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2. Origine <strong>de</strong>s plasmi<strong>de</strong>s<br />
Introduction bibliographique<br />
La propriété <strong>de</strong>s plasmi<strong>de</strong>s à transférer <strong>de</strong> l’ADN et <strong>le</strong>ur abondance en grand nombre <strong>de</strong> copies<br />
dans la cellu<strong>le</strong> a tout d’abord suscité l’intérêt pour <strong>le</strong> développement d’outils génétiques. En<br />
parallè<strong>le</strong> du côté « pratique », <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s ont permis <strong>de</strong> formu<strong>le</strong>r <strong>de</strong>s hypo<strong>thèse</strong>s sur l’origine et<br />
l’évolution <strong>de</strong>s plasmi<strong>de</strong>s et d’apporter <strong>de</strong>s informations sur l’origine <strong>de</strong> l’ADN. L’analyse<br />
comparée <strong>de</strong>s réplicons viraux et plasmidiques montre une certaine conservation, aussi bien pour<br />
<strong>le</strong>s simp<strong>le</strong>s réplicons minimaux que pour <strong>le</strong>s réplicons <strong>le</strong>s plus évolués et comp<strong>le</strong>xes. L’éventuel<strong>le</strong><br />
association <strong>de</strong> protéines fixées à l’ADN augmente l’efficacité <strong>de</strong> cette perpétuation moléculaire.<br />
La survie <strong>de</strong> la cellu<strong>le</strong> assurant la survie du plasmi<strong>de</strong>, la séquestration <strong>de</strong>s gènes par un plasmi<strong>de</strong><br />
intervient quand l’environnement affecte négativement son hôte. Ce mécanisme <strong>de</strong><br />
séquestration est fondamental, il est la pierre angulaire <strong>de</strong> la fabrication et <strong>de</strong> la propagation <strong>de</strong><br />
macromolécu<strong>le</strong>s <strong>de</strong> tail<strong>le</strong> croissante. Le niveau <strong>de</strong> sophistication <strong>de</strong>s plasmi<strong>de</strong>s augmente avec<br />
l’addition <strong>de</strong> nouveaux gènes tels que ceux conférant à l’hôte la capacité d’occuper un<br />
environnement spécifique norma<strong>le</strong>ment inhospitalier pour la cellu<strong>le</strong>.<br />
Patrick Forterre a émis l’hypo<strong>thèse</strong> que l’ADN aurait pu être inventé par <strong>le</strong>s virus dans <strong>le</strong> mon<strong>de</strong> à<br />
ARN (Forterre 2001). En effet, dans <strong>le</strong> conflit qui oppose <strong>le</strong> virus à la cellu<strong>le</strong>, l’acquisition <strong>de</strong> l’ADN<br />
aurait présenté un avantage sé<strong>le</strong>ctif au virus, lui permettant <strong>de</strong> résister aux enzymes <strong>de</strong><br />
dégradation <strong>de</strong>s cellu<strong>le</strong>s (enzymes <strong>de</strong> restriction). Plusieurs arguments confortant cette<br />
hypo<strong>thèse</strong> sont proposés : par exemp<strong>le</strong> <strong>le</strong> fait que <strong>le</strong>s enzymes nécessaires pour transformer <strong>le</strong><br />
co<strong>de</strong> génétique <strong>de</strong> l’ARN vers l’ADN n’existent que chez <strong>le</strong>s virus ont été découverts (Warren<br />
1980), tel <strong>le</strong> virus PBS1, dont <strong>le</strong> génome est un ADN modifié où l’uraci<strong>le</strong> remplace la thymine<br />
(ADN‐U),. Ces virus seraient <strong>de</strong>s vestiges <strong>de</strong> la transition du mon<strong>de</strong> ARN au mon<strong>de</strong> ADN. Les<br />
premières cellu<strong>le</strong>s à ADN auraient en conséquence emprunté la machinerie vira<strong>le</strong> afin <strong>de</strong><br />
fabriquer <strong>de</strong> l’ADN, faisant ainsi <strong>de</strong>s virus <strong>de</strong>s entités très anciennes.<br />
Tout comme l’« invention » <strong>de</strong> l’ADN, l’origine <strong>de</strong>s plasmi<strong>de</strong>s est étroitement liée aux virus. Il est<br />
probab<strong>le</strong> qu’un virus défectif puisse avoir été dompté par la cellu<strong>le</strong>, détournant ainsi un réplicon<br />
égoïste à son avantage. L’acquisition d’un réplicon indépendant permet à la cellu<strong>le</strong> <strong>de</strong> s’en servir<br />
comme d’un laboratoire d’expérimentation. Certains gènes du chromosome, transférés ou copiés<br />
sur plasmi<strong>de</strong>, peuvent subir une évolution accélérée et tester différentes combinaisons<br />
génétiques aboutissant à une innovation nécessaire à l’évolution et à l’adaptation <strong>de</strong> l’hôte<br />
cellulaire.<br />
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