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l’échec, d'une tentative d’introduction (Carlton, 1996c ; Boudouresque, 1999a ; Wonham et al., 2000 ; Colautti et MacIsaac, 2004 ; Boudouresque et Verlaque, 2012). Tableau VI. Changement, au cours du temps, du nombre cumulé d'espèces introduites et de l'importance relative (pourcentage, entre parenthèses) des différents vecteurs d'introduction (‘routes d'accès’) de MPOs en Méditerranée. Les valeurs décimales (nombre d'espèces introduites) sont dues au fait que certains taxons peuvent avoir été introduits via plusieurs vecteurs. D'après Boudouresque et Verlaque (2002b). Routes d'accès 1920 1940 1960 1980 2000 Fouling 3.5 (70%) 6.5 (43%) 10.0 (34%) 13.5 (28%) 21.5 (24%) Accompagnant espèces aquacoles - - - 10.5 (21%) 32.5 (36%) Canal de Suez (lessepsiennes) 1.0 (20%) 7 (47%) 17.5 (60%) 21.5 (44%) 26.0 (28%) Autres ou inconnu 0.5 (10%) 1.5 (10%) 1.5 (6%) 3.5 (7%) 11.0 (12%) Nombre total de taxons introduits 5 15 29 49 91 Déterminer les causes de succès d'une introduction, par exemple savoir s'il existe des espèces à risque (invasiveness d’une espèce) et des régions à risque (invasibility d’une région ou d’un habitat), constitue une question très importante pour les décideurs, s'ils veulent adapter les législations et améliorer les mesures préventives (Ricciardi et Rasmussen, 1998). 5.1. La région donneuse 60 Fig. 38. Processus impliqués dans une introduction d'espèce : région donneuse, corridor, vecteur, région receveuse, filtres (‘windows’) et espèce candidate. D'après Boudouresque (1999a). Des changements dans la région donneuse peuvent favoriser la rencontre entre l'espèce ‘candidate’ et le vecteur ou le corridor (Carlton, 1996c, 1998). Il peut s'agir (i) de l'amélioration de la qualité des eaux dans un port, qui y permet l'installation d'espèces jusque là absentes, puis leur transfert sur le fouling des coques de navires ou dans les eaux de ballast. Il peut s'agir inversement (ii) de l'augmentation de la pollution, qui accroît le nombre des individus et des larves d'une espèce candidate. On note par exemple que l'accroissement de la pollution et des populations du mollusque Thorea lubrica dans la mer intérieure du Japon, à la fin des années 1970s, précède son introduction dans la baie de San Francisco dans les années 1980s. Enfin (iii), il peut s'agir de l'arrivée (par introduction) de l'espèce candidate dans la
égion donneuse, qui fonctionne alors comme un hub ; c'est le modèle ‘hub and spike’ 75 (Fig. 38). Par exemple, le crabe-araignée Pyromaia tuberculata, après s'être établi dans la baie de San Francisco et y être devenu abondant (années 1960s), a été transporté par les bateaux au Japon (années 1970s), de là en Corée, puis de Corée en Nouvelle Zélande (Carlton, 1996c). De même, la phéophycée (chromobionte) d'origine japonaise Undaria pinnatifida (Fig. 25), après s'être échappée des cultures en Bretagne (France), dans les années 1980s, a été transportée vers la Grande-Bretagne, sans doute attachée sur des coques de bateaux (fouling), au début des années 1990s (Eno et al., 1997). Le cténophore Mnemiopsis leidyi (Fig. 31), introduit en mer Noire en 1982, a été transporté de mer Noire en mer Caspienne, sans doute avec des eaux de ballast, vers 1999 (Ivanov et al., 2000 ; Stone, 2005 ; Finenko et al., 2006) ; il vient d'arriver en mer Baltique, peut être via les canaux qui unissent la mer Noire à la Baltique (Adi Kellerman, comm. verb.). Le bryozoaire pacifique Tricellaria inopinata, après être devenu très abondant dans la lagune de Venise, a sans doute été transporté dans des ports d'Europe du Nord sur les coques (fouling) de bateaux de plaisance (Occhipinti-Ambrogi, 2002). En mer Baltique, la côte atlantique nord-américaine constitue la principale (30% des espèces) région donneuse (Leppäkoski et Olenin, 2000). En milieu continental, le capricorne chinois Anoplophora chinensis (Coléoptères) a vu ses populations chinoises multipliées par 13 000 entre 1977 et 1991, ce qui a sans doute facilité son introduction en France (Lhonoré et Bouget, 2003). 5.2. Corridors et vecteurs L'ouverture de nouvelles liaisons maritimes peut créer un nouveau corridor, mettant en contact la région receveuse avec une nouvelle région donneuse (Fig. 24). Par exemple, l'établissement de relations économiques entre la Chine et les Etats-Unis a coïncidé avec l'introduction du mollusque Potamocorbula amurensis dans les estuaires de la côte pacifique des Etats-Unis (Carlton, 1996c). Le succès d'une introduction peut également être dû à une modification des vecteurs ou à l'apparition de nouveaux vecteurs. L'augmentation de la vitesse des navires, l'augmentation du volume des eaux de ballast transportées, l'augmentation du trafic le long de certains corridors pour des raisons commerciales ou politiques, favorisent les introductions. Par exemple, ce n'est sans doute pas un hasard si la crevette coréenne Palaemon macrodactylus a été découverte dans la baie de San Francisco (USA) peu de temps après la guerre de Corée, et le colossal trafic entre la Californie et la Corée qu'elle a engendré (Carlton, 1996c). De même, l'ouverture de canal de Suez a constitué un nouveau vecteur de la mer Rouge vers la Méditerranée et, dans une moindre mesure, de la Méditerranée vers la mer Rouge (Por, 1978 ; Boudouresque, 1999b). L’existence d’un corridor et d’un vecteur constitue l’un des principaux facteurs de succès des introductions, bien que ce facteur soit souvent sous-estimé par les auteurs (voir § 5.7 ; Boudouresque et Verlaque, 2012) 75 En anglais, hub est le moyeu d’une roue et spike les rayons. Ce terme a été repris (sous la forme simplifiée de hub) par les grands aéroports qui drainent les passagers de petits aéroports (spike vers hub) et les redistribuent vers les grandes destinations (hub vers spike). 61
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