Épreuve de contrôle - L2C2 - CNRS

Darwin en tête !
Épreuve de contrôle

Le code de la propriété intellectuelle n’autorisant, aux termes de l’article
L. 122-5, 2° et 3° a, d’une part, que les « copies ou reproductions strictement
réservées à l’usage privé du copiste et non destinées à une utilisation collective
» et, d’autre part, que les analyses et les courtes citations dans un but
d’exemple et d’illustration, « toute représentation ou reproduction intégrale
ou partielle faite sans le consentement de l’auteur ou de ses ayants droit ou
ayants cause est illicite » (art. L. 122-4).
Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc
une contrefaçon sanctionnée par les articles L. 335-2 et suivants du code de la propriété
intellectuelle.
Épreuve de contrôle
© Presses universitaires de Grenoble, 2009
BP 47 – 38040 Grenoble cedex 9
Tél. : 0476825652 – Fax : 0476827835
pug@pug.fr / www.pug.fr
ISBN 978-2-7061-1552 3

Sous la direction de
Jean-Baptiste Van der Henst et Hugo Mercier
Darwin en tête !
L’Évolution et
les sciences cognitives
Épreuve de contrôle
Presses universitaires de Grenoble

La collection « Sciences cognitives » est dirigée par Guy Tiberghien, professeur
de psychologie cognitive.
Da n s l a m ê m e c o l l e c t i o n :
J.-M. Hoc, Psychologie cognitive de la
planification, 1987
R. Bruyer, Les Mécanismes de reconnaissance
des visages, 1987
C. Bastien, J.-P. Caverni, P. Mendelsohn,
G. Tiberghien, Psychologie cognitive,
modèles et méthodes, 1991
P. Falzon, Ergonomie cognitive du dialogue,
1989
Van der Linden M., Bruyer R. (éd.),
Neuropsychologie de la mémoire humaine,
1991
A. Baddeley, La Mémoire humaine. Théorie
et pratique, 1993
M. Denis, G. Sabah (dir.), Modèles
et Concepts pour la science cognitive,
Hommage à Jean-François Le Ny, 1993
V. Bruce, P. Green, La Perception visuelle.
Physiologie, psychologie et écologie.
1993
Épreuve de contrôle
H. Abdi, Les Réseaux de neurones, 1994
J.-M. Hoc, Supervision et Contrôle de
processus. La cognition en situation
dynamique, 1996
V. Rialle, D. Fisette (dir.), Penser l’esprit.
Des sciences de la cognition à une
philosophie cognitive, 1996
A. J. Parkin, N. R. C. Leng, L’Amnésie en
question. Neuropsychologie du syndrome
amnésique, 1996
J. François, G. Denhière (dir.), Sémantique
linguistique et psychologie cognitive.
Aspects théoriques et expérimentaux,
1997
S. Baron-Cohen, La Cécité mentale. Un
essai sur l’autisme et la théorie de l’esprit,
1998
A. Parducci, La Mesure du bonheur, 1999
A. Rouibah, Entendre à lire. Approche
cognitive des traitements phonologique
et sémantique, 2000
J.-Y. Baudouin, G. Tiberghien, Ce qui
est beau… est bien ! Psycho-sociobiologie
de la beauté, 2004
H. Abdi, D. Valentin, Mathématiques
pour les sciences cognitives, 2006
A. Reboul, Langage et cognition humaine,
2007
A. Paternoster, Le philosophe et les sens.
Introduction à la philosophie de la perception,
2009

Liste des auteurs par chapitre
Ch a p i t r e 1
Hugo Mercier
Philosophy, Politics and
Economics Program
University of Pennsylvania
313 Cohen Hall
249 South 36 th Street
Philadelphia, PA 19104
E-mail : hmercier@sas.upenn.edu
Jean-Baptiste Van der Henst
Institut des Sciences Cognitives, CNRS
Laboratoire Langage Cognition et Cerveau
67, bd Pinel
69675 Bron – France
E-mail : vanderhenst@isc.cnrs.fr
Ch a p i t r e 2
Épreuve de contrôle
Olivier Morin
Institut Jean Nicod
CNRS, EHESS, ENS
29, rue d’Ulm
75005 Paris – France
E-mail : olivier@treizh.net
Ch a p i t r e 3
Dalila Bovet
Laboratoire d’Ethologie
et Cognition Comparées
Université Paris Ouest
Nanterre – La Défense
200, avenue de la République
92001 Nanterre Cedex – France
Email : dbovet@u-paris10.fr
Ch a p i t r e 4
Nicolas Baumard
Institut Jean Nicod
CNRS, EHESS, ENS
29, rue d’Ulm
75005 Paris – France
Email : nbaumard@gmail.com
Ch a p i t r e 5
Nicolas Claidière
Institut Jean Nicod
CNRS, EHESS, ENS
29, rue d’Ulm
75005 Paris – France
E-mail : nicolas.claidiere@normalesup.org

6 Darwin en tête ! L’Évolution et les sciences cognitives
Ch a p i t r e 6
Christophe Coupé
Laboratoire Dynamique du Langage
Institut des Sciences de l’Homme
14, avenue Berthelot
69363 Lyon cedex 07 – France
E-mail : christophe.coupe@ish-lyon.cnrs.fr
Ch a p i t r e 9
David Meunier
Laboratoire d’Informatique en Images
et Systèmes d’information
5, avenue Pierre Mendès France
69676 Bron Cedex – France
E-mail : david.meunier@liris.cnrs.fr
Ch a p i t r e 7
Anne Reboul
Institut des Sciences Cognitives, CNRS
Laboratoire Langage Cognition et Cerveau
67, bd Pinel
69675 Bron – France
E-mail : anne.reboul@isc.cnrs.fr
Ch a p i t r e 8
Karim N’Diaye
CRICM – COGIMAGE,
CNRS UMR7225
Hôpital de la Sapêtrière
47, boulevard de l’Hôpital
75651 Paris Cedex 13 – France
E-mail : karim.ndiaye@upmc.fr
Ch a p i t r e 10
Luc Faucher
Département de philosophie
Université du Québec à Montréal
C.P. 8888, succursale Centre-Ville
Montréal, Québec
H3C 3P8 – Canada
E-mail : faucher.luc@uqam.ca
Pierre Poirier
Département de philosophie
Université du Québec à Montréal
C.P. 8888, succursale Centre-Ville
Montréal, Québec
H3C 3P8 – Canada
E-mail : pierre.poirier@uqam.ca
Épreuve de contrôle

AVANT-PROPOS
En 1859, Charles Darwin conclut la première édition de l’Origine des espèces
par une prophétie abondamment citée : « J’entrevois dans un avenir éloigné
des routes ouvertes à des recherches encore bien plus importantes. La
psychologie sera solidement établie sur une nouvelle base, c’est-à-dire sur
l’acquisition nécessairement graduelle de toutes les facultés et de toutes les
aptitudes mentales, ce qui jettera une vive lumière sur l’homme et sur son
histoire » (Darwin, 1859/1992, page 547). Darwin présageait que la mutation
serait longue. L’application, à l’homme et à l’esprit, du principe de la sélection
naturelle serait semée d’embûches, non seulement épistémologiques mais aussi
morales et religieuses. Naturaliser le mental, le social, ou le culturel revenait à
infliger à l’homme une sévère déconvenue métaphysique. Darwin lui-même
attendit une douzaine d’années avant de se lancer véritablement sur les terres
anthropologiques. Et c’est en 1871 et 1872 qu’il publie consécutivement deux
ouvrages sur la question humaine : The Descent of Man, and Selection in Relation
to Sex et The Expression of the Emotions in Man and Animals. L’homme pouvait
s’envisager comme une espèce parmi d’autres. Ses caractéristiques, même
les plus spécifiques, avaient émergé selon un principe identique à celui qui
gouverne les traits qu’il partage avec les animaux. Sur le fond, les facultés
intellectuelles et morales ne devaient donc pas déroger à la règle de la sélection
naturelle : « Ces facultés sont variables, et nous avons toute raison de croire
que les variations tendent à se transmettre par hérédité. […] Nous comprenons
aisément que dans l’état le plus grossier de la société, les individus qui étaient
les plus sagaces, qui inventaient et utilisaient les meilleurs armes ou pièges,
et qui étaient le mieux à même de se défendre, devaient élever le plus grand
nombre de descendants. Les tribus qui incluaient le nombre le plus étendu
d’hommes ainsi doués devaient s’accroître en nombre et supplanter les autres
tribus. […] Il est […] hautement probable qu’avec l’humanité les facultés intellectuelles
auront été principalement et graduellement perfectionnées grâce à
la Sélection Naturelle » (Darwin, 1871/1999, p. 216-217).
Épreuve de contrôle
Pendant un siècle, il n’y eut guère d’avancée scientifique dans l’approche
évolutionniste des facultés humaines et le biologiste Richard Dawkins déplorait

8 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
que les humanités soient « encore enseignées comme si Darwin n’avait jamais
vécu » (Dawkins, 1976/1990, p. 18). Dans les années 1960-1970, l’avènement de
la sociobiologie marqua un virage important, incarné par la publication d’un
ouvrage de l’entomologiste Edward O. Wilson : Sociobiology: The New Synthesis.
Le programme sociobiologique visait à décrire le comportement social, des
animaux mais aussi de l’homme, sur les bases de la théorie de l’évolution.
La coopération, l’altruisme, la compétition, la communication, la dominance,
l’agression, l’attention parentale, l’homosexualité devenaient des comportements
gouvernés par les gènes. L’ouvrage de Wilson engendra une des plus
vives controverses de l’histoire des sciences au XX e siècle. Une avalanche de
critiques s’abattit. Elles dénonçaient le réductionnisme génétique et la négation
de l’empreinte environnementale ou culturelle. Certains lui reprochaient son
intention d’éradiquer les sciences sociales et d’autres y voyaient les relents
eugénistes du darwinisme social. La sociobiologie fut taxée de pseudoscience
politiquement adossée à une droite nauséabonde.
La sociobiologie a laissé un goût amer, et le terme tend désormais à se
raréfier. Les sociobiologistes avaient tenté d’établir un lien direct entre l’ancrage
évolutionniste et le comportement, sans passer par l’entremise des
fonctions mentales qui lui sont sous-jacentes. C’est dans les années 1980 que
des chercheurs en psychologie cognitive, en psychologie sociale et en anthropologie,
comme Leda Cosmides, John Tooby, Jérôme Barkow, Margo Wilson,
Martin Daly, Donald Symmons, David Buss et Steven Pinker ont réintroduit
l’esprit dans le programme darwinien. La psychologie évolutionniste était née
et l’ouvrage The Adapted Mind : Evolutionary Psychology and the Generation of
Culture en fut le texte fondateur (Barkow, Cosmides & Tooby, 1992). Le désir
sexuel, la peur, le dégoût, l’amitié, la morale, la culture, la jalousie, la haine,
le langage, les préférences alimentaires et esthétiques, étaient abordés d’une
manière inédite. On commençait à envisager sérieusement l’esprit et le cerveau
comme un assemblage de mécanismes adaptatifs issus de la sélection naturelle.
Peu à peu, toutes les sciences de l’esprit et, de façon plus générale, les
sciences cognitives sont venues à intégrer, à des degrés divers, les apports de
la théorie darwinienne.
Épreuve de contrôle
Dans Darwin en tête !, nous avons voulu décrire comment chacune des
disciplines des sciences cognitives intègre la perspective évolutionniste. Le
premier chapitre est le plus introductif et présente la psychologie évolutionniste.
Nous y exposons les concepts théoriques centraux de la discipline comme les
notions de fonction, de problème adaptatif, d’environnement d’adaptation
évolutionnaire et de modularité.
Dans le deuxième chapitre, Olivier Morin présente la psychiatrie darwinienne,
qui occupe pour l’instant une place marginale au sein de la psychiatrie. L’idée
qu’il existerait un caractère adaptatif des maladies mentales pourrait en effet
paraître saugrenue. L’auteur expose comment la psychanalyse, la médecine

Avant-propos
9
darwinienne et la génétique des populations ont alimenté la discipline, et
considère en détail l’exemple de l’anorexie.
Dans le troisième chapitre, Dalila Bovet se penche sur l’éthologie, une
discipline où la démarche évolutionniste est beaucoup plus courante. Elle
s’attache notamment à décrire les formes d’intelligence sociale chez l’animal
avec l’hypothèse qu’une grande partie des mécanismes cognitifs ont évolué
pour résoudre des problèmes adaptatifs posés par la vie en groupe.
Le quatrième chapitre nous montre quels bénéfices les sciences sociales
peuvent tirer d’un partenariat avec l’analyse évolutionniste proposée en
psychologie. Son auteur, Nicolas Baumard, utilise comme exemples le modèle
du choix rationnel et les variations culturelles.
Dans le cinquième chapitre, Nicolas Claidière aborde la question des changements
culturels. Il présente les modèles qui visent à rendre compte de la
propagation, de la stabilité ou de la disparition de certains objets culturels. Ces
modèles s’appuient tous sur des notions de la théorie biologique de l’évolution.
Le sixième chapitre nous emmène vers ce qui pourrait sembler inaccessible
: les pensées de nos ancêtres. Son auteur, Christophe Coupé, y présente
l’archéologie cognitive. Les questions qu’il pose sont tout autant consacrées
à la cognition ancestrale qu’à la validité des inférences faites à partir des
données archéologiques comme les os humains fossilisés, les outils plus ou
moins complexes, les restes alimentaires, les peintures rupestres ou les objets
ornementaux.
Dans le septième chapitre, Anne Reboul soulève la question de l’évolution
du langage. Elle décrit d’abord les difficultés relatives à sa datation et discute,
à partir de nombreuses données de la psychologie expérimentale, plusieurs
scénarios évolutifs sur sa fonction. Elle présente une hypothèse sociale, selon
laquelle le langage serait un instrument de cohésion entre les individus, qu’elle
confronte à une hypothèse cognitive selon laquelle la fonction du langage serait
de structurer le système conceptuel humain.
Épreuve de contrôle
Dans le huitième chapitre, Karim N’Diaye aborde l’évolution par le biais des
neurosciences cognitives. Il décrit une partie de l’histoire phylogénétique des
hominidés en retraçant les épisodes de l’accroissement du volume cérébral. Il
explique également, à travers de nombreux exemples, que l’évolution de circuits
cérébraux spécifiques coïncide avec la résolution de problèmes adaptatifs.
Dans le neuvième chapitre, David Meunier explore les applications de la
théorie de l’évolution dans le domaine de l’Intelligence Artificielle. Il explique
comment l’utilisation conjointe de réseaux de neurones artificiels et d’algorithmes
évolutionnistes permet de simuler l’évolution de processus cognitifs.
Ces processus émergent et s’améliorent par l’introduction de mutations et le
croisement des « individus » les plus adaptés à leur environnement.

10 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
Enfin, dans le chapitre 10, Luc Faucher et Pierre Poirier mènent une analyse
philosophique d’un concept central dans l’approche évolutionniste en sciences
cognitives, celui de modularité. Ils décrivent les différents attributs des modules
selon qu’ils sont envisagés d’un point de vue cognitif ou darwinien.
Darwin en tête ! a bénéficié du soutien et des encouragements de bon nombre
de nos collègues et amis. Nous tenons en particulier à remercier Mathilde
Bonnefond, Thomas Castelain, Valérian Chambon, Coralie Chevallier, Ève
Fabre, Emmanuelle Le Maréchal, Mariia Kaliuzhna, Edmundo Kronmuller,
Rose Mognard, Tiffany Morisseau, Julien Musolino, Ira Noveck, Sandrine Rossi,
Guy Tiberghien, Adrianna Wozniak, Therese, Véronique, Adèle et Nicolas.
Dan Sperber a exercé une influence considérable sur notre travail et sur
notre formation intellectuelle. Nous lui dédions ce livre.
Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier ––-
Épreuve de contrôle

Chapitre 1
La psychologie évolutionniste
Au cœur de la forêt amazonienne résonne parfois le tohu-bohu des affrontements
auxquels se livrent les membres des tribus Yanomanö. Une jalousie
trop longtemps contenue, des soupçons de rapines, un honneur bafoué peuvent
déclencher des combats à la massue parfois mortels. Sous le soleil écrasant du
Kalahari, il était autrefois possible d’assister aux duels entre des chasseurs.
Kung San. La principale occupation des chevaliers du Moyen Âge n’était pas
la guerre mais la joute qui leur permettait de batailler entre pairs (Duby, 1985).
Nombre de gentilshommes sont morts, une rapière fichée dans l’estomac,
avant que Louis XIII ne menace les duellistes de pendaison. Dans beaucoup
de cultures, et tout au long de l’histoire, on trouve des épisodes similaires.
Quelles sont leurs caractéristiques communes Ces combats semblent être
l’apanage de la gent masculine. Ils ont souvent pour effet d’asseoir l’ascendant
du vainqueur sur le vaincu : celui qui sort victorieux de telles confrontations
accroît son statut hiérarchique au sein du groupe. Comment expliquer de tels
actes Comment expliquer l’agressivité et les risques encourus dans la quête
de dominance Comment expliquer que les hommes soient les principaux
protagonistes de ces affrontements
Épreuve de contrôle
Plusieurs réponses sont possibles. Certaines mettent l’accent sur les aspects
psychologiques comme le modèle de l’agression proposé par Anderson et
Bushman selon lequel les conduites agressives se déclenchent souvent pour
défendre son honneur ou sa place dans le groupe (Anderson & Bushman,
2002). D’autres soulignent le rôle des facteurs physiologiques, tels que le taux
de testostérone. Celui-ci est en effet corrélé à la fréquence des comportements
violents ainsi qu’à la position hiérarchique, en particulier chez les hommes
(Mazur & Booth, 1997). Les psychologues évolutionnistes proposent d’autres
réponses, touchant à un autre niveau d’explication. Ils cherchent à expliquer
pourquoi nous avons ces réponses psychologiques ou physiologiques. Ils peuvent

12 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
ainsi souligner le caractère crucial et récurrent des relations de dominance dans
les groupes humains (Cummins, 1996). Nous avons évolué, pensent-ils, pour
savoir gérer ces relations, trouver notre place dans la hiérarchie et si possible
en gravir les échelons.
Les psychologues évolutionnistes tirent leur inspiration de la théorie biologique
de l’évolution, et plus particulièrement de la « synthèse moderne » édifiée
au cours du siècle précédent sur les fondations posées par Darwin (Darwin,
1859, voir Mark Ridley, 1997, pour un compte rendu récent de la synthèse
moderne). Il est maintenant admis que l’Homo sapiens est le fruit d’un long
processus évolutif qui en fait le descendant des bactéries et des poissons, le
proche cousin des primates et le dernier représentant d’une famille autrefois
foisonnante d’Homo erectus, habilis, neanderthalensis et d’Australopithecus. Des
généticiens aux paléontologues, de nombreux chercheurs utilisent les théories
évolutionnistes pour mieux comprendre la manière dont l’homme a évolué
physiquement. Si nous acceptons facilement que l’évolution ait façonné notre
corps, nous sommes plus réticents à admettre qu’elle ait fait de même avec
notre esprit. Depuis le début du XX e siècle, une grande partie des sciences
humaines voit l’esprit comme une cire vierge sur laquelle l’environnement
et la culture impriment leurs empreintes. Les anthropologues et sociologues
insistent sur les forces sociales et culturelles qui façonnent notre identité. La
psychologie a longtemps été dominée par le courant béhavioriste attribuant
à l’environnement la capacité exclusive d’engendrer tous les comportements.
Plus récemment, les sciences cognitives dont certains courants se sont construits
en opposition au béhaviorisme ont pu renforcer ce credo en considérant les
mécanismes mentaux comme très généraux et capables d’incorporer toute
sorte d’informations. Cette démarche s’accorde avec l’intuition pour accréditer
l’idée que ce sont l’éducation et la culture qui forgent nos esprits.
Épreuve de contrôle
Des voix de plus en plus nombreuses s’élèvent contre cette image de l’esprit
humain comme une tabula rasa. Pour les psychologues évolutionnistes,
les processus sélectifs qui ont mené à l’homme moderne doivent être pris en
compte lorsqu’on souhaite comprendre comment fonctionne l’esprit. Selon eux,
des capacités aussi diverses que le langage, la séduction, le calcul ou encore
la reconnaissance des visages sont en partie des héritages de l’évolution. Ils
s’appuient en particulier sur un mécanisme : la sélection naturelle. C’est sur cette
théorie, décrite par Darwin il y a 150 ans, que repose aujourd’hui encore la
majeure partie de la biologie de l’évolution. Étant donné son rôle crucial dans
les explications qui vont suivre, il est bon d’en rappeler brièvement le principe.
Étonnamment simple, il s’applique à toute population dont les individus
possèdent les quatre caractéristiques suivantes : (I) ils se reproduisent, (II) ils
ne sont pas tous identiques, (III) certaines différences ont un effet sur le taux
de reproduction, et (IV) ces différences sont au moins partiellement héritables.
Cela signifie que toute population dans laquelle certains individus laissent

La psychologie évolutionniste
13
plus de descendants que les autres, et dans laquelle les enfants ressemblent
plus à leurs parents qu’aux autres membres de la population, est soumise au
processus de sélection naturelle. Le principe est donc le suivant : si elles sont
héritables, les caractéristiques qui donnent aux individus un meilleur taux
de reproduction vont se répandre dans la population jusqu’à ce que tous les
organismes en soient pourvus.
Imaginons une population d’aigles ancestraux. Parmi tous les individus,
certains ont la chance d’avoir un trait particulier, par exemple une acuité
visuelle exceptionnelle. Grâce à cela, ils peuvent repérer plus de proies et donc
mieux nourrir leurs petits. Ces derniers, mieux lotis que leurs congénères,
survivent en plus grand nombre. Pour peu qu’ils héritent de l’acuité visuelle
de leurs parents, ils auront eux aussi des descendants plus nombreux. Au fil
du temps, cette habileté sera partagée par un nombre croissant d’aigles, jusqu’à
ce que toute la population en soit pourvue. La sélection naturelle promeut
donc les caractéristiques des individus qui l’emportent au jeu de la survie et
de la reproduction : les individus les plus aptes (fit). C’est ce mécanisme qui
explique la perfection du camouflage des phasmes, la vitesse des guépards et
la longueur du cou des girafes.
Imaginons maintenant ce que peut donner ce principe appliqué au comportement
: admettons qu’au lieu d’avoir une meilleure acuité visuelle, certains
aigles soient particulièrement habiles pour élever leurs petits. Ils les protègent
mieux des dangers de l’environnement et les nourrissent plus fréquemment.
Leurs aiglons vont prospérer, et seront surreprésentés dans la génération
suivante. S’ils héritent eux aussi ce trait comportemental de leurs parents, et
si le processus se répète sur plusieurs générations, le trait sera bientôt partagé
par toute la population. L’application du principe de la sélection naturelle
au comportement paraît donc assez simple : un comportement avantageux
et héritable se propagera à toute la population au cours du temps. Ainsi, les
oiseaux chantent pour trouver une compagne, les lionnes s’embusquent pour
surprendre leurs proies, les loups montrent des dents pour conserver leur
statut au sein du groupe.
Épreuve de contrôle
Qu’en est-il du comportement humain Darwin déjà avait tenté d’appliquer
ses théories à l’homme, en particulier à la manière dont il exprime ses émotions
(Darwin, 1871, 1872). Il faudra ensuite attendre les années 1970 pour voir
ressurgir les applications au comportement humain, dont la plus notable est
la sociobiologie. Ce courant de recherche introduit par Edward O. Wilson, tente
d’expliquer les comportements sociaux des animaux au moyen de la sélection
naturelle (Wilson, 1975). Appliquée à l’homme, elle a fait l’objet d’un grand
nombre d’attaques, allant de la calomnie à de sérieuses critiques scientifiques
(Segerstrale, 2000). On reproche souvent à la sociobiologie de se situer à un
niveau d’analyse erroné : celui du comportement plutôt que celui des mécanismes
psychologiques sous-jacents (Kitcher, 1985 ; Sterelny & Griffiths, 1999 ;

14 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
Symons, 1992). En effet, un même comportement peut résulter de mécanismes
psychologiques distincts, et un même mécanisme psychologique peut être
responsable de plusieurs comportements. L’évolution n’influe pas directement
sur le comportement des individus, mais sur les nombreux processus
sous-tendant ces comportements. Pour ne donner qu’un exemple, on pourrait
expliquer l’agressivité humaine dans son ensemble, comme comportement isolé.
Cependant, il est peu probable que tous les comportements agressifs soient
soutenus par un seul mécanisme mental : lorsque nous défendons nos enfants,
attaquons un amant par jalousie, faisons la guerre, etc., des mécanismes spécifiques,
qui ont chacun des causes propres et un fonctionnement particulier, se
déclenchent. C’est pourquoi les psychologues évolutionnistes proposent de se
placer au niveau de ces mécanismes mentaux. Cela leur permet de profiter de
la « révolution cognitive » et des nombreuses avancées qu’elle a entraînées.
La psychologie évolutionniste se situe au confluent de deux démarches :
d’un côté la biologie de l’évolution et de l’autre la psychologie cognitive. La
prochaine partie décrit la manière dont les psychologues évolutionnistes
utilisent la valeur heuristique et explicative de la théorie de l’évolution pour
proposer une vision nouvelle des mécanismes mentaux. Quelques exemples
illustreront ensuite les différentes méthodes utilisées. Nous conclurons en
exposant certaines des critiques adressées aux psychologues évolutionnistes,
et les réponses qu’ils peuvent apporter.
Fo n d e m e n t s t h é o r i q u e s
Théorie de l’évolution : penser adaptatif
Épreuve de contrôle
Tout au long du XX e siècle, des chercheurs se sont efforcés de mieux comprendre
les processus évolutifs. Parmi les nombreux modèles développés, les
psychologues évolutionnistes s’appuient sur la théorie de la sélection naturelle
1 . Ils font ce choix car la sélection naturelle est le seul mécanisme connu
qui peut expliquer les adaptations. Tout ce qui, dans la nature, est complexe et
semble être fait pour remplir une fonction est une adaptation (Williams, 1966).
L’exemple le plus classique est sans doute l’œil : c’est un organe indéniablement
complexe, formé de nombreux composants qui se combinent pour transmettre
une image au cerveau.
Si le concept d’adaptation est devenu un concept clé de la psychologie
évolutionniste, c’est parce qu’il donne des indices sur la fonction possible des
mécanismes psychologiques. Même si la notion de fonction fut présente dès
les premiers travaux de la psychologie scientifique, en particulier chez William
1. Mais ils sont conscients de l’existence d’autres modèles (comme la dérive génétique)
pouvant expliquer certains aspects de l’évolution. Nous revenons sur ce point à la fin
du chapitre.

La psychologie évolutionniste
15
James, c’est surtout à partir du travail de David Marr, que les cognitivistes ont
commencé à reconnaître son importance dans la compréhension des mécanismes
psychologiques (Marr, 1982). Jusque-là, ils s’étaient surtout servis de leur
intuition pour trouver cette fonction. Ainsi, l’intuition de Marr est que le système
visuel a pour fonction de « produire à partir du monde extérieur une description
utile pour l’observateur et dépouillée d’informations non pertinentes. »
(Marr, 1982) Si le recours à l’intuition peut fonctionner pour des mécanismes
perceptifs, il est beaucoup plus risqué lorsqu’on touche à la cognition de haut
niveau : à quoi sert de raisonner D’avoir des pensées morales De comprendre
les intentions des autres Les psychologues évolutionnistes proposent d’abandonner
l’intuition en considérant un grand nombre de mécanismes cognitifs
comme des adaptations dont la fonction est d’augmenter les chances de survie
et de reproduction d’un organisme (Cosmides & Tooby, 1994). Cependant, si
le but ultime de toutes les adaptations est bien celui-là, la formulation en est
tellement générale qu’elle ne nous aide guère à caractériser de façon précise
les mécanismes cognitifs. Il est nécessaire de décomposer ce but ultime en sous
objectifs qui seront remplis par ces mécanismes. Pour réaliser cette décomposition,
il convient de porter son attention sur l’environnement : survivre et se
reproduire ne demande pas les mêmes compétences selon les milieux. Au pôle
sud, la survie passe par la protection contre le froid, dans le désert du Sahara,
elle passe par la capacité à obtenir des réserves d’eau. La stratégie suivie par
les psychologues évolutionnistes est donc la suivante :
1) d’abord déterminer l’environnement dans lequel nous avons évolué, puis
2) identifier les problèmes importants posés par cet environnement et
3) imaginer des solutions possibles sous la forme de mécanismes cognitifs.
Dans le domaine du comportement animal, les études qui suivent cette
stratégie abondent (Hassell & Southwood, 1978 ; Pyke, 1984 ; Stephens & Krebs,
1986). Par exemple, de nombreux problèmes se posent aux animaux dans l’accès
à la nourriture : ils doivent faire des compromis entre les dangers de l’exploration
et la nécessité de s’approvisionner en nourriture ; ils doivent choisir les
emplacements donnant les meilleurs rendements et savoir en changer au bon
moment. Les hommes, en tant qu’omnivores, ont dans leur environnement
de nombreuses sources de nourriture auxquelles ils doivent d’adapter. S’ils
acquièrent ainsi une plus grande flexibilité, cela présente aussi des dangers :
il faut savoir reconnaître des substances potentiellement dangereuses. Le
dégoût peut être vu comme une solution à ce problème. En nous empêchant,
par exemple, d’ingurgiter une charogne putréfiée, le dégoût nous préserve de
nombreux agents pathogènes (Rozin & Fallon, 1987).
Épreuve de contrôle
La première tâche est donc de déterminer les caractéristiques de l’environnement
dans lequel nos ancêtres ont vécu, ce que les psychologues
évolutionnistes appellent l’« environnement d’adaptation évolutionnaire »
(environment of evolutionary adaptedness ou EEA). Sur quelle échelle de temps

16 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
devons-nous nous placer Tout dépend de notre objet d’étude. Il est probable
que certaines de nos capacités cognitives fassent partie de l’héritage commun
aux hommes et aux autres mammifères et que leur émergence se situe au début
du tertiaire. Ainsi, certaines parties de notre système visuel existaient déjà il y
a des dizaines de millions d’années. Par contre, si nous nous intéressons à des
capacités propres à l’homme comme le langage, nous devons nous recentrer sur
la période qui nous sépare de notre dernier ancêtre commun avec les grands
singes. Afin de mieux connaître les conditions de notre évolution, il faut donc
nous tourner vers les paléoanthropologues, archéologues et autres spécialistes
de ces périodes reculées. Malheureusement, si les indications qu’ils nous
donnent sur les caractéristiques des milieux physique et biologique (température,
niveau de l’eau, faune, flore…) sont souvent précises, il leur est plus difficile
d’inférer l’environnement social de nos ancêtres à partir des fossiles et des
outils qu’ils recueillent (cf. chapitre 6). Or, ce dernier a probablement joué un
rôle primordial dans notre évolution. Pour ne prendre qu’un exemple, la taille
des groupes fait peser de nombreuses contraintes sur les capacités cognitives
des individus qui en sont membres (cf. chapitre 7) (Dunbar, 1996), et elle est
extrêmement difficile à établir à partir du registre archéologique.
Les psychologues évolutionnistes utilisent une autre source d’information
sur la manière dont vivaient nos ancêtres : ils font l’hypothèse que ces derniers
se trouvaient dans des conditions similaires à celles des chasseurs-cueilleurs
actuels. L’agriculture ne datant que de 10000 ans, nous avons passé la plus
grande partie de notre histoire (biologique) dans un environnement plus
proche de celui des chasseurs bushmen que des courtiers de Manhattan ou
même que des premiers paysans. Il est alors possible d’utiliser les nombreuses
études (ethnographiques) qui détaillent le mode de vie de tribus isolées et s’en
inspirer pour dépeindre l’environnement dans lequel nous avons évolué. Le
décalage entre ce milieu pour lequel nous devrions être adaptés, et notre environnement
actuel est souvent invoqué pour expliquer des traits qui paraissent
particulièrement maladaptatifs aujourd’hui. On peut illustrer ce point avec
l’exemple de notre appétence pour le sucre et les graisses. L’environnement
de nos ancêtres ne leur offrait ces substances qu’en faibles quantités ; la plus
grande partie de leur alimentation était probablement composée de végétaux
et de viandes assez maigres. Lorsque l’occasion d’obtenir des aliments gras
ou sucrés se présentait, il était capital de la saisir car ces aliments apportent
une source d’énergie importante : nos ancêtres ont donc développé un appétit
prononcé pour ces substances. Malheureusement, dans un univers de fastfoods
et de supermarchés, de mayonnaise et de crèmes glacées, ce goût perd
tous ses avantages et devient même nocif en raison de l’obésité et des maladies
cardio-vasculaires qu’il engendre. Ce qui était hier un penchant utile car adapté
à l’environnement est aujourd’hui un handicap à surmonter car l’évolution
n’a pas eu le temps de l’ajuster à notre nouveau mode de vie.
Épreuve de contrôle

La psychologie évolutionniste
17
Après s’être représenté globalement l’environnement de notre évolution, il
s’agit ensuite d’en dégager les dimensions les plus importantes, celles qui vont
avoir un effet sur la survie et la reproduction. Il faut donc identifier les problèmes
spécifiques présents dans l’environnement que les individus doivent résoudre.
Par exemple, à mesure que la taille du groupe augmente, il devient de plus en
plus difficile de gérer des relations sociales qui tendent à se complexifier de
manière exponentielle (Dunbar & Bever, 1998). Il faut se souvenir des alliances,
des relations hiérarchiques (pour ne pas froisser un dominant) ou encore
de l’attitude des individus de sexe opposé à notre égard. Il faut maintenir la
cohérence du groupe face à des dissensions toujours possibles. Les chimpanzés
utilisent l’épouillage pour préserver les relations au sein des alliances et du
groupe dans son ensemble, mais cette stratégie devient inapplicable lorsque
la taille du groupe atteint celle des groupes de nos ancêtres (probablement
plus de 100 personnes). Nous faisons donc face à un problème adaptatif que
nos ancêtres ont dû résoudre, il reste maintenant à découvrir la solution qui
fut sélectionnée. Il convient alors de se tourner vers la psychologie cognitive
pour déterminer les caractéristiques du ou des mécanismes cognitifs qui ont
permis de surmonter cet obstacle.
Psychologie cognitive : modularité et innéisme
La théorie de l’évolution, alliée à la connaissance de l’environnement dans
lequel nous avons évolué, permet de définir les problèmes qu’ont rencontrés
nos ancêtres. Nous avons donc dorénavant une stratégie pour définir ce que
David Marr a nommé le niveau computationnel, celui qui spécifie la tâche que
doit mener à bien le processus étudié (Marr, 1982). Il faut ensuite étudier la
manière dont ce processus est exécuté, le niveau algorithmique, et pour cela les
psychologues évolutionnistes utilisent les méthodes de la psychologie cognitive.
Épreuve de contrôle
Les processus cognitifs ont évolué afin d’accomplir des tâches spécifiques
comme gérer les alliances au sein du groupe, choisir un ou une partenaire, éviter
l’empoisonnement, échapper aux prédateurs… Ils devraient donc se présenter
sous des formes différentes selon le problème à résoudre. Les psychologues
évolutionnistes voient l’esprit comme un ensemble de mécanismes dédiés à
des tâches spécifiques, et qui ne s’influencent que faiblement entre eux. Leda
Cosmides et John Tooby les appellent des « algorithmes darwiniens », mais leur
nom générique est « module » (Cosmides & Tooby, 1992 ; Fodor, 1983). Pour
Fodor, le philosophe qui a le plus contribué à développer la notion de module,
ils sont basés sur le modèle des réflexes : ce sont des mécanismes rapides, peu
influencés par les connaissances extérieures au module, et qui ont pour fonction
de traiter de manière particulière un input propre (la question de la modularité
sera au cœur de chapitre X). La métaphore de l’architecture de l’esprit souvent
utilisée par les psychologues évolutionnistes est celle du « couteau suisse ». De
même qu’il est plus facile d’ouvrir une boîte de conserve ou de déboucher une

18 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
bouteille de vin avec un couteau suisse muni des outils appropriés qu’avec
le couteau de John Rambo, il est plus facile de résoudre les multiples problèmes
posés par l’environnement avec des dispositifs appropriés pour chacun
qu’avec un unique mécanisme général visant à les résoudre tous. On voit
ainsi mal comment un mécanisme « à tout faire » pourrait à la fois créer une
vision en trois dimensions à partir d’une image plane, extraire le sens d’un
input sonore, programmer les mouvements fins d’un tailleur de silex, inférer à
partir d’indices ténus ce que pense une personne, mettre en place des stratégies
sophistiquées de séduction…
Si elle est renforcée par des arguments évolutionnistes, il faut noter que
cette conception de l’esprit était déjà défendue dans le champ des sciences
cognitives. On trouve l’idée que l’esprit est composé de modules spécialisés
chez Chomsky (qui les nomme des « organes » ; Chomsky, 1988), et elle continue
d’être défendue par de nombreux linguistes (par exemple Jackendoff, 2002 ;
Pinker, 1999). Elle s’est également propagée chez les chercheurs en informatique
et intelligence artificielle (Baum, 2004), les philosophes (Carruthers, 2006),
les psychologues du développement (Baron-Cohen, 1995) et même chez les
anthropologues (Sperber, 2001) (cf. chapitres 4, 5 et 10).
Un concept qui va souvent de pair avec celui de modularité est celui
d’innéisme (voir aussi chapitre X). Lorsque Fodor définit les modules, il leur
associe une base innée. Cela ne semble guère poser problème pour les exemples
qu’il cite, le langage et la vision. Les linguistes s’accordent de plus en plus sur
l’existence de bases génétiques du langage (Pinker, 1999) et il paraît raisonnable
de postuler une architecture fixe, fortement innée pour les processus
de traitement visuel. Par contre, si l’on veut étendre l’innéisme aux processus
de haut niveau, un problème se pose car il est évident que certaines activités
cognitives, comme celles utilisées dans les échecs ou la topologie quantique,
passent nécessairement par un apprentissage. Or, si les processus modulaires
tendent à être innés, alors ces habiletés spéciales qui ne sont pas innées ne
devraient pas non plus être modulaires. Il y a au moins deux solutions à ce
dilemme : (i) il existe des mécanismes non spécifiques en plus des mécanismes
modulaires ou (ii) ces derniers ne sont pas totalement innés. Les deux
alternatives ont été envisagées, la première étant la plus souvent retenue (par
Fodor et un bon nombre de psychologues évolutionnistes), mais la seconde est
également concevable (Sperber, 1994, 2005). Si les psychologues évolutionnistes
se situent généralement dans le camp des nativistes, ils ne nient pas pour
autant l’importance du développement ontogénétique (voir chapitre 9 pour
une discussion critique de la modularité).
Épreuve de contrôle
La stratégie que nous avons exposée consiste à utiliser les découvertes de la
théorie de l’évolution et la connaissance de l’environnement dans lequel nous
avons évolué pour formuler des hypothèses sur la fonction puis la structure
des mécanismes psychologiques. Cependant, les psychologues évolutionnistes

La psychologie évolutionniste
19
peuvent également profiter des découvertes des sciences cognitives en pratiquant
le raisonnement inverse à celui-ci : cela consiste à inférer la fonction d’un
mécanisme psychologique en connaissant son fonctionnement. On pratique
alors de l’ingénierie inverse (reverse engineering) (Cosmides & Tooby, 1999 ;
Dennett, 1995). Cette stratégie peut s’avérer particulièrement utile dans le
cas où les origines évolutionnistes de l’objet demeurent difficiles à établir et
où l’on possède de nombreuses connaissances sur son fonctionnement. Par
exemple les origines du langage sont notoirement incertaines et personne n’a
pu pour l’instant en définir précisément la (ou les) fonction(s) biologique(s) 2
(cf. chapitre 7). Mais les linguistes, psycholinguistes, sociolinguistes et autres
spécialistes ont acquis de nombreuses connaissances sur le langage. Il est alors
possible de raffiner les hypothèses existantes et de proposer des suggestions sur
son rôle compte tenu de ces connaissances. Pinker et Bloom ont ainsi défendu
l’argument que la façon dont le langage fonctionne en fait un outil idéal pour
communiquer des propositions, par opposition à des émotions par exemple
(Pinker & Bloom, 1990).
Comme nous venons de le voir, les psychologues évolutionnistes peuvent
utiliser tout le savoir accumulé dans les divers champs des sciences cognitives
et des sciences sociales pour formuler des hypothèses sur le fonctionnement
de nos mécanismes cognitifs. Mais pour fournir une preuve convaincante de
la validité de ces hypothèses, ils doivent eux-mêmes produire des données
empiriques qui les étayeront. Pour cela ils utilisent des ressources nombreuses
et variées. Elles vont des méthodes classiques de la psychologie expérimentale,
comme l’utilisation de questionnaires ou l’analyse de statistiques démographiques
à des stratégies moins courantes, faisant appel à des relevés de données
physiologiques ou même à l’étude des petites annonces passées pour trouver
un ou une partenaire. La psychologie évolutionniste couvre un champ très
large qui touche à toutes les disciplines de la psychologie (clinique, sociale,
développementale ou cognitive). Il serait vain de tenter d’être exhaustif dans
la présentation des résultats empiriques. Nous avons donc choisi de donner
quelques exemples d’études afin d’illustrer la démarche des psychologues
évolutionnistes. Nous commencerons par l’étude la plus célèbre de la psychologie
évolutionniste, celle de Leda Cosmides consacrée au « module de détection
des tricheurs ».
Épreuve de contrôle
2. Parmi les fonctions proposées, notons le maintient de l’unité du groupe et des alliances
(Dunbar, 1996), la séduction (Miller, 2000), la prise de pouvoir au sein du groupe
(Dessalles, 2000), la coopération (Pinker & Bloom, 1990)…

20 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
Il l u s t r at i o n s e m p i r i q u e s
Leda Cosmides et le module de détection des tricheurs
Nos ancêtres sont capables de coopérer depuis fort longtemps. Les restes des
gros gibiers qu’ils ont chassés et qu’un homme seul ne pourrait abattre en sont
un témoignage convainquant (Sterelny, In press). De plus, l’homme pratique
des échanges mutuellement bénéfiques, du « commerce », quasiment depuis
son apparition (Matt Ridley, 1996). À la différence des chimpanzés, beaucoup
plus belliqueux que nous, nous sommes capables de vivre dans des densités de
population importantes sans (trop) nous entre-tuer. Au contraire, la coopération
semble être un des attributs marquants de notre espèce. Comment a-t-elle pu
s’établir Si les actes altruistes entre individus appartenant à la même famille
s’expliquent par la théorie de la sélection naturelle depuis les travaux de
William Hamilton (Hamilton, 1964a, 1964b), il a fallu attendre quelques années
supplémentaires pour que l’altruisme entre non apparentés reçoive un début
d’explication. En 1971, Robert Trivers propose la théorie de l’altruisme réciproque
(Trivers, 1971). Le principe en est très simple : un premier individu agit
au bénéfice d’un second qui devra lui rendre un service de même importance
ultérieurement. En avantageant les deux parties, ce mécanisme permet à la
coopération d’évoluer. Cependant, certaines conditions doivent être remplies.
Afin de mieux les comprendre, Robert Axelrod développa une modélisation
de l’évolution de la coopération (Axelrod, 1984). Une des conclusions en fut
la suivante : pour que l’altruisme réciproque puisse évoluer, les « tricheurs »
doivent être sanctionnés. Si les individus qui ne rendent pas les services dus
ne sont pas sanctionnés, ils prospéreront et entraveront le développement
de la coopération. Mais avant de pouvoir les sanctionner il faut pouvoir les
détecter. C’est sur cette question que Leda Cosmides, l’une des psychologues
évolutionnistes les plus connues, a produit ses premiers travaux empiriques.
Pour mettre en évidence l’existence d’un « module de détection des tricheurs »,
elle a choisi le problème le plus étudié de la psychologie du raisonnement : la
tâche de sélection de Wason (Wason, 1966). Dans cette tâche, le participant doit
choisir parmi quatre cartes celles qui lui permettent de déterminer si une règle
abstraite est vraie ou fausse (voir figure 1). La tâche est difficile et seulement de
10 à 15 % des participants parviennent à sélectionner les deux cartes logiquement
correctes (dans la figure 1, il s’agit des cartes A et 7) (Evans, Newstead,
& Byrne, 1993). Il s’agit de la bonne réponse car si on retourne une de ces deux
cartes et que de l’autre côté on trouve autre chose qu’un 4 (pour la carte A) ou
un A (pour la carte 7), alors on peut être sûr que la règle est fausse. Les deux
autres cartes, par contre, ne sont pas nécessaires. Ainsi, si l’envers de la carte
4 porte autre chose qu’un A, cela n’infirme pas la règle, qui ne dit pas que les
autres lettres ne peuvent pas avoir de 4 à leur envers. De même pour la carte
D. Les psychologues ont consacré beaucoup d’effort à élaborer des variantes de
la tâche susceptibles d’accroître les performances. Ainsi, dans une version qui
Épreuve de contrôle

La psychologie évolutionniste
21
introduit un contenu et un contexte beaucoup plus riches, le taux de bonnes
réponses dépasse 75 %. Les sujets doivent vérifier qu’une règle sociale a bien
été suivie par différents individus, et les quatre cartes proposées représentent
des cas possibles de respect ou de transgression de la règle par ces individus
(voir figure 2) (Griggs & Cox, 1982). Pour Cosmides l’augmentation du taux
de réponses correctes résulte de l’activation de notre module de détection des
tricheurs dont la fonction adaptative est d’éviter d’être floué lors des échanges
sociaux (Cosmides, 1989). En effet, les deux cartes qui doivent être retournées
correspondent à des personnes susceptibles d’enfreindre la règle c’est-à-dire à
des tricheurs potentiels : si celui qui boit de la bière a moins de 18 ans ou si celui
qui a 16 ans boit de la bière, alors ces deux individus sont des tricheurs 3 .
D’autres études viennent étayer le caractère modulaire et universel du
mécanisme de détection des tricheurs. Ainsi, un patient cérébrolésé, R. M.,
présente un cas de dissociation : il échoue à la tâche nécessitant de détecter les
tricheurs alors qu’il réussit dans un problème, formellement très proche, de
raisonnement sur les précautions (Stone, Cosmides, Tooby, Kroll, & Knight,
2002). Ce cas fournit une indication que le mécanisme de détection des tricheurs
peut être endommagé sélectivement, et donc qu’il est bien un module séparé
de nos autres capacités de raisonnement. La facilité à raisonner sur des situations
dont l’enjeu est la détection d’un tricheur fut également observée dans
une tribu isolée de la forêt amazonienne, les Shiwiar. Ces derniers donnèrent
des réponses similaires à celles des étudiants de Harvard (Sugiyama, Tooby, &
Cosmides, 2002). Pour Cosmides et ses collaborateurs, ce résultat montre que
le développement de la capacité à détecter les tricheurs ne dépend pas d’un
contexte culturel particulier, et semble être un processus universel.
Il faut néanmoins noter que les travaux de Cosmides ont suscité de nombreuses
discussions. Si certains abondent dans sa direction (Gigerenzer & Hug,
1992 ; Platt & Griggs, 1993), d’autres proposent des explications alternatives des
résultats obtenus qui ne font pas appel à un module de détection de tricheurs
(Oaksford & Chater, 1996 ; Sperber, Cara, & Girotto, 1995). Il est regrettable
que Cosmides et ses collègues n’aient utilisé que cette tâche pour mettre en
évidence ce module (Sperber & Girotto, 2002). Cet exemple d’étude en psychologie
évolutionniste est pertinent car il illustre parfaitement le raisonnement
que l’on peut suivre en s’inspirant des théories évolutionnistes plus que par les
résultats particuliers auxquels il a mené. La prochaine illustration concernera un
sujet différent, sur lequel ont porté de nombreuses recherches en psychologie
évolutionniste : la manière dont hommes et femmes choisissent un partenaire
pour se reproduire.
Épreuve de contrôle
3. Les arguments précis utilisés par Cosmides et d’autres pour faire prévaloir la théorie
évolutionniste par rapport aux explications précédentes sont exposés dans les articles
suivants : (Cosmides, 1989 ; Gigerenzer & Hug, 1992 ; Platt & Griggs, 1993).

