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Introduction bibliographique
probablement la conséquence de multiples réarrangements, confirmant leur importance dans
l’évolution. Il n’y a pas de longue synténie entre T. kodakaraensis et les Pyrococci. Les
réarrangements génomiques sont généralement plus rapides que l’évolution de la séquence des
protéines. La fréquence de translocation d’un gène unique a été corrélée au nombre d’IS et de
séquences répétées dans le génome. Les nombreux réarrangements du génome de T.
kodakaraensis vis‐à‐vis de ceux des Pyrococci, corrélés à la faible proportion d’IS et de répétitions
reflètent simplement une distance évolutive ou suggèrent une accélération des réarrangements
dans les environnements extrêmes.
La fantastique plasticité du génome de Thermococcus kodakaraensis peut s’expliquer par la
multitude d’éléments mobiles rencontrés : intéines, transposases et régions virales intégrées.
Ce génome renferme 7 transposases proches de RofB, de la famille des IS605 (COG0675) qui
pourraient participer à la duplication de séquences créant des points chauds de recombinaison.
Le point le plus intéressant, en relation avec les éléments génétiques mobiles, est la présence de
quatre éléments viraux intégrés notés TKV1 à TKV4 dans le génome de T.kodakaraensis. Ces
éléments ont été annotés en raison de leur ressemblance avec les formes intégrées de certains
plasmides et virus de Sulfolobus conduisant à l’insertion de l’élément génétique mobile dans un
ARNt (Peng et al., 2000). Ce type de région est bordé par une intégrase partionnée. Des éléments
intégrés « similaires » ont également été détectés dans les génomes des Euryarchaea P. horikoshii
(Makino et al., 1999) et Methanocaldococcus jannaschii (She et al., 2001). L’intégrase portée par
l’élément génétique mobile est une tyrosine recombinase dévolue à l’intégration. Or, en 2006
(Clore et al., 2006), il a été montré que le virus SSV1 délété de son intégrase possède toujours la
capacité à s’intégrer dans le génome de son hôte.
Dans TKV1 (23.592pb) TKV2 (27.204pb) TKV3 (27.886kb) et TKV4 (27.886kb), les gènes
correspondant à l’extrémité N‐terminale de l’intégrase chevauchent avec la partie 5’ codant un
ARNt Val , ARNt Glu et ARNt Arg . Ces régions chevauchantes (48pb) sont prédites pour être les sites
d’attachement (att) lors de l’intégration. La partie codant l’extrémité C‐terminale de l’intégrase
possède également ces séquences (100% d’identité pour TKV1, 71% pour TKV2 et 29% pour
TKV3). Ces séquences att sont très conservées dans îlots génomiques de P. horikoshii et M.
jannaschii mais également chez les éléments intégratifs pRN et SSV1 de Sulfolobus. L’orientation
du site att dans TKV4 est la même que celle de l’ARNt Leu alors qu’elle est différente pour TKV1‐
TKV3, suggérant une différence phylogénétique de TKV4. D’autre part, TKV4 contient de petits
ORFs dont la plupart ne possèdent pas d’homologues dans les bases de données. TKV2 et TKV3
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