
Impact on tourism:<br />
perhaps the most<br />
worrying in the<br />
Mediterranean<br />
Aquaculture<br />
Marine Protected<br />
Areas Regional integrated management<br />
There would no longer be<br />
any point in s<strong>et</strong>ting up<br />
MPAs if it were merely to<br />
protect invasive species<br />
Economic impact may be greater than the<br />
ecological impact. But costs are externalized:<br />
those who pay are unaware of doing so<br />
191<br />
Fig. 110. Interactions entre les politiques<br />
<strong>de</strong> conservation <strong>de</strong>s habitats, les<br />
activités économiques <strong>et</strong> les espèces<br />
introduites. Flèches rouges = impacts<br />
négatifs ; flèches bleues = impacts positifs<br />
; flèches noires = commentaires.<br />
D'après Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque<br />
(2005).<br />
Contrairement à la plupart <strong>de</strong>s grands pays développés (USA, Canada, Australie, Nouvelle<br />
Zélan<strong>de</strong>, Suisse, <strong>et</strong>c.), la France ne dispose pratiquement d'aucune législation en la matière.<br />
De ce point <strong>de</strong> vue, sa législation diffère peu <strong>de</strong> celles <strong>de</strong> l'Ouganda, du Mali <strong>et</strong> <strong>de</strong> la<br />
plupart <strong>de</strong>s pays méditerranéens. Ce n'est sans doute pas un hasard si plus <strong>de</strong> 50% <strong>de</strong>s introductions<br />
d'espèces marines en Europe ont eu la France pour pays d'arrivée. Curieusement, la<br />
technostructure du Ministère <strong>de</strong> l'Environnement français a bloqué la mise en œuvre d'une Loi<br />
<strong>de</strong> 1995, votée à la quasi-unanimité (toutes tendances politiques confondues) par le Parlement<br />
<strong>de</strong> la République : les décr<strong>et</strong>s d'application <strong>de</strong> l'article concernant les introductions d'espèces<br />
n'ont en eff<strong>et</strong> jamais été publiés 191. C<strong>et</strong>te situation place la France, <strong>et</strong> la plupart <strong>de</strong>s autres<br />
pays méditerranéens, en contradiction formelle avec les nombreuses Conventions internationales<br />
qu'ils ont signées <strong>et</strong> ratifiées.<br />
Pourtant, la législation constitue certainement l'outil le plus efficace contre les introductions<br />
d'espèces. En eff<strong>et</strong>, l'éradication d'une espèce introduite est presque toujours impossible.<br />
Tout au plus peut-on la contrôler, c'est à dire en limiter les effectifs <strong>et</strong> donc l'impact à un niveau<br />
acceptable. En outre, le coût économique <strong>de</strong>s introductions d'espèces (éventuellement <strong>de</strong><br />
leur contrôle) est très largement supérieur à celui <strong>de</strong> la prévention <strong>de</strong>s introductions. Malheureusement,<br />
ces coûts sont externalisés : ceux qui ont (peut-être) tiré un bénéfice direct ou indirect<br />
d'une introduction (quelques individus ou groupes sociaux) ne sont pas ceux qui en paient<br />
les conséquences : les coûts sont en eff<strong>et</strong> payés par d'autres groupes sociaux, ou répartis sur<br />
l'ensemble <strong>de</strong> la Société. La plupart <strong>de</strong>s gestionnaires <strong>et</strong> <strong>de</strong>s hommes politiques ne sont pas<br />
191 Ce fait soulève par ailleurs une grave question : est-il acceptable, dans un Etat <strong>de</strong> Droit, que <strong>de</strong>s technocrates<br />
d'un ministère (en l'occurrence le Ministère <strong>de</strong> l'Environnement), non élus, refusent <strong>de</strong> m<strong>et</strong>tre en œuvre une Loi<br />
votée par les élus <strong>de</strong> la Nation ? (Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2005).