22 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
Il y a ci-dessous un ensemble de 4 cartes. Sur chaque
carte, figure une lettre d’un côté et un chiffre de
l’autre côté :
A D 4 7
Règle : S’il y a un A sur une face alors il y a un 4 sur
l’autre face.
Laquelle ou lesquelles de ces quatre cartes est-il
nécessaire de retourner pour décider si la règle est
vraie ou fausse
Figure 1. Version standard de la tâche de sélection de Wason.
Le choix des partenaires
Depuis l’apparition de la reproduction sexuée, les organismes sont confrontés
au problème de devoir trouver et choisir un ou une partenaire. Ce problème
se pose différemment selon que l’on est un mâle ou une femelle car l’investissement
parental n’est pas le même pour les deux sexes (Trivers, 1972). Chez
la plupart des espèces de mammifères, la femelle paye le prix fort : elle doit
supporter, parfois entièrement seule, les coûts de la gestation, de l’allaitement
et de la protection des petits. Comparativement, la contribution du mâle est
extrêmement faible puisqu’elle se réduit à la production de spermatozoïdes.
Il est donc dans l’intérêt de la femelle de choisir avec précaution un mâle qui
transmettra à ses descendants de bons gènes, c’est-à-dire des gènes facilement
transmissibles, car c’est souvent la seule chose qu’elle en retirera. Par contre, les
mâles ne devraient pas se montrer trop sélectifs : leur dépense étant minimale,
ils peuvent se permettre de s’accoupler avec toutes les femelles qui l’acceptent.
À la différence des femelles, chaque partenaire constitue pour eux l’occasion de
transmettre leurs gènes. Pour un mâle, s’accoupler avec le plus grand nombre
de femelles possible permet de maximiser le succès reproducteur.
Épreuve de contrôle
Parmi les mammifères, l’investissement parental du mâle est exceptionnellement
fort dans l’espèce humaine : les pères jouent souvent un rôle essentiel
pour la survie des enfants, et ils doivent pour cela dépenser des ressources
considérables. Les hommes doivent donc, eux aussi, être soucieux dans leur
choix de partenaire. Malgré ce caractère particulier de notre espèce, une certaine

La psychologie évolutionniste
23
Imaginez que vous êtes agent de police. Votre mission
consiste à vous assurer que les individus respectent
certaines règles. Les quatre cartes ci-dessous vous
donnent des informations sur des personnes consommant
une boisson dans un bar. Sur une des deux faces,
figure l’âge de la personne et sur l’autre la boisson
qu’elle consomme. Considérez la règle suivante :
Si une personne boit de l’alcool alors elle doit avoir
plus de 18 ans.
Laquelle ou lesquelles de ces quatre cartes est-il
nécessaire de retourner pour décider si la règle est
ou non violée.
Bière Coca 22 ans 16 ans
Figure 2. Version déontique tâche de sélection de Wason.
asymétrie subsiste dans les stratégies qui sont les plus avantageuses pour
les deux sexes. La première de ces différences concerne les stratégies à court
terme. D’un point de vue évolutionniste, les aventures sans lendemain restent
plus avantageuses pour les hommes que pour les femmes, car le risque d’une
grossesse non désirée est toujours présent pour ces dernières. Le fait que les
hommes montrent, plus que les femmes, un intérêt pour les relations à court
terme, est attesté par plusieurs études expérimentales (Buss & Schmitt, 1993 ;
Clark & Hatfield, 1989). Cependant, dans un grand nombre de cultures, des
liens à long terme forment la base des relations homme/femme (Hrdy, 1999).
Nous nous intéresserons donc en particulier aux problèmes posés par le choix
d’un partenaire à long terme 4 .
Épreuve de contrôle
Du point évolutif, quels problèmes doit surmonter une femme qui choisit
un conjoint Dans l’environnement dans lequel nous avons évolué, une femme
seule ne pouvait guère subvenir à ses besoins durant les périodes difficiles de
la grossesse et de l’allaitement (Hill & Hurtado, 1996 ; Hrdy, 1999). Bien qu’elle
ait pu parfois compter sur sa famille, le soutien d’un homme s’avérait souvent
nécessaire. Le premier problème qui se pose est celui de trouver un partenaire
capable d’obtenir des ressources vitales et qui soit prompt à l’en faire profiter :
un bon chasseur qui ne partage pas le gibier avec elle ne lui est d’aucune utilité.
L’homme devra également l’aider à nourrir ses futurs enfants et devra être
capable de les protéger physiquement des dangers d’un milieu parfois hostile.
4. Les résultats cités dans cette partie sont largement tirés de (Buss, 1999), chapitres 4 et 5.

24 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
L’homme, quant à lui, est confronté à d’autres problèmes. D’un point de vue
évolutionniste, il doit trouver une partenaire qui pourra lui donner le maximum
de descendants. C’est généralement la femme qui limite le nombre d’enfants
possibles : alors qu’un homme peut engendrer un nombre considérable de
descendants, ce nombre étant limité uniquement par le nombre de partenaires
auxquelles il a accès, une femme ne peut, pour des raisons physiologiques, en
avoir qu’un nombre beaucoup plus faible. D’autre part, l’homme doit empêcher
que sa partenaire ait des amants, sinon il risque d’investir ses ressources
pour des enfants qui ne seront porteurs de ses propres gènes. Confrontés à
des problèmes adaptatifs différents, hommes et femmes ont dû, au cours de
l’évolution, être dotés de stratégies différentes dans le choix d’un partenaire
à long terme.
David Buss et ses collègues ont mené une enquête de grande ampleur pour
savoir si ces différences de stratégie existaient. Afin de s’assurer que leurs résultats
n’étaient pas dus à un environnement culturel particulier, ils ont collecté
des données dans 37 cultures, sur les cinq continents, totalisant plus de 10 000
sujets (Buss, 1989). Les participants devaient évaluer 18 caractéristiques physiques,
psychologiques ou sociales attribuables à un partenaire potentiel pour
une relation à long terme. Concentrons-nous d’abord sur les résultats obtenus
chez les femmes. Comme indiqué plus haut, elles devraient rechercher des
partenaires capables de leur fournir des ressources matérielles. Pour cela, elles
ont plusieurs possibilités : elles peuvent choisir 1) des hommes qui possèdent
déjà ces ressources, 2) ceux dont le statut social assure un niveau de richesses
élevé ou 3) ceux dont l’ambition et le caractère travailleur sont la promesse
d’un avenir prospère. Les résultats obtenus semblent confirmer cette stratégie :
dans toutes les cultures étudiées, les femmes accordent plus d’importance que
les hommes au fait que leur partenaire leur offre de bonnes perspectives financières,
et dans une large majorité de ces cultures, elles privilégient également
un partenaire de haut statut social, ambitieux et travailleur plus que ne le font
les hommes. Une autre étude a corroboré ce résultat d’une façon originale.
Wiederman a analysé les petites annonces passées pour trouver un mari ou une
épouse et observé que les femmes requièrent de bonnes ressources financières
11 fois plus souvent que les hommes (Wiederman, 1993). De plus, ces effets ne
sont pas dus au fait que les femmes ont, dans beaucoup de sociétés, un statut
socio-économique inférieur à celui des hommes. En effet, il ne disparaît pas
chez les femmes ayant atteint par elles-mêmes un haut statut socio-économique :
elles tendent elles aussi à rechercher un partenaire disposant de ressources
supérieures aux leurs (Buss, 1989 ; Wiederman & Allgeier, 1992).
Épreuve de contrôle
Qu’en est-il des hommes Un des problèmes qu’ils doivent résoudre est
l’estimation de la valeur reproductive de leur future compagne, c’est-à-dire
l’estimation du nombre d’enfants qu’elle pourra mettre au monde avec succès.
Sur le plan évolutif, les hommes capables de choisir une femme pouvant leur
donner plus de descendants ont plus de chances de transmettre leurs gènes : un

La psychologie évolutionniste
25
homme qui ne choisit que des femmes ménopausées ou stériles n’aura aucun
succès reproducteur. Pour évaluer la capacité reproductive d’une partenaire
potentielle, plusieurs indices sont disponibles. L’âge est un trait essentiel car
la valeur reproductive atteint son pic vers 20 ans. Certaines caractéristiques
physiques (la peau par exemple) et comportementales (comme la vitalité) sont
des indicateurs de jeunesse. Par exemple, lorsque l’on montre des photos de
visages de personnes d’âges différents, la beauté estimée est corrélée à l’âge
des personnes photographiées (Jackson, 1992, voir également Baudouin et
Tiberghien, 2004). Les hommes peuvent donc se baser sur ce critère pour
évaluer l’âge de leur partenaire. Il serait logique que les hommes s’attachent
aux caractéristiques physiques qui constituent des indices indirects de la
valeur reproductive.
L’étude interculturelle de Buss et de ses collègues confirme cette hypothèse :
dans toutes les cultures étudiées, les hommes accordent plus d’importance que
les femmes à la beauté physique (Buss & Schmitt, 1993). Plus spécifiquement, les
hommes montrent une préférence apparemment universelle pour les femmes
plus jeunes qu’eux-mêmes (Buss, 1989), et en vieillissant, ils penchent pour
des différences d’âge de plus en plus importantes : si les hommes de 30 ans
préfèrent une partenaire de deux ans de moins qu’eux, ceux de 60 souhaitent
qu’elle ait 10 ans de moins qu’eux (Kenrick & Keefe, 1992). 5
Les psychologues évolutionnistes mettent l’accent sur les différences entre
les hommes et les femmes dans le choix de leurs partenaires. Pourtant, une
autre vision des données est possible qui, si elle ne nie pas l’existence de
différences, met l’accent sur les points communs entre les deux sexes. Tout
d’abord, les résultats mêmes de l’étude de Buss et de ses collègues montrent
des convergences frappantes : l’amour est la qualité la plus recherchée à la fois
par les hommes et par les femmes. Un autre phénomène qui rapproche les deux
sexes est la préférence exprimée pour les personnes qui nous ressemblent :
les hommes comme les femmes recherchent des partenaires qui ne soient pas
trop différents d’eux (Buston & Emlen, 2003). Il est donc possible qu’hommes
et femmes s’appuient sur des stratégies similaires. S’il est envisageable d’interpréter
ces stratégies communes dans un cadre évolutionniste (Borgerhoff
Mulder, 2004), elles n’en relativisent pas moins les différences observées.
Épreuve de contrôle
On peut aussi critiquer les psychologues évolutionnistes sur leur intérêt,
parfois exclusif, pour les universaux. Dans la large étude interculturelle de
David Buss, de nombreuses données certes convergent mais certaines différences
5. Il serait impossible de détailler ici les nombreuses études portant sur le sujet, nous
nous en sommes tenus à un seul critère par sexe : la capacité à fournir des ressources
pour les hommes et la valeur reproductive pour les femmes. De nombreux autres
critères sont pris en compte dans le choix d’un partenaire. Certains ont été étudiés et
ils diffèrent souvent dans l’importance que leur accordent les hommes et les femmes
d’une façon globalement conforme aux prédictions évolutionnistes (voir par exemple
Ellis, 1992 ; Gangestad & Thornhill, 1997 ; Sprecher et al., 1994)

26 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
intéressantes entre groupes apparaissent également. Par exemple, alors que la
virginité féminine est une qualité essentielle pour une partenaire dans certaines
cultures, elle devient un trait négatif dans d’autres. Plutôt que de ne s’attacher
qu’aux moyennes et aux grandes tendances, il peut être instructif de regarder
plus en détail les résultats obtenus dans diverses cultures et de les expliquer
en tenant compte aussi des facteurs sociaux et économiques. C’est ce qu’ont
tenté de faire Wendy Wood et Alice Eagly qui, si elles s’inspirent également
d’hypothèses évolutionnistes, accordent plus de poids aux caractéristiques
sociales des groupes étudiés pour élaborer un modèle biosocial (Wood &
Eagly, 2004). Il s’agit là d’une critique qui peut se généraliser car il est souvent
reproché aux psychologues évolutionnistes de ne pas accorder une place assez
importante aux phénomènes culturels (Laland & Brown, 2002).
L’intelligence machiavélique
Nous avons déjà évoqué l’importance de l’environnement social dans l’évolution
de l’homme. Leda Cosmides a étudié, avec la détection des tricheurs,
un des problèmes posés par la vie sociale, mais il est loin d’être le seul : la
compétition fait aussi partie de la vie en groupe, et elle entraîne de nombreux
problèmes adaptatifs. Il faut ainsi respecter la hiérarchie, mais aussi tenter
d’en grimper les échelons, manipuler les autres tout n’étant pas manipulé
soi-même… Nicholas Humphrey fut l’un des premiers à souligner les défis
imposés par la vie en groupe, et à les proposer comme source des avancées
cognitives humaines (Humphrey, 1976). On rassemble sous l’expression d’intelligence
machiavélique les mécanismes mentaux qui nous permettent de tirer le
maximum de profit de la vie en groupe, même si cela doit se faire aux dépens
des autres membres du groupe.
Épreuve de contrôle
Afin d’explorer ces capacités, une première étape envisageable est de
s’enquérir de leurs origines phylogénétiques. S’il n’est pas possible d’étudier
directement nos ancêtres, les singes nous fournissent par contre un grand
nombre d’informations. Les travaux empiriques menés sur les primates non
humains sont pertinents pour deux raisons : d’une part, nous partageons
avec eux, en particulier avec nos cousins les plus proches, les grands singes,
de nombreuses caractéristiques héritées de notre ancêtre commun ; d’autre
part, ils vivent dans des conditions proches de celles, supposées, des premiers
Homo : vie en groupe et importance de la hiérarchie et de la compétition interne.
Ainsi, dans La Politique du chimpanzé, Frans de Waal décrit la manière dont trois
chimpanzés poursuivent une lutte pour le pouvoir. Luit, utilisant le soutien
de Nikkie, destitua le mâle dominant, Yeroen. Aussitôt que Luit fût arrivé au
pouvoir, Nikkie le trahit, s’allia avec Yeroen et devint le nouveau mâle dominant.
Cela ressemble à s’y méprendre à des intrigues humaines (ensuite, les
deux vainqueurs tuèrent Luit et lui arrachèrent les testicules, ce qui se produit
plus rarement dans notre espèce) (de Waal, 1995).

La psychologie évolutionniste
27
Afin de manœuvrer dans cet environnement social complexe, il est utile
de pouvoir comprendre et prévoir le comportement des autres membres du
groupe. L’individu qui peut comprendre que, si le mâle dominant le voit flirter
avec une femelle, alors il recevra une sévère punition, sera enclin à prendre
ses précautions. Ainsi, les chimpanzés peuvent dissimuler leur pénis en érection
si un dominant est sur le point de les surprendre lors d’une tentative de
copulation prohibée (Griffin, 1992). De même, si l’on montre à un chimpanzé
un endroit où est cachée de la nourriture, il apprendra vite à faire comme si
de rien n’était pour éviter qu’un individu plus fort ne la dérobe : il restera
à bonne distance de la cachette s’empêchant même de la regarder pour ne
donner aucun indice trahissant sa connaissance. (Menzel, 1974). Au-delà des
anecdotes, plusieurs travaux expérimentaux montrent que certains singes sont
aptes à « mentir », au moins par omission (Byrne, 1995 ; Hare, Call, & Tomasello,
2001, 2006 ; Hauser, 1992 ; Whiten, 1997). Il semble que les grands singes, les
chimpanzés en particulier, possèdent les rudiments d’une « théorie de l’esprit »,
c’est-à-dire une capacité à attribuer aux autres des croyances et des désirs (Call,
Hare, Carpenter, & Tomasello, 2004 ; Hare, Call, & Tomasello, 2006 ; Hare &
Tomasello, 2004 ; Premack & Woodruff, 1978) (cf. chapitre 3). Dans l’exemple
de la nourriture cachée, il est possible que l’individu qui feint l’ignorance se
dise : « si le dominant pense que je sais ou est la nourriture, il va la prendre à ma
place ». Cette interprétation empreinte d’un certain anthropomorphisme est
sujette à discussion et des chercheurs proposent de façon plus terre à terre des
explications en termes de renforcement (Heyes, 1998). Il n’en reste pas moins
que les grands singes font preuve d’habilités particulières pour les facettes
compétitives du domaine social, et on peut penser que nous ayons hérité de
capacités similaires, pour les améliorer ensuite.
Épreuve de contrôle
« Stephen a compris que Bobby désirait le persuader que Mary voulait le
faire souffrir en le trompant avec Ray ». N’importe quel épisode de feuilleton
télévisé montre que nos capacités à comprendre les autres dépassent de loin
en complexité celles de nos cousins. Alors que les primatologues s’interrogent
encore sur la présence des premiers stades de la théorie de l’esprit chez les
chimpanzés (Povinelli & Vonk, 2003 ; Tomasello, Call, & Hare, 2003), nous
pouvons comprendre aisément des relations sociales beaucoup plus subtiles
et complexes. Qu’est-ce qui peut expliquer une aussi grande disparité dans les
capacités d’espèces aussi proches Probablement le phénomène de la course
aux armements (Dawkins & Krebs, 1979). Durant la guerre froide, les USA et
l’URSS se sont trouvés dans une boucle d’attaque / défense qui les a poussés
à élaborer des mécanismes de plus en plus perfectionnés sans pour autant
qu’aucun des deux ne prenne sur l’autre un ascendant définitif. Au cours de
l’évolution, il arrive qu’un phénomène similaire se produise. Dans le cas de
la théorie de l’esprit et des capacités sociales plus généralement, on peut ainsi
imaginer que nos capacités à tirer profit des autres, et celles qui les empêchent

28 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
de faire de même avec nous, aient coévoluées, l’amélioration de l’une poussant
l’autre à se perfectionner à son tour, et ce jusqu’à l’homme actuel.
Le fait que les adultes disposent de capacités hors du commun pour appréhender
le monde social n’exclut pas la possibilité qu’elles aient été en grande
partie acquises au cours du développement. De même que beaucoup de
personnes savent lire sans pour autant qu’il s’agisse d’une aptitude innée, on
peut imaginer que ces habilités sociales soient également dues à l’apprentissage
(Sterelny, 2003). Afin de soutenir l’hypothèse favorite des psychologues
évolutionnistes, selon laquelle il s’agit d’un ensemble de capacités évoluées,
spécialisées et ayant une forte base innée, il est possible de recourir à l’étude
de jeunes enfants. En effet, si l’on montre que la théorie de l’esprit, ou d’autres
aptitudes sociales apparentées, se développent très précocement, on renforce
alors la thèse des bases innées et on affaiblit celle de l’apprentissage. Des
psychologues du développement ont montré que de neuf à douze mois, les
enfants développent la capacité d’attribuer un but à des objets animés (Csibra,
Gergely, Bíró, Koós, & Brockbank, 1999 ; Gergely, Nádasdy, Csibra, & Bíró, 1995).
À un an, les enfants comprennent le rôle du regard pour orienter l’attention : ils
utilisent le leur pour pointer ce qu’ils désirent et ensuite vérifient que le regard
de l’adulte se tourne dans la bonne direction (Bretherton, 1992). Peu après, ils
comprennent que d’autres individus peuvent avoir des croyances différentes
des leurs – en particulier des croyances erronées – sur le monde (Onishi
& Baillargeon, 2005 ; Surian, Caldi, & Sperber, 2007). Ces expériences, et de
nombreuses autres, tendent à montrer que, dès leur plus jeune âge, les enfants
possèdent des capacités qui leur permettent de comprendre les comportements
d’autrui (pour une revue, voir Baron-Cohen, Tager-Flusberg, & Donald, 2000).
Les psychologues évolutionnistes peuvent donc utiliser les études développementales
pour soutenir leurs thèses, mais ils peuvent également s’appuyer
sur l’étude de populations présentant des déficiences spécifiques.
Épreuve de contrôle
Si l’on parvient à prouver qu’une certaine population montre un déficit
spécifique d’une capacité précise, ici la théorie de l’esprit, on obtient alors un
bon indice qu’il s’agit là d’un module spécialisé (Tooby & Cosmides, 1995).
De nombreux chercheurs expliquent l’autisme par une déficience des mécanismes
de la théorie de l’esprit (voir Baron-Cohen, 1995 pour une revue). Pour
tirer cette conclusion, ils s’appuient sur le comportement général des autistes,
et sur le fait que les enfants présentant cette pathologie ne parviennent que
difficilement et très tardivement à passer les tests faisant appel à la théorie de
l’esprit. Dans une étude pionnière, Simon Baron-Cohen et ses collaborateurs
(Baron-Cohen, Leslie, & Frith, 1985) ont montré que ce déficit n’était pas dû
à un problème d’intelligence générale : ils ont fait passer un test spécifique à
la théorie de l’esprit à des autistes et à des enfants présentant un âge mental
inférieur car souffrant du syndrome de Down. Ces derniers ont néanmoins
obtenu de bien meilleurs résultats à ce test particulier, indiquant que la théorie
de l’esprit est spécifiquement touchée chez les autistes.

La psychologie évolutionniste
29
Pour les psychologues évolutionnistes nous disposons d’un ou de plusieurs
modules spécifiques dédiés à la compréhension de l’esprit des autres personnes.
D’autres capacités, qui s’intègrent parfaitement dans la vision de l’intelligence
machiavélique, ont été étudiées. Pour ne donner qu’un nouvel exemple, certains
estiment que nous sommes dotés de mécanismes qui nous évitent d’accepter
trop facilement les informations transmises par les autres (Sperber et al., In
prep.). Il est clair en effet que le langage peut être utilisé pour tromper, mentir
et manipuler. On peut donc s’attendre à ce que des capacités spécifiques aient
évolué pour nous prémunir contre ces dangers (Cosmides & Tooby, 2000 ;
Sperber, 2000). Le simple fait de ne pas accepter tout ce que l’on nous dit est
un premier pas dans cette direction, et, de même que la théorie de l’esprit,
il semble se développer très tôt. Des expériences montrent que les jeunes
enfants ne sont pas toujours crédules : dès trois ou quatre ans, ils préfèrent
faire confiance à leurs sens qu’à ce qu’on leur dit (Clément, Koenig, & Harris,
2004), ils sont capables de discriminer et de ne pas écouter des personnes mal
informées (Robinson, Champion, & Mitchell, 1999), et ils se méfient de celles
qui leur ont déjà menti (Koenig, Clément, & Harris, 2004).
L’hypothèse de l’intelligence machiavélique propose un regard neuf sur les
capacités mentales proprement humaines, regard qui s’est révélé très fécond dans
plusieurs domaines. En insistant sur l’importance de nos capacités sociales, les
recherches menées dans le domaine de l’intelligence machiavélique pourront
permettre à la psychologie évolutionniste de s’enrichir des connaissances de
la psychologie sociale.
Cr i t i q u e s e t c o n c l u s i o n
Épreuve de contrôle
Une partie des critiques ne vise pas l’approche évolutionniste en particulier,
mais plutôt ses prises de position en psychologie cognitive. Les psychologues
évolutionnistes défendent généralement une approche modulariste et nativiste
de l’esprit qui est loin d’être consensuelle. Ainsi, il peut paraître difficile de
réconcilier ces positions avec la diversité culturelle observée (Sperber, 1994).
Non seulement des groupes culturels distincts ont des comportements différents,
mais au sein d’une même population, on peut trouver des grands maîtres aux
échecs, des mathématiciens ou des pilotes de lignes, tous spécialistes d’activités
hautement artificielles qui n’ont certainement pas été prévues par l’évolution.
On voit mal comment les capacités nécessaires pour piloter un Airbus A320 ou
résoudre des intégrales triples auraient pu être sélectionnées chez nos ancêtres
chasseurs-cueilleurs. L’homme est capable de s’adapter à un environnement qui
diffère grandement de celui du pléistocène. Comment rendre compatibles cette
flexibilité comportementale et le fait que nous soyons dotés de modules innés
et rigides D’autre part, certaines recherches en neurosciences montrent que le
cerveau est un organe particulièrement flexible en réorganisation permanente.

30 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
L’environnement dans lequel baigne l’enfant joue un rôle décisif dans la mise en
place des circuits neuronaux et les liaisons entre cellules nerveuses ne cessent
de se modifier tout au long de la vie. Cette plasticité neuronale du cerveau
humain semble s’opposer au nativisme et conforter les thèses constructivistes
selon lesquelles nos capacités psychologiques relèvent principalement de
l’apprentissage (Elman et al., 1996 ; Quartz & Sejnowski, 1997).
Comment les psychologues évolutionnistes répondent-ils à ces attaques
Tout d’abord, ils en minimisent la force : la diversité culturelle est indéniable,
mais il existe de nombreux universaux (Brown, 1991) ; les stimulus environnementaux
influencent la construction de notre cerveau, mais les gènes jouent
également un rôle important (Marcus, 2004). S’il faut tempérer les positions
modularistes et innéistes les plus fortes, un retour à la vision de l’esprit comme
une cire vierge sur laquelle l’environnement pose son empreinte n’est guère
envisageable. Pour résoudre ce conflit, une possibilité est d’assouplir la définition
des modules et permettre à l’environnement de jouer un plus grand
rôle dans leur formation. Ainsi, Dan Sperber concilie-t-il une vision de l’esprit
massivement modulaire avec la diversité culturelle et la flexibilité comportementale
(Sperber, 1996, 2005). Prenons l’exemple de la lecture. Il s’agit d’une
activité culturelle trop récente pour que l’évolution ait pu nous équiper de
modules qui lui soient spécifiquement dédiés. Mais l’aspect modulaire des
mécanismes sous-tendant la lecture semble avéré (Ferrand, 2001). Comment
rendre compatible la dimension culturelle de la lecture et l’existence de modules
qui lui sont propres En supposant que les modules ne sont pas totalement
innés et qu’ils se développent différemment selon l’environnement. Dans le
cas de la lecture, des modules dont la fonction initiale était adaptative (par
exemple des modules liés au langage parlé ou à la vision…) peuvent être
recrutés lorsque l’on apprend à lire et à écrire. L’étude des bases neuronales
de la lecture est conforme à cette interprétation. Par exemple, une des aires
activées lors de la lecture, « l’aire de la forme visuelle des mots » est normalement
impliquée dans la reconnaissance des détails visuels fins, mais chez
les personnes alphabétisées, elle occupe une place beaucoup plus importante
(Dehaene, sous presse). Il est donc possible d’adopter une position modulariste
pour rendre compte de la variabilité culturelle en utilisant la plasticité cérébrale.
Une autre possibilité est d’abandonner la position modulariste forte et
de défendre l’existence d’activités d’apprentissage général pour de résoudre
toute sorte de problèmes, en essayant d’avancer une explication évolutionniste
à leur apparition (Sterelny, 2003).
Épreuve de contrôle
D’autres critiques adressées aux psychologues évolutionnistes concernent
leur utilisation de la théorie de l’évolution et notamment la manière dont ils
envisagent l’environnement spécifique dans lequel nous avons évolué. Pour
certains chercheurs, caractériser cet environnement en termes de problèmes
spécifiques n’est pas une tactique viable (Boyd et Richerson, 1985). Pour eux,

La psychologie évolutionniste
31
la période qui nous sépare de notre ancêtre commun avec les grands singes
est principalement marquée par la variabilité : variabilité climatique, avec une
alternance de phases glaciaires et plus chaudes, et variabilité géographique
car les migrations des premiers Homo les amènent dans des milieux très divers
(Potts, 1996). Notre esprit ne serait donc pas adapté à un environnement
particulier, comme celui de la savane africaine, mais plutôt à la variabilité.
Des mécanismes d’apprentissage généraux auraient donc émergé plutôt que
des mécanismes spécifiques (Laland & Brown, 2002). Cette critique rejoint les
attaques portées contre la position modulariste pour aboutir à une vision de
l’esprit où dominent les mécanismes d’apprentissage généraux. Outre les objections
habituelles visant le fonctionnement assez mystérieux de ces mécanismes
(Hirschfeld & Gelman, 1994), les psychologues évolutionnistes répondent à ces
critiques en insistant sur l’importance de l’environnement social dans notre
évolution. Si l’on suit l’hypothèse de l’intelligence machiavélique, bon nombre
de nos capacités cognitives ont évolué pour résoudre les problèmes posés par
l’environnement social et non pour traiter ceux de l’environnement physique
et biologique (échapper aux prédateurs, chercher de la nourriture, etc.) (Byrne
& Whiten, 1988 ; Humphrey, 1976 ; Whiten & Byrne, 1997). L’objection de la
variabilité se fragilise car un changement dans l’environnement physique
n’implique pas forcément un changement dans l’environnement social. Que
nous soyons dans la savane ou dans la toundra n’implique pas nécessairement
des différences de relations sociales entre ces deux environnements.
Enfin, il est souvent reproché aux psychologues évolutionnistes d’adopter une
vision adaptationniste et centrée sur le gène. Cela signifie que le mécanisme le
plus important de l’évolution est la sélection naturelle, qu’elle tend à conduire
les individus vers des solutions optimales, et qu’elle retient les adaptations
qui profitent à nos gènes. Si ces dernières sont généralement avantageuses
pour l’individu autant que pour ses gènes, elles le sont souvent moins pour
le groupe dont il fait partie. C’est-à-dire qu’une adaptation qui désavantage
son possesseur (et donc ses gènes), même si elle est très avantageuse pour
le groupe auquel il appartient, ne sera pas retenue. Cette façon de concevoir
l’évolution, initiée par William Hamilton et George Williams et popularisée par
Richard Dawkins a connu un grand succès à partir de la fin des années 1960
(Dawkins, 1982, 1990 ; Hamilton, 1964a, 1964b ; Williams, 1966). Elle a permis de
nombreuses découvertes empiriques (Haig, 2002 ; Matt Ridley, 2001), mais elle
se trouve maintenant remise en cause par des modèles de sélection à plusieurs
niveaux qui prennent en compte les niveaux supérieurs à celui de l’individu ou
du gène, par exemple ceux du groupe ou du clade (Sober & Wilson, 1998 ; D. S.
Wilson & Sober, 1994). Qui plus est, le programme adaptationniste est loin de
faire l’unanimité. D’une part, des mécanismes autres que la sélection naturelle
(cf. note 1) jouent un rôle parfois important dans l’évolution (Futuyma, 1998 ;
Kimura, 1983). Si les psychologues évolutionnistes reconnaissent volontiers
l’existence de ces mécanismes (Tooby & Cosmides, 1992), ils ne les utilisent
Épreuve de contrôle

32 Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier
que rarement dans leurs études empiriques. D’autre part, il n’est pas sûr que la
sélection naturelle ait le pouvoir d’adapter toutes les facettes d’un organisme à
son environnement. De même que la couleur blanche des os n’a pas d’utilité,
mais résulte de la présence de calcium (qui lui est utile), certains aspects de notre
esprit peuvent n’être que des sous-produits (by-products) d’autres capacités.
Pour certains chercheurs, c’est le cas de la grande majorité de nos mécanismes
mentaux (Gould & Lewontin, 1979). Il ne servirait alors à rien d’essayer de
déterminer leur fonction, puisqu’ils en seraient dépourvus : s’interroger sur
la fonction de tel ou tel processus psychologique reviendrait à se demander à
quoi sert la couleur des os. La position des psychologues évolutionnistes est
donc loin de faire l’unanimité au sein de la biologie de l’évolution.
Peut-être à cause de la « médiatisation » qu’elle connaît, en particulier dans le
monde anglo-saxon, la psychologie évolutionniste a été beaucoup critiquée. À
quelques exceptions près, ces attaques ne visent pas la méthode générale utilisée,
c’est-à-dire l’utilisation de la sélection naturelle pour éclairer les phénomènes
mentaux, mais plutôt l’approche particulière qui est employée et qui repose sur
une vision modulaire et adaptationniste forte de l’esprit. Un examen attentif
des bases de toute science nouvelle est nécessaire, et permettra sûrement à la
psychologie évolutionniste de corriger certaines de ses erreurs de jeunesse.
Les choix théoriques faits par les psychologues évolutionnistes, que ce soit en
psychologie cognitive ou en théorie de l’évolution, s’ils ne donnent pas lieu à
un consensus, ont cependant un avantage : leur valeur heuristique. Lorsqu’il
propose la première définition de la modularité en 1983, Fodor remarque que
seuls les domaines modulaires (il cite le langage et la vision en exemple) se
laissent explorer et permettent aux chercheurs d’avoir une idée de leur fonctionnement.
Il les oppose aux processus centraux (non modulaires) desquels on
ne sait quasiment rien et qui, pour lui, resteront un mystère (Fodor, 1983, voir
aussi Fodor, 2001). Dans ce cas, plutôt que de renoncer définitivement à tout
espoir de compréhension des mécanismes centraux, il est sûrement préférable de
les considérer comme étant, eux aussi, modulaires : il est possible qu’il s’agisse
de la meilleure solution disponible pour faire avancer les recherches expérimentales.
De même en théorie de l’évolution : le programme adaptationniste,
qui considère que les organismes sont bien adaptés à leur environnement, a
l’avantage de formuler des hypothèses testables. Malgré les attaques répétées
qu’il a subies, la plus fameuse étant sans doute celle de Stephen Jay Gould et
Richard Lewontin, le programme adaptationniste continue d’être poursuivi car
il fournit des prédictions qualitatives et quantitatives auxquelles il est ensuite
possible de comparer les observations (Orzack & Sober, 2001). Que ce soit dans
le domaine des sciences cognitives ou dans celui de la biologie de l’évolution,
il est probablement vain de rechercher un consensus à l’heure actuelle. Les
positions modularistes et adaptationnistes des psychologues évolutionnistes
Épreuve de contrôle

La psychologie évolutionniste
33
ne peuvent donc rallier l’ensemble de la communauté scientifique, mais elles
sont défendables, et défendues. Elles ont en outre l’avantage d’avoir toutes
deux une grande valeur heuristique, de proposer des hypothèses de travail
constructives et testables. Connaissant la difficulté notoire de toute tentative
de compréhension des processus cognitifs, il serait dommage de s’en priver.
Jean-Baptiste Van der Henst & Hugo Mercier –––
Épreuve de contrôle

Épreuve de contrôle

Chapitre 2
La psychiatrie darwinienne
I have said before
That the past experience revived in the meaning
Is not the experience of one life only
But of many generations – not forgetting
Something that is probably quite ineffable:
The backward look behind the assurance
Of recorded history, the backward half-look
Over the shoulder, towards the primitive terror.
T. S. Eliot, Four Quartets
Malgré les efforts récents d’un petit groupe de chercheurs, la psychiatrie
darwinienne n’est qu’une discipline partiellement autonome. Elle reçoit
énormément d’influences de la psychologie évolutionniste (chapitre 1) et de
la psychiatrie générale. Beaucoup de courants psychiatriques ont été approximativement
darwiniens, en ce sens qu’ils ont traduit leurs hypothèses dans
le langage de la théorie de l’évolution – traduction aussi facile qu’elle est sans
conséquence, tant les hypothèses évolutionnistes sont aisées à produire et
difficiles à tester. Cependant, quelques chercheurs ayant pris le darwinisme
au sérieux ont été capables de réels progrès.
Épreuve de contrôle
Afin d’en montrer la richesse et la variété, la discipline sera présentée à la
lumière de trois entreprises qui l’ont beaucoup influencée durant son histoire
et sa préhistoire : la psychanalyse, la médecine darwinienne et la génétique du
comportement. Les difficultés qui sont propres à la psychiatrie darwinienne
seront soulignées ; d’autres problèmes, qui sont le fait de la psychologie
évolutionniste en général, sont traités ailleurs dans ce livre (chapitres 1 et 4).
Un trouble, l’anorexie, sera examiné en profondeur ; mais en général, on a
préféré dégager les grandes orientations théoriques du champ plutôt que de
cataloguer des hypothèses sur tel ou tel trouble. Conséquence malheureuse,

36 Olivier Morin
des troubles comme l’autisme ou la dépression, qui font l’objet de travaux
importants, ne seront presque pas abordés (voir pour l’autisme Frith, 2003 ;
Horwitz & Wakefield, 2007 pour la dépression).
L’h é r i ta g e l o i n ta i n d e la p s y c h a n a ly s e
Au temps de sa jeunesse, la psychanalyse était un milieu assez propice
aux spéculations évolutionnistes : Freud avait mis au centre de l’attention des
thérapeutes des facteurs tels que la sexualité, la reproduction, la filiation, des
émotions comme la peur ou l’attachement, qui sont d’une importance adaptative
cruciale. Un grand nombre d’idées qui formeront bien plus tard le socle
de la psychologie évolutionniste étaient déjà présentes chez des Freudiens
dissidents, comme Jung (Stevens, 2000 ; Jung, 1983) ou Bowlby (1969). Voyons
rapidement quelques idées fondatrices.
Quatre idées anciennes
Une psychologie au niveau de l’espèce
Pour comprendre le fonctionnement inconscient de l’esprit, il faut comprendre
que l’histoire humaine se répète. Lorsqu’un individu rencontre un problème,
il n’a pas à le résoudre à partir de rien. Il est déjà armé : l’histoire de notre
espèce l’a doté d’un équipement cognitif, largement inconscient, qu’il hérite
de ses ancêtres. Les causes et les conséquences des comportements individuels
dépassent les individus : il faut prendre en compte des populations entières,
et de longues périodes de temps, pour comprendre leur fonction. Bowlby dira
qu’un individu n’a pas besoin de connaître la fonction de ses comportements,
ni même de la représenter de quelque manière que ce soit (ce point est approfondi
au chapitre 4). Propager ses gènes ne constitue une motivation directe
que pour très peu d’individus – c’est néanmoins la fonction évolutionnaire
de l’activité sexuelle, et c’est pour cette raison qu’elle a été sélectionnée. En
ce sens, il n’est pas complètement absurde d’affirmer, comme le faisait Jung
en s’opposant à ceux pour qui l’inconscient était avant tout le produit d’une
histoire personnelle, que l’inconscient humain est collectif. Jung envisageait
aussi la possibilité que les humains aient en commun certains traits de leur
inconscient collectif avec d’autres espèces.
Épreuve de contrôle
Le fonctionnement de l’esprit n’est pas parfaitement intégré
Celui-ci consiste en un ensemble de fonctions relativement indépendantes,
qui peuvent d’ailleurs interférer. Le fait que l’activité psychique soit conflictuelle
et puisse être dissociée des processus conscients, idée que Freud, entre
autres, a rendu populaire, se retrouvera chez de nombreux psychologues
évolutionnistes, notamment sous la forme de la thèse de la modularité massive.

