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invasions et transferts biologiques - Centre d'Océanologie de ...

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était exempt du parasite (‘les parasites ratent le départ du bateau’). (ii) Les individus porteurs<br />

du parasite, dans la population fondatrice, n'ont pas survécu (‘coulé avec le bateau’). (iii)<br />

L'habitat d'introduction convient à l'hôte mais pas au parasite (‘j<strong>et</strong>é par-<strong>de</strong>ssus bord’) ; dans<br />

le cas <strong>de</strong>s poux <strong>de</strong>s oiseaux introduits en Nouvelle Zélan<strong>de</strong>, c'est la cause principale. (iv) Il<br />

manque, dans la région d'introduction, un <strong>de</strong>s hôtes intermédiaires du parasite, lorsqu'il possè<strong>de</strong><br />

un cycle à plusieurs hôtes. (v) La <strong>de</strong>nsité initiale <strong>de</strong>s hôtes est trop faible pour perm<strong>et</strong>tre<br />

la transmission du parasite entre eux ; l’extinction du parasite peut également se produire lors<br />

<strong>de</strong>s minimums d’abondance <strong>de</strong> l’hôte, au travers <strong>de</strong>s processus stochastiques <strong>de</strong> fluctuation <strong>de</strong><br />

son abondance. (vi) Pour <strong>de</strong>s parasites généralistes (non spécifiques d'une espèce), le fait<br />

qu'un seul <strong>de</strong> leur hôtes possibles soit présent dans la région d'introduction les rend vulnérables<br />

à <strong>de</strong>s processus stochastiques <strong>de</strong> fluctuation d'abondance.<br />

Dans le domaine continental également, le frelon asiatique Vespa velutina, introduit <strong>de</strong> Chine<br />

en France, n’a pas <strong>de</strong> prédateurs en France, contrairement à la guêpe Vespula communis <strong>et</strong><br />

au frelon Vespa crabro indigènes (d’après Olivier Bonnard) ; plus exactement, les prédateurs<br />

(ce sont <strong>de</strong>s oiseaux) sont moins nombreux <strong>et</strong> moins efficaces. En outre, les abeilles asiatiques<br />

Apis cerana ont développé une stratégie <strong>de</strong> défense contre le frelon asiatique : plusieurs centaines<br />

d’entre-elles forment une boule autour du prédateur, <strong>de</strong> telle sorte que la température au<br />

centre <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te boule atteint 45°C, ce qui le tue (heat-balling). C<strong>et</strong>te stratégie ne s’est pas (ou<br />

pas encore, ou peu) développée chez l’abeille européenne Apis mellifera, la proie du frelon<br />

asiatique en France (Rome <strong>et</strong> al., 2011).<br />

Aux USA, les magnoliophytes continentales invasives sont en moyenne moins broutées<br />

(96%) que les espèces introduites mais non-invasives (Cappuccino <strong>et</strong> Carpenter, 2005). Toutefois,<br />

en Australie, Lake <strong>et</strong> Leishman (2004) ne confirment pas que le succès d'une espèce<br />

introduite soit lié aux herbivores : il n'y a pas <strong>de</strong> différence <strong>de</strong> l'intensité du broutage entre<br />

espèces introduites <strong>et</strong> espèces invasives (mais le broutage est cependant plus faible que pour<br />

les espèces natives). Agrawal <strong>et</strong> Kotanen (2003) <strong>et</strong> Parker <strong>et</strong> Hay (2005) observent même un<br />

broutage supérieur pour l'espèce introduite. Colautti <strong>et</strong> al. (2004) considèrent que l'importance<br />

<strong>de</strong> l'absence <strong>de</strong>s prédateurs <strong>et</strong> parasites dans le succès d'une invasion a peut-être été exagérée.<br />

Un facteur <strong>de</strong> succès qui dérive <strong>de</strong> la ‘enemy release hypothesis’ (ERH) est que l'espèce introduite,<br />

débarassée <strong>de</strong> ses prédateurs <strong>et</strong> parasites, peut économiser son énergie allouée à la<br />

défense, pour l'investir dans la croissance. C'est la ‘Evolution of Increased Comp<strong>et</strong>itive Ability<br />

hypothesis’ (EICA) (Blossey <strong>et</strong> Notzold, 1995 ; Beaton <strong>et</strong> al., 2012). Cela peut se produire<br />

soit par une stratégie adaptative au niveau <strong>de</strong> l'individu, soit par sélection <strong>de</strong> génotypes synthétisant<br />

moins <strong>de</strong> composés <strong>de</strong> défense mais à croissance plus rapi<strong>de</strong> (Blossey <strong>et</strong> Notzold,<br />

1995). Ainsi s'expliquerait la vigueur (taille, par exemple), souvent observée, <strong>de</strong>s espèces introduites<br />

par rapport à leurs congénères restés dans la région d'origine. Toutefois, pour Simons<br />

(2003), c<strong>et</strong>te ‘vigueur’ résulte d'un biais dans l'échantillonnage. Dans le domaine continental,<br />

Zangerl <strong>et</strong> Berenbaum (2005) ont vérifié l'hypothèse EICA ; Pastinaca sativa (magnoliophytes,<br />

Archaeplastida), originaire d'Europe <strong>et</strong> introduite aux USA au 17 ième siècle, a diminué<br />

sa production <strong>de</strong> composés <strong>de</strong> défense (furano-coumarines) ; par la suite, lorsque son<br />

principal parasite (le ver Depressaria pastinacella) a été également introduit, à la fin du 19 ième<br />

siècle, la production <strong>de</strong> furano-coumarines a augmenté. En fin <strong>de</strong> compte, l'espèce introduite<br />

est <strong>de</strong>venue moins compétitive que la population dont elle provient, comme on peut le vérifier<br />

en rem<strong>et</strong>tant en contact la magnoliophyte eurasienne Alliaria p<strong>et</strong>iolata, introduite aux<br />

USA, avec une population eurasienne ; la théorie EICA pourrait donc tout aussi bien être<br />

nommée ERCA (Evolutionary Reduced Comp<strong>et</strong>itive Ability) (Bossdorf <strong>et</strong> al., 2004). Dans le<br />

cas <strong>de</strong> Senecio jacobaea, une magnoliophyte continentale originaire d'Eurasie, introduite en<br />

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