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II. Les plasmi<strong>de</strong>s<br />
1. Découverte et propriétés généra<strong>le</strong>s<br />
Introduction bibliographique<br />
La découverte <strong>de</strong>s plasmi<strong>de</strong>s remonte aux années 1940. Cette découverte est liée à l’observation<br />
du transfert <strong>de</strong> matériel génétique entre <strong>de</strong>s souches d’Escherichia coli (Le<strong>de</strong>rberg et al., 1946).<br />
Le<strong>de</strong>rberg suggéra que ces gènes n’étaient pas portés par <strong>le</strong> chromosome, mais par une molécu<strong>le</strong><br />
d’ADN extrachromosomique qu’il décida d’appe<strong>le</strong>r plasmi<strong>de</strong>. Dans <strong>le</strong>s années 70, l’étu<strong>de</strong> et <strong>le</strong><br />
« bricolage » <strong>de</strong> l’ADN <strong>de</strong>s plasmi<strong>de</strong>s a éga<strong>le</strong>ment permis la création d’une technique<br />
révolutionnaire : <strong>le</strong> clonage moléculaire d’ADN, technique fondatrice <strong>de</strong> la biologie mo<strong>de</strong>rne<br />
(Cohen et al., 1973). Aujourd’hui, <strong>le</strong>s plasmi<strong>de</strong>s sont considérés comme d’importants acteurs dans<br />
<strong>le</strong> transfert <strong>de</strong> gènes intra‐ ou inter‐espèces. Nombre d’étu<strong>de</strong>s s’intéressent à <strong>le</strong>ur contribution<br />
dans l’adaptation <strong>de</strong>s micro‐organismes aux changements d’environnementaux et dans la<br />
spéciation. Les plasmi<strong>de</strong>s ont donc un impact évolutif clé.<br />
Les plasmi<strong>de</strong>s sont universels, ils sont présents dans <strong>le</strong>s trois domaines du vivant. Bien que<br />
majoritairement rencontrés chez <strong>le</strong>s procaryotes, certains eucaryotes unicellulaires possè<strong>de</strong>nt ce<br />
type <strong>de</strong> réplicon additionnel, tel<strong>le</strong> la <strong>le</strong>vure Saccharomyces cerevisiae et son plasmi<strong>de</strong> 2µ localisé<br />
dans <strong>le</strong> noyau <strong>de</strong> la cellu<strong>le</strong> (Clark‐Walker 1972; Livingston 1977). Ce plasmi<strong>de</strong> a servi <strong>de</strong> base à la<br />
construction <strong>de</strong> plusieurs vecteurs <strong>de</strong> clonage (Parent et al., 1985). Cependant, la diversité <strong>de</strong>s<br />
plasmi<strong>de</strong>s décrits est inéga<strong>le</strong> en fonction du domaine taxonomique. Les eubactéries étant<br />
étudiées <strong>de</strong>puis <strong>le</strong>s années 40, <strong>le</strong>urs plasmi<strong>de</strong>s sont très bien documentés. Inversement, la<br />
découverte plus récente <strong>de</strong>s Archaea au cours <strong>de</strong>s années 80 et <strong>le</strong>urs relatives difficultés<br />
cultura<strong>le</strong>s en font <strong>le</strong> domaine <strong>le</strong> moins documenté. De plus, l’avancée <strong>de</strong>s travaux relatifs aux<br />
plasmi<strong>de</strong>s est très inéga<strong>le</strong> en fonction <strong>de</strong> chaque groupe taxonomique.<br />
Définition<br />
La fonction minima<strong>le</strong> d’un plasmi<strong>de</strong> est sa capacité à contrô<strong>le</strong>r sa réplication. Certains plasmi<strong>de</strong>s<br />
adoptent un sty<strong>le</strong> <strong>de</strong> vie parasitaire, représentant une charge pour la cellu<strong>le</strong> et se comportent<br />
alors comme une forme d’ADN égoïste (Dawkins 1976), d’autres sont mutualistes et contribuent à<br />
l’adaptabilité <strong>de</strong> l’hôte à son environnement. Par <strong>le</strong>urs propriétés à transférer du matériel<br />
génétique, certains plasmi<strong>de</strong>s ont une influence sur la biologie <strong>de</strong> <strong>le</strong>urs hôtes en tant que vecteur,<br />
source <strong>de</strong> nouveaux gènes acquis <strong>de</strong> transfert horizontal.<br />
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