La psychiatrie darwinienne
37
Ici encore, certaines idées de Jung paraissent étonnamment modernes : par
exemple, Jung nomme archétypes des structures de comportement collectives,
inconscientes, indépendantes d’autres structures, et formées par l’évolution
de l’espèce. Un exemple d’archétype selon Jung est l’attachement à la mère :
une structure ancestrale a pour fonction de produire une représentation d’une
figure maternelle, qui dans la plupart des situations ancestrales a eu pour objet
la mère biologique, et une motivation à s’attacher à elle. Selon Jung, l’existence
de ce mécanisme explique l’existence et le succès de représentations se référant
à une figure maternelle dans plusieurs cultures. Si cette thèse est depuis
longtemps tombée en désuétude, la forme générale de cette explication est
toujours populaire.
L’aspect adaptatif des maladies mentales
Les troubles mentaux sont des réactions adaptées à un environnement
hostile ; il peut être utile de les encourager. Pour reprendre les mots de Jung
(1983:53), les troubles sont des adaptations ratées, des tentatives que fait le
patient pour se guérir lui-même. Les Jungiens iront jusqu’à dire qu’il peut être
avantageux d’encourager certains aspects d’un trouble mental (la schizophrénie
étant l’exemple favori de Jung). C’est une idée qui sera abondamment reprise
par les psychiatres darwiniens d’aujourd’hui, notamment ceux qui, comme
Randolph Nesse, s’inspirent de la médecine darwinienne. Pour ces auteurs,
pour qui presque tout symptôme est une adaptation jusqu’à ce qu’on ait pu
prouver le contraire, beaucoup de maladies mentales et physiques sont en réalité
des réactions, qui, accompagnées correctement, peuvent aider l’organisme et
l’esprit (la section 2.2 sera consacrée à cette idée).
Épreuve de contrôle
L’environnement d’adaptation évolutionnaire
C’est John Bowlby qui lança le premier cette formule qui tient une place
très importante, quoiqu’extrêmement controversée, dans l’évolutionnisme
d’aujourd’hui. L’environnement d’adaptation évolutionnaire est le nom que
donne Bowlby à la niche écologique où les adaptations humaines ont évolué.
Un mécanisme comportemental placé hors de son environnement d’adaptation
évolutionnaire cesse d’avoir l’effet adaptatif pour lequel il a été sélectionné :
il ne fonctionne plus normalement. Beaucoup de problèmes psychiatriques,
affirment les darwiniens, résultent du fait que notre environnement a récemment
cessé de ressembler à celui dans lequel nos ancêtres ont évolué. Cette
idée sera centrale pour la médecine et la psychologie évolutionniste, qui ont
tant insisté sur les inadéquations entre Homo Sapiens et son environnement
actuel, que l’on pourrait les résumer en une phrase : les malheurs des humains
résultent d’un hiatus entre leur généalogie et leur écologie.
Plus tard, l’approche darwinienne devait bouleverser des domaines d’investigation
typiquement freudiens. Je prendrai dans ce qui suit deux exemples :

38 Olivier Morin
l’inceste et la distorsion des souvenirs. On notera que dans ces deux cas, les
avancées se sont faites la plupart du temps dans la direction inverse de celle
qu’avait choisie le mouvement freudien orthodoxe.
L’inceste
L’idée d’un mécanisme inconscient d’évitement de l’inceste, développée
par l’anthropologue finnois Edvard Westermarck à la fin du XIX e siècle, est
une des plus vieilles prédictions de la psychologie évolutionniste, et aussi
l’une des mieux prouvées. Pour un freudien, c’est une idée inacceptable :
Freud (2004), et la majeure partie des anthropologues qui s’inspireront de
ses travaux, Lévi-Strauss au premier chef, sont convaincus que l’évitement
de l’inceste dépend de normes sociales : ils sont encouragés en cela par leur
présomption que l’inceste est fréquent chez les autres animaux, et par l’idée
que les liens affectifs au sein de la famille sont de nature sexuelle, et que par
conséquent l’attraction sexuelle entre apparentés doit être réprimée par des
normes sociales strictes.
Cette vision de l’inceste a mal résisté à deux types de preuves. Éthologique
d’abord : l’inceste est naturellement évité chez de nombreux animaux
non-humains, sans qu’aucune norme sociale n’intervienne (Erickson, 2000).
Anthropologique ensuite : des recherches menées dans les kibboutzim israéliens
et dans les communautés rurales de Taïwan appuient, nous le verrons
plus loin, l’idée d’un mécanisme inné d’évitement de l’inceste frère-sœur. Le
fonctionnement exact de ce mécanisme est débattu : on s’accorde souvent à dire,
toutefois, qu’il n’est pas très sophistiqué. Selon Westermarck, il pourrait s’appliquer
à n’importe quel enfant qui partage les premières années de notre vie.
Épreuve de contrôle
Les kibboutzim des années 1970 (Erickson, 2000) promouvaient un style
de vie communautaire, les enfants étant élevés ensemble dans une maison des
enfants par tout le kibboutz ; les visites parentales étaient limitées. Les enfants
grandissaient ensemble et partageaient tous les aspects de la vie quotidienne.
Comme on peut s’y attendre, des liens affectifs se formaient, mais, quoique
les relations sexuelles ne fussent pas découragées à l’adolescence, le nombre
de mariages entre anciens camarades de kibboutzim était extraordinairement
bas. Mieux, il dépendait de la tranche d’âge durant laquelle les deux enfants
avaient vécu ensemble. Le fait d’avoir partagé la période qui va de la naissance
à six ans était rédhibitoire pour les mariages.
L’institution taïwanaise du simpua, étudiée par l’anthropologue Arthur
Wolf (1993), est une forme de mariage arrangé dans laquelle l’épouse est
adoptée par la famille du mari dès son plus jeune âge, et élevée avec son
futur époux. Le mariage a lieu à la puberté, et, si l’on en croit l’analyse de
14 000 mariages simpua, il est malheureux : les taux de divorce, d’infidélité,
d’infécondité, et de non-consommation sont bien plus élevés que pour les

La psychiatrie darwinienne
39
autres mariages arrangés. L’étude de Wolf permet aussi de préciser la fenêtre
développementale esquissée par les études sur les kibboutzim : la période
critique de coexistence déclenchant l’évitement des relations sexuelles est bien
plus étroite que 0-6 ans : c’est la période qui va jusqu’à la fin de la troisième
année qui est déterminante. Les couples simpua qui sont réunis après cet âge
sont moins réticents à consommer leur union. Fait étonnant, la longueur de
la fréquentation n’importe pas : c’est le fait de s’être fréquenté, ou pas, avant
2 ans 1/2, qui compte. Le mécanisme d’évitement de l’inceste est exactement
le genre d’instincts dont Bowlby avait entrevu la possibilité en lisant Lorenz :
un schéma relationnel stéréotypé, marqué par une affection non sexuelle,
déclenché par des stimuli simples dans une fenêtre de temps assez courte lors
du développement (une période critique, pour reprendre les mots de Lorenz).
À l’heure qu’il est, de nombreux cas historiques ont été analysés à la lumière
de l’hypothèse de Westermarck ; les exemples choisis par les adversaires de
la thèse pour la réfuter (c’était à l’origine le cas des kibboutz ; Wolf 1993), s’en
sont révélé être les plus belles confirmations (Fessler, 2007).
L’hypothèse de Westermarck n’est que la mieux explorée des hypothèses
évolutionnistes sur la famille. On peut citer les travaux d’Edward Hagen sur
la dépression féminine après l’accouchement (Hagen, 1999), ceux inspirés de la
théorie du conflit parental de Robert Trivers (1974), ou encore ceux de Margo
Wilson et Martin Daly sur l’homicide au sein de la famille (Daly & Wilson,
1988). Sans relever directement de la psychiatrie, ces travaux éclairent néanmoins
des processus cruciaux pour le développement affectif.
La distorsion des souvenirs
Épreuve de contrôle
Avons-nous intérêt à nous tromper nous-mêmes sur ce que nous pensons À
première vue, non : nous ne dotons pas les ordinateurs que nous programmons
d’un logiciel d’auto-mystification, d’un réécriveur de souvenirs ou d’un surmoi
stalinien. Mais les ordinateurs n’ont pas d’enfants, pas d’ennemis, pas d’alliés
et pas de fitness à promouvoir. Certains biologistes, comme Robert Trivers,
pensent que l’évolution nous a dotés d’une faculté d’auto-mystification (Trivers,
2000). L’idée est la suivante : nous savons que les humains mentent souvent
pour leur propre bénéfice, et nous savons aussi que ces mensonges, lorsque
le menteur sait qu’il ment, sont détectables par divers indices physiologiques.
Du coup, nous serons bien meilleurs à convaincre autrui des idées trompeuses
dont nous ne savons pas qu’elles sont trompeuses : c’est l’utilité stratégique
d’un système d’auto-mystification. Certains psychanalystes se sont emparés
de cette idée pour remettre à la mode l’idée selon laquelle l’esprit humain fait
un usage massif du refoulement et d’autres types de défenses psychiques.
Cette hypothèse prête le flanc à plusieurs types de critiques. Du côté
évolutionniste, on peut se demander quel organisme pourrait avoir intérêt

40 Olivier Morin
à participer à un système de communication qui nuit systématiquement à
ceux qui reçoivent l’information, et qui sont manipulés (Sperber, 2001), et à
ceux qui la transmettent – qui se trompent. Du côté de la psychologie, les cas
d’auto-mystification sont extrêmement rares. Il n’est pas vrai que la plupart
des victimes de traumatismes puissent effacer entièrement le souvenir de ce
qu’elles ont vécu pour le remplacer par des souvenirs-écran (Loftus et al.,
1998) ; au contraire, les souvenirs traumatiques sont, dans l’ensemble, bien plus
précis et prégnants que les autres. La mémoire humaine est faillible et facile à
manipuler, mais ces phénomènes de reconstruction influencée par autrui ne
relèvent pas du refoulement stricto sensu. Si, par exemple, un témoin peut être
induit par d’autres témoins, ou, en contexte expérimental, par des comparses
de l’expérimentateur, à rapporter des souvenirs falsifiés ; si l’on peut, comme l’a
fait Élisabeth Loftus, implanter à partir de rien des souvenirs d’enfance dans la
tête de sujets adultes, on n’a en revanche peu de bons exemples expérimentaux
de l’occultation sélective d’un souvenir traumatisant qui serait remplacé par
un souvenir-écran (Loftus, 1998 ; Cantor, 2005).
Pour autant, faut-il oublier l’hypothèse selon laquelle notre esprit évolué
s’adapte aux circonstances en distordant sa perception des choses Non. Une
hypothèse intéressante concerne les pensées intrusives et les effets ironiques : il
a été observé que nous sommes tout à fait capables de réprimer une idée (par
exemple, si je vous demande de ne pas penser à un ours blanc pendant deux
minutes), mais que cela a pour effet d’accroître la saillance de cette idée sur
le long terme (voir Erdelyi, 2006 pour une revue des recherches actuelles). Ce
retour de l’idée que l’on voulait bloquer est appelé effet ironique, ou effet rebond.
Les pensées intrusives – des pensées désagréables auxquelles il est pourtant
difficile de s’empêcher de penser – et les effets rebonds (qui ont tendance à
survenir lorsque l’on veut bloquer une pensée intrusive) sont particulièrement
importants pour ceux qui souffrent de stress post-traumatique, et dont
Janet remarquait déjà que leurs souvenirs sont distordus, quoique pas effacés
(Cantor, 2005). Pascal Boyer et Pierre Liénard (2006) ont suggéré que certains
rituels humains, particulièrement ceux qu’affectionnent les patients atteints de
troubles obsessionnels compulsifs, ont pour fonction de bloquer les pensées
intrusives et doivent lutter contre les effets ironiques en devenant toujours plus
complexes. Pascal Boyer a proposé que les pensées intrusives ont une fonction
adaptative, et concernent spécifiquement le genre de dangers auxquels les
humains ont fait face au cours de leur évolution. D’autres pensées difficiles
à chasser sont les souvenirs personnels que l’on rumine. Nous avons tous
en tête de ces occasions dont nous sommes seuls à nous rappeler, et où nous
nous sommes sentis inadéquats, comme la fois où, à l’école primaire, tout le
monde s’était moqué de moi parce que j’avais appelé l’institutrice « Maman ».
Là encore, selon Boyer, ce genre de rumination a une fonction adaptative : nous
permettre d’apprendre de nos expériences négatives.
Épreuve de contrôle

La psychiatrie darwinienne
41
Un autre mécanisme de défense que les évolutionnistes ont remis au goût
du jour est l’identification à l’agresseur (Barkow, 1976 ; Cantor, 2005 ; Nesse &
Lloyd, 1992) ; cette idée, développée par Anna Freud et Bettelheim à partir de
leurs observations durant la seconde guerre mondiale, a été plus tard baptisée
« syndrome de Stockholm » (on parle aussi de « syndrome de stress post-traumatique
complexe » ; Cantor, 2005), après une longue prise d’otage à l’issue de
laquelle une des otages se fiança à son ravisseur. Le cas le plus spectaculaire est
celui de Patty Hearst, enlevée en 1974 par une organisation où elle est torturée,
violée, forcée à commettre des délits divers, et renommée Tania. Elle se choisit
ensuite un nouveau nom, Pearl, et développe une personnalité dissociée et de
nombreux symptômes.
Le phénomène est bien plus fréquent que l’on ne pourrait croire, et dans les
régions où les enlèvements sont fréquents, comme la Sardaigne, il est présent
dans presque la moitié des cas (Cantor, 2005). Des psychiatres darwiniens,
convaincus que beaucoup de tribus humaines pratiquaient des enlèvements
pour soutenir leur démographie ou en guise d’expéditions punitives, proposent
plusieurs hypothèses. Selon Barkow (1976), l’identification à l’agresseur
est une façon brutale d’acquérir les normes culturelles d’une nouvelle société.
Pour d’autres (Cantor & Price, 2007), c’est une variante des réactions d’apaisement
observées chez les loups (Lorenz, 1970) et de nombreux primates (de
Waal, 1988). Les réactions d’apaisement, qui sont souvent stéréotypées et
automatiques (chez les lézards et certains singes, elles peuvent se traduire par
un changement de couleur de la peau), sont supposées avoir évolué comme
une stratégie adaptative, qui permet au dominé de survivre et au dominant
d’épargner ses forces. L’apaisement et la réconciliation chez les primates, ou
encore les fauves, peuvent prendre des formes extrêmes, mais pas forcément
inconnues des humains, comme l’emploi de la violence dans le cadre de jeux
sexuels, qui peut avoir un effet apaisant, ou encore les comportements des
rivaux battus en combat singulier, qui vont chercher une consolation auprès de
leur vainqueur après un combat (de Waal, 1992 ; Cantor & Price, 2007). Qu’ils
soient dérivés ou non du genre de réaction d’apaisement que l’on trouve chez
d’autres espèces, l’atonie et la soumission, ainsi que les sentiments d’attachement
envers l’agresseur, ont certainement pour effet de minimiser les risques
de violence de la part du ravisseur ou de l’agresseur (Cantor, 2005).
Épreuve de contrôle
La m é d e c i n e d a rw i n i e n n e : l’é v o l u t i o n d e l’i m p e r f e c t i o n
Les théories de l’avantage hétérozygote
À la même époque où Bowlby publiait sa théorie de l’attachement, un de ses
amis, Julian Huxley, qui lui avait fait découvrir l’éthologie et l’évolutionnisme,
co-signe avec Ernst Mayr et deux co-auteurs un article où il tente d’appliquer
à la schizophrénie le modèle de l’avantage hétérozygote. Au moment où

42 Olivier Morin
Huxley écrit, les modèles d’avantage hétérozygote constituent le dernier cri
de la génétique médicale. L’exemple de l’anémie falciforme est resté célèbre :
le gène de l’anémie falciforme, une maladie qui distord les molécules d’hémoglobine,
a deux allèles possibles. Le premier allèle (A) provoque l’anémie
falciforme uniquement chez les individus homozygotes, qui le possèdent en
double (AA). Le second allèle (a), ne provoque pas d’anémie mais rend plus
vulnérables à la malaria les individus homozygotes (aa). Mais les individus
qui possèdent un exemplaire de chaque allèle (Aa), n’ont ni anémie, ni vulnérabilité
à la malaria. Au contraire, ils sont spécialement résistants à la malaria.
Cet avantage hétérozygote des deux allèles, lorsqu’ils sont présents ensemble,
explique pourquoi chaque allèle a été sélectionné, en dépit de la nocivité de
chacun d’entre eux en cas d’homozygotie. Mayr et Huxley ont eu chacun de
leur côté la même idée : le même mécanisme doit expliquer la stabilisation
de la schizophrénie. Les auteurs commencent par reprendre une idée avancée
par les généticiens du comportement : la schizophrénie aurait une forte
composante génétique. Ceci montre une certaine prescience : l’étude qui fera
basculer les esprits sur ce sujet ne sera publiée que deux ans plus tard (Heston,
1966 et voir section 3.1 de ce chapitre). Comme le feront après eux tous ceux
qui ont proposé une explication darwinienne du trouble, les auteurs prennent
également appui sur l’affirmation répandue selon laquelle la prévalence de
la schizophrénie ne varie pas selon les cultures et les environnements. En se
limitant aux données qui étaient à la disposition des auteurs, on peut voir que
c’est très loin d’être le cas (Adriaens, 2007). Les données contemporaines sont
encore moins claires (McGrath, 2006).
Sur la base d’une étude menée sur des jeunes gens suédois en 1953, les
auteurs annoncent l’identification d’un gène nommé Sc, responsable de la
majeure partie des cas de schizophrénie. Comme la plupart des « gènes de la
schizophrénie » qui seront identifiés par la suite, Sc a cependant une prévalence
assez faible : seul un quart des individus supposés porteurs du gène sont
schizophrènes. Les auteurs constatent, comme tous les auteurs après et avant
eux, que la schizophrénie diminue drastiquement le succès reproductif. Ils en
concluent que le gène Sc n’est pas une mutation accidentellement maintenue
dans les populations humaines (sauf à supposer une sélection naturelle incroyablement
faible). Le gène doit donc avoir un avantage reproductif caché, qui le
maintient dans la population en dépit du fait qu’il provoque la schizophrénie
chez certains porteurs. Les auteurs spéculent, anecdotes à l’appui, que les
schizophrènes présentent toutes sortes de talents physiologiques : ils survivent
mieux aux blessures, aux substances toxiques et aux épidémies (quarante ans
après, ces points ne sont pas admis). Peut-être les porteurs non schizophréniques
du gène Sc jouiraient-ils d’une santé hors du commun Si c’était le cas, la
prévalence du gène Sc s’expliquerait par le fait que chez ceux qui ne le portent
qu’en un exemplaire, il aurait des effets bénéfiques déjà faiblement présents
chez ceux qui le possèdent en double.
Épreuve de contrôle

La psychiatrie darwinienne
43
Trois problèmes que nous voyons mieux aujourd’hui fragilisaient la thèse
de Mayr et Huxley.
– Le gène Sc est introuvable. Mayr et Huxley espéraient que de nouvelles
techniques permettraient de découvrir le gène Sc. Nous possédons ces nouvelles
techniques mais rien n’a été découvert qui ressemble à un gène unique
responsable de la schizophrénie : au contraire, plusieurs gènes situés sur des
chromosomes différents, peuvent augmenter, dans certaines circonstances,
la susceptibilité de certaines personnes pour la schizophrénie. En un sens, la
chasse aux gènes a beaucoup trop bien marché, et les spécialistes ne savent plus
comment rétrécir le filet de façon à ramener toutes les corrélations observées
à un modèle causal plausible, ou au moins, à trouver un quelconque point
commun entre les différents gènes impliqués (Hyman, 2006).
Était-ce si important pour leur théorie qu’il n’y ait qu’un gène de la schizophrénie,
et pas cinq ou dix ou cent Oui : si plusieurs mutations, dont chacune
ne porte qu’un facteur de risque assez faible, peuvent provoquer la maladie,
il est possible qu’elles ne soient pas individuellement assez nocives pour être
éliminées rapidement par la sélection naturelle. On peut aussi imaginer qu’une
grande variété de mutations pourrait entraîner le trouble, ce qui empêcherait
la sélection naturelle d’éliminer les mutations nocives à mesure qu’elles apparaissent
(Keller & Miller, 2006).
– L’avantage caché lié à la schizophrénie est introuvable. Quarante ans
plus tard, l’avantage reproductif caché de la schizophrénie est toujours aussi
bien caché. L’idée a pourtant connu un franc succès, quoique sous une forme
très différente de l’hypothèse de Mayr et Huxley. On a souvent observé que
les individus apparentés à des schizophrènes présentaient sous une forme
bénigne certains symptômes de la schizophrénie ; beaucoup de psychiatres
évolutionnistes ont imaginé que ces traits « schizotypiques » étaient associés
à une plus grande créativité – suivant en cela la vieille idée d’Aristote, selon
qui, si beaucoup de folie éloigne du génie, un peu y amène. Cette créativité
aurait un effet stimulant sur la fitness (Polimeni & Preiss, 2003).
Épreuve de contrôle
On ne sait toujours pas si la folie rend génial, ou si le génie rend fécond,
mais on est à peu près sûr que les individus apparentés à des schizophrènes
ne présentent pas d’avantage reproductif par rapport au reste de la population
(Burns, 2004 ; Keller & Miller, 2006). En désespoir de cause, certains évolutionnistes
se sont tournés vers la sélection de groupe. L’histoire est la suivante :
lorsqu’une population humaine commence à être trop nombreuse pour les
ressources locales, une fission devient nécessaire – une partie du groupe doit
se séparer du reste pour aller vivre sur d’autres ressources. Selon John Steven
et Andrew Price (cités par Polimeni et Preiss), ce changement n’adviendra
pas sans l’intervention d’individus charismatiques et belliqueux, mus par des
impulsions irrationnelles – les auteurs citent des personnages comme Jeanne

44 Olivier Morin
d’Arc, Adolf Hitler ou Jim Jones 1 . Ces individus schizotypiques, disent les
auteurs, sont typiquement apparentés à des schizophrènes, donc porteurs
du ou des gènes de la schizophrénie, dont ils présentent certains symptômes
légers. C’est grâce à eux que le gène de la schizophrénie s’est stabilisé, car ils
profitent à l’espèce en lui permettant de ne pas épuiser ses ressources et de
conquérir de nouveaux territoires. La théorie de Steven et Price est suffisamment
improbable pour que l’on n’insiste pas.
– Enfin, la théorie de l’avantage hétérozygote ne s’est pas si bien portée en
dehors de la psychiatrie. L’anémie falciforme était l’arbre qui cachait l’absence
de forêt : très peu de phénomènes similaires ont été identifiés, et il semble que,
dans la demi-douzaine de cas reconnus, l’avantage hétérozygote soit une réaction
expéditive aux maladies infectieuses, en attendant une meilleure réaction : le
genre de stabilité permis par cette dynamique évolutionnaire paraît transitoire.
La solution d’extrême urgence – l’avantage hétérozygote – est si coûteuse que
si une meilleure stratégie apparaît, elle supplantera l’ancienne à coup sûr. Il
est d’ailleurs révélateur que, parmi le petit nombre d’adaptations à avantage
hétérozygote, il y en ait autant qui doivent leur succès à la résistance à une
maladie infectieuse : les maladies infectieuses sont une menace qui progresse
beaucoup plus rapidement que nos défenses biologiques – nécessitant la mise
en place de défenses expéditives qui ne pourront être que provisoires – jusqu’à
la nouvelle génération de la maladie infectieuse (Endler, 1986).
L’adaptationnisme en médecine
Ces éléments n’étaient pas tous connus en 1964, et l’article de Nature était
signé par deux des plus éminents évolutionnistes ayant vécu après Darwin.
Aujourd’hui, la théorie de l’avantage hétérozygote est toujours vivante, à l’état
de spéculation, pour beaucoup de maladies mentales. Mais son rôle historique
a surtout été de donner un pedigree darwinien à la psychiatrie évolutionniste,
de la marquer du cachet de la respectabilité scientifique. Et beaucoup d’autres
théories adaptationnistes sont apparues, qui ne font pas appel à l’avantage
hétérozygote.
Épreuve de contrôle
Aujourd’hui, la psychiatrie adaptationniste est un des domaines les plus
vivants de la médecine darwinienne (Nesse & Williams, 1996), une branche
assez discrète de la médecine. Contrairement au reste de la biologie, les milieux
médicaux n’ont pas été bouleversés par la théorie de l’évolution. Après tout,
c’est une théorie de l’adaptation et du succès reproductif : elle explique que la
plupart des organismes sont suffisamment bien adaptés à leur environnement
pour pouvoir se reproduire, tout simplement parce que les organismes qui
1. … qui soit dit en passant sont de mauvais exemples de la théorie, puisqu’aucun des
trois n’a mené une population humaine à se séparer d’une autre pour conquérir durablement
de nouveaux territoires – un exemple plus adéquat serait Moïse.

La psychiatrie darwinienne
45
n’étaient pas suffisamment adaptés à leur environnement pour se reproduire,
ne se sont pas reproduits. À première vue, elle n’a pas grand-chose à dire sur
les mille et une manières que les organismes ont trouvées pour ne pas réussir
dans la vie : la sélection naturelle ne considère les organismes inadaptés que
pour les éliminer de la compétition.
Pourtant, la théorie darwinienne peut parfois expliquer des traits qui ne
sont pas adaptatifs. Il y a deux façons de le faire.
Soit le trait pathologique a échappé à la sélection naturelle d’une façon ou
d’une autre, par exemple parce qu’il est l’effet d’un trop grand nombre de
gènes dont les fonctions sont trop diverses et entremêlées pour qu’un gène
précis puisse être ciblé par la sélection. Ou alors parce qu’il figure dans une
population trop petite pour que la sélection, qui agit sur de grands nombres et
de grandes périodes de temps, puisse avoir un impact. Ou alors il est très rare,
comme la grande majorité des maladies génétiques mendéliennes classiques
(et contrairement à la grande majorité des maladies mentales, qui sont typiquement
des prévalences de l’ordre d’1 ou 2 %). Dans ce genre de scénarios,
l’adaptation par sélection naturelle ne joue aucun rôle dans la stabilisation du
trait pathologique, qui n’est pas, n’a jamais été adaptatif.
Soit au contraire la sélection naturelle a stabilisé un trait qui nuit aux capacités
reproductives de ceux qui en sont porteurs. Cela peut arriver pour quatre
raisons principales.
– Le trait était adaptatif dans l’environnement d’adaptation évolutionnaire,
mais l’environnement a changé brutalement et récemment, trop récemment et
trop brutalement pour que la sélection naturelle ait pu éliminer le trait devenu
pathologique dans le nouvel environnement. Les dangers qui menacent un
organisme aujourd’hui sont bien différents de ceux d’autrefois : de nouvelles
toxines, des accidents de voiture, la graisse et le sucre disponibles en grande
quantité, comme les drogues addictives purifiées, etc. Notre histoire ne nous a
pas appris à avoir peur de ces choses (au contraire, dans le cas de la graisse et
du sucre, rares et indispensables dans l’environnement ancestral, nous avions
appris à les aimer).
Épreuve de contrôle
– Certains coûts peuvent être encourus parce que ce sont des effets collatéraux
de traits qui accroissent, en fin de compte, la fitness. L’avantage hétérozygote, que
nous avons déjà rencontré, est un exemple très populaire dans les manuels.
– Des réactions adaptatives à un danger peuvent être confondues par erreur
avec des pathologies. La rétention du fer est un bon exemple : pour beaucoup
de bactéries, le fer est une ressource rare et précieuse, et les hôtes de bactéries
infectieuses ont parfois intérêt à diminuer temporairement sa disponibilité. Par
exemple, la coquille d’un œuf est poreuse, et les bactéries peuvent y pénétrer ;
c’est pourquoi, dans un œuf, tout le fer est contenu dans le jaune, alors que
le blanc possède des vertus antibactériennes – qui étaient connues avant l’ère

46 Olivier Morin
des antibiotiques. C’est la raison pour laquelle les injections massives de fer
administrées aux victimes de famines ou de maladies infectieuses ont parfois eu
pour effet d’empirer leur état ou de les tuer (cet exemple et le suivant sont tirés
de Nesse & Williams, 1996). La rétention du fer, qui peut être vue comme une
simple anémie, peut aussi avoir pour fonction d’éviter ce genre d’accidents.
– La sélection naturelle ne peut adopter que des améliorations qui sont
immédiatement bénéfiques à l’organisme. Malheureusement, une fois adoptées,
ces améliorations peuvent engager l’évolution sur une voie qu’elle ne pourra
pas quitter sous peine de perdre le bénéfice de l’adaptation. Or, il existait des
solutions bien plus avantageuses, mais l’organisme ne pourra jamais les atteindre
; c’est ainsi que fréquemment, le bien est l’ennemi du mieux. Au temps où
nos ancêtres étaient de petites créatures à la peau transparente, et où leurs yeux
n’étaient que des cellules photosensibles rudimentaires, le fait que ces cellules
soient alimentées par des nerfs et des vaisseaux sanguins venant de la surface
de l’organisme ne posait pas de problème. Mais aujourd’hui, une pelote de
nerfs et de vaisseaux sanguins bloque le passage de la lumière, et contraint nos
yeux à adopter une série de traits aberrants, comme l’inversion de la rétine :
la lumière se reflète à l’envers dans la rétine, de sorte que l’input visuel est
inversé. D’autres lignées d’yeux, comme ceux des pieuvres, dont l’évolution a
pris un meilleur départ, sont simplement alimentés par l’intérieur : ils offrent
à la lumière une belle rétine homogène, sans tâche aveugle, et à l’endroit.
Dans ce genre de scénarios, le trait pathologique doit sa stabilisation à
la sélection naturelle, soit parce qu’il a été adaptatif, soit parce que c’est un
effet secondaire d’un mécanisme adaptatif. Ces scénarios adaptationnistes
sont ceux que favorise la médecine darwiniennne. De nombreux psychiatres
darwiniens défendent l’idée selon laquelle le trouble qu’ils étudient n’est
absolument pas pathologique du point de vue de l’évolution – il a juste été
stigmatisé. Nesse et Williams nomment « illusion du clinicien » la manie que
les psychiatres ont, selon eux, de confondre les défenses de l’organisme avec
des dysfonctionnements. Comme le disent Stephen Stich et Dominic Murphy,
deux auteurs qui ont proposé une version révisée de la classification du DSM,
qui distinguerait les maladies réellement non-adaptatives des simples défenses,
et des comportements stigmatisés, « certaines personnes n’ont pas de
problèmes ; elles causent des problèmes, c’est tout » (Stich et Murphy, 2000).
Voyons un exemple précis.
Épreuve de contrôle

La psychiatrie darwinienne
47
L’anorexie
Diagnostic commun et théories répandues
Chère Cherry O’Neill 2 ,
Je vous écris en désespoir de cause. Nous sommes vraiment désespérés car notre fille
de 18 ans, Sheila, est à l’hôpital pour la première fois depuis deux ans à cause d’une
rechute d’anorexia nervosa. Elle refuse de manger, alors on la nourrit par intraveineuse.
Croyez-le ou non, dans ces cas-là elle fait de l’exercice dans son lit d’hôpital ! C’est une
étudiante brillante, elle a toujours eu des A au collège et au lycée jusqu’à cette année :
elle a dû manquer tellement de cours à cause de sa maladie que ses professeurs lui ont
dit qu’elle devrait tout reprendre. Ceci a aggravé nos problèmes. Elle a toujours été
perfectionniste. Ce qui est extraordinaire, c’est qu’elle dit qu’elle a l’air grosse, alors
qu’elle ne pèse que 39 kg. Le médecin dit que Sheila pourrait mourir si ça continue.
Parfois son cas semble désespéré. Est-elle allée trop loin Lorsque vous vous êtes faite
hospitaliser, quel était votre poids
Monsieur et Madame J. Walker,
Atlanta, Géorgie.
Selon le DSM IV (American Psychological Association 2000), l’anorexie est
définie par 4 traits nécessaires :
– le patient est dangereusement en dessous de son poids normal ;
– le patient est en proie à une phobie de la graisse et du surpoids ;
– le patient ne perçoit pas sa maigreur comme il le devrait, ce qui le mène
à sous-estimer la gravité de son état ;
– aucune circonstance médicale autre que le refus de s’alimenter ne peut
expliquer la maigreur anormale du patient.
Épreuve de contrôle
Comme beaucoup de diagnostics du DSM, celui-ci, sous couvert de ne pas se
prononcer sur les causes de la maladie, exprime en fait une théorie de la maladie
extrêmement répandue : l’anorexie est un régime qui tourne mal ; c’est une
conséquence de l’obsession de la minceur véhiculée par la culture occidentale.
Il est d’ailleurs frappant que l’anorexie, telle que définie par le DSM, semble
être une tare typiquement occidentale. Cette théorie, comme toutes les autres,
n’est pas plus difficile qu’une autre à traduire dans les termes de la théorie de
l’évolution ; Linda Mealey (2000) a ainsi proposé que la diffusion de modèles
physiques excessivement maigres était une façon adaptative, pour les leaders
de la mode – pour beaucoup des femmes plus toutes jeunes – de se débarrasser
de la concurrence en contraignant les adolescentes à s’affamer, ce qui a pour
2. Cherry Boone O’Neill était populaire pendant les années 1970, avait publié un livre
populaire sur son anorexie et la façon dont elle en était sortie. Le livre Dear Cherry est
un recueil des lettres qu’elle a reçues à l’occasion de la promotion de son livre.

48 Olivier Morin
effet l’arrêt des règles et la diminution de leur succès reproductif – la sélection
naturelle emprunte décidément des voies bien tortueuses.
Le fait que la maigreur anormale des femmes anorexiques entraîne souvent
l’arrêt des règles a beaucoup donné à penser aux freudiens et aux évolutionnistes
– et certains évolutionnistes n’ont pas eu beaucoup d’efforts de traduction à
faire. Les freudiens ont supposé, entre autres théories, que l’anorexie était liée
à la peur de la sexualité qui se développe à la faveur de l’adolescence. McGuire
et Troisi (1998) ont proposé que l’anorexie serait une stratégie adaptative dans
l’environnement ancestral, qui servait à retarder le pic des capacités reproductives
lorsqu’aucun partenaire sexuel acceptable n’était en vue. L’anorexie
serait donc bien déclenchée par une aversion au sexe dans une situation où
une femme est dans une position désavantageuse dans la course aux partenaires
sexuels. D’autres auteurs (voir McGuire & Troisi, 1998) ont proposé
des versions plus ou moins machiavéliques de cette théorie ; par exemple,
l’anorexie serait une forme de suicide reproductif – la victime faisant baisser
drastiquement sa fitness – qui bénéficierait aux sœurs et à la mère, et se serait
maintenu par le mécanisme de la kin selection 3 : lorsqu’une jeune femme renonce
à se reproduire pour s’occuper de ses frères et sœurs, elle semble augmenter
leur fitness aux dépens de la sienne. Mais, comme ses frères, ses sœurs et sa
mère sont porteurs d’une moitié de ses gènes, l’anorexique qui se sacrifie ainsi
accroît les chances de survie et de propagation de ceux de ses gènes qui sont
portés par ses apparentés.
Dans ces deux cas, l’anorexie apparaît comme un moyen fort indirect et
coûteux de parvenir à des fins somme toute assez faciles à atteindre : est-il
bien utile de risquer la mort pour refuser d’avoir des rapports sexuels 4 , ou
pour s’occuper de sa famille Au contraire ces deux choses réclament une
certaine énergie, qu’il est plus facile de réunir lorsqu’on n’est pas chroniquement
affaibli.
Épreuve de contrôle
La théorie de Shan Guisinger
Dans la masse des théories évolutionnistes de l’anorexie surnage pourtant
une théorie un petit peu mieux étayée que les autres, qui a été proposée
3. La kin selection, aussi appelée sélection de parentèle, est le mécanisme par lequel un
gène se propage, non pas en augmentant la fitness de son porteur, mais en augmentant
celle des parents du porteur (frère, sœur, parents, cousins…), qui sont eux aussi
porteurs du gène. Le succès reproductif de tous les individus qui me sont apparentés,
pondéré par le bénéfice qu’il apporte à mes gènes, se nomme la fitness inclusive pas
clair. La sélection sur la base de la fitness inclusive, c’est la sélection de parentèle.
4. McGuire et Troisi répondraient à ceci que les rapports sexuels ne peuvent pas toujours
être refusés – il y a des viols. Mais même dans ces cas, du point de vue de la
fitness, la possibilité de voir ses années de pic reproductif exploitées par des partenaires
de second choix, est-elle si dangereuse qu’elle vaille que des générations de
femmes prennent les risques immenses associés à l’anorexie

La psychiatrie darwinienne
49
par une psychiatre nommée Shan Guisinger. Il vaut la peine de présenter en
détail cette théorie, qui est à la fois typique des spéculations darwiniennes, et
exemplaire, mais qui demande à être expliquée en détail, tant elle paraît, au
premier abord, contre-intuitive. Selon Guisinger, l’anorexie a été dans le passé
de notre espèce une réaction adaptative à la famine.
Cette théorie paraît farfelue parce que, dans le DSM, c’est l’anorexie qui
cause la sous-alimentation, et non pas l’inverse (aucune circonstance médicale
autre que le refus de s’alimenter ne peut expliquer la maigreur anormale du patient).
Dans ce modèle, la sous-alimentation que s’inflige le patient est à son tour due
à une obsession de la minceur (le patient est en proie à une phobie de la graisse et
du surpoids). Guisinger conteste ces deux points. Et elle n’est pas seule à penser
(qui d’autre donner des réf) que l’auto-restriction et l’obsession de la minceur
ne sont pas les seules causes possibles de l’anorexie, même si elles l’accompagnent
souvent dans les pays développés. Avant de présenter sa théorie, il
nous faut justifier ces deux points.
Si l’on regarde en dehors de l’Occident d’aujourd’hui, on rencontre énormément
de troubles qui ressemblent en toutes choses à l’anorexie, à cela près que
les victimes ne se préoccupent pas du tout de leur apparence ou de leur poids.
Avant que Charcot, contre l’avis de beaucoup de ses collègues comme Janet,
n’impose l’idée selon laquelle les anorexiques sont obsédées par la minceur
(une idée qui fut longtemps spécifique à la France – ce trait n’est pas présent
dans les diagnostics allemands et britanniques de la même époque – Lee,
1993), un grand nombre d’ascètes, de saintes, de vierges miraculeuses, ou tout
simplement d’inanitions inexpliquées, ont été attribuées à des maux de ventre
ou au désir de jeûner pour des raisons religieuses (Vandereycken 1994). C’est
le cas aujourd’hui de très nombreux cas d’inanition volontaire en Chine, au
Japon et dans le sud-est asiatique, et quelques cas en Afrique sub-saharienne
(voir chez Bennett et coauteurs, 2004, des cas au Ghana, Lee, 1995 pour la
Chine – Shanghaï – et Lee, 1993 pour une revue générale).
Épreuve de contrôle
Il n’est pas si évident de montrer qu’aujourd’hui, l’anorexie est causée par
les modèles de minceur véhiculés par notre culture. Le diagnostic apparut
en France au temps de Cabanel, a fleuri au temps de Renoir (Vandereycken,
1994) ; la mode occidentale valorise la minceur, peut-être, mais elle est loin
d’avoir toujours insisté sur la maigreur. Récemment, les mannequins sont
devenus de plus en plus maigres, mais il est très difficile de montrer que les
cas d’anorexie auraient augmenté d’une façon qui n’est pas due aux modifications
du diagnostic – encore plus difficile de montrer ne serait-ce qu’une
corrélation robuste entre la minceur des mannequins à la mode et la prévalence
de l’anorexie (la méta-analyse de Grabe et al., 2008 dégage toutefois des effets
d’images médiatiques sur le comportement et l’alimentation normales ; outre
que ces effets n’ont pas de rapport direct avec l’anorexie, ils sont extrêmement
modestes).

