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estriction‐modification<br />
Introduction bibliographique<br />
Un autre type <strong>de</strong> système, proche <strong>de</strong>s poison‐antidote, est <strong>le</strong> système restriction‐modification<br />
(RM). D'ordinaire, il est utilisé par <strong>le</strong>s cellu<strong>le</strong>s pour se protéger <strong>de</strong> l’infection par <strong>de</strong> l’ADN<br />
étranger (un phage, par exemp<strong>le</strong>). Il est caractérisé par la présence d'enzymes <strong>de</strong> restriction qui<br />
clivent la molécu<strong>le</strong> d'ADN invasive au niveau d'un site spécifique. Le génome <strong>de</strong> la bactérie est<br />
protégé <strong>de</strong>s enzymes <strong>de</strong> restriction grâce à une enzyme méthylant son ADN.<br />
Ce système fonctionne éga<strong>le</strong>ment pour la stabilisation <strong>de</strong> plasmi<strong>de</strong>s. La différence fondamenta<strong>le</strong><br />
avec <strong>le</strong>s systèmes « classiques » poison‐antidote tient au fait que <strong>le</strong>s <strong>de</strong>ux enzymes ne forment<br />
pas un comp<strong>le</strong>xe inactivant l'enzyme <strong>de</strong> restriction. De plus, l'effet <strong>de</strong> post‐segregational killing ne<br />
résulterait pas d’une dégradation plus rapi<strong>de</strong> <strong>de</strong> la méthylase permettant la toxicité du poison<br />
(enzyme <strong>de</strong> restriction). Un modè<strong>le</strong> a été proposé dans <strong>le</strong>quel la dilution progressive <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux<br />
enzymes au cours <strong>de</strong>s divisions successives mènerait à un point où la méthylation ne sont plus<br />
suffisantes à se protéger du peu d'enzymes <strong>de</strong> restriction encore présentes pouvant causer <strong>de</strong>s<br />
dommages irréparab<strong>le</strong>s à l’ADN.<br />
3.2.2 Intégration<br />
Certains plasmi<strong>de</strong>s possè<strong>de</strong>nt la capacité d’intégrer <strong>le</strong>ur génome dans <strong>le</strong> chromosome <strong>de</strong> <strong>le</strong>ur<br />
hôte. L’intégration est <strong>le</strong> résultat d’une recombinaison site‐spécifique. L’intégration <strong>de</strong> plasmi<strong>de</strong>,<br />
ou la formation <strong>de</strong> provirus, est effectuée par une recombinase <strong>de</strong> la famil<strong>le</strong> <strong>de</strong>s intégrases (Ints).<br />
L’intégration se dérou<strong>le</strong> en plusieurs étapes catalysées uniquement par cette enzyme. Les<br />
mécanismes impliquant <strong>le</strong>s recombinases et aboutissant à l’intégration <strong>de</strong> l’élément génétique<br />
mobi<strong>le</strong> sont détaillés dans <strong>le</strong> chapitre consacré aux éléments génétiques intégrés <strong>de</strong>s Archaea<br />
(Page 48)<br />
4. Fonctions spécifiques<br />
Les fonctions spécifiques ne sont pas indispensab<strong>le</strong>s à la survie du plasmi<strong>de</strong> mais peuvent<br />
néanmoins apporter un avantage à l’hôte cellulaire en cas <strong>de</strong> changement d’environnement. De<br />
nombreuses souches ont été isolées du fait <strong>de</strong> la présence <strong>de</strong> plasmi<strong>de</strong>s conférant un avantage<br />
sé<strong>le</strong>ctif. Les cas <strong>le</strong>s plus documentés pose d’énormes problèmes <strong>de</strong> santé publiques, ils<br />
concernent <strong>le</strong>s plasmi<strong>de</strong>s codant <strong>de</strong>s gènes <strong>de</strong> résistance aux antibiotiques (Schluter et al., 2007).<br />
On peut éga<strong>le</strong>ment trouver <strong>de</strong>s gènes impliqués dans la résistance aux métaux lourds (Unaldi et<br />
al., 2003) ou l’exemp<strong>le</strong> <strong>de</strong> certains Pseudomonas possédant l’opéron <strong>de</strong> gènes TOL impliqué dans<br />
la dégradation <strong>de</strong>s composés hydrocarbures aromatiques (Greated et al., 2002).<br />
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