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Biologie und Ökologie Mitt. zur Fischerei 77 Das Weibchen legt in fraktionierter Reproduktion eine aufeinanderfolgende Serie von Sekundär-Oozyten, die sich zu Eiern entwickeln. Es laicht vermutlich mit verschiedenen Partnern (TOMLINSON & PERROW 2003) und zieht Nester vor, in denen schon Eier liegen. MARCONATO & BISAZZA (1988) interpretieren dies als ein Mittel, den Kannibalismus der Väter zu begrenzen. Die grössten Weibchen legen auch die grössten Eier und steigern somit den Reproduktionserfolg. Sie scheinen sich bevorzugt mit Männchen zu paaren, die grösser sind als sie selbst (MARCONATO &BISAZZA 1988). Nach einer kurzen Werbung (MASSON 1989) legt das Weibchen in mehreren Serien 100 bis 200 Eier (die grössten Weibchen bis 1'000) in klebrigen Klumpen an die Unterseite des Neststeins. Die weisslichen Eier haben einen Durchmesser von 2 bis 2.5 mm, sind mit runden oder ovalen Poren bedeckt (Abb. 14) und besitzen keine Haftstrukturen wie die Eier vieler Fliesswasserfische (PATZNER et al. 2001). Das Männchen bewacht die Brut vor möglichen Räubern. Mit seinen Brustflossen fächelt er ihr Sauerstoff zu und verhindert damit die Entwicklung von Pilzen. In Stresssituationen oder wenn es Hunger verspürt, kann es vorkommen, dass es seine arteigenen Eier frisst. (TOMLINSON &PERROW 2003). Die Erbrütungsphase dauert rund 275 Tagesgrade; dieser entspricht bei einer Temperatur von 10 o C rund vier Wochen. Die Larven sind zum Zeitpunkt des Schlüpfens 6-7 mm lang (MARCONATO & BISAZZA 1988; Abb. 15). Nach etwa zehn Tagen, wenn die Reserven des Dottersacks verbraucht sind, zerstreuen sich die Larven (MAITLAND &CAMPBELL 1992). Abb. 14: Die Ei-Oberfläche ist dicht übersät mit Poren (Vergrösserung 1'200x). Photo A.R. Patzner Abb. 15: . Eintägige Groppenlarven Photo A.C. Pinder Wachstum und Alter Die Groppe misst nach einem Jahr durchschnittlich 40 mm, mit zwei Jahren 60-70 mm und mit drei Jahren 80-90 mm. Ihr Wachstum wie auch die Geschlechtsreife und Lebensdauer hängen von den Umweltbedingungen ab. In temperierten und produktiven Gewässern zeigt die Groppe ein rasches Wachstum und kann die Geschlechtsreife schon nach einem Jahr erreichen; ihre Lebensdauer übersteigt dort jedoch 3 bis 4 Jahre kaum. In kalten und wenig produktiven Gewässern hingegen ist ihr Wachstum langsamer, und sie wird erst nach 2 oder sogar 3 Jahren geschlechtsreif. Ihre Lebensdauer kann dann bis zu 10 Jahren betragen (KAINZ &GOLLMAN 1989). 26
Biologie und Ökologie Mitt. zur Fischerei 77 Abb. 16: Beispiel für die Verteilung nach Grösse und Altersklasse. Groppenpopulation im Johannisbach, Bielefeld, Deutschland (nach HOFF- MANN 1995). Anzahl Groppen 5.4 Populationsdynamik Die Dichten von Groppenpopulationen stehen im Verhältnis zu ihrer Umwelt, insbesondere zu Höhenlage und Gewässerbreite. Die beobachteten Groppendichten lagen zwischen 0.05 und 25 Individuen/m 2 , wenn man von der 0+ Klasse absieht (ANDREASSON 1971, CRISP et al. 1975, MANN 1969, MARCONATO &BISAZZA 1988, WATERSTRAAT 1992, ROTH &UTZINGER 1993). Nach der Fortpflanzungszeit wurden Populationsdichten von bis zu 75 Individuen/m 2 beobachtet (MILLS &MANN 1983). Auch wenn die Groppe von gewissen Autoren als ein besonders sesshafter Fisch angesehen wird (SMYLY 1957, ANDREASSON 1971), sind saisonbedingte Ortsbewegungen beobachtet worden (CRISP &MANN 1991, CRISP et al. 1984). Laut HOFFMANN (1995) unternimmt die Groppe sowohl flussaufwärts wie -abwärts gerichtete Wanderungen, die hauptsächlich von der intraspezifischen Konkurrenz in Laichgebieten diktiert werden. Somit scheinen Wanderungen besonders während der Fortpflanzungsperiode durch die Populationsdichte beeinflusst (DOWNHOWER et al. 1990). Es gibt nur wenige Aufzeichnungen über das Geschlechterverhältnis bei Groppen. CRISP et al. (1975) vermerken ein ausgewogenes Geschlechterverhältnis, während MARCONATO &BISAZZA (1988) einen grösseren Weibchen-Anteil fanden. 5.5 Intraspezifische Interaktionen Ausserhalb der Laichzeit ist die Groppe eine residente Einzelgängerin. Sie verteidigt ihr Versteck gegen kleinere Individuen, gibt aber grösseren Artgenossen nach und lässt sich von ihnen vertreiben. Die Groppe und zwei Gobiiden-Arten (Padogobius martensi und Neogobius melanostomus) sind die einzigen in Europa bekannten Süsswasserfische, die im Rahmen intraspezifischer Interaktionen Laute hervorbringen. Die Groppe formt Laute, indem sie durch plötzliches Spannen des Trapezmuskels ihren Kopf einzieht, was eine Verzerrung der Kiemenkammer zur Folge hat (LADICH 1989). Sie ist fähig, zwei verschiedene Laute zu formen: einen eintönigen Laut der durchschnittlich 48 ms anhält („single-knock sound“) und eine Lautfolge von 4 bis 6 Lauten, die durchschnittlich 234 ms dauert. Es können Frequenzen bis zu 3 kHz erreicht werden. LADICH (1989) stellte fest, dass beide Geschlechter akustische Signale senden können, dass die Männchen dabei jedoch weitaus aktiver sind als die Weibchen. Er führte das Laute-Ausstossen auf ein Drohverhal- 27
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