50 Olivier Morin
Enfin, les anorexiques peuvent avoir une bonne raison de ne pas manger
qui n’a rien à voir avec la recherche de la minceur : bien souvent, elles n’ont
tout simplement pas très faim. Le seuil au-delà duquel nous avons le sentiment
d’avoir assez mangé, qui est régulé par des signaux hormonaux chez tous les
humains (et a bien entendu fait l’objet d’une pression de sélection dans notre
évolution) est étonnamment bas chez les anorexiques (Pinel, 2000), surtout si
l’on prend en compte le fait qu’il est extraordinairement haut chez les humains
sous-alimentés normaux. Tout se passe comme si l’organisme se représentait
à lui-même comme parfaitement sain.
Certains symptômes de l’anorexie pourraient être la conséquence d’une
perte de poids importante, et non pas l’inverse. Si c’est le cas, alors n’importe
quelle perte de poids pourrait provoquer des symptômes anorexiques. Les
premiers à faire cette hypothèse furent les auteurs de la Minnesota Starving
Experiment, une expérience menée en 1942 par les Américains pour anticiper
les conséquences des privations alimentaires en Europe. Les sujets étaient
des objecteurs de conscience volontaires, Quakers ou Mennonites employés
aux travaux des champs, et nourris d’un régime drastiquement appauvri.
À la grande surprise des expérimentateurs, la faim transforma ces robustes
garçons de ferme, sélectionnés pour leur solidité psychologique et physique,
en jeunes filles chlorotiques du temps de Byron. On retrouva comme prévu
un grand nombre de symptômes de ce genre (exercice intensif, préoccupation
obsessionnelle pour la nourriture, alimentation irrégulière, impulsivité)
chez les victimes des pénuries causées par la guerre en Europe et les atrocités
nazies (voir pour une revue de ces recherches, expérimentales et historiques,
Fessler, 2002).
Si l’on regarde un peu en arrière, on s’aperçoit que l’anorexie suit la disette
comme son ombre. Deux des épidémies d’anorexie qui aboutirent à la mise au
point des premiers diagnostics, celui de Morton à Londres au XVII e siècle et celui
de Lasègue, à Paris dans les années 1870, sont liés à des pénuries historiques.
Lasègue était émerveillé par la vigueur et l’énergie de ses patients, au milieu
des autres victimes de la disette provoquée par le siège prussien, au cours
de laquelle les Parisiens mangèrent jusqu’à l’éléphant du Jardin des Plantes.
Morton constatait que le trouble qu’il venait d’identifier, et qui est aujourd’hui
considéré comme la première description de notre anorexie moderne, était
curieusement très répandu parmi les réfugiés de Virginie – ceux-là même
qui fuyaient l’effroyable famine qui tua les neuf dixièmes de la population
de Jamestown, abandonnée par la tribu de Pocahontas (Vandereycken, 1994 ;
Bemporad, 1996). On dit souvent que l’anorexie est une maladie de l’abondance
– mais ce n’est que parce qu’on a voulu la définir ainsi.
Épreuve de contrôle
Le dérèglement des habitudes alimentaires est une conséquence constatée
de la sous-alimentation, et donc, des régimes trop drastiques. Les médecins
évolutionnistes ont une explication pour ce fait (Nesse, 1984) : en période de

La psychiatrie darwinienne
51
disette, l’organisme a intérêt à mettre à profit les rares périodes d’abondance,
qui ne dureront pas, et à se réserver un très grand appétit pour quelques
périodes très fastes. Cette hypothèse ancienne a été bien explorée depuis les
travaux de Francis Galton, qui avait montré que les hommes anglais de son
temps prenaient du poids plus régulièrement et plus tardivement que leurs
ancêtres pour arriver au même poids.
À son tour, l’irrégularité dans les habitudes alimentaires – des périodes
de restriction drastique entrecoupées de fringales intenses – peut contribuer,
d’après Pinel et ses coauteurs (2000), à rendre la nourriture dégoûtante pour
les anorexiques : manger beaucoup trop, trop vite, après un long régime est un
mauvais tour à jouer à divers mécanismes métaboliques tels que la régulation
du glucose. De fait, on a constaté que la réalimentation des victimes de famine,
trop expéditive, pouvait les tuer (nous avons déjà vu un exemple de mort par
excès de nutriments lorsque nous avons parlé du fer). Quand on ne connaît
l’alimentation que sous cette forme brutale, il est possible que la simple idée
de se nourrir puisse donner la nausée.
Il n’est donc pas si absurde de concevoir l’anorexie comme une réaction
à un sous-poids, et non pas seulement comme une recherche de la maigreur.
Que cette réaction soit adaptative ne paraît pas moins crédible, lorsqu’on
est familier du trouble. Il y a chez les anorexiques une vitalité qui surprend
quand on la confronte à leur état physique désastreux : beaucoup ont décrit
la sensation de légèreté et de puissance, la fébrilité, le sentiment de contrôle
et l’envie d’entreprendre conférés par la maladie. L’histoire et la légende
sont remplies des vies extraordinaires d’ascètes surhumains qui tirèrent d’un
nombre ridicule de calories un profit impressionnant : Catherine de Sienne,
qui d’après ses hagiographes se nourrissait du Saint Sacrement, fut une figure
diplomatique centrale de l’Italie du XIV e siècle ; s’arrangeant d’un emploi du
temps de ministre en ne dormant pas, elle mena plusieurs missions délicates
auprès du Pape, fonda son propre courant religieux, écrivit plusieurs livres et
eut une correspondance de centaines de lettres avec les plus grands intellectuels
de son temps, le tout en une période d’à peine dix ans – avant de mourir, sans
doute de malnutrition.
Épreuve de contrôle
Les anorexiques n’ont souvent pas l’impression d’avoir un problème, et
de fait, supportent beaucoup mieux leur condition que d’autres victimes de
malnutrition : c’est ce que beaucoup de médecins dans l’histoire du trouble
ont considéré comme le principal mystère de l’anorexie (Fessler, 2001 ; Guisinger,
2003). Leur seuil de tolérance à la douleur est beaucoup plus élevé que
la norme, comme leur seuil de satiété, et elles sont extraordinairement actives
(l’hyperactivité est d’ailleurs l’un des traits associés à la maladie). Elles prennent
plus d’exercice que la moyenne, parfois au point de s’épuiser, parfois la
nuit en remplacement du sommeil. Comme on l’a vu, elles ont moins faim.
L’anorexie est plus fréquente chez les athlètes de haut niveau que dans le

52 Olivier Morin
reste de la population, ce qui veut dire que l’anorexie n’est pas incompatible,
à court terme, avec des performances physiques exceptionnelles, et que des
anorexiques en ont le goût.
Récapitulons : certains individus dangereusement maigres développent
une fébrilité et un dynamisme qui semblent incompatibles avec leur état, des
attitudes anormales par rapport à la nourriture, qui incluent un sérieux manque
d’appétit mais aussi des périodes de suralimentation et une obsession pour
la nourriture, des croyances fausses sur leur poids et leur apparence, et plus
généralement un déni de leur condition.
Voici la spéculation développée par Guisinger : nous savons qu’Homo
Sapiens vivait en exerçant une pression de prédation intense sur ses ressources.
Lorsque les ressources étaient presque épuisées et que la disette s’installait,
aller chercher fortune ailleurs était une stratégie sensée. Mais encore fallait-il
trouver le courage de résister à la tentation de se contenter du peu qui restait.
Les ressources avaient beau être presque épuisées, elles n’étaient pas nulles :
l’organisme pouvait être contraint par la faim à s’accrocher à des ressources en
voie d’épuisement complet. Dans ces circonstances, dès que des signes sérieux
de manque se faisaient sentir, l’organisme avait intérêt à bloquer sa faim et
à fuir, très vite, sans se retourner ni s’arrêter pour s’alimenter ou dormir, à
chercher frénétiquement un nouvel espace où s’alimenter, en oubliant pour un
moment la famine et la possibilité d’une mort imminente. Une fois l’abondance
retrouvée, le seuil de satiété pouvait devenir tout aussi anormalement haut qu’il
avait été anormalement bas. On s’attend bien sûr à ce que ce mécanisme existe
également chez d’autres espèces, et il est effectivement observable chez les rats
de laboratoires, qui se mettent à courir partout, à utiliser excessivement leur
cage à écureuil, et à manifester des attitudes atypiques envers la nourriture,
dès qu’on les affame (Pinel, 2000 ; Fessler 2001).
Épreuve de contrôle
D’après Guisinger, cette stratégie, et le mécanisme qui l’implémente, ont
depuis longtemps cessé d’être adaptatifs, au moins depuis que la densité des
habitations humaines et la fin d’un mode de vie nomade ont rendu improductive
la fuite vers de nouvelles ressources. L’anorexie est la plus virulente des maladies
mentales, avec un taux de mortalité de 10 %, par suicide ou inanition aux
USA. C’est pourquoi il n’est pas aussi fréquent que s’il avait fait très récemment
l’objet d’une intense pression de sélection positive. La répartition du trouble
dans notre société, ainsi que son association avec l’obsession de la minceur,
pourrait s’expliquer par le fait que, dans une société riche où les famines et
les épidémies sont contrôlées et où la religion n’a pas typiquement recours à
la mortification de la chair, bien peu d’individus tombent en dessous de leur
poids normal. Les seuls individus susceptibles de le faire – et de déclencher le
mécanisme de l’anorexie – sont les jeunes femmes conscientes de leur poids,
qui sont susceptibles de suivre des régimes astreignants. Une chute brutale de
poids ainsi obtenue pourrait, dans l’idée de Guisinger, envoyer à l’organisme

La psychiatrie darwinienne
53
les signaux qui déclencheront le mécanisme de l’anorexie. D’autres personnes
susceptibles de tomber en sous-poids seront les personnes âgées ou malades,
mais on ne les diagnostiquera pas comme anorexiques, parce que, selon le
DSM, aucune circonstance médicale autre que le refus de s’alimenter ne doit
pouvoir expliquer la maigreur anormale du patient. Aux époques où l’on n’a
pas faim, les individus qui tombent à un poids anormal tout en étant sains
par ailleurs sont surtout ceux qui l’ont voulu, ceux qui ont suffisamment de
volonté pour respecter des normes esthétiques ou religieuses strictes ; dans
nos pays, il se trouve qu’il y a parmi eux une forte proportion d’adolescentes.
C’est bien sûr un cas exceptionnel dans l’histoire.
L’a p p o rt a m b i g u d e la g é n é t i q u e d u c o m p o rt e m e n t
La génétique du comportement est une science controversée qui prétend
démêler, dans la distribution d’un trait (pour ce qui nous concerne, un trouble
mental) dans une population, l’apport des gènes et de l’environnement, d’une
part, et, d’autre part, dans l’apport de l’environnement, l’apport spécifique de
l’environnement familial. Son influence en psychiatrie scientifique est immense.
Elle dispose en gros de deux outils : l’analyse familiale, et la recherche de gènes
associés à telle ou telle maladie. On a déjà dit un mot du second ; voyons le
premier.
Les études d’héritabilité
Les études de jumeaux sont l’exemple le plus célèbre d’études d’héritabilité
; elles consistent à comparer la chance qu’a une maladie mentale (mais la
méthode ne s’applique pas qu’aux troubles mentaux) d’apparaître chez une
paire d’individus génétiquement apparentés, et la chance qu’a cette maladie
d’apparaître dans une paire d’individus qui sont génétiquement moins similaires,
étant donné que l’un au moins des individus de chaque paire présente
la maladie. Par exemple 5 , on calcule l’incidence de la schizophrénie chez des
individus qui ont un frère jumeau monozygote schizophrène. On calcule
ensuite l’incidence de la schizophrénie chez des individus qui ont un frère
jumeau dizygote schizophrène. Comme les jumeaux monozygotes partagent
100 % de leurs gènes, et les jumeaux dizygotes seulement 50 %, on peut faire
l’hypothèse suivante. Si l’on a plus de chances d’être schizophrène lorsque l’on
a un jumeau monozygote schizophrène, que lorsque l’on a un jumeau dizygote
schizophrène, alors cette différence mesure ce qu’apporte au développement
de la maladie les gènes que deux frères ont en commun. Elle est appelée
Épreuve de contrôle
5. Les techniques que je décris ici permettent seulement de mesurer l’apport additif des
gènes. Des techniques statistiques plus sophistiquées permettent de mesurer l’apport
des gènes dominants ou récessifs.

54 Olivier Morin
« coefficient d’héritabilité » (en abrégé : h). Ce nom est trompeur, car comme
nous le verrons plus loin, des comportements qui sont assez peu héritables,
au sens où un parent a peu de chances de les transmettre à sa descendance,
peuvent néanmoins avoir un fort coefficient h.
On a vu que l’on peut calculer h en comparant des jumeaux dizygotes et
des jumeaux monozygotes ; on peut le faire aussi en comparant des frères ou
sœurs normaux et des individus non apparentés : puisque les frères partagent
50 % de leurs gènes alors que deux individus au hasard en partagent beaucoup
moins, pour peu que deux frères ou sœurs aient grandi séparément, les
similitudes qu’ils présentent du point de vue d’une maladie mentale, si elles
sont plus importantes que chez deux individus non apparentés, nous donnent
une idée de l’influence des gènes. Une autre méthode consiste à comparer des
jumeaux monozygotes élevés ensemble dans la même famille avec des jumeaux
monozygotes séparés à la naissance élevés par des familles différentes. Comme
les deux membres de chaque paire, dans les deux groupes, sont génétiquement
semblables à la perfection, la comparaison (disent les généticiens du comportement)
permet de mesurer l’apport net de l’environnement, familial et non
familial : les différences entre les membres de chaque paire ne peuvent pas être
dues à leurs gènes, puisque ceux-ci sont identiques.
De plus, comme les jumeaux monozygotes élevés dans la même famille
partagent le même environnement familial et les mêmes gènes, toutes différences
entre deux membres d’une fratrie monozygote est imputable à l’environnement
non-familial. On appelle ainsi tout l’environnement qui n’est pas partagé par
deux enfants qui vivent sous le même toit ; il inclut un très grand nombre de
choses : les maladies qu’un enfant a eues et l’autre pas, des amis différents, et un
grand nombre d’événements impondérables et particuliers à chaque individu.
Puisque nous pouvons connaître, par d’autres comparaisons déjà décrites,
l’apport des gènes et l’apport de l’environnement (familial et non-familial), on
peut par soustraction mesurer l’apport de l’environnement familial.
Enfin, on peut mesurer cet apport en comparant les enfants adoptés dont
les parents biologiques présentent un trouble x, et les enfants adoptés dont les
parents biologiques ne présentant pas ce trouble. Une variante de cette méthode
consiste à comparer des enfants de frères jumeaux, dont l’un présente le trouble
et l’autre non : si la prévalence du trouble est la même chez les enfants du
jumeau atteint et chez ceux du jumeau non atteint, on en conclut que ce sont
les facteurs génétiques qui sont responsables. L’étude de Heston (1966 ; voir
Plomin, 1997) est typique. Heston étudiait deux groupes d’enfants adoptés.
Dans le premier groupe, la mère de chaque enfant avait été diagnostiquée
comme étant schizophrène. Ce n’était pas le cas des mères des enfants du
deuxième groupe. Dans le groupe des enfants adoptés dont les mères biologiques
étaient schizophrènes (47 enfants), 5 avaient été diagnostiqués comme
schizophrènes et hospitalisés pour cette raison. Ce n’était le cas d’aucun enfant
du groupe contrôle (des enfants adoptés dont les parents biologiques n’étaient
Épreuve de contrôle

La psychiatrie darwinienne
55
pas schizophrènes). Ce résultat a depuis été abondamment reproduit et généralisé
: le fait d’avoir un parent direct atteint de schizophrénie augmente le
risque d’avoir cette maladie, et il n’est pas nécessaire pour cela de partager la
vie du parent en question (Owen et al., 2005).
Quelques mises en garde
Le mot héritabilité est trompeur : intuitivement, on pourrait penser qu’un trait
héritable est un trait que l’on a de bonnes chances d’hériter de ses parents. Par
exemple, si mon père est gros, et que ce trait est très héritable, j’ai des chances
de devenir gros. Mais le coefficient h ne mesure pas la probabilité qu’un parent
lègue un trait à ses enfants. Il mesure la proportion de la variance d’un trait
qui est exclusivement dû à des causes génétiques. Si le trait varie très peu, son
héritabilité est basse, même s’il est aussi strictement programmé qu’un trait
peut l’être. Par exemple, le fait d’avoir deux yeux est héritable au sens intuitif
du terme (si ma mère a deux yeux, j’ai de bonnes chances d’avoir deux yeux
aussi). Mais la variabilité de ce trait est si faible que son coefficient d’héritabilité
est inintéressant. À l’inverse, le fait d’être une fille ou un garçon a un très fort
coefficient h, mais on ne veut pas vraiment dire qu’il est héritable.
On voudrait pouvoir dire que le coefficient h est au moins lié à l’héritabilité
au sens naïf du terme : c’est-à-dire, à la probabilité pour qu’un parent lègue un
trait à ses enfants. De fait, puisque chaque parent lègue à chacun de ses enfants
la moitié de ses gènes, les traits qui ont un fort coefficient h – et sont donc sous
une forte influence génétique – devraient être très héritables, au sens naïf de ce
terme. Pourtant, dans bien des cas, la correspondance entre les deux concepts
n’est pas satisfaisante. Par exemple, l’autisme a un coefficient d’héritabilité
extrêmement élevé – plus de 90 %. Mais les enfants de parents autistes n’ont
que 2 à 3 % de chances de devenir autistes. Ce qui voudrait dire que, bien
que l’autisme soit presque entièrement contrôlé par les gènes de l’autisme, à
l’exclusion de tout facteur environnemental, les gènes de l’autisme ne peuvent
provoquer l’autisme que dans certaines circonstances. Ce qui est pour le moins
étrange. Les généticiens de l’autisme expliquent cette bizarrerie en tentant de
trouver des symptômes reliés à l’autisme chez les parents non-autistes d’enfants
autistes, ce qui a pour effet d’enfler les catégories diagnostiques avec des
pseudo-troubles ou des formes latentes de l’autisme.
Épreuve de contrôle
La plupart des études d’héritabilité tiennent pour acquises une ou plusieurs
hypothèses dans la liste qui suit ; prises à la lettre, ces hypothèses sont fausses.
On se dispute pour savoir à quel point elles le sont, et à quel point l’on biaise
une étude en ne prenant pas en compte les écarts par rapport à l’idéal. Voici
ces quatre présupposés :
1. L’ampleur de l’apport causal des gènes au comportement n’est pas
déterminée par l’environnement, ou alors seulement de façon marginale.

56 Olivier Morin
L’idée de séparer l’influence des gènes et celle de l’environnement n’a aucun
sens si l’influence de tel ou tel gène est déclenchée ou modulée par un certain
environnement. Or, c’est un cas fréquent – l’exemple classique est la phénylcéonurie,
où un gène incapable de transformer correctement la phényalanine
provoque un retard mental. La maladie se soigne par un régime pauvre en
phényalanine. Dans des cas comme celui-ci, les généticiens du comportement
espèrent que le facteur environnemental dont dépend l’expression du gène est
suffisamment simple et répandu pour affecter tout le monde ; c’est le cas dans
la phénylcétonurie. Mais peut-on généraliser Les avis divergent.
2. La gémellité (notamment monozygote) est une forme de développement
tout à fait comme les autres. Les jumeaux sont des êtres humains ordinaires
qui se trouvent partager 100 % de leur ADN avec un autre individu ; leur
développement est normal, ils n’ont pas plus de risque que des jumeaux
dizygotes de développer telle ou telle pathologie, et leur famille et leurs amis
ne les traitent pas différemment de la façon dont ils traiteraient des jumeaux
dizygotes. C’est bien sûr très loin d’être le cas : les jumeaux présentent des
risques accrus de fausses couches, de complications obstétriques, de sous-poids
à la naissance, etc. Ces complications obstétriques, qui ne sont pas identiques
chez les jumeaux monozygotes et dizygotes, constituent des facteurs de risque,
par exemple pour les troubles du langage (Stromswold, 2006). Les troubles
neurodéveloppementaux que sont l’autisme ou la schizophrénie sont très
sensibles aux accidents obstétriques et aux complications qui interviennent
durant la grossesse. Jumeaux homozygotes et hétérozygotes n’ont pas tout à
fait les mêmes chances de rencontrer ces complications.
3. Les jumeaux monozygotes ne partagent pas plus leur environnement que
les jumeaux dizygotes. C’est contestable à plusieurs niveaux : par exemple, les
jumeaux monozygotes peuvent (rarement) être monochorioniques et partager
le même placenta. À cause de leur apparence similaire et un peu extraordinaire,
les jumeaux monozygotes peuvent être traités d’une façon spéciale. Surtout,
à cause de leurs talents et de leurs goûts similaires, les jumeaux monozygotes
peuvent rechercher les mêmes environnements et les mêmes expériences
(Beckwith, 2006 sur ce point et le suivant). Ce dernier effet n’est pas moins
important chez les non-jumeaux.
Épreuve de contrôle
4. Deux frères adoptés séparément vivent dans deux environnements
familiaux qui diffèrent autant que ceux de deux enfants pris au hasard. En
réalité, les familles adoptives se ressemblent plus que deux familles prises
au hasard : elles ont souhaité adopter un enfant et elles ont été sélectionnées
selon certains critères par des organismes d’adoption – qui peuvent être un
seul et même organisme.
L’encre n’a pas fini de couler sur ces questions, qui ne se résolvent pas
dans un chapitre d’introduction. La meilleure défense de la génétique du
comportement consiste à souligner la diversité de ses méthodes, et le fait que

La psychiatrie darwinienne
57
de nombreuses études basées sur des hypothèses différentes parviennent
aux mêmes conclusions. Toutefois, ce n’est pas forcément le cas dans tous les
domaines. Récemment, les études de jumeaux sont devenues de plus en plus
difficiles à faire, parce que l’adoption est plus rare, moins aisée, et quand elle
est possible, plus confidentielle. Du coup, au sujet des troubles qui n’ont que
récemment suscité l’intérêt – comme l’autisme – il n’existe pas une tradition
très riche : un petit nombre de travaux qui étudient des effectifs réduits,
obtiennent des estimations d’héritabilité assez discordantes selon la méthode
employée (Szatamari et al., 1998). Il faut donc prendre en compte l’ancienneté
et la diversité des traditions de recherche lorsqu’on étudie l’héritabilité des
troubles mentaux.
Un exemple de trouble bien étudié de ce point de vue est la schizophrénie
(Owen et al., 2005) : les premières victimes de la génétique du comportement
furent, à la fin des années 1960, les théories qui attribuaient la schizophrénie à
l’influence de la mère – des théories freudiennes, mais aussi d’autres dues aux
disciples de Bowlby ou à des courants plus ou moins béhavioristes. L’article
d’Heston (1966), que j’ai déjà décrit, a vraiment enterré la « mère schizogène », en
étudiant les enfants adoptés de parents schizophrènes. Depuis, l’un des usages
les plus fréquents de la génétique du comportement en psychiatrie a été de
lutter contre les théories qui blâment l’environnement familial pour tel ou tel
trouble – les théories psychanalytiques de l’autisme étant un exemple mémorable.
C’était, pour les évolutionnistes, la bonne nouvelle de la génétique du
comportement – une réévaluation brutale de l’apport des gènes à l’étiologie
des maladies mentales ; mais il y avait une mauvaise nouvelle.
Le problème de l’héritabilité
Épreuve de contrôle
Dans beaucoup d’articles d’inspiration darwinienne, le fait qu’un trouble
mental soit héritable est souvent présenté comme une preuve de son origine
biologique et, partant, du rôle qu’a dû jouer la sélection naturelle dans son
apparition. Mais cette dernière conséquence n’est pas valide (Keller & Miler,
2006). Voici pourquoi : lorsqu’un trait est soumis à l’influence de la sélection
naturelle, sa variabilité diminue d’un individu à un autre, dans la mesure où
elle est soumise à l’influence des gènes. Par exemple, supposons que la couleur
des yeux soit un trait sans conséquence pour la fitness : des allèles qui déterminent
des yeux bleus, bruns, ou verts pourront indifféremment prospérer dans
la population sans que cela prête à conséquence. Mais supposons que pour
une raison ou pour une autre la sélection naturelle favorise les yeux verts ; en
ce cas les allèles des yeux bleus et bruns devraient décliner au profit des yeux
verts : la variabilité inter-individuelle portée par les gènes diminuera.
On peut en déduire que, lorsqu’un trait présente une grande variabilité
inter-individuelle en même temps qu’une grande sensibilité à l’effet des

58 Olivier Morin
gènes, il n’a probablement pas été soumis à une forte pression de sélection.
Or, précisément, le fait d’avoir ou non telle maladie mentale est un trait
extrêmement variable, et, si l’on en croit la génétique du comportement, cette
variabilité entre les individus est en grande partie sous l’influence des gènes.
On rencontre souvent, chez les psychiatres darwiniens, l’idée selon laquelle
le trouble x, puisqu’il est héritable, est indépendant de l’environnement, donc
biologique, donc produit par la sélection naturelle. Mais il y a une faille dans ce
raisonnement : si la propension à présenter le trouble x avait été sélectionnée,
elle ne devrait pas être aussi variable d’un individu à un autre, ou alors cette
variabilité ne devrait pas dépendre des gènes.
On peut en dire autant de l’idée selon laquelle tel ou tel trouble est la
conséquence inévitable d’une adaptation spécifique à l’espèce humaine. Par
exemple, Tim Crow a défendu une théorie selon laquelle la schizophrénie est
le prix que les humains payent pour la possession d’une capacité linguistique
extraordinaire (Crow, 1995). Ce genre de thèse (« le trouble x est le prix que
certains humains payent pour l’adaptation y, qui est un trait spécifiquement
humain ») est extrêmement commun dans la littérature, pour toute une série
de troubles. Il est assez facile de voir la faille : si la schizophrénie est une conséquence
de nos capacités linguistiques, pourquoi n’affecte-t-elle qu’une toute
petite minorité des humains (qui savent presque tous parler) La plupart des
gens peuvent avoir le bénéfice du langage sans l’effet secondaire : la sélection
naturelle n’aurait dû laisser subsister que la majorité, qui a le langage sans la
schizophrénie.
Cette objection est sérieuse mais pas toujours insurmontable. Toutes les
théories darwiniennes des maladies mentales ne sont pas adaptationnistes, et
même quand elles le sont, elles proposent parfois une façon originale de résoudre
le problème. Nous avons déjà vu comment rendre compte de la variabilité de
l’anorexie (seule certaines catégories démographiques, dans les pays industrialisés,
sont susceptibles de tomber volontairement en dessous d’un certain
poids). D’autres théories prévoient elles aussi une réponse au problème de la
variabilité ; par exemple, selon Linda Mealey (1995), la psychopathie est une
disposition adaptative qui consiste en une insensibilité aux émotions morales
et aux indices de confiance et d’affection. La psychopathie s’est maintenue
durant l’évolution parce que les psychopathes profitent des émotions morales,
de la confiance et de l’affection des autres, sans être eux-mêmes liés par ces
contraintes. Mais cette stratégie n’est intéressante que dans la mesure où les
autres ne sont pas psychopathes : son succès évolutionnaire est inversement
dépendant de sa fréquence. Les psychopathes sont donc rares. Quoiqu’on
pense par ailleurs de la théorie de Mealey, l’héritabilité des différences interindividuelles
n’est pas un problème pour elle. Au contraire, elle prédit des
différences massives entre individus.
Épreuve de contrôle

La psychiatrie darwinienne
59
La théorie du grain de sable
Mais dans bien des cas – dépression, autisme, schizophrénie, trouble bipolaire
– on ne possède pas d’hypothèse ingénieuse pour expliquer comment
des gènes qui aujourd’hui réduisent sérieusement la fitness de leurs porteurs
auraient pu être maintenus par la sélection naturelle, pour parvenir jusqu’à
nous. Il existe une solution au problème – une solution un peu décourageante
(je reprends ici et par la suite Keller & Miller, 2006).
À la base de la théorie de Keller et Miller, que l’on appelle parfois une « théorie
du grain de sable », il y a une idée que l’on trouve déjà chez Clausewitz,
lorsqu’il aborde la question des frictions dans l’organisation militaire (Clausewitz,
1959: I, 7). L’idée est la suivante : plus une organisation est complexe, plus il
y a d’éléments qui doivent fonctionner correctement pour qu’elle fonctionne
correctement. La perfection n’étant pas de ce monde, chaque élément a une
petite chance de dysfonctionner. Plus il y a d’éléments de ce type, plus la
probabilité qu’il y en ait un qui dysfonctionne augmente. Et en même temps,
plus l’organisation est complexe, plus l’impact des petits incidents inévitables
est étendu.
Si je décide de me rendre en train de Berlin à Vienne, il y a un petit nombre
d’actions que je dois effectuer correctement pour parvenir à l’heure à mon
train. Chacune de ces actions a une petite chance d’échouer, mais les actions
sont peu nombreuses, et si jamais les choses tournent vraiment mal, les conséquences
ne sont pas gravissimes : je peux toujours prendre le prochain train.
Mais supposons que je sois le père d’une nombreuse famille : le nombre de
gens qui doivent se comporter correctement pour que nous arrivions tous à
l’heure est plus important, et multiplie d’autant le risque d’un petit incident.
Les conséquences de chaque petit incident deviennent dans le même temps
plus difficiles à absorber : si une personne rate le train, toute la famille doit
l’attendre. Supposons maintenant que je suis Clausewitz transportant par le rail
l’armée prussienne de Berlin à Vienne : la complexité de l’organisation explose.
La probabilité d’un incident a beau être faible pour chaque unité individuelle,
il y a tellement d’éléments fonctionnels que de petits incidents arriveront forcément
– et leurs conséquences seront d’autant plus graves que chaque élément
est causalement lié à un grand nombre d’autres éléments : chaque petit retard
d’un régiment peut retarder toute l’armée. L’armée prussienne a un domaine
d’impact plus grand pour les petits incidents qu’une famille nombreuse : elle
est plus sensible aux frictions.
Épreuve de contrôle
Il y a bien des façons de réduire les frictions, mais cela a un coût. On peut
par exemple multiplier les périodes d’attente, qui permettront à l’armée
d’absorber les retardataires, mais cela ralentira l’armée. On peut également
sacrifier les unités qui sont en retard, mais cela diminue d’autant la performance
de l’armée dans des conditions optimales. Pour des raisons de ce genre, les

60 Olivier Morin
véhicules militaires sont plus robustes que les véhicules civils, et leur fonctionnement
est plus redondant, pour éviter à tout prix les pannes – mais ils
sont aussi moins performants. Il existe un point au-delà duquel la recherche
de la robustesse devient bien trop coûteuse, compte tenu de la faible probabilité
d’un incident impondérable et imprévisible. Au-delà de ce point, dans
des conditions correctes, les machines dont les constructeurs ont misé sur la
chance fonctionneront beaucoup mieux que celles dont les constructeurs ont
mis les choses au pire.
Chaque être humain porte sur son ADN codant à peu près 500 mutations
héritées, et une ou deux mutations qui lui sont propres. L’immense majorité
des mutations nuit à la fitness, mais toutes ne lui nuisent pas au même degré.
Certaines, qui sont très peu nuisibles, peuvent attendre des centaines de
générations avant d’être éliminées par la sélection naturelle. Le temps que le
ménage soit fait, d’autres mutations très peu nuisibles seront apparues. Si ces
mutations sont très peu nuisibles et sont présentes en très petit nombre, il n’y a
pas de raison qu’elles gênent grandement le fonctionnement de l’organisme.
C’est ici que les frictions interviennent : certains traits sont extrêmement
complexes et dépendent, entre autres, du bon fonctionnement de milliers de
gènes. Parce qu’ils sont complexes, polygéniques, et qu’ils font appel à un
grand nombre de facteurs causaux, ces traits sont extrêmement vulnérables
aux mutations minimalement nuisibles que la sélection naturelle n’a pas eu
le temps de balayer : ce sont des « domaines d’impact » très étendus pour les
mutations (high mutational target size), comme l’armée prussienne l’était pour
les petits incidents.
Dans la faible mesure où l’on peut quantifier la complexité, le cerveau humain
est sans doute notre organe le plus complexe : c’est-à-dire qu’il nécessite, pour
fonctionner correctement, que des millions d’éléments indépendants fonctionnent
correctement, que des centaines de paramètres soient fixés à la bonne
valeur. Le problème des organes (et des organisations) complexes, c’est leur
manque de robustesse face aux petits accidents impondérables qui sont sans
gravité en eux-mêmes, mais qui peuvent, parce qu’ils sont nombreux et parce
que la complexité du système aggrave considérablement leurs conséquences
en aval, gravement gripper le mécanisme. Keller et Miller affirment que les
divers troubles mentaux sont une conséquence de la vulnérabilité du cerveau
humain à des centaines de mutations, dont chacune est minimalement nuisible.
La vulnérabilité à ces mutations est d’autant plus grande que le développement
n’est pas achevé – une mutation qui produit son effet tôt dans le développement
a plus de chances d’accumuler des conséquences délétères en aval, par
une avalanche d’effets en cascade. C’est pour une raison analogue que l’assemblage
des microprocesseurs commence en chambre stérile protégée contre
la poussière : le moindre petit grain pourrait introduire une petite distorsion,
que les couches accumulées par-dessus durant l’assemblage rendraient plus
Épreuve de contrôle

La psychiatrie darwinienne
61
grave à chaque étape (Gangestad & Yeo, 1997). Bien sûr, la sélection naturelle
élimine un grand nombre de mutations désavantageuses, mais celles qui ont
des effets extrêmement divers et, en eux-mêmes, bénins, mettront longtemps
à être éliminées, trop longtemps pour que la sélection élimine toutes les mutations
avant l’apparition spontanée de nouvelles mutations. L’accumulation
de ces petites mutations peut endommager l’organisme jusqu’à produire des
troubles gravement invalidants. Cette hypothèse rencontre un certain succès
parmi les chercheurs qui travaillent sur la schizophrénie, qui sont d’ailleurs
les premiers à l’avoir présentée (Yeo et al., 1999 ; Burns, 2004).
Prédictions du modèle
Le modèle prévoit que l’accumulation de mutations, ainsi que d’autres accidents
très peu spécifiques, comme un coup sur la tête, pourront occasionner
des troubles mentaux. Des maladies génétiques non spécifiquement mentales
aux conséquences très variées, comme la trisomie, pourront également entraîner
des troubles mentaux. C’est le cas, et ce fait est difficile à concilier avec
un grand nombre d’hypothèses darwiniennes, qui font des troubles mentaux
des adaptations, des mécanismes évolués. Si la schizophrénie ou la dépression
sont des façons adaptives de fonctionner, comment se fait-il qu’un coup sur la
tête suffise parfois à les provoquer
Le modèle prédit ainsi – et cette prédiction est validée – que l’âge du père
d’un individu à sa naissance, mais pas l’âge de la mère, devrait augmenter
la probabilité de présenter des troubles mentaux. Voici pourquoi : le matériel
génétique des gamètes femelles est déjà créé à la naissance, mais les gamètes
mâles doivent être créés tout au long de la vie d’un homme à partir de ces
cellules. Plus le père est âgé, plus le matériel génétique est usé, plus il porte de
mutations. On observe également que le fait d’avoir des parents consanguins
augmente la probabilité des troubles mentaux (les unions consanguines ont
plus de chances de produire des enfants qui sont homozygotes pour un allèle
nuisible, augmentant ainsi la probabilité qu’une mutation s’exprime).
Épreuve de contrôle
Conséquences du modèle du grain de sable
Si elle est vraie, la théorie de Keller et Miller a un certain nombre de conséquences
décourageantes, pour la psychiatrie darwinienne et la psychiatrie en général.
Les diagnostics psychiatriques sont faiblement informatifs
Si les maladies mentales ne sont que le résultat d’un très grand nombre
de mutations assez peu nuisibles en elles-mêmes, mais amplifiées par la
complexité du système, on doit s’attendre à trouver dans la liste des maladies
mentales les effets indirects de plusieurs dizaines de milliers de mutations

62 Olivier Morin
différentes, certaines spécifiques à une famille ou à une population, d’autres
complètement idiosyncrasiques. Vue sous cet angle, l’entreprise consistant à
classer les troubles de l’esprit ressemble à l’entreprise qui consisterait à classer
les différents effets que peut avoir sur le moral des troupes une combinaison
de facteurs pouvant inclure, ou pas, des chaussures trop serrées, la pluie, telle
ou telle chanson de marche et le degré d’alcoolisation des boissons : la tâche
est difficile au point d’être insensée.
Les diagnostics du DSM souffrent de deux graves problèmes (je reprends
pour ce qui suit Bentall, 2002, 2006). D’abord, ils ne sont pas parvenus à atteindre
leur objectif initial : éliminer la variabilité des diagnostics. Plus grave,
les diagnostics ne définissent pas un groupe de patients qui se trouveraient
souffrir de cette maladie-là et d’aucune autre. La plupart des patients chez qui
l’on diagnostique la schizophrénie présentent une foule d’autres symptômes
qui ne rentrent pas dans le diagnostic, et la comorbidité est extrêmement
fréquente – par exemple, de la schizophrénie avec les désordres affectifs.
Comme le dogme du DSM stipule que les maladies mentales sont discrètes
et peuvent être séparées, les diagnostics contiennent des clauses de type : « on
ne doit pas diagnostiquer le trouble x à un patient à qui l’on a déjà diagnostiqué
le trouble y, même s’il a les symptômes du trouble x ». Cet artifice permet
de préserver l’illusion de catégories discrètes. Par exemple, les patients qui
présentent à la fois des symptômes schizophréniques et des symptômes de
désordre affectif seront diagnostiqués comme « schizoaffectifs ». Si l’on ôte ces
contraintes d’exclusion, on s’aperçoit que la plupart des maladies sont massivement
comorbides. Enfin, Richard Bentall (2003), parmi d’autres, a affirmé
que les diagnostics du DSM n’étaient pas de bons pronostics : ils ne prédisent
pas, par exemple, les réactions des patients aux médicaments. Si l’on donne
à un patient schizophrène et à un patient atteint de désordre affectif, soit un
placebo, soit un antidépresseur, soit un stabilisateur d’humeur, soit les deux,
le diagnostic ne permet pas de prédire la réaction du patient.
Épreuve de contrôle
Les limites que le DSM place entre la condition normale et les conditions
pathologiques sont également artificielles ; un grand nombre de gens qui
ont fait l’expérience d’hallucinations et de délusions s’en portent très bien
et ne se manifestent pas aux psychiatres (Bentall, 2003). Un grand nombre
d’évolutionnistes considère que les troubles qu’ils étudient ne sont que la
partie extrême d’une distribution normale, et que la psychiatrie darwinienne
ne devrait être que la branche de la psychologie évolutionniste qui s’occupe
des émotions extrêmes et des variations les plus spectaculaires dans les types
de personnalité, toutes choses qui font partie du domaine de la psychologie
générale. Nous retrouvons ici la méfiance de nombreux darwiniens à l’égard
de l’idée de maladie mentale.
Personne donc ne s’étonnera que l’on attaque le système diagnostic qui a
cours actuellement : à des degrés divers, tous les auteurs sont conscients de

La psychiatrie darwinienne
63
l’artificialité des classifications du DSM. Mais beaucoup, en particulier les
darwiniens, parient que l’on parviendra à rendre les diagnostics existants plus
précis et plus intéressants le jour où l’on découvrira les causes sous-jacentes
et les fonctions des troubles. C’est ici que le modèle du grain de sable devient
franchement déprimant.
L’étiologie de la plupart des maladies mentales est massivement hétérogène
Si le modèle du grain de sable est valide, le continuum des maladies mentales
est affecté par les conséquences diverses et indirectes de milliers de mutations
différentes. Dans ces conditions, on peut douter de la possibilité de trouver un
jour un mécanisme génétique unique (ou même un nombre limité de mécanismes)
qui expliquerait à lui seul ne serait-ce qu’un aspect de la schizophrénie,
par exemple.
De fait, les résultats de la chasse aux gènes des maladies mentales, où tant
de millions ont été investis, sont exactement tels que les prédit le modèle : des
dizaines de gènes de la schizophrénie ou de l’autisme ont été trouvés, et dans
l’immense majorité des cas, la mutation n’explique qu’un très petit nombre
de cas, l’étude n’est pas répliquée, et aucun mécanisme causal précis n’est
identifié. Pour des raisons statistiques, une étude de ce genre qui n’est pas
répliquée ne vaut à peu près rien (Owen et al., 2005). Les rares gènes qui sont
répliqués ne rendent compte que d’une très faible portion des cas. La grande
majorité des généticiens de la psychiatrie admet que l’étiologie génétique des
troubles mentaux est extrêmement hétérogène, mais espère que cette hétérogénéité
se limitera à une vingtaine de mutations tout au plus. Mais d’autres
sont plus pessimistes : Mc Guire et Troisi (1998), deux leaders de la psychiatrie
darwinienne, sont allés jusqu’à proposer un « principe des 15 % » : il n’existerait
aucun facteur étiologique tel qu’il est responsable de plus de 15 % des
cas de tel trouble. L’immense majorité des facteurs étiologiques serait bien
en dessous de ces 15 %. La théorie de Keller et Miller aggrave ces suspicions
assez répandues parmi les généticiens, même ceux qui dirigent la chasse aux
gènes (Hyman, 2006).
Épreuve de contrôle
Un amas indifférencié de dysfonctionnements hétéroclites dus à l’accumulation
d’une myriade de causes, dont aucune n’est très importante ni très
intéressante : voilà exactement ce que les scientifiques voudraient que la folie
ne soit pas. Mais si l’on prend au sérieux le modèle de Keller et Miller, c’est à
cela que ressemblent beaucoup de maladies mentales. Leur théorie n’est pas
encourageante pour les approches adaptationnistes en psychiatrie – mais c’est
aussi une remarquable application de la théorie de l’évolution à l’étude des
maladies mentales.

64 Olivier Morin
Co n c l u s i o n
Pour finir, dissipons deux soupçons qui sont souvent accrochés aux approches
évolutionnistes des maladies mentales. En France, un petit groupe de
psychanalystes a répandu l’idée du freudisme comme dernier rempart contre
une vision de l’esprit humain réduite à la génétique et à la neurochimie, et
une médicalisation à outrance favorisant les abus de pouvoir de toutes sortes.
Quoi qu’il en soit du reste de la psychiatrie, peu de choses chez les darwiniens
justifient ces craintes.
Les évolutionnistes ne cessent de mettre en valeur la recherche des causes
distales au détriment des causes proximales (Mayr, 1982). Les causes proximales
sont les mécanismes génétiques, physiologiques et environnementaux qui
permettent à l’organisme de remplir une certaine fonction. Les causes distales
sont les facteurs qui, dans l’histoire naturelle, ont modelé ces mécanismes, le
paysage fonctionnel dans lequel ils se sont formés (cette distinction est développée
au chapitre 4). En d’autres termes, un psychologue évolutionniste s’intéresse
à la structure moléculaire des cellules de la rétine qui sont sensibles à la couleur
rouge, mais c’est parce qu’il veut savoir pourquoi les yeux des primates ont
développé une sensibilité particulière à la couleur rouge. Il est amené pour
ce faire à prendre en compte l’environnement de l’espèce, son mode de vie
passé et présent, éventuellement le genre de sociétés qu’elle a formées. Chez
les psychiatres darwiniens, la recherche des fonctions lointaines des comportements
a priorité sur la chasse aux gènes et aux neurotransmetteurs.
Les chercheurs en psychiatrie évolutionniste sont excessivement prudents
au sujet des débouchés thérapeutiques de leurs théories – qui sont la plupart
du temps inexistants, même si on peut citer des approches intéressantes des
phobies ou du stress post-traumatique, deux cibles privilégiées des thérapies
comportementales. Ceux qui ont une activité clinique pratiquent un opportunisme
thérapeutique assez fourre-tout, tempéré par une certaine méfiance
envers les médicaments. C’est là un héritage de la médecine darwinienne,
qui voit dans beaucoup de symptômes des tentatives faites par l’organisme
pour se guérir lui-même, et dans beaucoup de médicaments et de drogues des
nouveaux venus suspects dans l’environnement humain (Nesse & Berridge,
1998). Pour les mêmes raisons, beaucoup de darwiniens sont très sceptiques face
à la médicalisation de nouvelles catégories de la population, comme les enfants
agités ou les femmes qui n’ont pas très envie de faire l’amour (Troisi, 2006).
Épreuve de contrôle
Beaucoup de psychiatres darwiniens (par exemple Guisinger, 2003 ; Cantor,
2005 ; McGuire & Troisi, 1998) affirment que leur théorie a par elle-même un
pouvoir thérapeutique : en comprenant le sens et la fonction que leurs symptômes
avaient dans le passé de l’espèce, beaucoup de patients sont rassurés et
éprouvent un sentiment de contrôle qu’ils cherchaient désespérément auparavant.
Disons simplement que la théorie de Darwin est un peu mieux placée que

La psychiatrie darwinienne
65
certaines autres pour nous éclairer sur la condition humaine. La philosophie
et la psychologie qui se sont développées autour du darwinisme sont un des
seuls domaines où l’on peut discuter scientifiquement, à un certain niveau de
généralité, de problèmes que les humanités et les sciences sociales ont tendance
à rejeter comme trop naïfs ou trop kitsch : le bonheur, le désespoir, l’amour ou
le sens de la vie. Ce n’est pas le moindre attrait de l’évolutionnisme que de les
remettre au goût du jour.
Olivier Morin –––
Épreuve de contrôle

Épreuve de contrôle

Chapitre 3
Éthologie et évolution
Depuis Aristote (au moins), des tentatives ont été faites pour classer et
comparer les animaux aux humains ou les animaux entre eux. Aristote propose
sa fameuse Scala Naturae qui classe les animaux depuis les plus « simples » (les
éponges) jusqu’aux plus complexes, l’humain se situant bien entendu tout en
haut de l’échelle. Ce concept sera notamment repris au XVII e et au XVIII e siècle
par Locke et Leibniz sous le nom « d’échelle des êtres vivants » (Vauclair,
1998). Aristote s’intéresse également aux diverses formes d’intelligence manifestées
par les animaux dans son Histoire des animaux. Depuis, de nombreux
naturalistes ou philosophes se sont interrogés sur le comportement animal
en leur donnant des interprétations variables, allant de celles considérant les
animaux comme dotés de conscience et responsables de leurs actes (comme
le montrent les fameux procès d’animaux au Moyen Âge) à celles les voyant
comme de simples machines sans émotion ni intelligence, notamment sous
l’influence de Descartes à partir du XVII e siècle. Descartes distingue en effet
le corps et l’esprit ; ce dernier étant présent uniquement chez l’homme, tandis
que les animaux n’agissent que de façon mécanique, leur comportement étant
déterminé par la disposition de leurs organes (Vauclair, 1998). D’autres auteurs,
comme Buffon au XVIII e siècle parlent d’intelligence chez certains animaux
tout en considérant qu’il existe une discontinuité entre ceux-ci et les humains,
seuls à être dotés d’une âme (de Fontenay, 1999).
Épreuve de contrôle
Un bouleversement survient lorsque Darwin montre qu’il existe une continuité
entre l’homme et l’animal et que « la différence entre l’esprit de l’homme
et celui des animaux supérieurs, aussi grande soit-elle, est certainement une
différence de degré et non de nature » (La Filiation de l’homme et la sélection liée
au sexe, 1871, p. 214). L’étude de l’intelligence animale devient cruciale pour
mieux comprendre celle de l’humain, puisque celui-ci descend d’animaux
« moins intelligents ». Cette idée donne naissance à la psychologie comparée,

68 Dalida Bovet
notamment avec les livres de Gorges Romanes (1882) Animal Intelligence et de
Lloyd Morgan (1894) An Introduction to Comparative Psychology. Les biologistes
de la fin du XIX e siècle et du début du XX e , tout en admettant la théorie de
Darwin, ont eu tendance à la faire se conformer aux idées plus anciennes et à
continuer à classer les animaux suivant une échelle comparable à celle d’Aristote.
Cette échelle du vivant est remise au goût du jour en considérant qu’il
existe des espèces moins évoluées que d’autres et que l’homme se trouve bien
entendu au sommet. Les animaux les plus proches des humains seraient donc
aussi les plus intelligents. D’autre part, la théorie de Darwin implique que la
cognition des animaux est, comme leurs caractéristiques physiques, un produit
de l’évolution ; il est donc nécessaire pour expliquer les capacités cognitives
des espèces de prendre en compte leur mode de vie (voir chapitre 1).
Pendant la première moitié du XX e siècle, les deux principaux courants
d’étude du comportement animal sont le behaviorisme et l’éthologie classique
(dite aussi éthologie objectiviste). Les behavioristes s’intéressent à des comportements
étroitement liés à la cognition tels que l’apprentissage. Cependant, les
behavioristes ne croient pas possible d’étudier scientifiquement les processus
mentaux en eux-mêmes : ils veulent se cantonner aux phénomènes directement
observables et considèrent donc le cerveau (animal ou humain) comme une
« boîte noire » dont on ne peut étudier que les entrées (les signaux envoyés à
l’animal ou stimuli) et les sorties (les réponses de l’animal). Ils réduisent l’apprentissage
à des mécanismes très simples tels que les associations stimulus-réponse
par conditionnement : un chien apprend à associer un stimulus (par exemple
un son) à un événement (par exemple le fait de recevoir de la nourriture) ; dès
lors, ce chien répondra en salivant à la présentation du son comme à celle de la
nourriture. On parle alors de conditionnement classique. Dans le cas du conditionnement
instrumental, décrit en particulier par Skinner, l’animal apprend
qu’une réponse particulière à un stimulus sera « renforcée », c’est-à-dire qu’elle
sera récompensée. Par exemple, un rat reçoit de la nourriture s’il appuie sur un
levier lorsqu’une lumière s’allume. De plus, les behavioristes n’attachent que
peu d’importance aux différences entre espèces, comme le montre la célèbre
formule de Skinner commentant les courbes de conditionnement opérant de
trois espèces très différentes : « Pigeon, rat, singe, lequel est lequel Cela n’a
pas d’importance » (Skinner, 1956). Skinner considère en effet que l’analyse
expérimentale du comportement doit précisément se faire par des techniques
permettant de réduire les différences interspécifiques observées. Les behavioristes
ne prennent donc pas en compte les éventuelles adaptations spécifiques
des espèces à leurs conditions de vie, mis à part à pour des différences anatomiques
dans leur manière de percevoir et d’agir sur l’environnement (les rats
ou les singes seront entraînés à tirer des leviers tandis que les pigeons devront
donner des coups de bec sur des clés de réponse par exemple).
Épreuve de contrôle
Cependant, lors des études réalisées sur les mécanismes d’apprentissage
et de conditionnement, il apparaît clairement qu’il existe des contraintes sur

Éthologie et évolution
69
l’apprentissage : toutes les associations ne s’apprennent pas aussi facilement
(Seligman, 1970). Ainsi, dans l’expérience classique de Garcia et Koelling (1966),
on présente à des rats de l’eau ayant un goût nouveau (elle est salée), associée
à une lumière et à un bruit. Pour un groupe de rats, l’ingestion de cette eau est
suivie par un choc électrique, alors que pour les autres, elle est suivie par un
malaise digestif (causé par une exposition aux rayons X ou par du chlorure
de lithium). Le groupe des rats ayant reçu un choc électrique apprend à éviter
l’eau accompagnée de lumière et de bruit, mais non l’eau salée, tandis que le
groupe de rats ayant subi un malaise digestif apprend à éviter l’eau salée mais
non celle accompagnée de lumière et de bruit. De plus, l’association de l’eau
salée avec les symptômes d’une intoxication alimentaire se fait facilement
même si les symptômes apparaissent plusieurs heures après avoir bu, alors
que l’association entre l’eau accompagnée de lumière et de bruit et le choc
électrique se fait difficilement si le choc électrique ne suit pas immédiatement
le fait de boire. Les rats sont donc prédisposés à apprendre l’association aliment
nouveau – malaise digestif même après un délai important ou l’association
bruit – lumière ou choc électrique mais non les autres associations, moins pertinentes
d’un point de vue écologique. Mais ces différences observées en fonction
de l’espèce ou du type d’apprentissage ne seront guère prises en compte. Les
behavioristes retiennent plutôt de la théorie darwinienne l’idée de continuité
entre les différentes espèces de mammifères et même d’oiseaux (descendant
d’un ancêtre commun et ayant toutes à apprendre les caractéristiques de leur
environnement pour mieux s’y adapter). Préférant rechercher des grandes lois
de l’apprentissage, ils se concentrent sur les ressemblances et non sur les différences
entre espèces ; les articles de Garcia et de Seligman, bien que largement
cités (on parle même « d’effet Garcia » pour décrire ces prédispositions à l’apprentissage),
ne modifient pas fondamentalement les pratiques de recherche.
Épreuve de contrôle
Les éthologistes classiques quant à eux se placent clairement dans le cadre
de la théorie de l’évolution, en s’intéressant aux animaux observés dans leur
milieu naturel, en étudiant les similarités et les différences entre espèces proches
et en posant la question de l’adaptation des comportements des animaux à
leur milieu (Lorenz, 1984 ; Tinbergen, 1971). Ils ne se sont cependant guère
intéressés aux mécanismes cognitifs sous-tendant ces comportements (Byrne
& Corp, 2004) mis à part quelques exceptions telles que Konrad Lorenz (1975)
dans L’envers du miroir. Lorenz montre dans ce livre qu’il existe des contraintes
sur l’apprentissage et que le comportement de curiosité permet un apprentissage
latent 1 . Ce comportement est d’autant plus développé chez des espèces
1. L’animal apprend les propriétés de l’objet ou de l’environnement exploré et pourra
s’en servir plus tard en cas de besoin – par exemple un grand corbeau auquel on présente
un objet commence par le traiter comme un prédateur potentiel puis comme
une proie, apprenant ainsi s’il s’agit d’un objet dangereux ou comestible, un rat ayant
exploré son territoire saura prendre le chemin le plus court pour se mettre à l’abri en
cas de danger.

