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Introduction bibliographique Les Nanoarchaeota, du grec Nanos ‘petit’, sont le dernier ajout au sein des Archaea. Un seul représentant, Nanoarchaeum equitans, a été décrit suite à son isolement à partir d’une source hydrothermale en Islande (Huber et al., 2002). C’est un parasite de 0,4µm, vivant attaché au Crénote Ignicoccus. Cet organisme possède le plus petit génome connu. Son génome de 490 kb a été séquencé en 2003 (Waters et al., 2003). La plupart des voies métaboliques essentielles, telles que la synthèse des nucléotides, lipides et cofacteurs n’existent pas. Des études phylogénétiques montrent qu’ils seraient issus des Euryarchaeota suite à une évolution rapide de membres des Thermococcales (Brochier et al., 2005). La présence de caractères ancestraux, tels que des demi‐ ARNt et l’absence d’organisation génique sous forme d’opéron, pousse certains chercheurs à penser que cet organisme est un fossile vivant et que la racine de l’arbre universel du vivant serait fixée sur cette branche (Di Giulio 2007). Les progrès technologiques réalisés durant les années 1990 ont permis d’utiliser la totalité de la séquence de l’ARNr pour la construction d’arbres phylogénétiques, rendant plus robuste la position et la longueur des branches au sein de l’arbre du vivant. Malheureusement, ces arbres ne sont pas toujours congruents lorsqu’ils sont réalisés avec d’autres gènes (Doolittle 1999). Les nombreux programmes de séquençage complet de génomes ont également remis en question le fondement de la notion d’espèce basée sur la molécule d’ARNr 16S (Konstantinidis et al., 2005). Cet historique de la définition d’une espèce procaryote montre une étroite corrélation entre la révision de certains concepts et le développement des techniques d’analyses. Alors que le séquençage d’un organisme est une photographie de son génome à un instant donné, l’essor actuel et en devenir des techniques de séquençage ouvre de nouvelles perspectives d’appréhension de l’évolution et la notion d’espèce. L’accès à une vision dynamique du génome permet de mesurer l’impact majeur des transferts horizontaux sur l’adaptation et la spéciation. Bien que présentant des ressemblances morphologiques, Archaea et Bacteria possèdent de nombreux facteurs moléculaires témoignant une origine phylogénétique distincte. La membrane des Archaea est constituée de lipides à liaisons éther ou dibiphytanyl di glycérol tétraéther, formant une couche imperméable et stable particulièrement adaptée aux hautes températures. La faible perméabilité de cette membrane, notamment à la fuite d’ATP, et la présence de nombreuses voies de recyclage des métabolites secondaires, confèrent aux Archaea une physiologie adaptée aux environnements extrêmes ou changeants. Cette physiologie remarquable leur permet d’être très compétitives et de s’adapter au stress chronique énergétique dans les environnements oligotrophes (Valentine 2007). Elles possèdent également des propriétés 27
Introduction bibliographique témoignant d’une origine commune avec les Eukarya, tels que les complexes de transcription et de réplication ou l’absence de peptidoglycane dans les enveloppes cellulaires. 28
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Hackett, N. R., M. P. Krebs, S. Das
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Matsumi, R., K. Manabe, T. Fukui, H
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Solow, B. T. and G. A. Somkuti (200
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