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Introduction bibliographique
l’intermédiaire des régions palindromiques, sert de matrice à la synthèse du brin complémentaire
aboutissant à la formation d’ADN double brin.
3.2 Fonctions communes
En dehors d’un opéron réplicatif, de nombreux plasmides possèdent des gènes supplémentaires
conférant des propriétés plus ou moins spécifiques aux plasmides. Ils codent en général pour des
mécanismes de maintenance (partition), des protéines permettant l’intégration dans le
chromosome de la cellule hôte ou bien des mécanismes impliqués dans le transfert intercellulaire
du réplicon.
3.2.1 La maintenance plasmidique
La maintenance plasmidique regroupe l’ensemble des mécanismes permettant d’assurer un
héritage vertical des plasmides. Elle est d’autant plus importante lorsque le plasmide ne confère
pas d’avantage évolutif à son hôte en environnement sélectif. Les mécanismes de maintenance
font intervenir la recombinaison site‐spécifique reconstituant un réplicon fonctionnel après
réplication (résolution des dimères de plasmide), des mécanismes de partition et d’addiction
assurant la perpétuation du plasmide au cours des divisions cellumlaires successives.
La partition du plasmide est sa capacité à se distribuer équitablement entre les deux cellules filles
après division cellulaire. La perpétuation du plasmide fait intervenir différents mécanismes en
fonction du nombre de copies de l’élément. Les plasmides à haut nombre de copies se
répartissent souvent aléatoirement lors de la division cellulaire. En effet, la probabilité qu'une
cellule se retrouve sans copie du plasmide est de 2 ‐n où n est le nombre de copies avant la
division. Ainsi, un plasmide présent en 10 copies risque d'être perdu toutes les 1024 divisions.
Avec 20 copies, cette probabilité tombe à moins d'une chance sur un million (probabilité encore
diminuée par l'encombrement volumique des plasmides dans la cellule). Bien que cette perte soit
rare, elle confère dans certains cas un avantage évolutif pour la cellule qui n’aura plus à supporter
la charge énergétique que représente la réplication d’un nombre trop important de copies du
plasmide.
La stabilisation d'un plasmide à faible nombre de copies dans la population qui l'héberge
nécessite d'autres mécanismes faisant intervenir des protéines spécialisées. Ces mécanismes sont
appelés actifs. Ils appartiennent à différentes catégories et peuvent être cumulés sur un plasmide
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