70 Dalida Bovet
peu spécialistes (tant sur les plans anatomique et physiologiste que comportemental)
comme les rats, les corbeaux, ou l’humain, espèces qui ont besoin
d’apprendre tout au long de leur vie afin de s’adapter à des environnements
variés. Tinbergen (1971) montre que les goélands reconnaissent leurs propres
poussins quelques jours après leur éclosion mais sont incapables de distinguer
leurs œufs de ceux d’une autre espèce, même s’ils sont nettement différents ; en
effet, il est possible que les poussins s’écartent du nid et risquent donc d’être
confondus avec d’autres, tandis que les œufs restent dans le nid et qu’une
confusion n’est donc normalement pas possible.
Ces études, bien que ne s’intéressant pas spécifiquement aux mécanismes
cognitifs mis en œuvre, montrent comme celles de Garcia et de Seligman que
les animaux sont prédisposés ou non à apprendre certaines choses en fonction
des contraintes écologiques auxquelles ils sont soumis.
Il faut attendre la seconde moitié du XX e siècle pour que voie le jour une
comparaison des capacités cognitives de différentes espèces avec le retour de la
psychologie comparée. Celle-ci avait en effet été éclipsée par les behavioristes
qui reprochaient à ses premiers représentants, Romanes en particulier, leur
manque de rigueur et leur anthropomorphisme. Comme son nom l’indique,
cette discipline prend explicitement la comparaison entre espèces différentes
comme domaine d’étude, avec l’idée sous-jacente que les espèces proches phylogénétiquement
ont des capacités cognitives comparables et qu’il est possible de
classer des espèces plus éloignées selon leur intelligence, les animaux les plus
proches des humains étant aussi les plus doués d’un point de vue cognitif. Les
chercheurs tentent alors de tester des espèces différentes en suivant le même
protocole afin de comparer leurs performances et de chercher des similitudes
entre la façon dont ces espèces traitent l’information (Kreutzer & Vauclair,
2004). Malheureusement, malgré cet objectif avoué, peu de chercheurs testent
plus de deux ou trois espèces suivant le même protocole ; de plus, même si on
considère l’ensemble des expériences réalisées, le nombre d’espèces testées
reste faible, les chercheurs ayant tendance à se cantonner à quelques espèces
courantes en laboratoire.
Épreuve de contrôle
L’éthologie cognitive, quant à elle, se développe dans le dernier quart du
XX e siècle, notamment avec la publication du livre de Donald Griffin The Question
of Animal Awareness : Evolutionary Continuity of Mental Experience (1981). Donald
Griffin propose de s’intéresser aux états mentaux des animaux, y compris
les plus tabous comme celui de « conscience », en étudiant de préférence les
animaux dans leur milieu naturel, qui paraît plus propice à la mise en évidence
de capacités cognitives complexes puisque c’est le milieu dans lequel elles ont
évolué. Le développement des sciences cognitives qui a lieu à la même période
accentue cet intérêt pour les capacités cognitives animales.
Nous nous focaliserons donc ici sur ces deux derniers courants qui nous
sont contemporains et qui concernent directement la question de l’évolution

Éthologie et évolution
71
de la cognition : la psychologie comparée en étudiant différentes espèces en
fonction de leur origine phylogénétique (mais nous verrons que, jusqu’à des
dates récentes, le rôle de l’écologie dans le développement des capacités cognitives
est souvent laissé de côté), et l’éthologie cognitive qui cherche plutôt à
replacer les espèces dans les conditions où elles ont évolué.
On assiste cependant depuis quelques décennies à un rapprochement des
démarches des psychologues comparatistes et des éthologues cognitivistes,
qui reconnaissent la complémentarité et la convergence de leurs approches
(Deputte, 1993). Désormais, les études de laboratoire s’inspirent des conditions
naturelles de vie des espèces et concernent des espèces de plus en plus variées
(ainsi les recherches sur les corvidés 2 connaissent un essor important depuis
une dizaine d’années), tandis que les chercheurs de terrain développent une
approche expérimentale. On peut citer par exemple Robert Cheney et Dorothy
Seyfarth (cf. Cheney & Seyfarth, 1990 ; Cheney & Seyfarth, 2007 pour une
synthèse) qui étudient les vervets et les babouins dans leur milieu naturel et ont
imaginé d’élégantes procédures pour tester le savoir social de ces animaux.
Co m pa r e r l e s c a pa c i t é s c o g n i t i v e s d e d i f f é r e n t e s e s p è c e s
Traditionnellement, la psychologie comparée prend en compte la théorie
darwinienne dans la mesure où il s’agit bien de comparer les capacités d’apprentissage
de différentes espèces en fonction de leur degré d’évolution. Cette
comparaison se fait soit à l’intérieur d’un groupe phylogénétique assez restreint
tel que celui des primates, soit (plus rarement) chez des espèces appartenant à
des groupes phylogénétiques distincts afin de comparer ces différents groupes,
en prenant par exemple une espèce représentant les oiseaux (en général le
pigeon), une autre représentant les mammifères non-primates (en général le
rat), ainsi que des représentants des singes, anthropoïdes 3 ou non (en général,
respectivement le chimpanzé et le macaque). Cependant, les tâches proposées
ne prennent pas en compte les éventuelles spécificités liées aux milieux dans
lesquels évoluent naturellement ces espèces.
Épreuve de contrôle
2. La famille des corvidés regroupe les corbeaux, les corneilles, les choucas, les geais,
les pies, etc. Ce groupe semble constituer l’une des deux familles d’oiseaux les plus
intelligents (l’autre famille étant celle des perroquets).
3. Le groupe des singes anthropoïdes comprend les chimpanzés, les bonobos, les gorilles
et les orangs-outans ; ces singes (également appelés grands singes) sont les plus
proches génétiquement de l’homme et obtiennent généralement les meilleurs résultats
aux tests liés à l’intelligence. Toutes les autres espèces de singes sont regroupées
sous le terme de singes non anthropoïdes.

72 Dalida Bovet
Apprentissage
Les tâches proposées aux animaux sont souvent des tâches d’apprentissage.
Dans les tâches d’apprentissages les plus simples, les sujets doivent simplement
apprendre à répondre d’une certaine façon à un stimulus donné. Il s’agit
par exemple d’appuyer sur un levier pour un rat ou de donner un coup de
bec sur un cercle pour un oiseau. Bien souvent, ces tâches ne permettent pas
de départager les espèces et parfois même donnent des résultats contraires à
l’échelle évolutive intuitive : les animaux considérés comme les moins évolués
et les moins intelligents obtenant les meilleurs résultats en terme de vitesse
d’apprentissage ! (Pearce, 1987)
Un type d’apprentissage plus complexe est donc testé : le learning set (ensemble
d’apprentissages). Dans une tâche de discrimination simple, le sujet doit
apprendre à un faire un choix entre deux stimuli pour obtenir une récompense.
Ces tâches de learning set, consistent en une série de discriminations successives
: on présente au sujet une paire d’objets ; le choix de l’un de ces objets
est récompensé tandis que l’autre ne l’est pas, puis on répète cette procédure
un certain nombre de fois (souvent 6 fois) avec les mêmes objets (et le même
choix récompensé). On passe ensuite à une autre paire d’objets, et le sujet est
à nouveau testé à 6 reprises successives, et ainsi de suite. Le taux de réponses
correctes à la première présentation d’une nouvelle paire d’objets est nécessairement
de 50 %, et on observe si les performances à la deuxième présentation
d’une même paire s’améliorent avec le temps. Dans ces conditions, l’animal
peut en effet « apprendre à apprendre »: un sujet ayant compris (grâce à l’entraînement
préalable avec les autres paires d’objets) le principe de la tâche
devrait en principe être capable de donner une réponse correcte à partir du
2 e essai. Après des centaines de discriminations de ce type, les singes ou les
prosimiens 4 arrivent généralement à un taux de réussite de 80 % ou plus à la
2 e présentation des nouvelles paires d’objets (Tomasello & Call, 1997).
Épreuve de contrôle
Certaines études (Wynne, 2001) ont suggéré que les primates obtenaient de
meilleurs résultats à ce type de tests que les autres mammifères. Cependant,
d’autres recherches telles que celles de Devine (1970) montrent que les performances
d’espèces différentes peuvent varier selon le protocole et les stimuli
utilisés. Devine en déduit que des conclusions sur les capacités intellectuelles
d’espèces à partir de leurs performances aux tests de learning set ne sont pas
fiables tant que l’on ne connaît pas les stimuli et les procédures optimales pour
4. Les primates, caractérisés notamment par des yeux situés sur le devant de la tête et
par un pouce opposable aux autres doigts, comprennent les prosimiens, considérés
comme les plus primitifs (dont l’exemple le plus connu est probablement le lémur
catta), les singes, anthropoïdes ou non (voir note 2) et les humains (arbitrairement
considérés comme un groupe à part, alors qu’ils devraient être classés parmi les singes
anthropoïdes).

Éthologie et évolution
73
chaque espèce (ce qui ne semble guère faisable). De plus, certains mammifères
considérés comme primitifs et peu développés sur le plan cognitif obtiennent
de très bonnes performances aux tests de learning set (Wynne, 2001).
Rumbaugh (1997) remarque lui aussi que les performances des animaux
dans ce type de tâches peuvent être biaisées par des variables non liées à la
cognition telles que des différences de taille, de dextérité manuelle, de tempérament,
de préférences alimentaires, de systèmes sensoriels, etc. Il suggère une
mesure plus équitable pour comparer les performances de différentes espèces
de primates : le transfer index (indice de transfert). Ce type de tests consiste à
faire varier le critère de performances (apprentissage sommaire, défini par
67 % de réponses correctes ou apprentissage approfondi, défini par 84 % de
réponses correctes) avant de faire travailler l’animal avec un test de transfert
au cours duquel le stimulus récompensé est inversé par rapport à l’entraînement.
L’animal doit donc apprendre au cours de ce test de transfert à inverser
l’apprentissage précédent en choisissant le stimulus qui n’était pas récompensé
précédemment. Les capacités testées ne sont alors pas des capacités absolues
d’apprentissage : on ne mesure pas la vitesse d’apprentissage, mais la façon
dont l’apprentissage réalisé précédemment est transféré ou non en fonction
du degré d’approfondissement (mesuré par le taux de réponses correctes) de
cet apprentissage. Rumbaugh observe que le sens du transfert varie suivant
les espèces : les prosimiens ont tendance à montrer un transfert d’autant plus
négatif que l’entraînement précédent a été approfondi (mieux ils ont appris à
choisir un stimulus par rapport à l’autre et plus ils ont du mal à inverser les
règles), tandis que les singes obtiennent de meilleures performances dans les
tests d’inversion lorsque l’apprentissage précédent l’inversion est approfondi
plutôt que sommaire. De plus, parmi les singes, les anthropoïdes sont meilleurs
que les non-anthropoïdes et on trouve une corrélation entre la capacité de
transfert et la « complexité du cerveau », estimée par Rumbaugh.
Épreuve de contrôle
Fagot et Cook (2006) testent les capacités de mémoire à long terme de
babouins et de pigeons lorsqu’une grande quantité d’informations doit être
stockée en mémoire : ils doivent donner une réponse particulière pour certaines
images et une autre réponse pour d’autres. Les images étant associées
arbitrairement à l’une ou l’autre réponse, les sujets ne peuvent résoudre
la tâche qu’en mémorisant pour chaque image la réponse qui doit lui être
associée. Sur une période de trois à cinq ans, les pigeons ont été capables de
mémoriser la réponse correcte pour environ un millier d’images, tandis que
les babouins ont appris à donner la réponse correcte pour 3500 à 5000 images.
Les babouins montrent donc de meilleures capacités de mémorisation que les
pigeons mais les mécanismes en jeu semblent similaires si l’on compare les
taux d’oubli (lorsque l’on représente les performances de chaque espèce en
fonction du nombre d’essais séparant les présentations d’un même stimulus,
les courbes des pigeons et des babouins sont parallèles), les temps de réaction
(pour les deux espèces, ce temps n’augmente pas avec le nombre d’images

74 Dalida Bovet
mémorisées mais les temps de réaction sont supérieurs pour les essais où le
sujet se trompe) ou les images les mieux apprises (celles présentées en début
et en fin d’apprentissage).
Relations abstraites
Il a également été proposé que seuls certains animaux seraient capables
d’utiliser des relations abstraites. La relation abstraite la plus étudiée est sans
doute la relation d’identité ou de différence. Pour démontrer qu’un animal peut
comprendre et utiliser une relation d’identité, le sujet est entraîné à indiquer,
par une ou deux clés de réponse, si deux stimuli sont identiques ou différents.
Différentes espèces de singes, anthropoïdes (King, 1973) ou non-anthropoïdes
(Bhatt & Wright, 1992 ; Burdyn & Thomas, 1984), ainsi que d’autres mammifères
tels que des rats (Nakagawa, 1993) ou des dauphins (Mercado et al., 2000)
peuvent résoudre ce type de tâche.
En ce qui concerne les oiseaux, les résultats sont contrastés. Les pigeons ne
parviennent à indiquer par une certaine réponse que deux stimuli présentés
simultanément sont identiques et par une autre qu’ils sont différents que si
les stimuli sont présentés en grand nombre ou après un long entraînement
avec des stimuli très variés (Blaisdell & Cook, 2005 ; Cook et al., 1997 Edwards
et al., 1983 ; Wasserman et al., 1995). Des perruches peuvent indiquer si des
formes géométriques ou des photographies représentant d’autres perruches
sont semblables ou non (Brown & Dooling, 1992). Le célèbre perroquet gris
du Gabon Alex (mort en 2007 à l’âge de 31 ans) pouvait, quant à lui, dire (en
anglais) si deux objets qui lui étaient présentés étaient semblables ou différents,
et même répondre à la question « qu’est-ce qui est pareil » ou « qu’est-ce qui
est différent » en indiquant s’il s’agissait de la forme, de la couleur ou de la
matière des objets présentés (Pepperberg, 1999).
Épreuve de contrôle
Un niveau d’abstraction supérieur est atteint lorsque les animaux savent
utiliser non plus des relations entre des objets mais des relations entre des catégories
ou des relations entre relations (Premack, 1983). Des babouins (Bovet &
Vauclair, 2001) peuvent être entraînés à classer comme « similaires » deux objets
appartenant à la même catégorie (une paire d’objets comestibles ou une paire
d’objets non comestibles), et comme « distincts » deux objets appartenant à des
catégories différentes (un item comestible et l’autre non comestible). Des enfants
âgés de 3 ans ne sont pas parvenus à résoudre la même tâche (Bovet et al., 2005).
Un problème plus abstrait encore est celui où il faut utiliser des relations
entre des relations. Dans un test d’appariement à un modèle (« matching to
sample »), les sujets voient une paire d’objets qui représente le modèle, puis
doivent choisir entre deux autres paires celle pour laquelle les deux objets
présentés entretiennent la même relation que ceux du modèle : par exemple,
si l’on symbolise les objets par des lettres, choisir entre deux paires BB et EF,

Éthologie et évolution
75
la paire BB si le modèle donné consiste en une paire AA (relation d’identité),
et la paire EF si le modèle est une paire CD (relation de différence). Thompson
et Oden (2000) soulignent que la capacité à juger des relations entre les
relations implique une capacité de raisonnement analogique et que les singes
non anthropoïdes échouent à résoudre ce type de tâche. En effet, hormis les
humains à partir de 4 ans (Premack & Premack, 2003), donc maîtrisant déjà
le langage, seuls les chimpanzés adultes préalablement entraînés à des tâches
d’appariement à un modèle ou à utiliser des symboles d’identité ou de différence
ont pu résoudre cette tâche (Smith et al., 1975 ; Thompson et al., 1997).
Cependant, Fagot et al. (2001) sont parvenus à entraîner des singes non anthropoïdes,
les babouins, à discriminer des relations entre des relations lorsque
les stimuli présentés sont non plus des paires d’objets mais des ensembles
impliquant un nombre d’objets plus grand (tableaux de 16 icônes identiques
ou différentes). Les études qui comparent systématiquement de nombreuses
espèces sont malheureusement rares. Deaner et al. (2006) ont réalisé une
méta-analyse exhaustive des études publiées sur des primates appartenant
à 24 genres différents. Les études ont été regroupées en 7 types dont ceux de
learning set, de concept identique/différent, et de tests de mémorisation. Les
auteurs concluent qu’il existe bien des différences significatives entre les genres
lorsque les performances pour ces différents types de tests sont regroupées.
Les singes anthropoïdes sont globalement meilleurs que les singes non anthropoïdes,
lesquels tendent à être meilleurs que les prosimiens. Les résultats des
singes ne sont pas significativement différents mais les auteurs n’excluent pas
que des différences puissent également exister, notamment pour des tâches
autres que celles prises en compte dans leur étude.
Les résultats de ces études montrent donc que les performances des espèces
ne dépendent pas forcément de leur proximité avec l’être humain : les tâches
d’apprentissage simples ne départagent pas les espèces (ou pas dans le sens
attendu), les performances aux tests de learning set dépendent davantage du
protocole utilisé et de son adéquation à l’espèce testée que du groupe à laquelle
cette espèce appartient, l’utilisation de la relation abstraite identique-différent
est démontrée chez les singes, mais aussi chez des mammifères non-primates
et chez les perroquets. Cependant, les performances à certaines tâches parmi
les plus complexes vont dans le sens de la Scala Naturae : l’indice de transfert
de Rumbaugh ou la méta-analyse réalisée par Deaner permettent de classer
les primates, la capacité à utiliser des relations entre relations semble essentiellement
limitée aux singes anthropoïdes.
Épreuve de contrôle
In f l u e n c e d e s p r e s s i o n s d e s é l e c t i o n s
Cependant, les études citées jusqu’ici ne s’interrogent pas vraiment sur
les raisons adaptatives des différences observées entre les espèces : l’accent
est plutôt mis sur les ressemblances ou différences entre espèces liées à leur

76 Dalida Bovet
position sur l’échelle phylogénétique. De plus, ces études ont généralement
lieu en laboratoire en utilisant des stimuli et des tâches artificielles bien loin
de celles que les animaux peuvent rencontrer dans la nature. On risque alors,
comme nous l’avons déjà indiqué, de trouver des différences entre espèces qui
sont liées aux protocoles utilisés plutôt qu’à des différences dans les capacités
cognitives ou même de passer à côté de certaines capacités. Même l’association
stimulus-récompense qui paraît si logique ne l’est pas forcément dans la
nature : les animaux se nourrissant d’une ressource ayant tendance à s’épuiser,
comme les oiseaux-mouches qui boivent le nectar des fleurs, apprendront
plus facilement une stratégie dite win-shift, consistant à ne pas retourner tout
de suite dans un lieu où ils ont trouvé de la nourriture, qu’une stratégie dite
win-stay consistant à retourner là où de la nourriture a été trouvée (Cole et al.,
1982). C’est l’inverse chez d’autres animaux comme les oiseaux insectivores
se nourrissant de proies ayant tendance à se trouver au même endroit, qui
privilégieront la stratégie win-stay. Les échidnés, mammifères insectivores
d’Australie couverts d’épines, mangent des proies (fourmis et termites) libérant
des substances toxiques après quelques minutes, et ils apprennent plus
facilement à changer d’endroit qu’à retourner au même endroit dans les 90
minutes qui suivent l’obtention d’une récompense (Burke et al., 2002).
L’éthologie cognitive étudie les pressions de sélection qui favorisent le développement
de l’intelligence de certaines espèces ; en effet, de la même façon
que la morphologie et la physiologie de l’animal sont adaptées à son milieu
et à son mode de vie, le cerveau de chaque espèce doit l’être aussi (voir aussi
chapitre 1). L’éthologie cognitive suggère donc qu’il faut poser aux animaux
des problèmes proches de ceux qu’ils rencontreraient dans la nature pour avoir
une pleine idée de leurs capacités cognitives. Une illustration frappante en
est donnée par Balda et Kamil (2002) qui ont comparé trois espèces de geais
et une espèce de casse-noix (tous sont des corvidés) en utilisant, soit des tests
impliquant une mémoire spatiale (lors desquels les oiseaux devaient retrouver
des graines qu’ils avaient cachées ou se souvenir de l’emplacement d’une
récompense), soit des tests liés à la cognition sociale (lors desquels un oiseau
devait observer un congénère cacher des graines puis les retrouver, apprendre
une nouvelle tâche en observant un autre oiseau, ou encore réaliser des
inférences transitives). Les corvidés qui ont l’habitude de cacher des graines
en grande quantité (car ils vivent en altitude et leurs ressources alimentaires
se raréfient en hiver) ont obtenu de meilleures performances aux tests de
mémoire spatiale que les autres. D’autre part, les espèces vivant en grands
groupes sociaux ont mieux réussi les tests de cognition sociale que celles vivant
en couple ou en famille. Il est fréquent d’observer des différences de mémoire
liées aux modes de vie : par exemple, les mésanges nonettes qui cachent des
graines ont de meilleures performances dans une tâche consistant à retourner
à une mangeoire dans laquelle elles ont trouvé de la nourriture lors d’un essai
précédent que les mésanges bleues qui ne cachent pas de nourriture (Clayton,
Épreuve de contrôle

Éthologie et évolution
77
1995). Les mésanges nonettes ont également un hippocampe (une partie du
cerveau connue pour être liée à la mémoire spatiale) plus gros que les mésanges
bleues (Healy, 1994). On trouve également des différences entre les sexes
au sein d’une même espèce : chez le campagnol des champs, les mâles ont de
meilleures performances lorsqu’il s’agit de se repérer dans un labyrinthe que
les femelles. Cela peut s’expliquer par le fait que dans la nature, les mâles ont
des territoires plus étendus que les femelles (Galea et al., 1996). Les indices
utilisés pour se repérer ne sont pas non plus les mêmes : les espèces qui cachent
de la nourriture (en particulier chez les individus qui ont effectivement eu
l’occasion d’en cacher) tendent à accorder plus d’importance à la position de
la cachette dans l’espace qu’aux indices locaux (par exemple, des morceaux
de papiers colorés disposés à proximité des cachettes) que les espèces qui n’en
cachent pas (Clayton, 1995). On retrouve cette différence si on compare les
mâles et les femelles chez les rats : les mâles utilisent préférentiellement une
« carte » mentale alors que les femelles utiliseront plutôt des indices locaux
(Kanit et al., 2000).
Il existe également des variations saisonnières des performances et de la
taille de l’hippocampe : les mésanges à tête noire ont un plus gros hippocampe
en automne, époque de l’année où l’activité de cache de nourriture est la plus
importante (MacDougall-Shackleton et al., 2003). Inversement, il peut être
préférable chez des espèces qui ne font pas de réserves ou chez lesquelles les
réserves sont localisées d’avoir un cerveau de taille réduite en dehors de la
période de reproduction lorsque les ressources sont rares afin d’économiser
de l’énergie. C’est bien ce que l’on observe chez des rongeurs comme la souris
à pattes blanches (Pyter et al., 2005) : la masse du cerveau et en particulier de
l’hippocampe décroît lorsque les jours raccourcissent, tandis que les performances
observées lors de tests portant sur la mémoire spatiale (mais non d’autres
tâches de mémoire) sont moins bonnes.
Épreuve de contrôle
L’h y p o t h è s e d u c e rv e a u s o c i a l
Chez les primates
Naturellement, dans l’éthologie cognitive comme dans les autres disciplines,
la tentation de s’intéresser prioritairement à l’humain et aux espèces qui
lui sont proches perdure. Les chercheurs se demandent quels facteurs ont pu
favoriser le développement du cerveau (et donc celui de l’intelligence) chez
les primates. Les primates ont en effet un gros cerveau par rapport à leur taille,
comparativement aux autres mammifères. Or le cerveau coûte cher en énergie :
le cerveau humain représente environ 2 % du poids du corps mais dépense à
lui seul 16 % de la consommation d’énergie totale (Aiello & Wheeler, 1995). Si
les individus à plus gros cerveau ont été favorisés par la sélection naturelle,

78 Dalida Bovet
c’est donc que l’augmentation de l’intelligence permise par l’augmentation de
la taille du cerveau était suffisamment favorable pour compenser son coût. À
quoi peut servir cette augmentation des capacités cognitives des primates
Deux primatologues ont proposé indépendamment le même type de réponse
à cette question. Dès 1966, Alison Jolly souligne que pratiquement toutes les
espèces de primates doivent résoudre des problèmes compliqués dans le
domaine social et ont des capacités avancées dans ce domaine, notamment
en termes d’apprentissage social, alors que ce n’est pas nécessairement le cas
dans le domaine physique.
Dix ans plus tard (sans avoir lu l’article de Jolly), Humphrey (1976) remarque
qu’en laboratoire, les primates montrent une intelligence développée dans des
tests d’apprentissage, de résolution de problèmes, d’intelligence créative, alors
qu’à première vue, ils n’ont pas besoin de ces capacités dans la nature, puisque
pour la plupart des espèces, il est assez simple de trouver de la nourriture.
Lui aussi observe que le domaine dans lequel les singes ont le plus besoin de
capacités d’apprentissage ou d’invention de solutions nouvelles est le domaine
social. En effet, les singes vivent en général en grands groupes (même si il
y a des exceptions pour certaines espèces) comprenant des individus des
deux sexes et de tous âges, formant des réseaux de parenté, d’alliance et de
relations hiérarchiques plus ou moins stables. La complexité sociale est particulière
chez plusieurs espèces de singes où l’on observe des systèmes dits de
« fission/fusion » dans lesquels le groupe se divise en sous-groupes à certains
moments de la journée (notamment pour minimiser la compétition lors de la
recherche de nourriture) pour se recomposer plus tard (en particulier lorsque
les risques de prédation sont importants : durant la nuit, à l’approche d’un
point d’eau, etc.). Humphrey en conclut que les singes ont développé leurs
capacités cognitives pour résoudre les problèmes posés par la vie en société
et qu’en laboratoire, ils ne font que transférer à des objets inertes ces capacités
pour traiter et catégoriser les objets sociaux.
Épreuve de contrôle
Enfin, en 1988, Byrne et Whiten lancent réellement le débat avec l’ouvrage
Machiavellian Intelligence dans lequel ils reprennent cette hypothèse selon
laquelle l’évolution aurait favorisé le développement de la cognition chez les
primates pour permettre une gestion plus efficace du groupe social et l’appellent
hypothèse de l’intelligence machiavélique. Dunbar (1998a) tente de tester
cette hypothèse, qu’il préfère appeler « hypothèse du cerveau social » ; Cette
expression, ayant une portée plus large et véhiculant moins de connotations
négatives, est aujourd’hui plus en vogue que celle d’intelligence machiavélique,
car ce dernier fait surtout référence à la compétition et à la manipulation
sociale tandis qu’il apparaît de plus en plus que la coopération, les alliances, les
échanges font partie intégrante de la complexité de la vie sociale des primates
(Barrett & Henzi, 2005). Dunbar (1998a) mesure le ratio entre le néocortex et le
reste du cerveau pour différentes espèces de primates. En effet, chez les mammifères,
l’accroissement de la taille du cerveau au cours de l’évolution s’est fait

Éthologie et évolution
79
principalement par l’accroissement du néocortex : les premiers mammifères
avaient un petit cerveau avec un cortex olfactif développé mais un néocortex
réduit à une fine couche sur le dessus du cerveau antérieur, peu différenciée et
dominée par les aires sensorielles ; ce néocortex a ensuite augmenté en taille,
notamment chez les primates, tout en se différenciant et en se repliant sur
lui-même (Kaas, 2006). Plus les espèces de primates sont considérées comme
intelligentes, et plus la part du néocortex par rapport au reste du cerveau est
grande. De plus, on sait (chez l’humain par exemple) que le néocortex est
le siège des opérations cognitives complexes (raisonnement, catégorisation,
langage, planification…).
Dunbar teste donc les corrélations entre le ratio néocortex/reste du cerveau
et différents facteurs susceptibles de demander une intelligence développée.
Ces facteurs sont le régime alimentaire (on peut supposer qu’un régime frugivore
impose de savoir quand et où les fruits sont mûrs, alors que les feuilles
sont disponibles plus facilement ; d’autre part, certains aliments peuvent être
difficiles à obtenir, tels que la gomme résineuse, les fruits qu’il faut ouvrir, les
proies cryptiques…), la taille du domaine vital (un plus grand domaine pouvant
impliquer des capacités de mémoire et de représentation plus poussées) et enfin
la taille du groupe. Il ne trouve pas de corrélations avec le régime alimentaire
ni avec la taille du domaine vital. Par contre, il observe une corrélation entre le
ratio néocortex/cerveau et la taille du groupe. Une autre étude (Byrne & Corp,
2004) montre, en comparant 18 espèces de primates, une corrélation entre le
taux de tromperie observé et la taille du néocortex. Ces études sont donc en
accord avec l’hypothèse du cerveau social. Herrmann et al. (2007) reprennent
cette hypothèse et l’appliquent aux humains : selon eux, cette espèce « ultrasociale
» devrait avoir une intelligence particulièrement développée dans les
domaines permettant d’assimiler les connaissances déjà possédées par d’autres :
apprentissage social, communication et théorie de l’esprit. Ils comparent des
enfants âgés de 2 ans 1/2 à des chimpanzés et à des orangs-outans dans une
batterie de tests impliquant ces compétences ainsi que d’autres non sociales
et constatent que, conformément à leur supposition, les enfants montrent des
compétences comparables à celles des grands singes dans le domaine physique
mais les surpassent dans le domaine social.
Épreuve de contrôle
Chez les autres espèces
Une relation entre la taille relative du néocortex et la taille du groupe a
également été observée chez d’autres ordres de mammifères : les chauves-souris,
les cétacés odontocètes 5 , les carnivores et certains insectivores (Perez-Barberia
et al., 2007 ; Dunbar & Bever, 1998). Chez les ongulés (Shultz & Dunbar, 2006),
5. (Les odontocètes ou cétacés à dents, comprennent les cachalots, les dauphins, les
orques etc., par opposition aux baleines à fanons ou mysticètes)

80 Dalida Bovet
la taille relative du cerveau est corrélée à la complexité sociale ainsi qu’aux
conditions écologiques, tandis que la taille relative du néocortex n’est corrélée
qu’aux facteurs sociaux (et non écologiques).
Dans le cas des oiseaux, on ne peut pas comparer comme chez les mammifères
le ratio néocortex sur reste du cerveau car le cerveau des oiseaux a évolué
différemment des mammifères : ils n’ont pas d’équivalent direct du néocortex.
Mais on trouve dans le cerveau antérieur des oiseaux des structures du
cerveau antérieur (l’hyperstriatum ventral et le néostriatum) qui, comme le
néocortex, font partie du télencéphale (partie la plus récente du cerveau du
point de vue évolutif, siège des fonctions cognitives les plus complexes chez
les oiseaux et les mammifères) et qui semblent jouer chez eux un rôle analogue
à celui du néocortex pour les mammifères Ces structures sont plus développées
chez les espèces d’oiseaux les plus intelligentes (corvidés, perroquets ;
Emery & Clayton, 2004 ; Jarvis et al., 2005). Burish et al. (2004) ont mesuré le
ratio volume du télencéphale par rapport au volume total du cerveau, et ont
classé 154 espèces d’oiseaux en fonction de ce ratio. Ils ont ensuite classé ces
oiseaux suivant diverses caractéristiques. Celles-ci comprennent la structure
sociale ainsi que d’autres traits tels que la monogamie et la polygamie, ou
le régime alimentaire. Les auteurs constatent que la variable de loin la plus
corrélée au développement du télencéphale est bien la structure sociale :
on retrouve essentiellement des oiseaux ayant des comportements sociaux
complexes (tels que système de fission/fusion, rassemblements pour danser
ou se baigner, formation d’alliances, jeux sociaux…) parmi les oiseaux ayant
un ratio télencéphale/cerveau élevé.
Arguments et contre-arguments concernant l’hypothèse du cerveau social
Épreuve de contrôle
La taille du groupe en soi ne suffit pas à provoquer le développement de
l’intelligence. Il y a souvent plus d’individus dans un banc de poissons que
dans un groupe de singes mais les poissons ne sont pas pour autant plus intelligents
que les singes. À l’intérieur d’un même ordre comme par exemple celui
des oiseaux, certaines espèces (les oiseaux coloniaux) forment des groupes de
taille importante sans avoir nécessairement un télencéphale particulièrement
gros. Pour les primates, Dunbar (1998a) constate qu’à taille de groupe égale, on
observe que les singes anthropoïdes ont un ratio néocortex/reste du cerveau
supérieur à celui des singes non anthropoïdes, qui ont eux-mêmes un ratio
supérieur à celui des prosimiens. Il semble qu’un singe anthropoïde ait besoin
de plus d’intelligence pour gérer le même nombre de relations qu’un singe non
anthropoïde, qui lui-même a besoin de plus d’intelligence qu’un prosimien.
Cela correspond à une échelle de complexité sociale différente selon les espèces.
Contrairement aux objets physiques inertes, les objets sociaux réagissent et
changent, donc chaque fois qu’un individu invente une nouvelle tactique, les
autres peuvent réagir en inventant eux aussi quelque chose de nouveau. Par

Éthologie et évolution
81
exemple, un subordonné qui sait où trouver des fruits tandis que le dominant
l’ignore attendra que le dominant se soit éloigné pour s’approcher du lieu
d’approvisionnement. Mais le dominant peut prévoir ce comportement et
faire semblant de partir tout en se cachant pour observer le subordonné afin
de lui prendre les fruits lorsque ce dernier commencera à les manger. Il y a
donc au sein de chaque groupe une sorte de course aux armements, qui fait
que l’intelligence, en augmentant, entraîne une augmentation de la complexité
sociale et vice versa.
Cet argument est également applicable aux relations proies-prédateurs,
comme le soulignent Byrne et Bates (2007), qui rappellent que l’on trouve dans
une certaine mesure une corrélation entre la taille du cerveau des proies et
celles de leurs prédateurs (ces derniers ayant en général une certaine avance
dans le temps au cours de l’évolution). Cependant, ces auteurs remarquent
aussi qu’il est bien difficile de séparer les effets des interactions proies-prédateurs
de ceux des interactions sociales à l’intérieur d’un groupe (puisque l’un
des principaux rôles de la vie en groupe est précisément la protection contre
les prédateurs) et que jusqu’à présent, aucune analyse comparative n’a pu
mettre en évidence la prédation comme un facteur majeur de l’évolution de
la cognition. De plus, le cas de la compétition à l’intérieur d’une même espèce
est particulier car les individus ont nécessairement des compétences cognitives
proches (Byrne, 2000 ; Humphrey, 1976). Il est probable que les tactiques
employées par les prédateurs pour capturer leurs proies ou par celles-ci pour
leur échapper soient nettement moins complexes, sur le plan cognitif, que les
tactiques employées au sein du groupe social formé par les congénères.
L’hypothèse du cerveau social est aujourd’hui critiquée par certains comme
Barrett et al. (2007), qui objectent que les chercheurs ont tendance à projeter de
façon anthropomorphique des interprétations compliquées des comportements
sociaux des singes, alors que des interprétations moins poussées d’un point
de vue cognitif seraient possibles. Ils suggèrent que le fait que les singes se
conduisent comme s’ils analysaient consciemment les relations entretenues par
des tiers ne signifie pas que ce soit le cas et proposent une alternative sous forme
de réseaux de neurones développés pour s’adapter à un monde changeant (ces
réseaux demandent une grande quantité de tissu nerveux, donc expliquent
que le cerveau des primates doit être développé). Ces auteurs suggèrent de
s’intéresser aux actions des primates dans leur monde social sans les traduire
systématiquement en termes de ce que pensent les animaux. Holekamp (2007)
remarque que l’hypothèse du cerveau social peut expliquer une bonne partie,
mais non la totalité des variations observées dans les capacités cognitives
des oiseaux et des mammifères (par exemple, le cas déjà cité des relations
proies-prédateurs) et Byrne lui-même, pourtant l’un des pères fondateurs de
cette hypothèse, admet qu’il existe probablement plusieurs facteurs difficiles
à dissocier dans l’évolution du cerveau des primates (Byrne & Bates, 2007). Il
n’en reste pas moins qu’il est aujourd’hui admis que la vie sociale constitue au
Épreuve de contrôle

82 Dalida Bovet
moins l’une des causes de l’évolution du cerveau des primates et que l’hypothèse
du cerveau social a suscité des recherches nouvelles et très enrichissantes
tant chez les primates que chez d’autres espèces. Nous allons donner, dans la
suite de ce chapitre, quelques exemples de ces études.
Catégorisation de relations sociales
La capacité à former des catégories de relations demande des capacités
d’abstraction plus poussées que la simple catégorisation d’objets. Il a été
proposé, dans la continuité de l’hypothèse du cerveau social, que les singes
auraient développé cette capacité pour se représenter les relations sociales
entretenues par d’autres membres du groupe. En effet, les singes vivent en
général (même si certaines espèces font exception) en grands groupes, formant
des hiérarchies ainsi que des réseaux de parenté et d’alliance stables. On
parlera de catégorisation de relations sociales lorsque les animaux sont capables
d’observer la similarité entre une relation donnée entre deux individus
(ou plus) et la même relation entre d’autres individus (relations de parenté,
de dominance-subordination, ou encore d’affiliation). Cette capacité est bien
sûr très utile : si un individu est capable de comprendre, dans son entourage,
qui domine qui ou qui est allié avec qui, cela pourra lui permettre de prévoir
le comportement des autres. Les observations de terrain confirment que les
singes forment en effet de telles relations. Par exemple, lorsque des mâles
macaques à bonnet sont impliqués dans un conflit, ils demandent le soutien
de mâles dont le rang est non seulement supérieur au leur, mais également à
celui de leur adversaire.
Chez les babouins, la hiérarchie est très stable chez les femelles et est
transmise de mère en fille. On a donc des matrilignages entiers dominants
sur d’autres : toute femelle de la famille A est dominante sur toute femelle de
la famille B. Bergman et al. (2003) ont diffusé des grognements normalement
émis par un individu dominant en même temps que des cris normalement
poussés par un subordonné se sentant menacé. Mais les arrangements de cris
étaient faits de façon à ce que ce soit le subordonné qui pousse les grognements
de dominance et le dominant les cris de subordination. En écoutant ces
vocalisations, le sujet a donc l’impression que les rangs au sein d’une paire
se sont inversés (les enregistrements provenant de membres de son groupe
dont il connaît la voix). Les babouins manifestent de la surprise qui se traduit
par des temps de regard plus long en direction du haut-parleur que pour des
vocalisations évoquant une relation habituelle. Mais ce qui est plus intéressant
encore, c’est que les singes réagissent plus lorsque le renversement des rangs
se produit entre deux femelles appartenant à des familles différentes que
lorsqu’il s’agit de femelles membres d’une même famille. Pour les auteurs de
l’étude, les singes réagissent davantage car un renversement de rôles entre
deux individus d’une même famille n’aura de conséquences que pour elles,
Épreuve de contrôle

