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En revanche, il ne semble pas y avoir de lien entre le réchauffement de l'eau de mer superficielle et l'accélération des introductions de MPOs en Méditerranée (Verlaque et Boudouresque, 2004 ; Boudouresque et Verlaque, 2010, 2012). Les rivages continentaux de la Méditerranée sont bien sûr eux aussi concernés par les introductions d'espèces : on peut citer en particulier le mimosa des fleuristes Acacia dealbata sur la Côte d'Azur (en provenance d'Australie), le figuier de barbarie Opuntia ficus-indica (Amérique du Sud), les griffes de sorcières Carpobrotus edulis et C. acinaciformis 102 (Afrique du Sud) et l'herbe de la pampa Cortaderia selloana (Amérique du Sud) (Brunel, 2003 ; Suehs et al., 2004). En Corse, où les espèces introduites représentent 6% de la flore 103 , une accélération sensible du rythme des introductions a été notée depuis le début des années 1980s (Jeanmonod, 1998). Les espèces introduites représentent également 6% de la flore de magnoliophytes des îles Baléares (Vila et Muñoz, 1999). Ce sont les eaux douces qui sont toutefois les plus fortement marquées par les introductions (Rosecchi et al., 1997 ; Renard et al., 2000 ; Bedarf et al., 2001 ; Elvira et Almodóvar, 2001 ; Carroget et al., 2005 ; Hamilton et al., 2005) : dans la Seine, il y avait autrefois 33 espèces de téléostéens ; 19 ont été introduites, 7 ont disparu (les espèces rhéophiles) ; il y en a aujourd'hui 45 ; cette augmentation de la diversité spécifique est toutefois illusoire, puisque ce sont les mêmes espèces que l'on retrouve dans toutes les rivières d'Europe, et que la diversité gamma a donc diminué. En Espagne, 20 des 70 espèces de téléostéens d'eau douce sont introduites ; sur les 50 espèces indigènes, 41 sont menacées, dont 18 en danger critique (Rico, 2006). En Amérique du Nord, le nombre d'espèces introduites de magnoliophytes et de filicophytes continentales augmente linéairement, depuis 1930, si l'on se place à l'échelle des Etats pris isolément (Washington, Oregon, Idaho, Montana, Wyoming) ou de groupes d'Etats ; il y a en revanche accélération si l'on se place à l'échelle des comtés (Stohlgren et al., 2008). Aux îles Galápagos, la flore terrestre comptait environ 500 espèces au 16 ième siècle ; près de 300 espèces ont été introduites depuis, soit près d'une espèce par an (Magee et al., 2001). Dans les Grands Lacs d'Amérique du Nord, les introductions d'espèces se sont accélérées entre le 19 ième siècle et la fin du 20 ième siècle (Tabl. XVII). En Tchéquie, au contraire, le rythme des introductions de magnoliophytes terrestres est linéaire depuis le début du 18 ième siècle (Pyšek et al., 2003). En Méditerranée, la principale région donneuse, pour les MPOs marins, est l'océan Pacifique (Tabl. XVIII). Par ailleurs, d'un point de vue biogéographique, la plupart des espèces introduites proviennent des mers tempérées (Tabl. XIX), ce qui est logique puisque la Méditerranée est une mer tempérée. Les changements depuis 1960 (par exemple l'accroissement de l'importance des espèces provenant des mers tropicales) ne sont pas significatifs, tout au moins pour les MPOs (Boudouresque et Verlaque, 2002b, 2010, 2012). En Amérique du Nord, c'est l'Indo-Pacifique qui est la principale région donneuse d'‘invertébrés’ et de MPOs marins (Ruiz et al., 2000). 102 Les deux espèces se ressemblent morphologiquement, mais les fleurs de Carpobrotus edulis sont jaunes, alors que celles de C. acinaciformis sont roses (Laurence Affre, com. pers.). 103 Si l'on ajoute aux espèces introduites (c'est-à-dire naturalisées) les espèces dites ‘adventices’ et ‘subspontanées’, c'est-à-dire non naturalisées, ce pourcentage atteint 17% de la flore terrestre de Corse (Jeanmonod, 1998). 106
Tableau XVII. Evolution du nombre d'espèces introduites dans les Grands Lacs d'Amérique du Nord (données cumulées) entre 1810 et 1997. D'après Mills et al. in Bright (1998). Année Vertébrés ‘Invertébrés’ Pathogènes, parasites ‘algues’ Magnoliophytes Total 1849 1 0 0 0 9 10 1899 7 4 0 0 32 43 1949 14 12 1 6 50 83 1997 26 29 3 24 59 141 Tableau XVIII. Océan d'origine probable (océan où le taxon est indigène) des MPOs introduits en Méditerranée via les bateaux (fouling et eaux de ballast). Plusieurs taxons peuvent être indigènes dans plusieurs océans, ce qui explique que la somme soit supérieure au nombre total de taxons introduits. D'après Boudouresque et Verlaque (2002b). Océan(s) où le taxon introduit est indigène Nombre cumulé de taxons (et pourcentage) 1960 1980 2000 Océan Atlantique 2 (15%) 5 (28%) 7 (24%) Océan Indien 6 (46%) 8 (44%) 12 (41%) Océan Pacifique 9 (69%) 10 (56%) 19 (66%) Nombre total de taxons introduits 13 18 29 Tableau XIX. Région biogéographique d'origine probable (région où le taxon est indigène) des MPOs introduits en Méditerranée via les bateaux (fouling et eaux de ballast). Plusieurs taxons peuvent être indigènes dans plusieurs régions biogéographiques, ce qui explique que la somme soit supérieure au nombre total de taxons introduits. D'après Boudouresque et Verlaque (2002b). Région(s) biogéographique(s) où le taxon introduit Nombre cumulé de taxons (et pourcentage) est indigène 1960 1980 2000 Régions froides (hémisphères Nord et Sud) 5 (38%) 5 (28%) 8 (28%) Régions tempérées (hémisphères Nord et Sud) 11 (85%) 16 (89%) 23 (79%) Régions tropicales 4 (31%) 7 (39%) 13 (45%) Nombre total de taxons introduits 13 18 29 Si l'on considère l'ensemble des espèces introduites en Méditerranée (MPOs et métazoaires), la principale région donneuse est l'Indo-Pacifique (39%), suivi par l'océan Indien (18%) la mer Rouge (10%), l'ensemble pantropical (10%) et l'Atlantique (6%) (Galil, 2008). 8. Conséquences écologiques des introductions d'espèces Il convient bien sûr de ne pas ‘diaboliser’ systématiquement les espèces non-indigènes, dont les espèces introduites. On n'oubliera pas que la plupart de nos plantes cultivées et ornementales ont une origine exotique : pomme-de-terre, maïs, riz, tomate, agave, etc. 104 . Les espèces non-indigènes (introduites ou non) fournissent 98% de nos ressources alimentaires (Pimentel et al., 2001). Pour des raisons économiques, certaines introductions peuvent apparaître souhaitables et sont possibles, à condition que l'impact prévisible en ait été étudié sérieusement, au préalable 104 La plupart d'entre elles ne sont toutefois pas des espèces introduites, puisqu'elles ne sont pas naturalisées : elles seraient incapables de perpétuer des populations viables sans l'aide de l'homme (voir § 2.2). 107
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