invasions et transferts biologiques - Centre d'Océanologie de ...
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montre une divergence relativement récente entre les populations <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux côtés <strong>de</strong> l'Atlantique<br />
(2-4 Ma) ; c<strong>et</strong>te divergence est moins ancienne que l'ouverture <strong>de</strong> l'Océan Atlantique, <strong>et</strong><br />
peut être interprétée soit comme la date <strong>de</strong> mise en place d'une barrière au flux génique, soit<br />
comme la date <strong>de</strong> franchissement <strong>de</strong> l'Atlantique, dans un sens ou dans l'autre. Aux îles Canaries,<br />
la population <strong>de</strong> la magnoliophyte Zostera noltii est un clone qui semble apparenté à une<br />
population du Maroc (Dickmann <strong>et</strong> al., 2010). Plus près <strong>de</strong> nous, les glaciations du Quaternaire<br />
ont contribué à étendre en Méditerranée l'aire <strong>de</strong> répartition <strong>de</strong> certaines espèces nordiques.<br />
C'est peut-être le cas par exemple <strong>de</strong> Fucus virsoi<strong>de</strong>s (phéophycées, straménopiles),<br />
très proche (Forti, 1931), sinon i<strong>de</strong>ntique au Fucus spiralis (Sauvageau, 1908a) ou au F. ceranoi<strong>de</strong>s<br />
(Coyer <strong>et</strong> al., 2006) <strong>de</strong> l'Atlantique, <strong>et</strong> cantonné au Nord <strong>de</strong> la mer Adriatique (Boudouresque<br />
<strong>et</strong> al., 1990), <strong>et</strong> <strong>de</strong> Littorina saxatilis (gastropo<strong>de</strong>), présent en Haute Adriatique <strong>et</strong><br />
dans le golfe <strong>de</strong> Gabès (Tunisie). La mer Noire <strong>et</strong> la mer Baltique sont <strong>de</strong>ux mers dont le peuplement<br />
actuel est postérieur à la <strong>de</strong>rnière glaciation, <strong>et</strong> correspond donc à <strong>de</strong>s arrivées relativement<br />
récentes (Olenin, 2002) ; en eff<strong>et</strong>, il y a 20 000 ans, la mer Baltique n'existait pas, la<br />
calotte glaciaire occupant son emplacement actuel ; quant à la mer Noire, c'était un lac d'eau<br />
douce jusqu'à 7 000 BP (Lison <strong>et</strong> Lagoutte, 2001).<br />
En milieu continental, les criqu<strong>et</strong>s migrateurs (en particulier Schistocerca gregaria) sont originaires<br />
d'Afrique <strong>et</strong> d'Asie. Un évènement fondateur unique (un vol <strong>de</strong> criqu<strong>et</strong>s qui a réussi à<br />
traverser l'Atlantique) <strong>et</strong> ancien (plusieurs millions d'années avant le présent) est à l'origine <strong>de</strong><br />
toutes les espèces <strong>de</strong> Schistocerca d'Amérique (S. cancellata, S. flavofasciata, S. literosa, S.<br />
melanocera, S. piceifrons <strong>et</strong> S. quisqueya), y compris le genre Halmenus, endémique <strong>de</strong>s îles<br />
Galápagos) (Lovejoy <strong>et</strong> al., 2006).<br />
Ce qui différencie les phénomènes naturels décrits ci-<strong>de</strong>ssus <strong>de</strong>s introductions d'espèces, au<br />
niveau <strong>de</strong> leurs conséquences écologiques, est (Strauss <strong>et</strong> al., 2006) : (i) leur fréquence ; on<br />
ne peut pas comparer l'arrivée naturelle, sur une île, d'une espèce en moyenne tous les<br />
350 000 ans (voir § 2.3) avec le ‘bombar<strong>de</strong>ment biologique’ auquel elle est soumise aujourd'hui<br />
du fait <strong>de</strong> l'homme ; (ii) l'absence <strong>de</strong> ‘mémoire évolutive’ ; en eff<strong>et</strong>, les changements<br />
d'aire liés aux épiso<strong>de</strong>s climatiques sont récurrents ; l'espèce dont l'aire progresse <strong>et</strong> qui apparaît<br />
dans un écosystème d'où elle était absente y a déjà été présente plusieurs fois, plusieurs<br />
dizaines <strong>de</strong> fois, voire plusieurs centaines <strong>de</strong> fois, lors d'épiso<strong>de</strong>s climatiques similaires.<br />
2.2. Définition <strong>de</strong>s espèces non-indigènes, introduites, invasives <strong>et</strong> transformeuses<br />
Les termes d’espèce non-indigène, espèce introduite, espèce invasive <strong>et</strong> espèce transformeuse<br />
sont <strong>de</strong>s concepts ‘emboîtés’, en ce sens que chacun d’eux inclut tous ceux qui le suivent<br />
(Fig. 6 <strong>et</strong> 7).<br />
Une espèce non-indigène (= espèce exotique, non-indigenous species NIS, alien, non-native<br />
species) se définit comme suit. (i) Elle est arrivée dans une région d’où elle était absente auparavant.<br />
(ii) Il existe une discontinuité géographique entre l'aire d'origine <strong>et</strong> la nouvelle aire<br />
(Ruiz <strong>et</strong> al., 2000 ; Boudouresque <strong>et</strong> Verlaque, 2012). (iii) C<strong>et</strong>te arrivée est liée à l’action <strong>de</strong><br />
l’homme 9 (Shafland <strong>et</strong> Lewis, 1984 ; Simberloff, 1995 ; Carlton, 1996c, 1999 ; Eno <strong>et</strong> al.,<br />
1997 ; GESAMP, 1997 ; Boudouresque, 1999a ; IUCN, 2000 ; Ruiz <strong>et</strong> al., 2000 ; Boudou-<br />
9 Remarquons qu'il en va <strong>de</strong> même pour la définition <strong>de</strong> la pollution :‘Marine pollution is the introduction by<br />
man, directly or indirectly, of substances or energy to the marine environment resulting in such <strong>de</strong>l<strong>et</strong>erious effects<br />
as harm to living resources, hazards to human health, hindrance of marine activities including fishing,<br />
impairment of the quality for use of seawater and reduction of amenities’ (CLARK, 1986 ; GESAMP, 1995).<br />
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