Éthologie et évolution
83
alors qu’un renversement de rôles entre deux femelles issues de matrilignages
différents va provoquer d’autres changements parmi les femelles appartenant
à ces matrilignages, donc des remaniements beaucoup plus importants au
sein du groupe. Cette expérience montre donc que les babouins connaissent
les familles auxquelles appartiennent les autres membres du groupe ainsi que
leurs rangs respectifs. En laboratoire, des macaques ont été capables d’apparier
la photo d’une mère et de son petit lorsque ceux-ci faisaient partie du groupe
social du sujet (Dasser, 1988), ou encore de déterminer quel était l’individu
dominant après présentation d’une courte vidéo représentant deux congénères
inconnus (Bovet & Washburn, 2003). Les singes sont donc capables d’observer
les relations que d’autres individus entretiennent et savent s’en servir.
Les travaux concernant la catégorisation chez des mammifères non-primates
sont rares. Les seules études sur le sujet ont porté sur des hyènes, animaux
vivant en groupes sociaux complexes, qui présentent des points communs avec
ceux des singes : les groupes comprennent plusieurs mâles, plusieurs matrilignes
avec le même système d’héritage du rang et leurs membres montrent
des capacités de réconciliation après les combats. Holekamp et al. (1999) ont
enregistré puis joué les cris de jeunes hyènes ; leurs mères reconnaissaient bien
ces cris, mais les autres individus, contrairement aux singes, ne regardaient pas
spécifiquement la mère du jeune qui a crié. Les premiers résultats indiquaient
donc que les hyènes ne reconnaissaient pas les relations entre tierces parties.
Mais six ans plus tard, la même équipe publie un nouvel article qui remet en
cause cette interprétation (Engh et al., 2005). Dans cet article, les chercheurs
observent que lorsqu’une hyène intervient lors d’un combat entre deux autres
individus, elle va, de préférence, aider l’individu le plus dominant des deux
combattants quel que soit leur rang respectif par rapport à elle, s’assurant
ainsi une victoire plus facile et la reconnaissance de l’individu qu’elle a aidé.
Les chercheurs se sont aussi demandé si de tels phénomènes de redirection de
l’agression ou de la réconciliation existaient chez les hyènes comme chez les
primates ; ils ont observé des réconciliations chez des ex-ennemis, mais non
entre les parents de ces ennemis. Par contre, on observe bien que les hyènes
attaquent davantage des parents de leur ennemi après un combat (mais les
parents des deux opposants ne s’attaquent pas plus entre eux). Les hyènes
semblent donc capables d’observer les relations entre deux autres individus.
Toutefois, il faut rester prudent avant de l’affirmer puisqu’il ne s’agit que d’une
seule étude et que les résultats ne concordent pas tous.
Épreuve de contrôle
Quant aux oiseaux, certains corvidés semblent également capables de catégoriser
les relations sociales. Les corbeaux freux forment, comme les primates,
des alliances ou relations affiliatives. Les alliés partagent leur nourriture,
s’épouillent et s’aident lors d’une agression. De plus, on observe chez les corbeaux
freux une redirection de l’agression tout à fait semblable à celle observée chez
les primates : les animaux attaqués ou leurs alliés se vengent contre les alliés
de l’attaquant (Emery, 2004). Paz-y-Mino et al. (2004) ont réalisé chez le geai

84 Dalida Bovet
pignon une des rares expériences concluantes concernant la transitivité chez
l’animal. Au cours de cette expérience, un oiseau, appelé observateur 3, voit
deux oiseaux inconnus interagir face à une mangeoire : il peut voir que A est
dominant sur B (A>B). Ensuite, l’observateur 3 assiste à une autre interaction,
dans laquelle l’oiseau B est dominant par rapport à un congénère 2 (B>2). Ce
congénère 2 est connu de l’observateur puisqu’il appartient au même groupe
et est dominant par rapport à lui (2>3). L’observateur et le démonstrateur sont
ensuite placés dans la même cage. L’observateur a donc vu le démonstrateur
B perdre une rencontre et gagner l’autre (A>B et B>2), mais la relation de
transitivité permet d’inférer que ce démonstrateur ayant gagné l’interaction
contre un oiseau dominant par rapport à l’observateur, emporte également
l’interaction contre l’observateur (B>2, 2>3, donc B>3). Les chercheurs constatent
que l’oiseau observateur se montre effectivement soumis lorsqu’il est mis
en présence du démonstrateur. Les geais sont donc capables non seulement de
former des catégories de relations comme dominant et subordonné mais aussi
d’utiliser une relation de transitivité pour en déduire la dominance relative
entre eux-mêmes et des individus inconnus.
Une expérience récente chez des poissons cichlidés (Astatotilapia burtoni)
semble montrer qu’ils sont également capables d’utiliser une relation transitive
pour inférer la dominance entre deux mâles inconnus (Grosenick et al.,
2007) : les sujets assistent à des rencontres entre poissons inconnus suivant
une hiérarchie linéaire A>B>C>D>E. Lorsqu’ils sont placés entre les deux
individus B et D (qu’ils n’ont jamais vu se rencontrer), les sujets passent
plus de temps près de l’aquarium du poisson D que près de celui de B. Ce
résultat surprenant (des capacités de raisonnement transitif n’avaient encore
jamais été démontrées chez des poissons) pourrait être dû à son utilité écologique
évidente. Comme le soulignent les auteurs de cette étude, les mâles de
cette espèce entrent fréquemment en conflit pour l’accès au territoire et à ses
ressources ; les individus qui perdent des combats de façon répétée deviennent
incapables de se reproduire. Le succès lors des combats entre mâles est par
conséquent crucial pour le succès reproducteur de ces poissons et la capacité
à inférer la force relative de leurs compétiteurs avant de se lancer dans un
combat potentiellement coûteux est donc capitale.
Épreuve de contrôle
Il est difficile de savoir si ces capacités découvertes chez les poissons sont
les précurseurs du raisonnement transitif chez les oiseaux et les mammifères
ou s’il s’agit d’une simple convergence, pouvant éventuellement être expliquée
par des mécanismes simples chez certaines espèces (les poissons notamment),
sans qu’il s’agisse forcément d’utilisation de concepts sociaux. Certains
auteurs (Premack, 2007 ; Penn et al., 2008) notent en effet que les performances
observées chez les poissons ou chez d’autres animaux ne correspondent pas
forcément à un raisonnement logique ; il pourrait plutôt s’agir de prédispositions
à réagir à une situation bien précise n’impliquant pas forcément que,
dans des circonstances un peu différentes, les sujets testés seraient capables

Éthologie et évolution
85
d’indiquer formellement l’individu dominant ou de résoudre d’autres types
de tâches transitives.
Malgré ces réserves, les résultats cités ci-dessus suggèrent que les animaux
entretenant des relations sociales complexes ou capitales pour leur succès
reproductif développeraient la capacité à concevoir les relations entre tierces
parties et que cette capacité se serait développée parallèlement chez des espèces
appartenant à différents taxons (primates, carnivores, corvidés et peut-être
même chez certains poissons).
Communication référentielle
Communication référentielle dans la nature
La communication référentielle peut être définie comme le fait de transmettre
une information précise portant sur des objets ou des événements du monde
extérieur, par opposition à la communication au sens large où l’animal émet
une vocalisation qui ne renseigne que sur ses propres états mentaux (peur,
agressivité). La communication référentielle est adaptée à un groupe dans
lequel les membres sont apparentés ou étroitement affiliés et ont donc intérêt à
aider les autres en leur transmettant des informations sur leur environnement.
Les informations cruciales concernent avant tout la présence de prédateurs
ou de nourriture ; il n’est donc pas surprenant que ce soit avant tout pour les
transmettre que la communication référentielle s’est développée dans la nature.
On trouve chez de nombreuses espèces de singes des cris d’alarme différents
suivant le type de prédateur. L’exemple le plus célèbre est celui des singes
vervets qui ont trois cris différents correspondant à trois types de prédateurs :
aigle, guépard ou serpent (Cheney & Seyfarth, 1990). On retrouve des cris
d’alarme référentiels chez diverses espèces de mammifères (suricates, chiens
de prairie, écureuils…) et chez des oiseaux (poules, mésanges…). Beaucoup
d’animaux ont aussi des cris spécifiques pour alerter les autres de la présence
de nourriture, c’est le cas chez certains singes tels que les chimpanzés et les
macaques, mais aussi chez d’autres mammifères (rats-taupes…) ou chez divers
oiseaux. Zuberbühler et al. (1999) ont vérifié que le cri d’alarme des singes
étudiés avait bien un contenu sémantique, c’est-à-dire qu’il évoquait bien chez
l’animal qui le perçoit une représentation mentale du prédateur et non pas
seulement une réponse stéréotypée. De plus, il existe chez certaines espèces de
cercopithèques des règles syntaxiques simples (Zuberbühler, 2002) : un « boom »
précédant un cri d’alarme indique que le danger est lointain et atténue donc
son effet. Les singes peuvent percevoir ces nuances, même lorsqu’il s’agit de
cris d’autres espèces.
À partir de ces observations, on peut se demander si certains animaux sont
capables d’apprendre à utiliser des systèmes de communication complexes
utilisés par des humains, et si cette capacité est liée au fait d’utiliser naturellement
un système de communication référentiel.
Épreuve de contrôle

86 Dalida Bovet
« Langage » symbolique
À partir des années 1960, différentes expériences ont été tentées pour apprendre
à des grands singes ou à d’autres espèces animales un système symbolique
de communication. L’expérience la plus célèbre est probablement celle débutée
en 1966 avec Washoe (une femelle chimpanzé morte en 2007 à l’âge de 42 ans).
Elle fut le premier chimpanzé à qui on apprît à utiliser le langage des signes. Elle
connaissait environ 300 mots et pouvait les utiliser pour nommer ou réclamer
des objets, désigner des actions, etc. Elle était également capable de les combiner
pour faire des phrases simples (Fouts et al., 2002). Des résultats similaires furent
obtenus avec des gorilles, des orangs-outans et des bonobos 6 , en utilisant différents
systèmes de communication (langage des signes, symboles graphiques…).
Kanzi, un bonobo, a ainsi appris à utiliser des lexigrammes (sortes d’idéogrammes
pour lesquels chaque symbole représente un mot) présentés sur un clavier.
Il comprend aussi l’anglais (dans une certaine mesure) ; lors d’une expérience,
il a été constaté que sa compréhension de phrases nouvelles telles que « Va
mettre les clefs dans le réfrigérateur » ou « Va chercher le ballon qui est sous la
table » est comparable à celle d’un enfant de 2 ans 1/2. Il possède également
certaines règles de grammaires, démontrées tant d’un point de vue productif
(il place l’action avant l’objet dans une phrase) que lors de la compréhension
de phrases : Kanzi ne confond pas « Jette la patate sur la tortue » avec « Jette
la tortue sur la patate » et il comprend également des phrases conditionnelles
de type « Si tu fais ceci, tu auras cela » (Savage-Rumbaugh & Lewin, 1994).
Les tentatives pour apprendre à des dauphins à imiter des mots humains
ou un langage sifflé inventé par des chercheurs n’ont guère été concluantes
(Richards, Wolz & Herman, 1984). Des dauphins peuvent cependant apprendre
à obéir à certains ordres, donnés verbalement ou par gestes, et peuvent aussi
maîtriser quelques éléments de syntaxe. Par exemple, « Apporte planche de surf
personne » veut dire apporte la planche de surf jusqu’à la personne alors que
« Apporte personne planche de surf » veut dire apporte la personne jusqu’à la
planche de surf. Ils peuvent comprendre environ 50 mots et obéir à des phrases
correspondant à de nouvelles combinaisons comportant généralement 3 ou 4
mots (Herman, 2002).
Épreuve de contrôle
Certains chiens peuvent aussi comprendre un grand nombre de mots. Rico,
un border collie âgé de 9 ans (qui n’est pas un animal de laboratoire mais qui
a simplement été entraîné par ses propriétaires) a appris les noms de plus de
200 objets qu’il va chercher sur commande (Kaminski et al., 2004). Ce chien
peut apprendre le nom d’un objet par exclusion : s’il entend un nom nouveau
et que parmi plusieurs objets, il n’y en a qu’un dont il ne connaît pas le nom,
6. Les bonobos sont des singes anthropoïdes proches des chimpanzés, largement moins
connus notamment en raison de leur plus grande rareté (ils ne vivent qu’en République
démocratique du Congo et sont également plus rares que les chimpanzés dans
les laboratoires et les zoos).

Éthologie et évolution
87
il en déduit que le maître parle de cet objet et retient son nom (il s’en souvient
un mois après).
En ce qui concerne les non-mammifères, le perroquet gris du Gabon déjà
cité, Alex, a aussi été entraîné à utiliser le langage humain avec des résultats
impressionnants (Pepperberg, 1999). Alex connaissait 50 objets, 7 couleurs
et 5 formes, il savait compter jusqu’à 6, et répondre à des questions comme
« Quelle forme », « Quelle couleur », « Lequel est le plus petit » ou encore
associer deux propriétés pour répondre à des questions de type « En quelle
matière est l’objet qui a 4 coins » Il pouvait dire « non » quand il ne voulait
pas de quelque chose, et exprimer des désirs « je veux telle chose » ou « je veux
aller à tel endroit ». Les performances d’Alex sont donc comparables à celles
des grands singes testés : si son vocabulaire est moins étendu, sa maîtrise des
concepts, même présentés en conjonction (par exemple dans la question « quel
est l’objet qui est vert et qui a 4 coins ») ou de façon relative (plus grand/
plus petit) relève du même niveau d’abstraction (certaines des performances
d’Alex n’ont d’ailleurs pas été testées chez des singes).
Les espèces qui se montrent les plus douées pour apprendre une nouvelle
forme de communication symbolique ne sont donc pas forcément celles qui
montrent les systèmes de communication référentielle les plus développés
dans la nature : récemment, certains gestes ou vocalisations liées à la présence
de nourriture ont été décrits comme référentiels chez les chimpanzés mais les
évidences de communication référentielles chez les grands singes sont plus
rares que chez les espèces de singes non anthropoïdes citées ci-dessus (vervets,
cercopithèques…). Les chiens, les dauphins et les perroquets n’ont pas non
plus de systèmes spontanés de communication clairement référentiels. Les
aboiements des chiens ou les cris des perroquets peuvent varier en fonction
du contexte : les perroquets gris du Gabon produisent environ 10 cris spécifiques
en fonction du contexte (Giret et al., 2006), ce qui est comparable aux
autres espèces de perroquets (Bradbury, 2003) mais aussi aux singes étudiés
(Cheney & Seyfarth, 2007). Les chiens ont probablement 5 ou 6 types distinctifs
d’aboiements correspondants à des situations différentes (Pongrácz et al., 2005).
Cependant, comme pour beaucoup d’animaux, les informations fournies par
leurs vocalisations renseignent sur leurs états mentaux mais n’indiquent que
de façon très imprécise les événements du monde extérieur ayant provoqué ces
états. Contrairement à certaines idées courantes, les dauphins ne semblent pas,
dans la nature, utiliser un système de communication compliqué. Ils échangent
des sifflements qui informent les autres sur leur identité, chaque individu ayant
probablement un sifflement spécifique. Il semblerait aussi qu’ils imitent parfois
le sifflement personnel d’un individu donné pour l’appeler.
Épreuve de contrôle
Il semble donc que la capacité à apprendre un langage symbolique ne
soit pas directement liée à un système de communication sophistiqué dans
la nature mais plutôt à des capacités cognitives plus générales (ou peut-être,

88 Dalida Bovet
pour le chien, au processus de domestication au cours duquel la capacité à
comprendre de nombreux ordres a pu être sélectionnée). Ceci peut s’expliquer
par le fait que bien qu’il existe une certaine flexibilité de l’émission (en fonction
bien sûr du stimulus mais aussi du destinataire) et de la réception de ces cris
(notamment en fonction de l’individu qui les émet), les vocalisations ou autres
signaux de communication utilisés dans la nature sont, au moins en partie,
prédéterminées génétiquement (ainsi les jeunes vervets émettent spontanément
le cri correspondant à un aigle pour tout objet volant et n’apprennent, par
l’observation des autres, qu’à restreindre ce cri à certains rapaces). Ces vocalisations
ne demandent pas forcément de capacités cognitives poussées pour
être utilisées correctement : même dans le cas où un animal doit apprendre à
émettre certaines vocalisations dans des contextes spécifiques, il ne s’agit que
d’un apprentissage par association. Dans les cas des « langages » symboliques
par contre, le vocabulaire est beaucoup plus étendu et des règles de grammaire
doivent être apprises : il faut distinguer différentes interprétations en fonction
de l’ordre des mots (comme « la planche sur la balle » et « la balle sur la planche
»), ou dans le cas du perroquet Alex abstraire, à partir d’un même objet,
différentes propriétés en fonction de la question posée.
Compréhension de gestes de pointage
Chez les humains, la communication référentielle peut se faire par le biais
du langage mais aussi par des gestes ostensifs : le fait de montrer du doigt un
serpent peut transmettre la même information que de dire « regarde, il y a un
serpent dans le jardin », mais l’information n’est pas codifiée dans le signal, le
receveur doit inférer la signification du pointage. Or, ce type de gestes, compris
ou émis si « naturellement » par les enfants humains dès l’âge d’un an n’est pas
si évident pour les animaux. Depuis 1995, beaucoup d’expériences ont porté
sur la compréhension du geste de pointage chez les animaux.
Épreuve de contrôle
Dans les tâches utilisées pour tester cette capacité, le sujet doit utiliser des
indices fournis pas un expérimentateur pour trouver parmi deux boîtes opaques
celle qui contient de la nourriture. Les méthodes de pointage varient (indice
de pointage proche ou éloigné du stimulus, montrer de la tête ou de la main).
En général, peu de sujets sont testés et les différences individuelles sont assez
importantes. Les résultats sont donc complexes à analyser mais globalement,
ils peuvent être résumés ainsi : les singes, même anthropoïdes, obtiennent généralement
de mauvais résultats, à l’exception de ceux élevés par des humains
et entraînés à utiliser un langage symbolique (Miklosi & Soproni, 2006). Ils
peuvent y arriver après un entraînement, mais spontanément, ils ne suivent
pas forcément les indications d’un humain qui leur indique par un geste le
récipient à choisir pour obtenir de la nourriture. Pourtant, d’autres animaux
supposés « moins intelligents » obtiennent de bonnes performances dans des
tâches de compréhension des gestes de pointage. Les chiens en particulier sont
très bons, alors que les loups n’y parviennent pas ; mais les chats (Miklosi et

Éthologie et évolution
89
al., 2005) et les chèvres (Kaminski et al., 2005) élevées en zoo, donc ayant un
niveau faible d’interaction avec des humains ont également d’assez bonnes
performances, bien qu’inférieures à celles des chiens. Les dauphins et les otaries
(ou les phoques) obtiennent également de bons résultats, mais les mammifères
marins testés vivent dans des laboratoires ou dans des marinelands où ils sont
entraînés pour participer à des spectacles, il est donc difficile de croire que ces
animaux n’aient jamais reçu d’entraînement (même involontaire) aux gestes
de pointages avant les tests formels réalisés.
Hare et Tomasello (2004) remarquent que les chimpanzés sont plutôt en
situation de compétition que de coopération dans la nature (ils ne partagent
pas activement la nourriture), et que c’est la raison pour laquelle ils ont du
mal à comprendre un geste de pointage par lequel un humain leur indique
où trouver la nourriture (une situation exceptionnelle entre chimpanzés). Ces
auteurs testent des chimpanzés dans deux situations où le geste émis par un
expérimentateur est à peu près le même (il tend le bras vers la boîte contenant
la nourriture) mais avec une intention compétitive (il essaie de saisir la boîte)
ou coopérative (il pourrait prendre la boîte mais se contente de la montrer).
Aucun des chimpanzés ne choisit significativement (par rapport au hasard)
la boîte contenant la nourriture dans la situation coopérative, tandis que 3 des
6 chimpanzés testés en situation de compétition y parviennent. Le lien entre
la réussite à ce type de tests et la coopération dans la nature pourrait expliquer
les bonnes performances des dauphins aux tests de pointage, puisque
ces animaux coopèrent beaucoup entre eux (on observe chez les dauphins
sauvages une coopération pour la pêche ainsi que des alliances entre mâles
contre d’autres mâles). Cependant, les phoques ou les otaries, qui pourtant
réussissent assez bien aux tests de pointage, ne coopèrent guère, ce qui limite
la portée de cette explication. Celle-ci ne peut d’ailleurs pas non plus rendre
compte de la différence entre les chiens et les loups ; les loups coopèrent en
effet pour la chasse et ne montrent pas un niveau d’intelligence moindre que
celui des chiens (Hare et al., 2002).
La différence entre les loups et les chiens viendrait-elle alors du fait que les
chiens apprennent, au cours de leur vie, à interpréter les comportements des
humains Les performances de chiots âgés de 2 mois sont aussi bonnes que
celles de chiots de 6 mois (Hare et al., 2002). Par ailleurs, le fait que les chiens
soient élevés dans des chenils ou dans des familles humaines ne change pas
non plus leurs performances (Hare et al., 2002). Il semble donc que les chiens
soient prédisposés à utiliser les indices fournis par les humains. On peut alors
penser à un effet de la domestication. Les humains au cours des siècles auraientils
sélectionné les chiens les plus aptes à la compréhension des mécanismes
humains de communication
Épreuve de contrôle
Une expérience réalisée chez les renards (Hare et al., 2005) montre que les
chiens n’ont pas forcément été spécifiquement sélectionnés pour cette capacité.
Des renards argentés sont élevés en Sibérie depuis 1959 ; on sélectionne à

90 Dalida Bovet
chaque génération ceux qui sont les moins peureux et les moins agressifs ; aucun
autre trait physique ou de caractère n’est intentionnellement pris en compte
lors de la sélection. Au bout de 45 générations, les chercheurs ont obtenu des
renards non seulement moins agressifs et moins peureux mais aussi présentant
des traits physiques caractéristiques de la domestication. Ces renardeaux
obtiennent d’aussi bons résultats aux tests de pointage que des chiots, et sont
meilleurs que les renards témoins (qui ont été reproduits dans les mêmes
conditions pendant la même période mais sans réaliser de sélection). Byrne
(2005) suppose que, du fait que les renards se nourrissent souvent d’œufs et
de poussins, la capacité à apprendre à lire les indices (involontaires) donnés
par les parents oiseaux aurait pu être favorisée au cours de l’évolution pour
permettre aux renards de trouver les nids de ces oiseaux, mais ce n’est pour
l’instant qu’une hypothèse. Les résultats obtenus à ces tests indiquent donc
que les animaux phylogénétiquement les plus proches des humains ne sont
pas nécessairement les plus aptes à comprendre leurs gestes de pointage, il
existerait plutôt un avantage lié à la domestication.
Théorie de l’esprit
On parle de théorie de l’esprit (« theory of mind » en anglais) pour décrire
la capacité à attribuer aux autres des états mentaux tels que des perceptions,
des intentions, des savoirs ou des croyances. Cette capacité pourrait permettre
aux animaux de prévoir, voire de manipuler le comportement de leurs congénères.
Ainsi, un singe capable d’attribution de perception pourrait s’approcher
ou non de nourriture selon qu’elle est en vue d’un congénère dominant, ou
il pourrait se placer hors de vue d’un dominant pour réaliser une action qui
risquerait d’être interrompue par ce dernier (s’accoupler avec une femelle du
dominant par exemple). De même, un animal sachant distinguer les bonnes
intentions des mauvaises accéderait à une analyse plus fine du réseau d’alliances
ou de compétition et éviterait certainement quelques malentendus. Enfin,
la capacité à attribuer à autrui du savoir ou des croyances permet d’anticiper
son comportement et même de le manipuler. Par exemple, un jeune babouin
attaqué par des congénères se mit soudain debout et regarda fixement dans
une direction donnée, ainsi que le font les babouins qui ont aperçu un prédateur
caché dans les hautes herbes. Les autres babouins regardèrent dans la
même direction et cessèrent la poursuite ; le chercheur ayant observé la scène
n’ayant vu aucun prédateur, même avec des jumelles, il semble bien que
le jeune babouin ait intentionnellement fait croire aux autres à la présence
d’un prédateur afin de leur faire oublier le conflit en cours (Byrne, 2005). La
théorie de l’esprit serait particulièrement utile à des animaux chez lesquels la
compétition pour la nourriture ou pour les femelles est importante, ce qui est
le cas de nombreuses espèces de singes dont les ressources alimentaires sont
relativement rares (par rapport aux herbivores par exemple) et qui vivent en
Épreuve de contrôle

Éthologie et évolution
91
groupe multi-mâles et multi-femelles (c’est le cas notamment des babouins
anubis et des chimpanzés, deux espèces chez lesquelles de nombreux cas de
tromperie sont observés ; Byrne, 1995). Elle serait également utile aux corvidés
qui généralement cachent une partie de leur nourriture : il est important pour
eux d’éviter que leurs caches ne soient aussitôt vidées par d’autres. La théorie
de l’esprit comprend probablement différents niveaux demandant des capacités
cognitives plus ou moins poussées et elle fait l’objet de nombreux débats au
sein de la communauté scientifique.
Attribution de perception
L’attribution de perception est la capacité à se représenter ce qu’un autre
perçoit (ou ne perçoit pas). Les expériences portent généralement sur la vision
mais il peut aussi s’agir de l’ouïe ou d’un autre sens. Lorsqu’un chimpanzé se
trouve face à un congénère dominant ou à un humain l’empêchant de prendre
de la nourriture, ce singe est capable de choisir entre deux friandises celle que
le compétiteur ne peut voir (congénère ou humain : Hare et al., 2000 ; Hare et
al., 2006). Par contre, les singes non anthropoïdes (macaques : Kummer et al.,
1996 ou capucins : Hare et al, 2003) choisissent au hasard sans tenir compte
du fait que la friandise soit ou non visible par le compétiteur. Les corvidés
semblent également capables d’attribution de perception. Les corbeaux s’efforcent
de dissimuler de la nourriture en se cachant par exemple derrière un
repli de terrain et évitent ainsi que leurs congénères ne les voient (Bugnyar
& Kotrschal, 2002). En laboratoire, les geais qui cachent de la nourriture en
l’enterrant le font de préférence derrière un écran plutôt qu’en étant visibles
par un congénère afin que celui-ci ne puisse pas savoir où la nourriture est
cachée (Dally et al., 2005).
Épreuve de contrôle
Des expériences ont été réalisées afin de voir si les singes anthropoïdes
pouvaient vraiment comprendre le rôle des yeux. Les sujets sont placés dans
une situation où ils doivent demander par des gestes de la nourriture en choisissant
entre deux expérimentateurs : l’un peut les voir, l’autre non car il a les
yeux fermés, la tête détournée ou le regard obstrué par un objet (un bandeau
par exemple). Les premières expériences de ce type donnent des résultats
plutôt négatifs : les jeunes chimpanzés testés semblent avant tout sensibles à
la position du corps (Povinelli et al., 2000). Dans une expérience plus récente,
où certains biais expérimentaux sont évités et où les chimpanzés sont plus
âgés (Nissani, 2004), les chimpanzés sont capables de choisir correctement en
tendant la main vers l’individu qui regarde dans leur direction plutôt que vers
celui ayant les yeux fermés ou la tête détournée. Les chimpanzés obtiennent
des performances moindres mais qui restent significativement différentes du
hasard lorsque l’un des expérimentateurs a un objet devant les yeux. Deux
éléphants testés en zoo dans les mêmes conditions obtiennent des performances
comparables, sauf dans la situation « objet devant les yeux ou non » pour
laquelle ils semblent répondre au hasard. Des chiens ont également été testés

92 Dalida Bovet
dans des conditions comparables, pour les situations « tête détournée ou non »
et « bandeau sur les yeux ou non ». Leurs performances sont moins bonnes que
celles des chimpanzés et que celles des éléphants en ce qui concerne la situation
tête détournée mais sont significativement différentes du hasard.
Les expériences mettent donc en évidence des capacités d’attribution de
perception chez des singes anthropoïdes (mais non chez les singes non anthropoïdes),
mais aussi chez le chien (dont nous avons souligné plus haut que la
domestication s’était accompagnée d’une amélioration des capacités à décoder
les signaux humains) et chez les éléphants, espèce assez rarement testée mais
dont la réputation d’intelligence et de cohésion sociale n’est plus à faire. Les
corvidés semblent également posséder de telles capacités.
Attribution d’intention
Quelques expériences semblent indiquer que les singes anthropoïdes peuvent
attribuer des intentions, bonnes ou mauvaises, à des individus humains, bien
que les résultats soient souvent discutés (Povinelli et al., 1998 ; Call et al., 2004).
Call et Tomasello (1998) ont comparé les performances d’enfants humains avec
celles de chimpanzés et d’orangs-outans dans une tâche d’attribution d’intention.
Dans une première phase, les chimpanzés sont tout d’abord entraînés à
choisir parmi deux boîtes opaques : seule celle sur laquelle est posé un bloc de
bois contient une récompense. Puis, dans la phase de test, l’expérimentateur
pose ou jette intentionnellement un bloc sur l’une des deux boîtes, tandis
qu’il en fait tomber un autre de manière accidentelle sur l’autre (les deux
blocs sont ensuite retirés). Les enfants âgés de deux ou trois ans, ainsi que
les orangs-outans et les chimpanzés choisissent préférentiellement la boîte
marquée intentionnellement. Les expériences portant sur d’autres animaux
que les grands singes sont rares et non concluantes.
Épreuve de contrôle
Attribution de savoir et de croyances
Dans une expérience réalisée par Hare et al. (2001), un chimpanzé subordonné
est en compétition avec un dominant pour de la nourriture. Suivant les
situations, le dominant n’a pas vu où se trouvait la nourriture, ou il a vu que
la nourriture était cachée derrière un écran mais il n’a pas vu qu’elle a ensuite
été déplacée derrière un autre. Le subordonné, lui, voit l’ensemble de la procédure.
On observe que lorsque le dominant est non informé ou mal informé, le
subordonné tente plus fréquemment d’approcher de la nourriture, alors qu’il a
tendance à ne pas tenter de l’obtenir lorsque le dominant sait où elle se trouve.
Fujita et al. (2002) réalisent une expérience comparable avec des capucins qui
sont placés face à deux boîtes. Le subordonné voit où la nourriture est cachée
et peut ouvrir les boîtes. Le dominant ne sait pas où se trouve la nourriture et
ne peut pas ouvrir les boîtes. Si le subordonné ouvrait d’abord la mauvaise
boîte, il pourrait aller ensuite ouvrir la bonne boîte pendant que le dominant

Éthologie et évolution
93
explore la mauvaise. Mais même avec de l’entraînement, le subordonné ouvre
en premier la boîte contenant la nourriture, et se fait aussitôt supplanter par le
dominant. Il ne parvient donc pas à imaginer une stratégie qui lui permettrait
de tirer parti de l’ignorance du dominant.
Cependant, les expériences de ce type ont été critiquées par Povinelli et Vonk
(2003) qui remarquent que les sujets testés peuvent se comporter efficacement
juste en observant le comportement de leurs congénères, sans nécessairement
leur attribuer de savoir. Les singes peuvent simplement apprendre quelque
chose comme : ne va pas vers la nourriture si le dominant est orienté (ou a été
orienté) vers elle parce qu’il va la prendre (car même si le subordonné a un
temps d’avance, il peut hésiter à se précipiter vers la nourriture sachant que le
dominant relâché juste après lui va y aller et le chasser sans ménagement).
Call et Tomasello (1999) ont cependant testé des chimpanzés, des orangsoutans
et des enfants dans une tâche d’attribution de savoir qui exclut une telle
interprétation. Il s’agit de la fameuse tâche de fausse croyance. À nouveau, les
sujets ont le choix entre deux boîtes identiques dont une seule contient une
récompense, mais lors de la phase de cache, les boîtes sont derrière un écran
qui ne permet pas au sujet de voir dans quelle boîte la récompense est placée.
Dans la phase d’entraînement, un expérimentateur E1 cache la récompense
tandis qu’un autre E2 l’observe puis E2 dépose un marqueur (petit bloc de
bois) sur la boîte contenant la récompense. Le sujet apprend donc que E2 lui
indique par ce marqueur la boîte contenant la récompense et choisit cette
boîte (il reçoit donc la récompense). Lors de la phase de test, l’observateur E2
s’absente après avoir vu le premier expérimentateur E1 cacher la récompense.
Celui-ci enlève alors l’écran, permettant ainsi au sujet de voir les boîtes, puis
échange les positions des boîtes, de sorte qu’à son retour, l’observateur E2
place la marque sur la boîte vide. Un sujet capable d’attribuer du savoir devrait
comprendre que E2 pose toujours le marqueur sur la boîte dont il croit qu’elle
contient de la nourriture, mais que les boîtes ayant été échangées sans que E2
ne le sache, celui-ci va poser le marqueur sur l’autre boîte ; le sujet devrait donc
dans cette situation choisir la boîte non marquée par E2.
Épreuve de contrôle
Aucun des grands singes testés ne résout cette tâche. Parmi les enfants, ceux
de 4 ans n’y parviennent pas (à l’exception de deux enfants sur les 14 testés)
tandis que la plupart de ceux de 5 ans la résolvent. Les auteurs en concluent
que l’attribution d’intention apparaît avant l’attribution de croyances, tant sur
le plan phylogénétique que sur le plan ontogénétique. Cependant, la tâche de
fausse croyance est particulièrement complexe ; elle demande notamment de
maîtriser une tâche de déplacement invisible (la friandise est déplacée dans
sa boîte, donc sans être visible), tâche qui pose en soi de gros problèmes aux
grands singes testés.
Chez les oiseaux, on trouve très peu d’expériences qui portent sur la théorie
de l’esprit mais celles réalisées donnent des résultats impressionnants (Emery

94 Dalida Bovet
& Clayton, 2001). Des geais à gorge blanche ont tout d’abord l’occasion d’observer
des congénères cachant de la nourriture. Les sujets sont ensuite divisés
en deux groupes : l’un de ces groupes (geais dits « chapardeurs ») peut piller
les caches des congénères observés, tandis que l’autre (geais dits « honnêtes »)
en est empêché. Dans la phase de test, tous reçoivent de la nourriture et ont à
leur disposition des bacs à glaçons remplis de sable pour leur permettre d’y
cacher de la nourriture ; certains sont observés par d’autres geais pendant
qu’ils cachent, tandis que les autres sont seuls. Trois heures plus tard, les geais
observateurs sont retirés et les sujets reçoivent un nouveau bac à glaçons. On
observe que les oiseaux « chapardeurs », ayant déjà pillé les caches des autres,
vont être méfiants et recacher leur nourriture s’ils ont été observés lors de leur
première cache, tandis que parmi les geais de l’autre groupe, « honnêtes » puisque
n’ayant jamais eu l’occasion de piller les caches des autres, très peu recachent
leur nourriture (qu’ils aient été observés ou non). Il semblerait donc ici que
les geais « chapardeurs » attribuent à leur congénères à la fois une intention
(ils vont piller la nourriture cachée) et un savoir (ils savent où elle est quand
ils étaient présents au moment où elle était cachée). Leur comportement n’est
pas purement instinctif puisque seuls les geais ayant eux-mêmes eu l’occasion
de chaparder se méfient des autres.
En résumé, l’attribution de perception semble être atteinte par les singes
anthropoïdes mais aussi par d’autres espèces : chiens (chez lesquels ces performances
sont probablement liées à la domestication), éléphants, corvidés.
L’attribution d’intention n’a été clairement observée que chez des singes
anthropoïdes, tandis que l’attribution de savoir ou de croyances n’a été vraiment
démontrée chez aucune espèce non humaine 7 . Les corvidés montrent
des performances intrigantes dans des tests liés au fait de cacher de la nourriture,
mais ce comportement est probablement en partie génétiquement
prédéterminé (bien qu’ils fassent preuve d’une grande flexibilité en fonction
des circonstances) : les corvidés sont peut-être capables d’attribuer un savoir
dans des circonstances très précises et significatives du point de vue écologique
(cache de nourriture), mais non dans d’autres circonstances (de même qu’il est
possible que les poissons soient capables d’une forme de raisonnement transitif
pour en déduire les rangs relatifs de leurs congénères, mais ne raisonnent pas
Épreuve de contrôle
7. La majorité des expériences sur l’attribution de savoir ou de croyances portent sur
des singes, mais il est à noter que récemment, les chercheurs ont commencé à élargir
la question à d’autres espèces animales. Une expérience a ainsi été réalisée avec des
porcs domestiques où ils devaient choisir de suivre l’un de leurs deux voisins de
box (Held et al., 2001). À travers la paroi de son box, le sujet pouvait voir que l’un
de ses voisins (mais pas l’autre) détenait des informations pertinentes (i.e. il a pu
observer où l’expérimentateur cachait la nourriture). Un seul des 10 porcs testés a
significativement choisi de suivre le voisin informé. Il serait nécessaire de refaire cette
expérience afin de vérifier si cet individu (ou d’autres) réalise à nouveau de telles
performances.

