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Introduction bibliographique
le génome vient d’être séquencé. La plupart de ses ORFs ne possède pas d’homologue dans les
bases de données, ils sont dits orphelins. Ce virus a la particularité d’établir une relation
d’équilibre avec son hôte en se maintenant sous une forme typiquement plasmidique à faible
nombre de copies. Cette particularité souligne l’étroite relation existant entre les plasmides et les
virus, qui sont définis comme des éléments génétiques.
Les études sur les plasmides de Thermococcales ont, à ce jour, seulement permis la
caractérisation de trois petits plasmides à réplication par cercle roulant cryptiques, stables et
multicopies (20‐30 copies par cellule). pGT5 (3,44 kb) isolé de la souche Pyrococcus abyssi GE5,
pRT1 de la Pyrococcus sp. RT1 et pTN1 de Thermococcus nautilii. La découverte du petit plasmide
cryptique pGT5 dans une souche de Pyrococcus abyssi GE5 a cependant permis d’initier un travail
destiné à la mise au point de la première génération de vecteurs de clonage pour les
Euryarchaeota hyperthermophiles. Le vecteur navette pYS2 a été construit en utilisant une partie
d’un plasmide d’E. coli, une partie de pGT5 et le gène pyrE comme marqueur de sélection pour
transformer des mutants auxotrophes pour l’uracyle (Watrin et al., 1999). Ces outils sont
indispensables pour les études génétiques jusqu’alors impossibles chez les Thermococcales (Lucas
et al., 2002). Ces outils génétiques ont depuis été améliorés par les groupes de Reeves et
d’Imanaka, notamment par l’ajout d’un gène de résistance à l’antibiotique simvastatin.
Parmi les facteurs influençant la dynamique et l’évolution des populations microbiennes, les
éléments génétiques (plasmides, transposons, virus) sont en effet des acteurs prépondérant car
ils permettent la vectorisation de matériel génétique et donc une acquisition horizontal d’ADN.
L’étude de ces entités fournit de bons modèles de comprenhension des processus
fondamentaux comme la réplication, la propagation et l’évolution, mais aussi pour révéler
l’existence de transferts d’informations génétiques par flux de gènes. Plasmides et virus ont été
décrits dans les trois grands groupes d’Archaea : méthanogènes, halophiles extrêmes et
hyperthermophiles, mais en nombre très limités, particulièrement pour le dernier groupe. Très
peu de choses sont donc connues sur les fonctions encodées par ces éléments, notamment par un
manque de données génomiques. Par définition, ces éléments sont capables de se répliquer de
façon autonome et pour certains de se propager efficacement au sein d’une population
microbienne donnée. Il est probable que ces éléments contribuent de façon significative aux
transferts génétiques horizontaux. D’autre part, de récentes études ont révélé qu’à l’instar des
génomes bactériens, ceux des archées contiennent des copies intégrées de virus ou de plasmides.
Ils contribuent activement à la plasticité du génome en facilitant les réarrangements
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