conscients <strong>de</strong>s coûts économiques colossaux <strong>de</strong>s introductions d'espèces, persuadés qu'il<br />
s'agit surtout d'un problème écologique 192.<br />
L'absence <strong>de</strong> législation est d'autant plus regr<strong>et</strong>table que, en milieu marin, la très gran<strong>de</strong> majorité<br />
<strong>de</strong>s introductions auraient pu être facilement évitées, sans contraintes excessives pour le<br />
public ou pour les professionnels <strong>de</strong> la mer (Boudouresque, 1998b).<br />
L'outil législatif le plus efficace est certainement la mise en place <strong>de</strong> listes blanches d'espèces<br />
dont l'importation, le commerce <strong>et</strong> la possession sont autorisés. Les listes blanches sont basées<br />
sur l'inversion <strong>de</strong> la charge <strong>de</strong> la preuve (Watson-Wright, 2005). Il ne s'agit pas <strong>de</strong> démontrer<br />
que l'introduction d'une espèce aurait <strong>de</strong>s conséquences écologiques ou économiques négatives,<br />
ce que la science n'est jamais capable <strong>de</strong> démontrer <strong>de</strong> façon certaine, mais que l'introduction<br />
éventuelle <strong>de</strong> l'espèce n'aurait pas <strong>de</strong> conséquences négatives. Après tout, ce principe<br />
est largement appliqué dans le domaine <strong>de</strong> la pharmacologie, en général <strong>de</strong> façon satisfaisante<br />
(Watson-Wright, 2005).<br />
Le fait que les introductions d'espèces constituent l'impact humain dont les eff<strong>et</strong>s soient le<br />
moins prédictibles, dans un mon<strong>de</strong> où les gestionnaires veulent <strong>de</strong>s certitu<strong>de</strong>s, <strong>de</strong>s rec<strong>et</strong>tes <strong>et</strong><br />
<strong>de</strong>s résultats prévisibles, a sans doute largement contribué à r<strong>et</strong>ar<strong>de</strong>r la prise <strong>de</strong> conscience <strong>de</strong><br />
l'ampleur du problème (Bright, 1998). Mais après tout, en économie, on se contente bien <strong>de</strong><br />
‘lois’ dont la capacité prédictive n'est pas toujours très gran<strong>de</strong> (ce qui est un euphémisme !).<br />
Du reste, les gestionnaires souhaîtent-ils vraiment que les introductions soient prédictibles ?<br />
Ricciardi <strong>et</strong> Rasmussen (1998) révèlent que l'introduction <strong>de</strong> la moule zébrée Dreissena polymorpha<br />
en Amérique du Nord avait été prédite par une étu<strong>de</strong> commanditée par le gouvernement<br />
canadien. Les conclusions <strong>et</strong> recommandations <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te étu<strong>de</strong> ne furent pas suivies, <strong>et</strong><br />
la moule zébrée arriva effectivement. Pour un gestionnaire, comman<strong>de</strong>r <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s est-il seulement<br />
<strong>de</strong>stiné à ‘occuper’ les scientifiques <strong>et</strong> à ‘ach<strong>et</strong>er’ indirectement leur complicité ? C<strong>et</strong>te<br />
stratégie a été parfaitement illustrée, dans le cas <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia, par le Ministère français<br />
<strong>de</strong> l'Environnement.<br />
Remerciements<br />
L'auteur tient à remercier Yolan<strong>de</strong> Bentosella, Joëlle Massei, Michèle Perr<strong>et</strong>-Boudouresque, Jean Vacel<strong>et</strong> <strong>et</strong><br />
Allan Willsie pour leur ai<strong>de</strong> dans la recherche documentaire, Michèle Perr<strong>et</strong>-Boudouresque pour la relecture <strong>de</strong><br />
c<strong>et</strong> ouvrage, Vincent Gravez <strong>et</strong> Marc Verlaque pour les longues <strong>et</strong> stimulantes discussions sur les espèces introduites<br />
qui ont contribué à enrichir c<strong>et</strong> ouvrage, Enric Ballesteros, Benjamin Genovesi, M. Go<strong>de</strong>aux, Pierre Noël,<br />
Antoni Penaud, Chedly Raïs, M. Tavacchi <strong>et</strong> Jeanne Zaouali pour <strong>de</strong>s informations inédites ou <strong>de</strong>s corrections,<br />
ainsi que Laurence Affre pour la correction d'erreurs terminologiques dans le domaine <strong>de</strong> la génétique. Enfin,<br />
l’auteur doit à Alain Barcelo (Parc national <strong>de</strong> Port-Cros) une lecture critique <strong>et</strong> minutieuse <strong>de</strong> l’édition 2008 <strong>de</strong><br />
c<strong>et</strong> ouvrage, la correction <strong>de</strong> nombreuses fautes <strong>de</strong> frappe <strong>et</strong> <strong>de</strong> grammaire <strong>et</strong> la modification <strong>de</strong> passages peu<br />
clairs ou imprécis. Par avance, l’auteur remercie ceux qui voudront bien lui signaler les erreurs (<strong>de</strong> forme ou <strong>de</strong><br />
fond) qui lui ont échappé dans c<strong>et</strong>te nouvelle édition.<br />
192 … <strong>et</strong> donc d’un problème secondaire, même si, bien sûr, ils ne l'avouent pas.<br />
192
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In<strong>de</strong>x <strong>de</strong>s sigles <strong>et</strong> symboles<br />
BCE : Before the Common Era (avant l’ère commune). C’est la nouvelle norme<br />
internationale pour ‘avant Jésus-Christ’<br />
CE : Common Era (ère commune). C’est la nouvelle norme internationale pour ‘après Jésus-<br />
Christ’<br />
DNH : Darwin’s naturalization hypothesis<br />
EAH : Ecological acceptance hypothesis<br />
EICA : Evolution of increased comp<strong>et</strong>itive ability hypothesis<br />
ERH : Enemy release hypothesis<br />
ERT : Ecological resistance hypothesis<br />
FRAT : Fluctuation resource availability theory<br />
Ma : million d’années<br />
MAAS : Mediterranean Australian aquarium strain (souche invasive <strong>de</strong> Caulerpa taxifolia)<br />
MPO : Multicellular photosynth<strong>et</strong>ic organism (organisme photosynthétique pluricellulaire ;<br />
correspond approximativement au concept <strong>de</strong> ‘macrophyte’)<br />
PPH : Propagule pressure hypothesis<br />
R-ERH : Resource-enemy release hypothesis<br />
UPO : Unicellular photosynth<strong>et</strong>ic organism (organisme photosynthétique unicellulaire)<br />
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