Éthologie et évolution
95
dans d’autres circonstances) ; il reste donc à voir si les corvidés réalisent des
performances aussi impressionnantes dans d’autres types de tests.
Reconnaissance de soi
La plupart des animaux ne se reconnaissent pas s’ils se voient dans un
miroir. Ils commencent par réagir comme devant un congénère, puis, en
voyant que l’image ne se comporte pas comme le ferait un congénère normal,
ils finissent par s’en désintéresser. La reconnaissance de soi dans le miroir fait
l’objet d’un test appelé test de la tache : on place une tache sur une partie du
corps invisible par l’animal (sur le front par exemple) et puis l’on compare
ses comportements en présence ou en l’absence d’un miroir. Placés devant un
miroir et après avoir eu une certaine expérience de celui-ci, les singes anthropoïdes
(du moins certains individus) touchent alors leur propre front pour
explorer la tache, alors qu’ils ne la touchent pas s’ils n’ont pas l’occasion de se
voir devant un miroir, ce qui permet de vérifier que ce n’est pas une sensation
tactile qui les fait réagir (Gallup, 1997). Le test de la tache a été réalisé sur de
nombreuses espèces, notamment des singes non anthropoïdes qui ne montrent
pas de signe net de reconnaissance dans le miroir. Les dauphins n’ont pas de
membre leur permettant de toucher leur tache mais ils se contorsionnent de
façon à observer leur tache devant un miroir (Reiss & Marino, 2001). En 2006,
un éléphant a passé avec succès le test de la tache (Plotnik et al., 2006), mais
cette découverte est encore à considérer avec précaution car il ne s’agit que
d’un seul individu (sur trois testés) et de plus son comportement n’a pu être
comparé à une condition contrôle avec tache mais sans miroir. Enfin, tout
récemment, deux pies (sur un groupe de 5 individus testés) ont également
réussi le test de la tache (Prior et al, 2008).
Épreuve de contrôle
À quoi pourrait servir la reconnaissance de soi et pourquoi se serait-elle
développée chez certains animaux La reconnaissance de sa propre image dans
un miroir n’a probablement pas de valeur adaptative en elle-même mais les
chercheurs s’y sont intéressés car l’on considère en général que cette reconnaissance
est un indice de la conscience de soi (encore que ce concept soit difficile
à définir et sujet à débats – cf. par exemple Tomasello & Call, 1997). Povinelli
et Cant (1995) suggèrent que la conscience de soi se serait développée chez les
grands singes car ils devaient se déplacer dans les arbres. Leur grande taille
et donc leur poids élevé constituent un risque élevé de casser les branches sur
lesquels ils évoluent. Il en serait résulté une capacité à concevoir son corps
comme une entité propre qu’ils seraient alors capables de reconnaître dans le
miroir. On comprend mal cependant pourquoi d’autres espèces arboricoles
qui rencontrent les mêmes problèmes (les autres espèces sont en effet plus
légères mais elles s’aventurent sur de plus petites branches…) n’ont pas développé
cette capacité. Cela n’explique pas non plus pourquoi les dauphins et
peut-être les éléphants se reconnaissent dans le miroir. D’autres auteurs remarquent
que la conscience de soi faciliterait le fait de se projeter dans l’ avenir

96 Dalida Bovet
et ainsi d’imaginer le meilleur moyen de manipuler des objets inertes ou des
congénères (Cheney & Seyfarth, 2007). D’autre part, la conscience de soi faciliterait
aussi la prise de conscience de ses propres états mentaux et donc, par
analogie, l’attribution d’états mentaux à d’autres individus (Gallup, 1998), ce
qui va dans le sens de l’hypothèse du cerveau social. Il semble en effet qu’il
y ait certaines corrélations entre théorie de l’esprit et reconnaissance de soi :
les singes anthropoïdes montrent des capacités d’attribution d’états mentaux
supérieures aux autres animaux testés. Chez l’enfant, la reconnaissance de
soi se développe en même temps que l’empathie (Bischof-Köhler, 1991) et
que l’embarras (Lewis et al., 1989), sentiments qui paraissent liés à la théorie
de l’esprit (Gallup, 1998). Les pies sont membres de la famille des corvidés,
donc proches parentes des geais ou des corbeaux dont nous avons décrit plus
haut les surprenantes capacités à attribuer à des congénères des perceptions,
voire des intentions ou des croyances. Quant aux dauphins et aux éléphants,
s’ils n’ont été soumis qu’à peu de tests portant sur la théorie de l’esprit ; les
quelques résultats existant montrent plutôt de bonnes performances (voir les
sections pointage et attribution de perception) et la réputation d’empathie et
d’entraide de ces deux espèces n’est plus à faire (bien que là aussi les résultats
expérimentaux manquent). Cependant, la reconnaissance de soi n’a pas forcément
été favorisée pour elle-même au cours de l’évolution, elle pourrait aussi
être un sous-produit de caractéristiques plus générales telles qu’un haut degré
d’encéphalisation et des capacités cognitives avancées (Reiss & Marino, 2001).
In n o vat i o n e t u s a g e d’o u t i l s
Comme nous l’avons dit plus haut, la complexité sociale n’est sans doute pas
le seul moteur de l’évolution de la cognition. D’autres pressions de sélection et
d’autres corrélations sont donc étudiées. Reader et Laland (2002) montrent que
chez les primates, les taux d’innovation (c’est-à-dire la fréquence d’apparition de
comportements nouveaux), d’usage d’outils (voir chapitre 6) et d’apprentissage
social (c’est-à-dire l’apprentissage découlant de l’observation des autres) dans
une espèce sont corrélés au volume (absolu ou relatif) du « cerveau exécutif »
constitué du néocortex et du striatum. Les auteurs remarquent donc que bien
que leur étude n’infirme nullement l’hypothèse de l’intelligence machiavélique,
elle apporte du poids aux hypothèses suivant lesquelles divers facteurs écologiques
peuvent aussi influencer l’évolution du cerveau : l’intelligence peut se
développer pour des raisons à la fois écologiques et technologiques (découverte
de nouvelles solutions pour s’alimenter, notamment en utilisant des outils) et
sociales (prédiction et manipulation du comportement des congénères, mais
aussi apprentissage en observant d’autres individus).
Épreuve de contrôle
Chez les oiseaux (Lefebvre et al., 2004), le taux d’innovation ainsi que celui
d’usage d’outils est corrélé à la taille relative du neostriatum et de l’hyperstriatum

Éthologie et évolution
97
ventral (structures qui semblent être analogues au néocortex des mammifères
comme nous l’avons dit plus haut). De plus, les oiseaux ayant un plus gros
cerveau (par rapport à leur taille) réussissent à s’établir dans de nouveaux
environnements (Sol et al., 2005).
L’usage d’outils n’est cependant pas nécessairement lié à des capacités
cognitives complexes. Il est observé dans des groupes assez variés (mammifères,
oiseaux, mais aussi certains invertébrés) et correspond souvent à un
comportement instinctif. Certains singes non anthropoïdes, comme les tamarins
(Hauser et al., 1999) ou les capucins (Fragaszy & Visalberghi, 1989) peuvent
apprendre à utiliser des outils en laboratoire. Mais c’est sans conteste chez
les singes anthropoïdes (les chimpanzés en particulier) que l’on trouve un
effet net de l’apprentissage social ainsi que des usages d’outils très variés. En
comparant sept populations de chimpanzés, les chercheurs ont recensé plus
de 25 types d’outils utilisés différemment par au moins deux populations sans
que ces différences puissent être expliquées par des variations génétiques ou
de conditions écologiques (Whiten et al., 1999). Les outils les plus connus sont
les bâtons pour pêcher les termites et les pierres utilisées comme marteaux
et enclumes pour casser des noix, mais certaines populations de chimpanzés
utilisent des outils pour se curer le nez, se nettoyer le corps, se confectionner
des sortes de tongs pour grimper sur des arbres épineux, etc. Les jeunes doivent
apprendre en observant les autres à utiliser ces techniques, ce qui peut prendre
plusieurs années d’essais infructueux.
La créativité, combinée à la transmission sociale de l’usage d’outils, est
assez rare en dehors des primates ; on en trouve cependant quelques exemples
chez des cétacés et chez des corvidés. Il existe par exemple une population de
dauphins en Australie qui placent des éponges sur leurs rostres au moment
de s’alimenter. Cet usage permet aux dauphins de fourrager dans les crevasses
rocheuses à la recherche d’invertébrés ou de poissons sans se blesser la
peau. Le port de l’éponge sur le rostre semble se transmettre essentiellement
de la mère à la fille (Krutzen et al., 2005). Les corbeaux utilisent également des
outils de façon flexible. Ainsi, les corbeaux de Nouvelle-Calédonie utilisent
deux types d’outils pour récupérer les larves d’insectes sous l’écorce des arbres :
des crochets et des feuilles découpées. Les feuilles peuvent être découpées de
façon à donner des outils larges ou étroits, ou larges à une extrémité et étroits
à l’autre extrémité, avec une forme d’escalier entre les deux extrémités, ce qui
demande plusieurs étapes de fabrication. Les corbeaux utilisent différents
outils dans différentes zones. D’après la répartition de ces outils en fonction
des zones, il semble que l’on soit devant un cas d’évolution cumulative : à
certains endroits, les corbeaux font des outils simples en une seule étape, plus
loin ils font des outils plus compliqués et plus efficaces en deux étapes, plus
loin encore en trois étapes. Les outils plus complexes semblent donc avoir été
inventés à partir d’outils simples, de temps en temps un corbeau aurait fait
Épreuve de contrôle

98 Dalida Bovet
une amélioration puis aurait été imité par d’autres (Hunt & Gray, 2003). Cette
idée d’évolution cumulative intéresse beaucoup les chercheurs car c’est ainsi
qu’est apparue la technologie humaine (voir chapitre 5). En laboratoire, ces
oiseaux peuvent choisir parmi plusieurs outils ceux dont la taille ou la forme
est adaptée à la tâche (en l’occurrence sortir de la nourriture d’un tube ; Chappell
& Kacelnik, 2002). Une femelle a même spontanément modifié la forme
d’un fil de fer pour obtenir un outil recourbé plus adapté (Weir et al., 2002). Il
existe sans aucun doute des prédispositions génétiques à cet usage d’outils :
des jeunes élevés en captivité utilisent spontanément des outils (Kenward et
al., 2005). Cependant, aucun d’entre eux n’a fabriqué d’outils complexes et
l’apprentissage social joue certainement un rôle : dans la nature, les jeunes
observent les adultes et tentent de leur prendre leurs outils (Hunt, 2000), tandis
qu’en laboratoire, ils choisissent de préférence les objets manipulés par un
démonstrateur (Kenward et al., 2006).
Co n c l u s i o n
La théorie de l’évolution est omniprésente chez les chercheurs étudiant la
cognition animale, tant dans le choix des tests proposés aux sujets que dans les
interprétations des résultats obtenus. C’est sur cette base que ces chercheurs
1) explorent en quoi les modes de vie des animaux influencent leurs capacités
cognitives et 2) caractérisent des différences en fonction des groupes phylogénétiques,
avec notamment des meilleures capacités pour les espèces les plus
proches de humains. Certains de ces résultats sont sans surprise et confirment
la Scala Naturae historique et intuitive : pour certaines tâches, les chimpanzés
montrent bien de meilleures performances que les singes non anthropoïdes qui
ont eux-mêmes de meilleures performances que les rats), et les espèces proches
ont souvent des capacités cognitives comparables. Cependant, plus les espèces
étudiées et les tâches qui leurs sont proposées sont variées et plus le tableau
se complique : les chiens peuvent être meilleurs que les chimpanzés dans des
tâches qui sont en rapport avec leur relation à l’homme, les performances du
point de vue du langage des dauphins peuvent paraître décevantes par rapport
aux attentes que ces recherches ont suscitées, mais ils font partie des très rares
espèces capables de se reconnaître dans le miroir, certains oiseaux montrent
des performances comparables à celles des singes les plus intelligents…
Épreuve de contrôle
La proximité génétique à l’homme n’est pas le seul facteur permettant de
classer les espèces suivant leurs capacités cognitives. Il ne faut pas oublier que
l’évolution des animaux est représentée de façon plus correcte par un arbre
que par une « échelle des êtres vivants » ; en effet, toutes les espèces actuelles
se trouvent au même niveau (au bout des rameaux). Des espèces éloignées
peuvent avoir développé des capacités cognitives proches si les contraintes
écologiques pesant sur elles furent similaires. Les oiseaux et les mammifères

Éthologie et évolution
99
ont en commun le besoin d’apprendre certaines caractéristiques de leur environnement
: reconnaître les membres de leur groupe, apprendre à se procurer
leur nourriture et à éviter les prédateurs, se repérer dans l’espace, etc. Il n’est
de ce fait pas surprenant de trouver chez tous ces animaux des capacités d’apprentissage.
Les conditions écologiques dans lesquels les espèces ont évolué
contraignent cependant le développement de certaines capacités spécifiques.
Les capacités cognitives de différentes espèces peuvent donc différer en fonction
de la tâche, mais aussi du sexe testé, ou même de la saison. Ainsi que le
suggère l’hypothèse du cerveau social, la vie en groupe peut être un élément
majeur de l’évolution de la cognition, soit directement (capacité à prévoir et
à manipuler le comportement des congénères), soit indirectement (capacité à
reprendre à son compte les innovations inventées par d’autres). Les mêmes
pressions de sélection peuvent bien sûr jouer dans l’évolution de l’intelligence
chez des taxons très variés. Emery et Clayton (2004) suggèrent d’ailleurs que
des mécanismes d’évolution neuroanatomique divergents (développement
du néocortex chez les primates, de l’hyperstriatum ventral et du neostriatum
chez les corvidés et les perroquets) ont amené des capacités cognitives convergentes
(usage d’outils, résolution de problèmes, communication symbolique,
apprentissage social, théorie de l’esprit, mémoire épisodique et anticipation)
chez certains oiseaux et chez les primates. Il est par conséquent important
d’étudier des espèces variées dans des conditions elles aussi variées.
La comparaison d’espèces différentes en termes d’intelligence plus ou moins
développée a donc ses limites. Tomasello et Call (1997) affirment même que
la comparaison d’espèces en termes de « plus intelligent » ou « cognitivement
avancé » n’a ni sens ni utilité, et qu’il faut simplement parler, si nécessaire,
d’adaptations cognitives plus ou moins complexes. Frans de Waal (2006)
souligne également que l’idée d’échelle ne convient pas et que la meilleure
façon d’approcher la question de l’intelligence est d’un point de vue évolutif et
écologique centré sur les tâches que chaque espèce rencontre dans la nature.
Épreuve de contrôle
Dalida Bovet –––

Épreuve de contrôle

Chapitre 4
Psychologie évolutionniste
et sciences sociales
Les phénomènes sociaux et culturels et les phénomènes psychologiques sont
intrinsèquement liés. Les organisations sociales comme la transmission des
croyances religieuses s’appuient en permanence sur des dispositifs psychologiques
: émotions, intuitions, mémoire, etc. La psychologie évolutionniste consiste
à étudier ces dispositifs psychologiques dans la perspective de l’évolution de
l’espèce humaine (voir chapitre 1). Pour la psychologie évolutionniste, ces
dispositifs appartiennent à la nature humaine. Ils sont en partie le produit de
la sélection naturelle : notre esprit, nos émotions, nos valeurs sont en partie le
résultat d’une adaptation de plusieurs millions d’années à l’environnement
physique, social et culturel dans lequel ont vécu nos ancêtres. Étudier l’esprit
de manière évolutionniste, c’est donc chercher à déterminer la ou les fonctions
remplie(s) par ces dispositifs au cours de l’évolution ou autrement dit la raison
pour laquelle ces dispositifs ont survécu d’une génération à l’autre.
Épreuve de contrôle
Dans ce chapitre, nous allons voir comment l’étude évolutionniste de la
psychologie humaine peut éclairer les phénomènes sociaux et culturels. Il est
important de noter qu’à la différence de la sociobiologie, la psychologie évolutionniste
ne cherche pas à se substituer aux sciences sociales. La psychologie
évolutionniste est une théorie de la psychologie, et non des sciences sociales.
Elle ne fait que fournir des outils aux analyses sociales et culturelles (voir par
exemple Elster, 2007). Dans ce chapitre, notre but sera d’examiner comment une
approche évolutionnaire de la psychologie peut être utile pour la description
et l’analyse des phénomènes empiriques sociaux et culturels.
Ce chapitre est divisé en deux parties, qui correspondent aux deux grandes
approches développées en sciences sociales. Dans la première partie, nous nous
intéresserons au modèle du choix rationnel principalement utilisé en économie

102 Nicolas Baumard
et en sociologie. Nous nous tournerons ensuite vers les théories culturalistes
plus répandues en ethnologie et en histoire. À chaque fois, il s’agira pour nous
d’examiner dans quelle mesure une approche évolutionniste de la psychologie
humaine peut contribuer à l’analyse des phénomènes sociaux.
Le m o d è l e d u c h o i x r at i o n n e l e t la p s y c h o l o g i e é v o l u t i o n n i s t e
Pour comprendre la différence entre une approche basée sur la théorie du
choix rationnel et une approche basée sur la psychologie évolutionniste, nous
prendrons l’exemple des comportements moraux. D’autres exemples auraient
cependant été possibles.
Le modèle du choix rationnel s’appuie sur un modèle volontairement
simplifié de l’esprit humain. Selon ce modèle, les humains ont des préférences
– des buts – qu’ils cherchent à atteindre de manière rationnelle. Ce modèle
ne prétend pas correspondre parfaitement à la réalité. C’est une simplification
qui permet de modéliser les phénomènes sociaux. L’exemple paradigmatique
d’une telle modélisation est celui de la main invisible. Ainsi, dans De la richesse
des nations, Adam Smith montre qu’il n’est nul besoin de postuler l’existence
d’une organisation ou d’un régulateur pour expliquer le fait que l’offre et
la demande s’ajustent naturellement l’une à l’autre. La recherche du profit
personnel (les préférences) et les calculs (la rationalité) des individus suffisent
pour expliquer l’émergence d’un tel phénomène.
Comme il le montre dans sa Théorie des sentiments moraux, Adam Smith
n’ignorait évidemment pas que les humains ne sont ni vraiment égoïstes, ni
vraiment rationnels. Néanmoins, si l’on cherche à expliquer l’ajustement de
l’offre et de la demande sur un marché, les écarts à la rationalité aussi bien
qu’à l’égoïsme peuvent être ignorés. Ce n’est cependant pas toujours le cas :
les phénomènes moraux constituent un problème bien connu de la théorie du
choix rationnel. Examinons d’abord les rapports entre morale et préférences. Le
modèle du choix rationnel considère que, pour des raisons de simplicité encore
une fois, les individus sont égoïstes. Une façon d’expliquer le comportement
moral d’une manière égoïste consiste à observer que, bien souvent, nous avons
directement intérêt à agir moralement. L’immoralité nous conduirait en effet
rapidement à nous retrouver au ban de la société. C’est à peu près la solution
proposée par Hobbes : les humains sont égoïstes mais ils ont tout intérêt à se
comporter moralement pour profiter des bénéfices de la société. Comme l’on
noté tous les critiques de Hobbes, une telle théorie n’est pas en adéquation
avec la réalité. D’une part, il nous arrive d’agir moralement même lorsque nous
n’avons rien à gagner : nous allons voter alors que notre vote ne changera rien
au résultat, nous donnons notre sang à des personnes qui ne nous rendront
pas la pareille, etc. D’autre part, au niveau psychologique, nous n’agissons
pas moralement pour mieux atteindre nos objectifs égoïstes : nous agissons
Épreuve de contrôle

Psychologie évolutionniste et sciences sociales
103
moralement pour des raisons proprement morales (pour être juste, pour éviter
aux autres de souffrir, etc.). Ainsi, nous partageons un bénéfice de manière équitable
non par peur des représailles ou du qu’en-dira-t-on mais bel et bien pour
des raisons morales, parce qu’il s’agit tout simplement de la bonne façon d’agir.
La façon la plus facile de sauver la théorie consiste à doter les humains de
préférences altruistes. Les individus se comporteraient moralement parce que
les intérêts des autres leur importent. Cependant, cette solution ne fait que reculer
le problème d’un cran : d’où viennent ces préférences altruistes Pourquoi
guident-elles nos comportements dans certains cas et pas dans d’autres Une
telle théorie est également confrontée à un autre problème. Qu’est-ce qu’une
préférence altruiste À la suite des philosophes utilitaristes, de nombreux
théoriciens ont proposé de considérer que la morale consiste à maximiser le
bien-être de la société. Ainsi, par exemple, nous soutiendrions la justice parce
qu’il s’agit de la meilleure manière d’améliorer la situation de la société. Les
enquêtes sociologiques et les expériences psychologiques montrent que les gens
ne s’intéressent pas seulement au bien-être global. Ils veulent également que
la richesse soit distribuée de façon juste (voir par exemple Mitchell, Tetlock et
al., 2003 ; Dubet, 2006). Ils estiment ainsi que la distribution des richesses doit
correspondre à la contribution de chacun.
De la même manière même, les refusent de sacrifier injustement le bienêtre
de certaines personnes même si ce sacrifice permet d’augmenter dans
une mesure bien plus grande le bien-être de la société (Baron, 1994). Prenons
l’exemple de la peine de mort. Les enquêtes montrent que les jugements moraux
sur la peine de mort aux États-Unis se préoccupent peu de son utilité pour le
groupe (Tyler & Weber, 1983). Les adversaires de la peine de mort ne changeraient
pas d’avis s’il leur était démontré que la peine de mort peut prévenir
d’autres crimes. Inversement, les partisans de la peine de mort continueraient
à soutenir cette mesure même si des études prouvaient que la peine de mort
est complètement inutile en termes de dissuasion. Ce n’est pas le groupe dans
son ensemble qui préoccupe les gens, mais la justice. Pour les conservateurs,
la peine de mort est juste : elle prend au meurtrier la vie qu’il a volé. Pour les
libéraux, la peine de mort est injuste : elle touche de manière disproportionnée
les noirs ou les pauvres.
Épreuve de contrôle
D’où vient cette disposition à la morale si ce n’est de l’intérêt égoïste ou
d’un calcul utilitariste du bien général Le modèle du choix rationnel est pris
en défaut. Il n’explique ni notre disposition à nous comporter moralement, ni
la nature de nos jugements moraux.
Niveau évolutionnaire et niveau psychologique
La morale constitue un phénomène paradoxal pour les approches basées
sur le choix rationnel. Ce paradoxe disparaît dans un cadre évolutionnaire. La

104 Nicolas Baumard
démarche évolutionniste distingue en effet le niveau évolutionnaire du niveau
psychologique. Il est ainsi possible qu’un comportement soit avantageux pour
l’individu au niveau évolutionnaire, mais que le comportement de ce même
individu, au niveau psychologique, ne vise pas ses intérêts propres, mais le
respect des intérêts des autres.
Comment est-ce possible La théorie évolutionniste part du fait qu’il est
avantageux pour les individus de collaborer avec les autres (pour chasser, se
protéger, s’assister mutuellement pendant les périodes difficiles, etc.). Dans
ce contexte, chaque individu cherche les meilleurs partenaires avec lesquels
collaborer. On peut se représenter une telle situation sous la forme d’un marché
de l’emploi ou d’un « marché de l’entraide » où chacun est à la fois offreur et
demandeur d’entraide (sur la notion de marché en théorie de l’évolution, voir
Noe & Hammerstein, 1995).
Sur ce marché, les individus recherchent les individus les plus forts, les plus
intelligents, les plus compétents, mais également ceux qui partagent les coûts et
les bénéfices de la manière la plus avantageuse. Le marché de l’entraide donne
donc un avantage aux individus « moraux », ceux qui par exemple partagent
les produits de la chasse de manière équitable (en fonction de l’apport de
chacun). Ces individus sont non seulement meilleurs que les individus égoïstes
(avec qui il n’est pas intéressant de coopérer parce qu’ils cherchent à vous
exploiter), mais aussi que les individus altruistes (qui, au contraire, se feront
exploiter par leurs partenaires). Une disposition psychologique, se comporter
spontanément de manière équitable, serait ainsi avantageuse pour une espèce
pour les actions collectives jouent un rôle central.
Si la morale a évolué pour l’avantage des individus, cela signifie-t-il qu’en
agissant moralement, nous visons notre intérêt propre Rien ne serait plus
faux. Considérons pour le comprendre notre goût pour le sucre. Il est dans
notre intérêt de manger des aliments sucrés comme les fruits. Par ailleurs, nous
apprécions le goût sucré pour lui-même. Tout se passe donc comme si nous
mangions des aliments sucrés pour leurs qualités nutritives. Ce n’est pourtant
pas le cas. Il n’est pas besoin de connaître le rôle des glucides pour avoir envie
de manger sucré. Ce rapport entre les qualités nutritives des glucides sucre et
notre appétence pour les aliments qui en contiennent le plus n’a évidemment
rien de fortuit. Il s’agit d’une adaptation à l’environnement ancestral (où la
production industrielle de sucre était absente). Dans le passé de notre espèce
(et de nombreuses autres qui apprécient le goût du sucre), les individus
présentant une disposition innée à aimer le sucré choisissaient des aliments
plus riches en énergie. Ils vivaient donc mieux, plus longtemps et avaient plus
de descendants qui, à leur tour, possédaient ce goût pour le sucré.
Épreuve de contrôle
On peut donc analyser un même phénomène (notre goût pour le sucre) à
deux niveaux, au niveau évolutionnaire (les intérêts) et au niveau psychologique
(les jugements). Au niveau évolutionnaire, nous avons une disposition

Psychologie évolutionniste et sciences sociales
105
à manger du sucre parce que le sucre apporte de l’énergie – parce que manger
du sucre est dans notre intérêt. Au niveau psychologique, nous mangeons du
sucre parce que nous en aimons le goût – parce que nous jugeons que le sucre
est agréable.
Appliquons à présent cette distinction à la morale. Si la théorie évolutionnaire
que nous avons esquissée se vérifie, il y avait, au niveau évolutionnaire, un
intérêt à se comporter moralement. Les individus pourvus d’une disposition à
respecter les intérêts de chacun étaient avantagés, ils étaient recherchés comme
partenaires quand, au contraire, on se détournait des individus amoraux. Au
niveau psychologique, ces mêmes individus n’agissent pas, cependant, avec pour
objectif d’améliorer leur position dans la société, ils ne pensent pas non plus
en terme d’avantage mutuel.
La distinction entre niveau évolutionnaire et niveau psychologique permet
de dépasser les problèmes des théories du choix rationnel. Se comporter
moralement ne consiste pas à maximiser de manière rationnelle des préférences
morales. Nous n’avons pas une préférence pour la morale, ni ne faisons
de calculs moraux. Nous suivons (plus ou moins, comme on le verra dans
la section 1.3) notre sens moral sélectionné par l’évolution. Ce qui existe, ce
sont des intérêts au niveau évolutionnaire (l’intérêt par exemple à trouver
des partenaires pour coopérer) et des dispositifs cognitifs au niveau psychologique.
Ces dispositifs cognitifs ne visent pas l’intérêt individuel, ni même la
réputation. Ils se contentent de fonctionner d’une manière qui, tendanciellement
et indirectement, contribue au succès reproductif. Le sens moral par exemple
fonctionne d’une manière telle que nous agissons de manière à respecter les
intérêts des autres : nous refusons l’injustice, nous aidons les autres dans une
certaine mesure, etc. L’environnement ancestral de notre espèce était tel qu’un
dispositif visant à respecter les intérêts des autres (par exemple en refusant
l’injustice) améliorait la réputation de l’individu, ses opportunités de coopérer
et in fine son succès reproductif.
Épreuve de contrôle
Notons que l’approche évolutionniste éclaire non seulement notre comportement
moral (pourquoi nous nous comportons moralement) mais également
nos jugements moraux (pourquoi nous jugeons qu’une action est bonne ou
mauvaise). Nous avons noté que les humains n’ont pas une morale utilitariste,
c’est-à-dire qu’ils ne jugent pas moralement acceptable la morale qui consiste
à maximiser le bien-être du plus grand nombre. La théorie du choix rationnel
ne peut rendre compte du caractère mutualiste de notre morale puisque
celui-ci ne s’explique qu’au niveau évolutionnaire. C’est en effet parce que
nous devons coopérer avec les autres que la morale a été sélectionnée. Lorsque
chacun vise son intérêt, la solution consiste à se comporter de manière
mutuellement avantageuse (Baumard, 2008). C’est la raison pour laquelle on
estime que la distribution des bénéfices d’une action collective doit se faire en
fonction de la contribution de chacun. C’est également parce que notre morale

106 Nicolas Baumard
vise le respect mutuel des intérêts individuels que nous estimons que la peine
doit être proportionnée au crime. C’est là la seule manière de rééquilibrer la
relation entre le criminel et sa victime. Comme on le verra dans la seconde
partie de ce chapitre, en rendant compte à la fois de l’origine évolutionnaire
(le besoin de trouver des partenaires) et du mécanisme cognitif (le respect
mutuel des intérêts individuels) de la morale, une approche basée sur la
psychologie évolutionniste permet d’aller plus loin que la simple description
des jugements moraux.
La compétition des passions
L’approche basée sur la psychologie évolutionniste nous conduit à délaisser
le concept d’individu pour nous intéresser à un niveau sub-personnel
ou « infra-individuel », celui des passions comme disaient les philosophes du
XVIII e siècle, les dispositions psychologiques comme nous disons aujourd’hui.
Ces dispositions ont été sélectionnées par des pressions évolutives différentes
pour remplir des fonctions différentes (Barkow, Cosmides et al., 1992). Nous
avons ainsi une disposition à améliorer notre réputation, une autre à nous
comporter moralement. Chacune de ces dispositions réagit à des indices différents,
adaptés au but qu’elle poursuit. Ainsi, notre disposition à la réputation
est activée lorsque les autres nous regardent, notre disposition morale lorsqu’il
y a un conflit d’intérêt, etc.
Examinons la pluralité des mécanismes psychologiques à travers l’exemple
des émotions. Les émotions constituent un type de dispositif mis en place par
l’évolution pour agir en vue d’atteindre certains objectifs spécifiques comme
la réputation ou le comportement moral. La honte est ainsi un programme
d’action qui vise à nous motiver à agir dans un sens qui préserve ou améliore
notre réputation. Dans les situations où notre réputation est menacée, avoir
honte nous conduit à fuir le regard des autres, à nier les faits ou à chercher à
rabaisser les autres à leur tour (Tangney, Stuewig et al., 2007). La honte diffère
de la culpabilité, une autre émotion qui, elle, vise non pas la réputation mais
l’action morale. Ainsi, se sentir coupable incite à réparer le tort fait à autrui,
à s’excuser ou à reconnaître sa faute. C’est ce à quoi nous pousse la culpabilité.
La honte et la culpabilité sont donc deux émotions différentes, et seule la
culpabilité est une émotion morale.
Épreuve de contrôle
La honte et la culpabilité ne fonctionnent donc pas de la même façon. Comme
le remarque Helen Block Lewis, lorsque nous avons honte, nous pensons « c’est
moi qui ai fait cette chose horrible » (« I did this horrible thing »), lorsque nous
sommes coupables, nous avons à l’esprit « c’est cette chose horrible que j’ai faite »
(« I did this horrible thing ») (Lewis, 1971). La honte est à propos de l’individu
(la réputation de celui-ci est en danger), la culpabilité est à propos d’une action
(l’individu a violé les intérêts d’autrui). De fait, les gens ont plus honte d’un

Psychologie évolutionniste et sciences sociales
107
comportement si celui-ci est public, ce n’est pas le cas pour la culpabilité (Smith,
Webster et al., 2002). De la même manière, les études d’imagerie cérébrale
(Takahashi, Yahata et al., 2004) montrent que la honte active de manière plus
importante que la culpabilité les zones impliquées dans la capacité à comprendre
les états mentaux d’autrui (la psychologie intuitive ou théorie de l’esprit). Un
grand nombre de corrélats comportementaux montrent également que honte
et culpabilité ne visent pas la même chose. Ainsi, les participants induits à se
sentir coupables, par exemple en se souvenant d’une faute personnelle, sont
plus susceptibles de prêter attention aux problèmes d’autrui que les participants
qui ont dû se souvenir d’un épisode honteux (Leith & Baumeister, 1998). Ces
derniers se concentrent au contraire sur leurs propres problèmes. De même,
les contributions des participants à un jeu économique sont plus élevées lorsque
l’on induit chez eux de la culpabilité en leur demandant de se souvenir
un épisode personnel à propos duquel ils se sentent coupables (Ketelaar &
Au, 2003). Ce n’est pas le cas en revanche pour la honte (de Hooge, 2007). De
même, les prisonniers qui se sentent plus coupables sont moins susceptibles
de récidiver que les autres (pour une revue du rapport entre culpabilité et
comportement moral, voir Tangney, Stuewig et al., 2007).
Dans un cadre évolutionnaire, le comportement individuel résulte donc
de l’activation d’un ensemble de dispositions psychologiques. Comment ces
dispositions fonctionnent-elles ensemble Pourquoi telle disposition dirige le
comportement dans tel cas, et non dans tel autre On peut faire ici un parallèle
entre la physiologie et la psychologie. De la même façon que mes poumons
sont plus actifs lorsque je cours, et mon estomac lorsque je digère, mon souci
de réputation est plus actif lorsque je suis en présence de personnes importantes
pour moi, ma vigilance quand il fait nuit. La priorité donnée à telle ou
telle disposition dans tel ou tel contexte n’est pas nécessairement le produit
d’une décision centralisée. Au contraire, il se peut que toutes ces dispositions
soient en quelque sorte en compétition les unes avec les autres (Sperber,
2005). Chaque disposition est plus ou moins activée par les paramètres de
l’environnement (des personnes importantes me regardent, des individus
me menacent). La disposition la plus activée est alors celle qui détermine le
comportement. Certaines motivations ont été sélectionnées pour avoir plus
de poids dans certaines circonstances. Ainsi, si nous mourons de soif, notre
motivation à boire prend le pas sur toutes les autres. Chaque disposition s’est
plus ou moins adaptée aux autres. Si notre disposition à chercher à boire avait
en effet toujours la priorité sur nos autres dispositions, comme dans la maladie
psychiatrique appelée potomanie, notre survie serait menacée. Notons que cet
ajustement est variable d’un individu à l’autre : chez une personne craintive, la
vigilance a plus de poids, chez un individu ayant un goût pour les honneurs,
le souci de la réputation est plus activé.
Épreuve de contrôle
Dans le modèle du choix rationnel, l’explication du comportement se situe
au niveau de l’individu, de ses préférences et de ses calculs. L’explication du

108 Nicolas Baumard
comportement en termes de compétition des passions a lieu, au contraire, au
niveau sub-personnel. Autrement dit, l’approche évolutionniste n’est pas une
approche individualiste, mais infra-individualiste (Sperber, 1997). Le comportement
individuel ne résulte pas d’une prise de décision centralisée mais au
contraire d’une compétition décentralisée entre des mécanismes adaptatifs plus
ou moins activés par le contexte, l’histoire et la personnalité de chacun.
Domaine propre et domaine effectif
La théorie de la morale développée dans le cadre du modèle du choix
rationnel rencontre encore d’autres problèmes. Si nous nous comportons
moralement pour mieux être recrutés dans des actions collectives, comment
expliquer alors que nous estimions avoir des devoirs envers les animaux ou
les générations futures Là encore, cette difficulté n’a pas lieu d’être dans un
cadre évolutionniste. Comme on l’a vu, la perspective évolutionniste distingue
le niveau évolutionnaire (l’intérêt individuel) du niveau psychologique
(le fonctionnement du dispositif cognitif). Au niveau psychologique, le sens
moral ne vise pas l’intérêt individuel, ni même la réputation. Il vise seulement
le respect des intérêts de chacun (comme dans un contrat). Si donc notre sens
moral considère les animaux ou les générations futures comme des personnes
morales, nous aurons l’intuition que nous devons les traiter justement ou leur
venir en aide. Comment cela est-il possible
Pour illustrer notre propos, prenons l’exemple de notre sensibilité innée aux
serpents (Ohman, Flykt et al., 2001). Tout ce qui ressemble à un serpent attire
notre attention et nous en avons naturellement peur. Dans l’environnement
ancestral, les serpents venimeux représentaient un risque suffisamment élevé
pour conduire à la sélection d’un dispositif de détection et d’évitement des
serpents. Ce dispositif ne détecte pas directement les serpents. Il est sensible
à certains traits visuels (objet long, mince, etc.) qui, en général, sont associés
aux serpents. Cependant, il peut être également activé par des objets qui
présentent des caractéristiques identiques comme un serpent non venimeux
ou même un morceau de bois mort. La sélection a donc opéré un compromis :
construire un dispositif plus précis aurait conduit à éliminer le bois mort mais
également à passer à côté de serpents venimeux. Or, mieux vaut, de temps en
temps, avoir peur, à tort, d’un morceau de bois mort que se tromper, une seule
fois, en ne détectant pas un serpent venimeux. C’est le principe du détecteur
de fumée, mieux vaut qu’il se déclenche trop souvent plutôt que de manquer
un incendie. Les deux erreurs n’ont pas le même coût. De la même manière,
notre sens moral a été sélectionné pour que nous nous comportions moralement
avec les individus avec lesquels il est avantageux de se comporter moralement.
Mais il ne détecte pas ces individus, il détecte certaines caractéristiques qui,
en général, sont associées à leur présence.
Épreuve de contrôle

Psychologie évolutionniste et sciences sociales
109
On peut distinguer le domaine propre d’un dispositif cognitif, c’est-à-dire
l’ensemble des phénomènes qui ont conduit à sa sélection (ici les serpents
venimeux) du domaine effectif de ce dispositif, c’est-à-dire l’ensemble des phénomènes
qui, en fait, par leurs propriétés, activent ce dispositif (ici les serpents
non venimeux, le bois mort, ou encore les créations culturelles comme les films
d’horreur contenant des serpents, les symboles religieux, etc.). Le domaine
propre du sens moral correspond aux individus avec lesquels nous pouvons
interagir. Le sens moral n’a pas été sélectionné pour que nous entretenions des
interactions mutuellement avantageuses avec les générations futures. Cependant,
dans la mesure où, aujourd’hui, nous pouvons affecter les générations
futures par notre comportement (par exemple dans le cas de l’effet de serre),
notre sens moral détecte une situation morale. Les générations futures font
donc partie du domaine effectif de notre sens moral.
Domaine propre
Partenaires
potentiels
Générations futures
Domaine effectif
Animaux
Épreuve de contrôle
Nos relations morales avec les animaux s’expliquent de la même façon. Les
animaux n’appartiennent pas au domaine propre de notre sens moral. Notre
sens moral n’a en effet pas été sélectionné pour que nous nous comportions de
manière mutuellement avantageuse avec les animaux. Cependant, nos relations
avec les animaux peuvent être représentées de telle manière qu’elles activent
notre sens moral. Elles appartiennent au domaine effectif de notre sens moral.
L’activation du sens moral est aisée dans le cas des animaux de compagnie.
Comme l’indique le mot « compagnie », les relations avec ces animaux sont
dans le domaine effectif de nos relations sociales : nous leur parlons, nous les
élevons, nous les nourrissons, etc. Dans la mesure où nous entretenons avec
eux des relations que notre cerveau traite comme des relations humaines, il
n’est pas étonnant que ces relations activent notre sens moral. Nous allons
donc nous sentir coupables à l’idée d’abandonner un chien qui, lui, nous a
été fidèle.

110 Nicolas Baumard
Le sens moral peut également s’appliquer à nos relations avec les animaux
sauvages. Dans de nombreuses sociétés, les chasseurs estiment qu’ils doivent
s’excuser pour les animaux tués lors de la chasse, ou respecter les espèces qu’ils
chassent (Descola, 1993). De même aujourd’hui, de nombreuses personnes
envisagent notre relation avec le reste de la planète comme une relation de
coopération : dans la mesure où elle nous apporte beaucoup, nous avons le devoir
de la préserver. Animaux domestiques, proie, planète ne font évidemment pas
partie du domaine propre de notre sens moral. Cependant, nos relations avec
les animaux peuvent être représentées de telle façon que nous cherchons à ce
qu’elles respectent la logique contractualiste. Elles appartiennent au domaine
effectif du sens moral : elles remplissent les conditions d’entrée du module.
Dans une approche fondée sur la psychologie évolutionniste, le comportement
des individus ne s’explique pas en termes d’intérêts mais de dispositions
psychologiques. Or, les dispositifs cognitifs ne visent pas les intérêts individuels.
Ils visent ce pour quoi ils ont été conçus, c’est-à-dire, dans le cas du sens
moral, le respect des intérêts de chacun. Leur fonctionnement dépend de la
façon dont ils ont été construits par l’évolution. Comme on vient de le voir, ce
fonctionnement peut être sensible à certains biais qui peuvent conduire à agir
d’une manière qui ne profite pas à l’individu. Dans un environnement hautement
culturel, ces biais peuvent même être exploités dans un sens qui s’éloigne
très largement de la fonction originelle. La théorie du choix rationnel ne peut
rendre compte de cet écart entre intérêt individuel et intuitions morales.
Notons que les approches sociobiologiques rencontrent le même problème.
Comme la théorie du choix rationnel, les théories sociobiologiques ne laissent
aucune place à la psychologie et expliquent le comportement moral
directement en terme adaptatif. Elles ne peuvent donc pas rendre compte des
comportements non adaptatifs comme le respect des intérêts des animaux et
des générations futures.
Épreuve de contrôle
Conclusion : Homo Oeconomicus et Homo Sapiens
On appelle Homo Oeconomicus, le modèle de l’individu basé sur la maximisation
rationnelle des préférences. Dans ce chapitre, nous avons vu qu’Homo
Oeconomicus et Homo Sapiens ne fonctionnent pas de la même manière.
L’exemple de la morale suggère qu’une théorie basée sur l’Homo Oeconomicus
prend le risque de ne pas pouvoir rendre compte de l’ensemble des
phénomènes sociaux.
Pour autant, les théories basées sur l’Homo Oeconomicus ne sont pas
incompatibles avec les théories basées sur l’homo sapiens de la psychologie
évolutionniste. Comme l’exemple du marché évoqué en introduction de cette
partie l’a souligné, la théorie du choix rationnel consiste d’abord à expliquer
un phénomène social comme le produit de l’agrégation de comportements

Psychologie évolutionniste et sciences sociales
111
individuels. Selon cette démarche, les phénomènes sociaux ne peuvent s’expliquer
en invoquant le comportement ou les propriétés d’entités irréductiblement
supra-individuelles telles que la culture ou les institutions, il faut décomposer le
social en processus individuels. La psychologie évolutionniste est parfaitement
compatible avec cette démarche analytique. Elle critique non pas cette décomposition,
mais la base sur laquelle elle se fait. Il n’existe pas en effet d’individus,
rationnels, cohérents, etc. Il existe seulement des organismes sélectionnés par
l’évolution qui sont composés de multiples dispositifs cognitifs pour survivre
dans leur environnement. Ces analyses sont donc parfaitement compatibles
avec la psychologie évolutionniste à condition de remplacer la psychologie
idéaliste de l’homo oeconomicus par celle mieux fondée empiriquement de la
psychologie évolutionniste (pour un exemple d’analyse sociologique fondée
sur la psychologie cognitive, voir Elster 2007).
Cette démarche était déjà celle d’Adam Smith, le père fondateur de l’économie
et d’une sociologie analytique qui cherche à expliquer les phénomènes sociaux
en les décomposant. Ses analyses reposent en effet à la fois sur la décomposition
des phénomènes sociaux en comportements individuels, comme dans
La richesse des nations, mais également sur une psychologie empirique selon
laquelle les individus sont munis de dispositifs ayant chacun une fonction
particulière comme dans La théorie des sentiments moraux. Comme les psychologues
évolutionnistes aujourd’hui, Adam Smith regrettait d’ailleurs que la
distinction entre ce que l’on appelle causes finales (évolutionnaire) et causes
efficientes (psychologiques) si fréquemment utilisée en physiologie le soit
si peu en psychologie : « Mais quoique pour rendre compte des opérations du
corps, nous ne manquons jamais de distinguer ainsi la cause efficiente de la
cause finale, pour les opérations de l’esprit, nous sommes toujours très enclins
à les confondre. Quand par des principes naturels, nous sommes conduits
à servir des fins qu’une raison raffinée et éclairée nous recommande, nous
sommes très enclins à imputer à cette raison, comme à leur cause efficiente,
les sentiments et les actions par lesquels nous parvenons à ces fins. (…) Pour
un regard superficiel, cette cause semble suffisante pour produire les effets qui
lui sont attribués » (Théorie des sentiments moraux, II, II, 3).
Épreuve de contrôle
Ce n’est pas parce que nos sentiments et nos actions sont rationnels, remarque
Adam Smith, que nous sommes psychologiquement mus par des calculs
rationnels. Ce n’est donc pas par la rationalité qu’il faut expliquer le comportement,
mais par nos dispositions psychologiques.
Le c u lt u r a l i s m e e t la p s y c h o l o g i e é v o l u t i o n n i s t e
Les théories culturalistes trouvent leur origine et leur pertinence dans la
diversité culturelle observée par les historiens et les ethnologues. Les théories
culturalistes déduisent de cette variabilité une vision de l’esprit humain

112 Nicolas Baumard
radicalement différente de celle de la psychologie évolutionniste. Au lieu
d’être le produit de l’évolution constitué de multiples dispositifs spécialisés
et en partie innés, l’esprit humain est un organe extrêmement malléable muni
de capacités générales (comme la mémoire ou le langage) qui lui permettent
d’apprendre les éléments d’une culture particulière.
Nous allons voir tout d’abord que la variabilité n’a rien d’incompatible avec
l’existence de dispositifs universels sélectionnés par l’évolution. Ce n’est pas
parce que le cerveau peut produire des jugements différents en fonction de la
société dans laquelle il se trouve qu’il est lui-même différent d’une société à
l’autre. Il se peut que le cerveau produise des jugements différents dans des
sociétés différentes pour la simple raison que les individus se trouvent dans des
situations différentes et disposent d’informations différentes. Une telle perspective
permet d’expliquer de manière très économique les différences culturelles.
Nous examinerons ensuite comment la psychologie évolutionniste distingue
les processus intuitifs comme les émotions ou le sens moral, qui sont relativement
universels, des processus plus réflexifs comme les théories populaires
des émotions ou de la morale, qui sont souvent propres à chaque culture.
Les individus vivant dans des cultures différentes peuvent avoir des théories
différentes de leurs émotions sans pour autant que leurs émotions, en ellesmêmes,
diffèrent de manière notable.
Nous verrons enfin que la psychologie évolutionniste peut jouer un rôle
dans l’explication de la stabilité et de la diffusion de phénomènes culturels
comme les croyances religieuses. Les croyances religieuses les plus pertinentes
pour notre cerveau ont un avantage sur les autres : elles attirent notre attention,
elles se retiennent mieux, elles se transmettent plus facilement, etc.
Épreuve de contrôle
Loin donc de se cantonner aux phénomènes universels, la psychologie
évolutionniste est essentielle aux théories anthropologiques de phénomènes
extrêmement variables comme la religion ou les théories populaires.
Universalité des dispositions, variabilité des jugements
L’approche évolutionnaire de la psychologie humaine est parfaitement
compatible avec la variabilité observée sur le terrain par les historiens et les
sociologues (Benedict, 1934 ; Geertz, 1973 ; pour une présentation moderne,
voir Lukes, 2008). La diversité des jugements moraux peut nous servir ici
d’illustration. Il est en effet tout à fait possible de partager la même disposition
morale tout en aboutissant à des jugements différents. Examinons le
cas de l’usure, la pratique qui consiste à prêter de l’argent avec intérêt. Elle
fut condamnée au Moyen Âge avant de devenir respectable avec le développement
des investissements commerciaux et industriels. Cette différence de
jugement tient, non pas à un changement dans les principes moraux, mais

Psychologie évolutionniste et sciences sociales
113
plutôt à l’évolution de la pratique de l’usure. Au Moyen Âge, les prêts étaient
utilisés principalement pour acheter de la nourriture, alors qu’aujourd’hui,
ce sont des investissements dans des entreprises capitalistes. La différence est
essentielle. Dans le premier cas, l’usurier profite de la pauvreté de celui à qui
il prête. Dans le second cas, l’usurier demande une juste part des bénéfices
de l’entreprise dans laquelle il a investi (Lukes, 2008). Les mêmes intuitions
conduisent à condamner l’usure dans le premier cas et à l’accepter dans le
second cas. La variabilité ne vient pas des principes moraux, mais des données
sur lesquelles se base notre dispositif moral. La variété des données en entrée
se reflète dans la variété des jugements en sortie.
Dans l’exemple précédent, la variabilité provient d’une différence de la
situation dans laquelle les individus se trouvent (prêt de subsistance, prêt d’investissement).
La variabilité peut également provenir de différences non pas au
niveau de la situation, mais au niveau de la façon dont nous nous représentons
celle-ci. Américains et Européens s’accordent ainsi sur le devoir d’assistance
envers les plus démunis mais s’opposent sur l’importance de l’aide à accorder.
Or, 71 % des Américains estiment que les pauvres sont responsables de leur
pauvreté, alors que 60 % des Européens pensent qu’ils ne peuvent s’extraire
de la pauvreté par eux-mêmes (alors même que les États-Unis et l’Europe ont
des niveaux comparables de mobilité sociale ; Alesina & Glaeser, 2004). Ces
représentations différentes de la société expliquent sans doute une partie de
la plus grande tolérance des Américains à l’inégalité sociale.
L’expression de ces émotions varie également en fonction des circonstances.
Ainsi, dans certaines sociétés où les individus dépendent énormément les uns
des autres et se surveillent en permanence, les gens cherchent à dissimuler les
émotions pour ne pas offrir de prise aux autres. On se gardera ainsi de se mettre
en colère pour ne pas provoquer ses rivaux (Briggs, 1970). Ces différences dans
l’expression des émotions ont conduit certains ethnologues à la conclusion
que certaines émotions comme la honte, le deuil et la culpabilité n’existent
pas dans certaines cultures (Geertz, 1973). Une variation dans l’expression des
émotions n’est pas nécessairement l’indice de l’absence d’une émotion. À Bali,
Unni Wikan rapporte par exemple que loin de prendre l’absence d’expression
émotionnelle comme preuve de l’absence d’expression, les Balinais s’interrogent
en permanence sur les émotions des autres : « Un voile de politesse et
de convivialité forcée et presque obsessive donne à la vie balinaise, derrière
un bonheur apparent, un ton impersonnel et sans relief. Cependant ce ton ne
trompe pas les Balinais. Au contraire, cette façade de bons sentiments entretient
la peur. “Comment pourrais-je savoir ” remarque une femme en expliquant
les raisons pour lesquelles elle avait pris autant de précautions pour ne pas
être frappée par la magie noire de notre hôte en compagnie de laquelle nous
avions passé ce qui semblait être une après-midi agréable. “Comment pourrais-je
savoir ce qu’elle pense réellement de moi Vous voyez, ce n’est jamais
facile à dire”» (Wikan 1987).
Épreuve de contrôle

