invasions et transferts biologiques - Centre d'Océanologie de ...
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(Schlaepfer <strong>et</strong> al., 2005). Naturellement, si elles ne disparaissent pas, ces espèces indigènes<br />
sélectionneront <strong>de</strong>s traits d'histoire <strong>de</strong> vie adaptés à la nouvelle situation ; mais on ne se situe<br />
pas à l'échelle <strong>de</strong> temps <strong>de</strong> l'homme, mais à celle <strong>de</strong> l'évolution (mais voir § 12.6).<br />
Enfin, comme pour la région donneuse, le succès d'une introduction peut être dû à un changement<br />
dans la région receveuse. Il peut s'agir d'une augmentation <strong>de</strong> la pollution (mais voir<br />
§ 5.3.5) mais aussi <strong>de</strong> sa diminution (Carlton, 1996c). Par exemple, l'invasion <strong>de</strong>s grands lacs<br />
nord-américains par la lamproie P<strong>et</strong>romyzon marinus a été favorisée par la réduction <strong>de</strong> la<br />
pollution : en eff<strong>et</strong>, les larves <strong>de</strong> c<strong>et</strong>te espèce étant très sensibles à la pollution, ce facteur lui<br />
en a longtemps interdit l'accès (Bright, 1998). En Méditerranée, les gazons <strong>de</strong> MPOs facilitent<br />
l'intallation du chlorobionte introduit Caulerpa cylindracea ; or, les activités humaines<br />
(pollution, urbanisation) ont favorisé ces gazons aux dépens <strong>de</strong>s peuplements <strong>de</strong> type forestier,<br />
à canopée développée (Bulleri <strong>et</strong> Bened<strong>et</strong>ti-Cecchi, 2008).<br />
5.4. L'espèce candidate<br />
L'espèce candidate doit bien sûr être capable <strong>de</strong> vivre dans le contexte écologique <strong>de</strong> la région<br />
receveuse (Cebrian <strong>et</strong> Rodríguez-Pri<strong>et</strong>o, 2012). Alors que la baie <strong>de</strong> Chesapeake (USA)<br />
reçoit annuellement <strong>de</strong>s quantités colossales d'eau <strong>de</strong> ballast, le nombre <strong>de</strong>s espèces introduites<br />
par ce vecteur y reste mo<strong>de</strong>ste ; la raison en est que la salinité y est < 20 (Smith<strong>et</strong> al.,<br />
1999). Toutefois, si la capacité à survivre dans la région receveuse constitue une condition<br />
nécessaire, elle est certainement très insuffisante.<br />
Le succès d'une introduction est probablement lié également à une taille minimale <strong>de</strong> l'inoculat<br />
89, à la fois pour <strong>de</strong>s raisons techniques (présence simultanée <strong>de</strong> mâles <strong>et</strong> <strong>de</strong> femelles,<br />
rencontre entre les gamètes d'individus immigrants éloignés les uns <strong>de</strong>s autres), pour <strong>de</strong>s raisons<br />
<strong>biologiques</strong> (Allee effect) <strong>et</strong> pour <strong>de</strong>s raisons génétiques (faible diversité du pool génétique<br />
<strong>de</strong>s individus fondateurs) (Ribera <strong>et</strong> Boudouresque, 1995 ; Kolar <strong>et</strong> Lodge, 2001 ; Ruiz,<br />
2002 ; Cappuccino, 2004 ; Choi <strong>et</strong> al., 2005 ; Taylor <strong>et</strong> Hastings, 2005 ; Occhipinti-Ambrogi,<br />
2007). C’est la Propagule Pressure Hypothesis (PPH). L'Allee effect (eff<strong>et</strong> négatif <strong>de</strong> la<br />
faible <strong>de</strong>nsité <strong>de</strong>s individus sur la fitness ; Fig. 46) a été en particulier démontré chez une magnoliophyte<br />
invasive continentale, Vinc<strong>et</strong>oxicum rossicum (Cappuccino, 2004). Mais, dans la<br />
quasi-totalité <strong>de</strong>s cas, la taille minimale <strong>de</strong> l'inoculat susceptible <strong>de</strong> déboucher sur une introduction<br />
est inconnue (Occhipinti-Ambrogi, 2007). Dans le cadre <strong>de</strong> la PPH, la sur-introduction<br />
(multiple introduction) constitue sans doute un autre facteur <strong>de</strong> succès <strong>de</strong>s introductions<br />
; il s'agit <strong>de</strong> l'arrivée répétée d'individus en provenance <strong>de</strong> la région donneuse (Kolar<br />
<strong>et</strong> Lodge, 2001 ; Sakai <strong>et</strong> al., 2001 ; Ruiz, 2002). La sur-introduction renforce en eff<strong>et</strong> la variabilité<br />
génétique <strong>de</strong> la population candidate, <strong>et</strong> donc sa viabilité (Sakai <strong>et</strong> al., 2001). Sur les<br />
côtes atlantiques <strong>de</strong> France, par exemple, le mollusque originaire <strong>de</strong> l'Atlantique américain<br />
Crepidula fornicata est arrivé avec le débarquement <strong>de</strong> Normandie, puis avec <strong>de</strong>s importations<br />
<strong>de</strong> naissain <strong>et</strong> d'adultes <strong>de</strong> l'huître Crassostrea gigas en provenance du Japon <strong>et</strong> <strong>de</strong><br />
Colombie Britannique, régions où Crepidula avait été introduit auparavant (Blanchard, 1995 ;<br />
Ribera <strong>et</strong> Boudouresque, 1995 ; Simberloff, 1995 ; Carlton, 1996c ; Farnham, 1997 ; Wonham<br />
<strong>et</strong> al., 2000 ; Viard, 2010). En Méditerranée, Caulerpa taxifolia (MAAS ; chlorobiontes, Ar-<br />
89 On remarque que, <strong>de</strong> façon similaire, <strong>de</strong>s bactéries pathogènes ne <strong>de</strong>viennent virulentes que quand une <strong>de</strong>nsité<br />
critique est atteinte. C'est le cas par exemple <strong>de</strong> Vibrio cholerae, agent du cholera. Ce sont <strong>de</strong>s messages chimiques,<br />
émis par les cellules, qui les renseignent sur leur <strong>de</strong>nsité (Parsek, 2007).<br />
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