Untersuchung der Aufnahme und Translokation von C und N in ...

Ansätze zur Markierung der C- und N-Aufnahme von Pflanzen 11
CO2-Konzentration in den Interzellularen gering, wird sämtliches CO2, das in die Stomata diffundiert,
durch die RuBisCO aufgenommen. Unter diesen Bedingungen ist der Diffusionsschritt
limitierend und bestimmt die Diskriminierung, die dann 4,4 ‰ beträgt. Sind die Stomata dagegen
weit offen und die CO2-Konzentration in den Interzellularen ist hoch, ist die enzymatische Fixierung
durch RuBisCO limitierend. Die Diskriminierung liegt dann bei 29 ‰ (bzw. 30 ‰ wenn die
CO2-Löslichkeit in Wasser mit berücksichtigt wird, Tab. 1). Der Median des δ 13 C-Wertes für C3 Pflanzen liegt bei –27 ‰, d. h. sie zeigen eine Diskriminierung von ca. 19 ‰ gegenüber dem CO 2
der Luft (LAJTHA & MARSHALL 1994).
Kontrollierende Größe für die Diskriminierung ist also die Öffnung der Stomata, die ihrerseits
gesteuert wird durch die (erwünschte) Aufnahme von CO2 und die (meistens unerwünschte) Abgabe
von Wasser. Entscheidend sind dabei einerseits die Verfügbarkeit von CO2 und Licht, andererseits
die Wasserverfügbarkeit sowie Größen, die die Transpiration beeinflussen, d. h. Luftfeuchtigkeit,
Temperatur u. ä. Bei bekannten atmosphärischen δ 13 C-Werten kann über die Veränderung
δ 13 C-Werte der Pflanzen eine Aussage über die oben genannten Größen getroffen werden
(SHANGGUAN et al. 2000, GUEHL et al. 1994), was auch in vielen ökologischen Studien angewendet
wird. Für die Durchführung von Markierungsexperimenten ist die Variabilität der Diskriminierung
während der CO2-Assimilation allerdings problematisch, da sie den absoluten δ-Wert des
markierten Gewebes beeinflußt und damit die Bestimmung der absoluten Menge des aufgenommenen
Markers beeinträchtigt (Kap. 3.4.1.1). Außerdem wird durch die bevorzugte Assimilation
von 12 C die Atmosphäre mit 13 C angereichert, und die Markierung der Atmosphäre bleibt nicht
konstant (vgl. Kap. 3.1.2).
C 4-Pflanzen
Die CO2-Assimilation in C4-Pflanzen ist ein zweistufiger Prozeß, bei dem der Assimilation
durch RuBisCO die Vorfixierung des CO2 durch PEP (Phosphoenolpyruvat) vorangeht
(LARCHER 1994). Der letztgenannte Prozeß ist sehr schnell, so daß der geschwindigkeitsbestimmende
Schritt die Diffusion des CO2 in die Interzellularen ist, wo das CO2 vorfixiert wird. Anders
als bei den C3-Pflanzen ist die Diskriminierung bei C4-Pflanzen daher über einen weiten Bereich
von Umgebungsbedingungen konstant (WONG et al. 1985a, WONG et al. 1985b, WONG et al.
1985c) und liegt im Bereich von 5 ‰ (FLESSA et al. 2000).