114 Nicolas Baumard
Les émotions peuvent encore être mises en scène de manière stratégique.
Peter Just (Just, 1991) relève par exemple que les Dou Donggon à Sulawasi
(Indonésie) sont très prompts à la colère. Il note cependant que la colère d’un
individu est toujours canalisée par son entourage : un homme qui se sent
insulté et qui s’apprête à en frapper un autre est ainsi retenu par les témoins
de la scène. En réalité, remarque Just, les Dou Donggon s’attendent à être
contenus par les autres et utilisent donc leur colère de manière stratégique : ils
ne cherchent pas à limiter leur colère, ce qui suggère qu’ils sont par exemple
si indignés par la conduite d’autrui qu’ils ne songent à rien d’autre qu’à leur
colère, alors qu’en réalité, ils peuvent se laisser aller à la colère parce que leurs
proches seront là pour les préserver de commettre l’irréparable. Un tel usage
stratégique de la colère n’a évidemment pas besoin d’être conscient. Les Dou
Donggon grandissent dans une société où les proches sont là pour intervenir, et
leurs systèmes émotionnels s’ajustent à ces circonstances. La diversité culturelle
des émotions n’est donc pas incompatible avec l’universalité des émotions en
tant que dispositif psychologique sélectionné par l’évolution.
Le dégoût constitue une autre émotion dont les bases évolutionnaires et
psychologiques nous sont bien connues (Rozin, Haidt et al., 1993). Son fonctionnement
est en effet très spécifique. Ainsi, le contact d’un objet ou d’un individu
avec une chose perçue comme dégoûtante suffit à rendre dégoûtant cet objet
ou cet individu. Il n’y a pas de rapport de proportionnalité entre le contact et
l’ampleur de la contamination. Cela provient sans doute de la façon dont cette
émotion a été sélectionnée, comme un mécanisme permettant de prévenir le
contact avec les substances porteuses de germes potentiellement contaminant.
De fait, partout dans le monde, ce type de substances – viande avariée, cadavres,
secrétions corporelles – suscite le dégoût (Fessler & Navarrete, 2003). Comment
expliquer cependant que le dégoût soit activé en dehors de ces phénomènes
pour la détection desquels le module du dégoût a été sélectionné
Épreuve de contrôle
Dans la partie précédente, nous avons distingué le domaine propre et le
domaine effectif d’un module. Le domaine propre est l’ensemble des phénomènes
de l’environnement ancestral qui ont contribué à la sélection du module.
Dans le cas du dégoût, il s’agit de toutes les substances potentiellement contaminantes
comme les corps en décomposition ou les secrétions corporelles.
Certains objets ou individus peuvent activer notre disposition au dégoût s’ils
correspondent aux conditions d’entrée du module. Ils appartiendront ainsi au
domaine effectif. Si l’on nous dit, par exemple, qu’un individu est dégoûtant,
sale ou souillé, ces informations activent notre module de dégoût, quand bien
même nous ne connaissons pas les raisons pour lesquelles cet individu est
dégoûtant. Ainsi, en Inde, les Intouchables sont regardés par les membres des
autres castes comme des individus intrinsèquement dégoûtants. L’activation
du module du dégoût conduit à traiter les Intouchables comme toute substance
dégoûtante. Ainsi, tout ce que touchent les Intouchables, même rapidement,
doit être lavé ; les Intouchables ne doivent pas manger avec les membres des

Psychologie évolutionniste et sciences sociales
115
autres castes ; on doit éviter d’entrer en contact avec un Intouchable, etc. Le
dégoût ressenti par les Hindous à la vue d’un Intouchable n’a donc rien de
spécifiquement hindou. Ce qui est spécifique aux Hindous, c’est le fait que
les représentations qu’ils ont des Intouchables activent le module du dégoût.
Là encore, la psychologie évolutionniste nous est d’un secours précieux. En
caractérisant finement le domaine effectif et le mode de fonctionnement du
dégoût, elle nous permet de voir sous le comportement des Hindous à l’égard
des Intouchables non pas une émotion culturellement spécifique mais le recrutement,
par la culture hindoue, d’une émotion universelle.
Intuitions et réflexions
Si les émotions sont des programmes d’action universels sélectionnés par
l’évolution pour accomplir une tâche spécifique, comment alors expliquer
la variabilité dans la façon dont les humains se représentent les émotions
Certaines langues, comme l’indonésien, ne distinguent pas la honte de la
culpabilité (Fessler, 2004). D’autres au contraire, comme le mandarin, utilisent
des mots différents en fonction du contexte pour parler de la seule culpabilité
(Bedford, 2004). Il nous faut ici introduire une distinction fondamentale
entre intuitions et réflexions. Nous nous sommes jusqu’à présent concentrés
sur les processus intuitifs sélectionnés par l’évolution : sens moral, émotions,
disposition à la réputation, etc. Ces processus sont rapides, automatiques et
inconscients. L’évolution a également sélectionné une capacité à réfléchir,
c’est-à-dire à prendre comme input les output des modules intuitifs (Sperber,
2000). Les processus réflexifs sont typiquement plus lents, plus optionnels et
plus conscients (Gawronski & Bodenhausen, 2006 ; Evans, 2008).
Épreuve de contrôle
Il est aisé de confondre les processus intuitifs et les processus réflexifs. Nous
avons ainsi des émotions et des réflexions sur ces émotions, et les premières
peuvent être universelles sans que les secondes le soient. Le français n’a pas
de mot pour désigner à la fois les frères et les sœurs, à la différence de l’anglais
qui dispose du mot sibling. Pour autant, au-delà de cette différence de
terminologie, rien ne permet de conclure que francophones et anglophones
diffèrent par exemple dans l’attachement qu’ils ont envers leurs frères d’une
part et leurs sœurs d’autre part. On peut ici faire une comparaison avec la
physiologie : tous les humains ont les mêmes processus digestifs (automatiques
et inconscients), mais les réflexions sur ces mêmes processus digestifs diffèrent
d’une culture à l’autre.
Lorsque les ethnologues et les historiens enquêtent sur les émotions, ils
enquêtent plus souvent sur les réflexions populaires des émotions que sur les
émotions elles-mêmes. Ainsi, lorsque l’on retrace la naissance de l’amour
courtois chez les troubadours du XII e siècle, on n’enquête pas sur la naissance
d’une émotion – l’amour serait-il absent avant le XII e siècle et hors de la chré-

116 Nicolas Baumard
tienté – mais sur les élaborations culturellement spécifiques qu’ont produites
les troubadours à propos de l’amour. La psychologie évolutionniste peut aider
ici à clarifier l’objet de l’enquête ethnographique. Le comportement de cour,
bien que dépendant du contexte (régimes matrimoniaux, hiérarchisation de
la société, etc.), repose sur des intuitions innées et universelles. Il doit être
distingué des théories de l’amour qui sont d’ordre réflexif.
Nous pouvons faire la même remarque à propos des normes morales. Il
faut distinguer les intuitions morales des élaborations plus réflexives – théories,
codifications, justifications – dont font l’objet ces intuitions morales. De
nombreux codes moraux ne correspondent ainsi qu’à des tentatives de codifications
réflexives de jugements intuitifs. Il faut prendre garde de ne pas les
confondre avec les véritables intuitions. Va-t-on dire ainsi que les membres
des sociétés qui déclarent respecter le commandement « tu ne tueras point »
considèrent qu’il est immoral de tuer pour se défendre, pour vaincre un adversaire
à la guerre ou pour punir un criminel Nous enseignons à nos enfants
qu’« il n’est pas bien de mentir ». Pour autant, nous avons l’intuition qu’il est
parfois moral de mentir (Turiel, 2002). Les Dix Commandements parlent du
respect des parents. Faut-il en conclure que l’on n’a pas de devoirs envers ses
enfants Ou bien plutôt que le devoir envers ses enfants était si évident pour
les rédacteurs de l’Ancien Testament qu’ils n’ont pas jugé bon de l’y inscrire
Les formes de justifications varient également d’une culture à l’autre. Certaines
cultures légitiment leurs jugements en faisant appel à la coutume, d’autres à
des raisonnements, d’autres encore à un texte sacré (Shweder, 1987 : 31). Cette
diversité des justifications ne reflète pas nécessairement une diversité au niveau
des intuitions (Sperber, 1993).
Il est donc essentiel de distinguer entre les intuitions, issues de nos dispositions
adaptatives, et les réflexions, produits de raisonnement plus lents et plus
conscients. Nous avons pris l’exemple des théories des émotions (de l’amour
par exemple) et des théories de la morale (comme les Dix Commandements).
Ces remarques peuvent être élargies aux théories populaires (folk theories) en
général, appelées aussi ethnosciences. La psychologie cognitive a montré que
les humains partagent un ensemble d’intuitions sur le monde : intuitions sur
l’espace et les quantités (Dehaene, 1997), la gravitation et la permanence de l’objet
(Baillargeon, 2002 ; Povinelli, 2003), les espèces biologiques (Gelman, 2003), les
intentions et les états mentaux des autres (Scholl & Leslie, 1999). À l’exception
peut-être des intuitions sur les états mentaux d’autrui, toutes ces intuitions
sont produites par des systèmes cognitifs relativement anciens sur le plan
phylogénétique puisque les autres primates voire les autres vertébrés disposent
également de ces capacités cognitives spécialisées. Cela n’a rien d’étonnant, il
est utile, pour les humains comme pour les animaux non humains, de disposer
de dispositifs spécialisés dans l’analyse des quantités, de monde physique,
des autres animaux ou de ses propres congénères. Cependant, à la différence
des animaux non humains, les humains disposent également de théories sur
Épreuve de contrôle

Psychologie évolutionniste et sciences sociales
117
le monde. Nous avons ainsi des théories sur le fonctionnement des animaux
(comme le vitalisme par exemple, ou la physiologie scientifique) ou des états
mentaux (l’âme immatérielle ou la neurobiologie). On peut ainsi opposer de
manière grossière une physique intuitive (nos intuitions sur le monde) et une
physique populaire (nos réflexions sur le monde), une biologie intuitive et une
biologie populaire, une psychologie intuitive et une psychologie populaire,
et ainsi de suite. Ces théories varient d’une société à l’autre (par exemple sur
la psychologie populaire ; Lillard, 1998), d’un individu à l’autre et même au
cours de la vie d’un individu (par exemple sur la biologie populaire : Carey,
1985 ; Inagaki & Hatano, 2004). Ce n’est pas le cas en revanche des intuitions
produites par les modules sélectionnés par l’évolution.
L’épidémiologie des représentations
La psychologie évolutionniste peut également jouer un rôle dans l’explication
des phénomènes culturels comme les théories populaires ou, comme on
va le voir, les croyances religieuses. Attardons-nous d’abord sur la nature des
phénomènes culturels. On dit d’un phénomène qu’il est culturel lorsqu’il est
largement distribué dans une population. Une représentation mentale (une
chanson, une théorie, une recette de cuisine) est ainsi culturelle lorsqu’elle est
connue par un grand nombre d’individus dans un groupe donné. Lorsqu’elle
n’est pas distribuée (une chanson de mon cru, une théorie qui ne convainc que
son auteur), la représentation n’est pas culturelle. Il s’agit évidemment d’une
définition relative : certains phénomènes culturels (la mélodie de Yesterday) sont
distribués sur l’ensemble de la planète, d’autres (la théorie des cordes) sont
distribués dans des populations plus restreintes (les chercheurs en physique
théorique). Ces analyses des phénomènes culturels nous montrent qu’il s’agit
de phénomènes émergents : ils n’existent pas au niveau individuel et n’émergent
qu’au niveau de la population. Ce n’est qu’en regardant au niveau de la
population que nous pouvons percevoir un phénomène culturel. Ce caractère
émergent n’est pas propre aux phénomènes culturels. Il en va de même en épidémiologie
médicale : à l’échelle de l’individu on parle de maladie, au niveau de
la population, on parle d’épidémie. Notons qu’une maladie peut être largement
distribuée sans être transmise d’un individu à l’autre. On parle par exemple
d’épidémie de cancer ou d’obésité. Le cancer ou l’obésité, à la différence de la
grippe par exemple, ne se transmettent pourtant pas d’un individu à l’autre.
Cette analyse de phénomènes culturels en terme de distribution a conduit
Dan Sperber à parler d’« épidémiologie des représentations » (Sperber, 1985 ;
Sperber, 1996). L’anthropologie est une épidémiologie des représentations
comme l’épidémiologie médicale est une épidémiologie des maladies. Toutes
deux cherchent à rendre compte de la distribution de certains phénomènes
au sein d’une population.
Épreuve de contrôle

118 Nicolas Baumard
Poursuivons notre parallèle entre épidémiologie médicale et épidémiologie
culturelle. Pour expliquer la distribution d’une épidémie, on peut distinguer
les facteurs biologiques (système immunitaire, susceptibilité génétique, etc.) et
les facteurs environnementaux (température, publicité pour le tabac). La même
distinction peut être faite lorsque l’on veut expliquer la distribution d’une
représentation mentale : d’une part les facteurs psychologiques, c’est-à-dire la
constitution de notre esprit, d’autre part les facteurs environnementaux comme
les institutions éducatives ou le contexte social. Autrement dit, la constitution
de notre cerveau et l’environnement dans lequel nous nous trouvons font que
nous trouvons certaines idées plus intéressantes, plus convaincantes, plus
pertinentes que d’autres.
La psychologie évolutionniste éclaire plus particulièrement la façon dont la
constitution de notre cerveau intervient dans la distribution culturelle de certaines
idées. Ainsi, les systèmes d’écriture se sont adaptés à notre système visuel. Les
caractères ont ainsi certaines formes particulièrement aisées à détecter par notre
système visuel. Au contraire, une écriture dont les caractères seraient des codes
barres aurait le plus grand mal à se diffuser : elle nécessiterait un apprentissage
plus long, produirait un plus grand nombre d’erreurs, etc. (Dehaene, 2005).
Attardons-nous sur le cas de la religion qui est un thème central des théories
culturalistes. Comment une approche épidémiologique s’appuyant sur la
psychologie évolutionniste éclaire-t-elle le phénomène religieux Dans une
perspective épidémiologique, la religion ne s’explique pas d’une manière
fonctionnelle (Sperber, 1985 ; Boyer, 2001). Ce n’est pas une adaptation. En
revanche, c’est parce que nos adaptations cognitives (sens moral, disposition
à la réputation, etc.) fonctionnent d’une certaine manière que nous sommes
sensibles aux représentations religieuses. Considérons par exemple la façon
dont fonctionne notre sens moral. Nous avons vu que notre sens moral vise le
respect des intérêts de chacun. Nous sommes en particulier sensibles à l’équité :
la distribution d’un bénéfice doit correspondre à la contribution de chacun.
Or, notre sens moral est construit de manière telle qu’il s’active non seulement
lorsque quelqu’un se comporte de manière inéquitable (son domaine propre, la
raison pour laquelle notre sens moral existe) mais également dans toute situation
impliquant une distribution, et une contribution active notre sens moral
(son domaine effectif, toute situation qui remplit les conditions d’entrée du
dispositif). On nous raconte ainsi l’histoire d’un escroc qui détourne de l’argent
et se fait construire une belle maison. À la fin de l’histoire, la maison brûle dans
un accident et l’escroc se retrouve ruiné. Nous ne pouvons nous retenir de lier
la contribution négative de l’escroc (le vol d’argent) et la distribution négative
qu’il semble recevoir (sa maison qui brûle). « C’est bien fait pour lui », « Ce
n’est que justice », « Il n’a que ce qu’il mérite » nous disons-nous spontanément
(Pepitone & Saffiotti, 1997). Notre cerveau ne peut s’empêcher d’associer son
méfait et son malheur. Ce type d’intuitions spontanées rend particulièrement
attrayantes les croyances religieuses en des démons punisseurs, des dieux
Épreuve de contrôle

Psychologie évolutionniste et sciences sociales
119
tout-puissants gardiens de la morale ou des forces impersonnelles comme
la destinée. Comme le dit Pascal Boyer : « La religion n’est pas le fondement
de la morale, ce sont les intuitions morales qui rendent la religion plausible »
(Boyer, 2001 : 168). Le sens moral ne produit pas directement la croyance en
des entités surnaturelles, c’est la façon dont fonctionne notre sens moral qui
rend attrayante l’idée en des entités surnaturelles.
Bien sûr, ces idées ne s’imposent pas uniquement pour des raisons psychologiques.
Elles doivent également être accompagnées d’une certaine autorité ou
être en accord avec d’autres croyances. Cependant, l’existence d’une disposition
morale joue un rôle, parmi d’autres facteurs psychologiques et environnementaux,
dans l’explication de croyances en l’existence d’entités surnaturelles
punissant ceux qui agissent mal.
Considérons un autre exemple. Lors de son séjour chez les Azandés, Edward
Evans-Pritchard fut confronté à l’effondrement d’une maison rongée par les
termites (Evans-Pritchard, 1937). Les Azandés se mirent tout de suite à rechercher
le sorcier coupable d’un tel accident. Lorsqu’Evans-Pritchard fit remarquer que
l’effondrement avait été provoqué par les termites, ses compagnons Azandés
acquiescèrent mais lui firent remarquer que cela n’expliquait pas pourquoi
la maison s’était effondrée à ce moment précis, et sur ces personnes précises.
L’intuition que les événements improbables requièrent une explication n’est
pas propre aux Azandés (comment caractériser cette intuition En quoi s’agit-il
d’un dispositif adaptatif ). Il arrive à tout un chacun d’être frappé par une
coïncidence ou un événement extrêmement improbable. Dans ces circonstances,
nous ne sommes plus satisfaits de l’idée qu’il n’y a là rien d’autres que
de la chance. La constitution de notre cerveau rend alors pertinente toute
explication de cette coïncidence. L’explication par la sorcellerie, très répandue
chez les Azandés, en est une possibilité. Là encore, « la religion n’explique pas
le malheur, c’est la façon dont les gens considèrent les malheurs qui rend la
religion facile à adopter » (Boyer, 2001). Remarquons que la sorcellerie n’est
qu’une explication du malheur parmi d’autres. Dans certaines cultures, les
explications du malheur font intervenir la magie. C’est par exemple la violation
d’un tabou qui explique une maladie ou une catastrophe naturelle. L’esprit
ne détermine donc pas le contenu de la croyance. Il rend cependant certaines
croyances plus attrayantes que d’autres.
Épreuve de contrôle
Notre disposition à gérer notre réputation concourt sans doute de la même
manière à rendre pertinentes les croyances à propos d’êtres surnaturels qui
surveilleraient nos actions. En effet, lorsque nous agissons d’une manière que
les autres désapprouveraient, nous sommes inquiets à l’idée qu’ils le découvrent
et qu’ils aient une mauvaise opinion de nous. L’activation de notre disposition
à la réputation nous conduit à la plus grande prudence, voire à une légère
paranoïa. Nous interprétons par exemple un haussement de sourcil comme un
reproche ou un sourire comme une moquerie. Ce comportement est fonctionnel :

120 Nicolas Baumard
mieux vaut surréagir plutôt que d’ignorer les signes de mécontentement de
ceux qui nous entourent. Or, ces intuitions contribuent au succès de certaines
croyances religieuses. L’impression d’être épié lorsque l’on a commis un méfait
rend la croyance dans des entités invisibles qui nous surveille particulièrement
attrayante. Les Kwaio des îles Salomon étudiés par Roger Keesing (Keesing
1982) pensent par exemple qu’il existe des esprits ancestraux, les adalo, qui sont
invisibles et surveillent les humains. « La vision de l’adalo est illimitée (…)
quelque chose se passe en secret et il le voit ; quelqu’un urine ou a ses règles
[dans un endroit interdit, ce qui est une insulte aux ancêtres] et essaie de le
cacher (…) l’adalo le verra. » (Keesing, 1982 : 42). Là encore, c’est la façon dont
fonctionne notre esprit – la paranoïa qu’il développe si nous avons commis
quelque chose de répréhensible – qui contribue à la distribution culturelle de
certaines croyances religieuses.
Ces quelques exemples appellent plusieurs remarques. Premièrement, comme
on l’a souligné à propos de la justice immanente, les croyances surnaturelles ne
s’imposent pas seulement en vertu de leur adéquation à la constitution de notre
cerveau. Ces croyances s’imposent également parce qu’elles sont transmises
dans un contexte d’autorité. La distribution des idées religieuses s’appuie en
effet sur l’autorité des parents, des anciens, d’une Église ou d’une majorité de
proches. Comparons par exemple les croyances à propos des adalos aux croyances
contemporaines à propos des fantômes. La pertinence de ces dernières s’appuie
sans doute sur un dispositif cognitif universel et relativement ancien qui nous
dispose à interpréter n’importe quel bruit non identifié comme étant produit
par un agent (Barrett, 2000). Dans ce contexte, l’idée qu’il existe des entités qui
voient dans le noir, circulent autour de la maison et nous veulent du mal est
très attrayante (Guthrie, 1993). Étant donné notre disposition à interpréter les
bruits inconnus en termes intentionnels, la croyance en des êtres surnaturels
est une information à laquelle notre esprit accorde beaucoup d’importance.
Cependant, l’attrait psychologique des fantômes ne suffit pas. Dépourvue de
l’autorité qu’elle avait il y a encore quelques siècles en Occident, l’idée de fantôme
n’est pas prise au sérieux. Nous la trouvons intéressante, nous aimons lire des
histoires de fantômes ou nous faire peur devant les films d’horreur, mais nous
ne pensons pas que les fantômes existent de la même manière qu’un Kwaio
pense que les adalos existent ou qu’un catholique croit en l’existence de Dieu.
Deuxièmement, l’environnement culturel joue un rôle déterminant dans
la distribution d’une croyance religieuse. Dans le cas des Kwaio par exemple,
l’existence de tabous qu’il faut respecter multiplie les occasions de violer les
normes sociales et d’activer la disposition à la réputation, augmentant ainsi la
pertinence de la croyance en l’existence d’adalos. De même, l’idée d’un Dieu
législateur est peut-être plus attrayante dans les sociétés étatiques où existent
de véritables législateurs ainsi que des codes de lois.
Troisièmement, les croyances culturelles ne sont pas produites par le cerveau
d’un individu en particulier. Elles se transmettent, se diffusent, se modifient
Épreuve de contrôle

Psychologie évolutionniste et sciences sociales
121
dans le temps et dans l’espace. C’est la raison pour laquelle on peut observer
de nombreuses variations. Une même disposition cognitive peut contribuer à
la stabilisation de représentations culturelles très diverses. Reprenons l’exemple
du caractère intuitif de nos dispositifs cognitifs, c’est-à-dire sur le fait que
nous n’avons pas accès à la source de nos intuitions. Dans son ethnographie
des groupes de prière aux États-Unis, Thomas H. Lurhman a montré que la
croyance dans le fait que Dieu parle à chacun des croyants s’appuie sur ce
caractère intuitif (Luhrmann, 2005). La croyance que Dieu parle à chacun
de nous est rendue attrayante par le fait que nous avons en permanence des
pensées – des intuitions – dont nous ignorons la provenance. Dans le passage
suivant, Lurhman demande par exemple à une participante de lui raconter son
expérience avec Dieu : « Elle expliqua qu’elle n’entendait pas la voix [de Dieu]
comme une véritable voix, mais il s’agissait pourtant d’autre chose qu’une
simple pensée. L’idée ne lui semblait pas venir d’elle-même. Elle donna un
exemple. “Les gens priaient pour moi et je recevais ces prières. Et tout à coup,
j’entendis ‘pars au Kansas’. J’avais beaucoup réfléchi si je devais aller ou non
au Kansas. Mais je n’y avais pas pensé depuis environ 24 heures.” C’est ce
qui rendait cette pensée si convaincante : elle n’était pas en train d’y penser, ce
n’était pas quelque chose sur laquelle elle était en train de réfléchir. “Vous avez
envie de vous demander, continua-t-elle, d’où cela vient-il ” Et, de manière
importante, elle sait que cela vient de Dieu parce que lorsque cela arrive, elle
se sent ensuite mieux et dans un état différent. Cela semble juste. “La force
provient de l’impression qu’il s’agit d’une révélation. Vous sentez ‘waouh!
c’est exactement ça !’”» (Luhrmann, 2005).
L’intuition qu’il convient de partir au Kansas est expliquée dans la culture
protestante américaine contemporaine par l’intervention de Dieu. Chaque
événement de ce type, chaque intuition dont les raisons sont obscures, contribue
donc à renforcer la croyance en un dialogue avec Dieu. Dans certaines cultures
cependant, le caractère intuitif de cette pensée aurait pu être interprété comme
l’effet d’un daemon intérieur, d’une tentation du diable, d’un oracle ou de la
visite d’un saint. Pour d’autres cultures à l’inverse, où ces croyances n’existent
pas, le caractère soudain d’une pensée n’aurait fait l’objet d’aucun commentaire
et d’aucune croyance. De nombreuses croyances différentes peuvent donc être
stabilisées par un même dispositif cognitif.
À la différence des théories de la religion basées sur la psychologie évolutionniste,
les théories s’appuyant sur la sociobiologique ne peuvent rendre
compte de cette variété. Ces approches expliquent directement la religion
par son effet sur la survie des individus. Dans les théories de la religion que
nous venons de décrire brièvement, les croyances religieuses n’existent pas
parce qu’elles contribuent à la survie des individus. Elles existent parce que la
constitution de notre cerveau nous dispose à les trouver intuitives.
Notons pour terminer qu’une approche épidémiologique basée sur la
psychologie évolutionniste permet d’expliquer le caractère « lacunaire » de
Épreuve de contrôle

122 Nicolas Baumard
nombreuses représentations religieuses. Keesing remarque par exemple :
« Comment et pourquoi les ancêtres contrôlent-ils les événements Que sont
les « esprits sauvages » D’où viennent-ils Il n’y a pas de réponses à ces questions.
[Pourtant] dans les domaines où les Kwaio ont besoin de traiter avec
les ancêtres, leurs traditions culturelles leur fournissent toutes les indications
nécessaires sur la façon de procéder » (Keesing, 1982 : 115). Les Kwaio ne se
représentent pas tout ce que savent les adalos grâce à leurs pouvoirs surnaturels,
ni comment ils le savent. Ce qui intéresse les croyants, c’est uniquement
le fait que les adalos ont accès à des informations stratégiques. Ce phénomène
prend tout son sens à la lumière de la psychologie évolutionniste. Ce qui
rend si attrayante la croyance dans l’existence d’esprits ancestraux, c’est le
fait que les gens ont l’intuition d’être observés. Mais le dispositif de gestion
de la réputation ne donne rien d’autre que cette intuition. Il ne dit rien sur la
personne qui observe, ni ses motifs. De la même manière, le détecteur d’agent
nous informe que le grincement de la porte pourrait être causé par un agent,
sans rien nous dire sur cet agent. Cela rend attrayante l’idée de fantôme ou
de cambrioleur et stabilise une grande variété de croyances. Cela ne dit rien
de l’identité, ni des motifs de cet agent. Ce n’est pas leur rôle. En termes
évolutionnistes, ce n’est pas la raison pour laquelle le détecteur d’agentivité
ou la disposition à la réputation ont été sélectionnés : ces dispositifs cherchent
des prédateurs, des ennemis, des rivaux, non les moyens par lesquels ceux-ci
agissent. C’est sans doute la raison principale pour laquelle les gens ne sont
pas de bons informateurs sur la façon dont ils pensent le surnaturel. Ainsi,
lorsque par exemple un ethnographe demande comment les ancêtres peuvent
apprécier un sacrifice animal s’ils ne peuvent pas manger (et si ce sont en fait
les gens qui mangent l’animal sacrifié), les croyants produisent de la théologie
spontanée ad hoc : « on triche », « les ancêtres aiment la fumée », etc. En réalité,
ces questions n’intéressent pas les croyants. Ce qui compte, c’est l’existence
d’ancêtres ou d’esprits, ce sont eux qui rendent la croyance attrayante et
contribuent à son succès culturel.
Épreuve de contrôle
Conclusion : holisme et épidémiologie
On qualifie souvent les approches culturalistes d’approches holistes parce
qu’elles expliquent les parties (les individus) par le tout (la culture). Pour les
approches culturalistes, des phénomènes comme la religion ont un rôle causal :
c’est l’existence d’une culture particulière qui cause les représentations et les
comportements individuels. Dans l’approche épidémiologique, dire qu’un
phénomène est culturel, c’est dire qu’il est distribué dans une population ou
autrement dit, qu’il émerge quand on se place au niveau du tout. La sorcellerie
est ainsi distribuée chez les Azandés parce que de nombreux individus
entretiennent cette croyance. Ce n’est pas la culture de la sorcellerie qui cause les
croyances en la sorcellerie, c’est bien plutôt parce que la croyance en la sorcellerie
est largement distribuée que l’on peut parler de culture de la sorcellerie.

Psychologie évolutionniste et sciences sociales
123
Puisque les phénomènes culturels comme la religion sont difficiles à expliquer
en termes rationnels, les théories culturalistes proposent parfois des explications
fonctionnalistes des phénomènes culturels. Une approche fonctionnaliste
consiste à postuler qu’un phénomène culturel existe parce que, d’une manière
ou d’une autre, il remplit une certaine fonction dans une société (au niveau du
tout pour reprendre le vocabulaire holiste). Les théories de la sélection culturelle
de groupe constituent un exemple moderne de la théorie fonctionnaliste
(Wilson, 2002 ; Richerson & Boyd, 2005). La religion par exemple permettrait de
gérer l’anxiété, d’assurer la cohésion sociale ou bien d’expliquer les phénomènes
naturels. Les faits ne sont pourtant pas aussi clairs. La religion traite tout
autant de divinités protectrices et apaisantes que de fantômes vengeurs, d’ancêtres
méchants et de dieux agressifs. Elle est tout autant associée à la cohésion
sociale qu’aux fissions sectaires et aux guerres de religions. Les explications
religieuses des phénomènes naturels posent plus de problèmes qu’elles n’en
résolvent, et se réduisent souvent à des mystères captivants.
Au contraire, l’approche épidémiologique fondée sur la psychologie évolutionniste
n’est pas fonctionnaliste. Ce n’est pas parce qu’elles sont avantageuses
pour le groupe que les représentations religieuses existent, c’est parce qu’un
ensemble de facteurs psychologiques et environnementaux a contribué à leur
production, transmission et stabilisation au sein d’une population. Comme
on l’a vu, les Kwaio croient en l’existence des adalos non pas parce que cela
leur confère un avantage, mais parce que, étant donné certaines dispositions
psychologiques universelles (disposition à la réputation) et leur environnement
culturel (tabous), la croyance en l’existence des adalos est pertinente, et
donc se transmet et se mémorise facilement. L’explication de l’existence des
phénomènes religieux n’est donc pas à chercher du côté du tout, du groupe,
mais plutôt du côté des parties, des individus.
Épreuve de contrôle
Co n c l u s i o n g é n é r a l e
Les sciences sociales ont tout à gagner à appuyer leurs analyses sur la
psychologie évolutionniste. Loin d’être une démarche réductionniste comme la
sociobiologie, la psychologie évolutionniste ne cherche pas à se substituer aux
sciences sociales. Elle enrichit au contraire les analyses et les enquêtes conduites
par les sciences sociales (voir par exemple Boyer, 2001 ; Elster, 2007). Les concepts
que nous avons étudiés tout au long de ce chapitre – niveau évolutionnaire et
niveau psychologique, compétition de dispositions, domaine propre et domaine
effectif, intuitions et réflexion, épidémiologie – sont autant d’outils nouveaux
pour construire de nouvelles théories et découvrir de nouveaux phénomènes.
Nicolas Baumard –––

Épreuve de contrôle

Chapitre 5
De la psychologie évolutionniste
à l’évolution culturelle
La psychologie évolutionniste essaye de comprendre comment notre
histoire évolutive peut éclairer notre fonctionnement psychologique actuel.
Elle reconnaît une différence importante entre la lenteur avec laquelle notre
organisation biologique évolue et la rapidité avec laquelle nous modifions
notre environnement culturel. Pour que la psychologie évolutionniste explique
nos comportements actuels, il faut comprendre comment notre organisation
biologique, issue de l’évolution, s’accommode 1 à ce nouvel environnement
culturel et le modifie. En simplifiant, on peut se représenter les transformations
culturelles des 10 000 dernières années comme le résultat d’une modification
progressive de l’environnement par des générations d’êtres humains partageant
le même patrimoine génétique. Bien entendu, nous n’avons pas les
mêmes comportements, les mêmes habitudes ni le même physique que nos
ancêtres d’il y a 10000 ans ; modifier notre environnement c’est aussi modifier
notre développement. En effet, modifier nos moyens de déplacement ou
nos modes de nutrition par exemple change de manière significative la façon
Épreuve de contrôle
1. Le sens commun d’adaptation peut être ambigu car il désigne à la fois les produits
de l’évolution par sélection naturelle et ceux résultant d’un changement développemental.
Ainsi, les muscles des jambes sont adaptés à la marche car nos ancêtres qui
possédaient de tels muscles ont été sélectionnés par rapport aux autres individus
(Millikan, 1987 ; Origgi & Sperber, 2000). Cependant, on peut aussi affirmer que les
muscles des jambes du cycliste sont adaptés à la pratique du vélo alors qu’on ne peut
expliquer la forme particulière que prennent ces muscles par un processus de sélection
naturelle. Nous ferons donc la différence entre ces deux types d’adaptations en
désignant les premières par le terme d’adaptation, résultat d’un processus de sélection
naturelle, et les secondes par le terme d’accommodation, résultat d’un processus
développemental. On peut déjà noter qu’une différence importante entre adaptation
et accommodation tient au fait que les adaptations sont transmises de générations en
générations alors que les accommodations ne le sont pas forcément.

126 Nicolas Claidière
dont notre corps et notre esprit se développent. À travers le temps, nous nous
accommodons progressivement aux modifications que nous avons nous-même
réalisées. En apprenant à conduire par exemple, nous modifions nos réflexes,
nos comportements, nous nous habituons aux systèmes de signalisation, au
fait de conduire à droite… etc. Les sociétés humaines que nous observons
aujourd’hui sont donc en partie le résultat d’une accommodation de l’homme
aux changements qu’il a lui-même engendrés.
Ces changements, qui sont le fait de l’homme et affectent durablement les
sociétés humaines, nous les qualifierons de culturels. Une voiture par exemple
est un objet culturel, c’est le résultat de comportements humains qui reposent
sur l’existence d’un savoir transmis entre les hommes à travers les générations.
Une idée religieuse, telle que celle d’un dieu unique, est culturelle car elle est
partagée par un grand nombre d’individus et transmis par eux à d’autres
individus. Un comportement comme celui qui consiste à faire du vélo est aussi
culturel. Les objets, les comportements et les idées sont trois types d’éléments
qui peuvent être culturels. Mais tous ne sont pas culturels. Par exemple, vous
formez en permanence des idées qui vous sont propres : ce que vous allez faire
cette après-midi, si vous allez accepter une invitation chez des amis, etc. Ces
idées, vous pouvez éventuellement les partager avec certains membres de
votre entourage, elles n’auront cependant pas d’effet durable sur beaucoup de
personnes, elles ne sont donc pas à proprement parler culturelles. Entre ces deux
extrêmes, il existe une panoplie d’éléments (objets, idées ou comportements)
qui sont plus ou moins stables, plus ou moins répandus et donc aussi plus ou
moins culturels au sein d’une population donnée (la vérité à propos des chiens,
Sperber & Claidière, 2006). Une rumeur dans un village, une manifestation
ou encore le port de la casquette à l’envers sont de bons exemples d’éléments
intermédiaires. Comprendre et expliquer la dynamique des éléments culturels,
leur apparition, leur propagation, leur stabilité ou leur instabilité, c’est
comprendre comment la culture évolue au cours du temps. La psychologie
évolutionniste, en expliquant comment le comportement humain résulte de
l’interaction entre notre histoire évolutive et notre monde actuel, constitue une
discipline de choix pour étudier l’évolution culturelle. Inversement, comprendre
comment les changements qui ont affecté nos sociétés depuis 10 000 ans
se sont produits peut nous informer sur nos dispositions psychologiques et la
manière dont elles se modifient au contact d’une culture donnée.
Épreuve de contrôle
Au cours des 20 dernières années, trois théories ont abordé la question
du lien entre l’évolution culturelle et l’évolution biologique. Elles tentent par
exemple de répondre aux questions suivantes : Existe-t-il un phénomène de
sélection naturelle des éléments culturels Peut-on parler de reproduction des
éléments culturels Peut-on importer des techniques utilisées en biologie et
les utiliser dans le domaine culturel En somme, ces théories essayent, pour
étudier l’évolution culturelle, d’établir un cadre théorique qui s’approche
plus ou moins du modèle de l’évolution biologique. La théorie mémétique par

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
127
exemple, défend l’idée que l’équivalent des gènes existe dans le domaine culturel
et porte le nom de mème (Dawkins, 1976). La théorie de la double héritabilité
(dual inheritance theory) insiste sur l’importance des phénomènes de sélection
dans l’évolution culturelle (Cavalli-Sforza & Feldman, 1981). Enfin, la théorie
de l’épidémiologie des représentations se fonde sur une vision populationelle des
phénomènes culturels (Sperber, 1985, 1996). Nous verrons que chacune de ces
théories, en le reconnaissant de manière plus ou moins explicite, repose sur
un modèle différent de la psychologie humaine. La psychologie nous servira
donc d’arbitre pour juger de la plausibilité, des avantages et des défauts de
ces théories.
La t h é o r i e m é m é t i q u e
Les origines de la théorie mémétique
En 1976, Richard Dawkins publie Le gène égoïste (Dawkins, 1976, 1978), un
des livres les plus influents du XX e siècle sur la théorie de l’évolution. Ce livre,
dédié à la synthèse des résultats théoriques et expérimentaux de l’époque,
montre que toutes les données convergent vers une analyse de l’évolution au
niveau du gène et non des individus. Dawkins propose de tracer une ligne
de démarcation entre d’une part les réplicateurs, entités élémentaires qui se
reproduisent, et d’autre part les véhicules qui sont les moyens par lesquels les
réplicateurs se reproduisent. Nos gènes sont ces réplicateurs, transmis fidèlement
de générations en générations grâce à la réplication de l’information
génétique. Les individus sont eux des états transitoires, résultant de l’expression
des gènes : ils sont les véhicules de l’information qui les produit. Cette analyse
extrêmement fine des résultats reste la meilleure explication et comme elle est
en parfait accord avec la théorie proposée par Darwin, nous la qualifierons de
darwiniste. Au sein de ce livre, Dawkins cherche à démontrer l’universalité
du darwinisme. Il propose l’existence d’une loi universelle de l’évolution :
c’est « la loi selon laquelle toute vie évolue par la survie différentielle d’entités
qui se répliquent » (chap. 11, Dawkins, 1976). Or, nous dit Dawkins, il n’est
pas impossible que la culture soit le résultat de l’évolution de réplicateurs
nouveaux : les mèmes. « On trouve des exemples de mèmes dans la musique,
les idées, les phrases clés, la mode vestimentaire, la manière de faire des pots
ou de construire des arches » (Dawkins, 1976). Cette idée, esquissée en un
chapitre dans le livre de Dawkins, est surtout utilisée comme illustration de
la généralité du darwinisme. L’idée mémétique va néanmoins attirer anthropologues,
psychologues et bien évidemment biologistes de l’évolution (Aunger,
2000 ; Blackmore, 1999 ; Dennett, 1995 ; Laland & Odling-Smee, 2000 ; Lynch,
Plunkett, Baker, & Jenkins, 1989).
Épreuve de contrôle

128 Nicolas Claidière
Il est important de noter l’origine de cette théorie car cela met en évidence
le lien étroit qui existe entre la théorie de l’évolution biologique et la mémétique
(théorie selon laquelle la culture est composée de mèmes). Comme nous
allons le voir, d’autres théories établissent un lien entre l’évolution biologique
et l’évolution culturelle mais aucune autre n’insiste sur l’exacte correspondance
entre phénomènes biologiques et phénomènes culturels. L’originalité et la force
de la théorie mémétique proviennent donc de son lien avec le darwinisme.
Étude expérimentale chez les animaux
Conformément au darwinisme, il existerait dans le domaine culturel des
réplicateurs, les mèmes. Or, un réplicateur doit posséder trois propriétés :
fécondité, fidélité et longévité (Dawkins, 1976). Un réplicateur doit être fécond
en produisant des copies de lui-même, il doit être fidèle car ces copies doivent
être similaires à lui-même et enfin il doit perdurer suffisamment longtemps
pour se reproduire. Une condition supplémentaire est requise pour que la théorie
darwinienne s’applique : il faut que les réplicateurs soient en compétition
entre eux. Si ces conditions sont réunies, alors l’évolution culturelle est de type
darwinien. Prenons un exemple qui correspond bien à la théorie mémétique.
On cherche à apprendre à des chimpanzés à utiliser un nouveau distributeur de
nourriture. Deux techniques alternatives sont possibles pour obtenir la nourriture.
Un premier chimpanzé est entraîné à utiliser une technique particulière,
la technique « pousse » pour récupérer la nourriture du distributeur (Whiten,
Horner, & de Waal, 2005). Un autre chimpanzé est entraîné séparément à utiliser
la technique « lève ». Une fois que les chimpanzés ont appris leur technique
respective, on les remet dans deux enclos séparés avec d’autres chimpanzés
(un enclos lève et un enclos pousse). Durant une semaine, on donne au chimpanzé
qui a acquis une technique un accès exclusif au nouveau distributeur,
alors que les autres chimpanzés de l’enclos doivent se contenter de l’observer.
La semaine suivante, on donne l’accès à tous les chimpanzés de l’enclos et on
observe leur comportement quand ils utilisent le distributeur. On observe alors
que les chimpanzés de l’enclos pousse utilisent majoritairement la technique
« pousse » et ceux de l’enclos lève la technique « lève ». Les chimpanzés ont
donc appris, en observant leur congénère faire une action, à reproduire cette
action. Le comportement visé s’est donc reproduit puisqu’il est réalisé par de
nombreux individus. D’autre part, les deux comportements sont en compétition
puisque certains singes au sein de l’enclos pousse utilisent la technique « lève »
qu’ils ont découverte par eux-mêmes et inversement dans l’enclos pousse. Les
techniques introduites dans chaque enclos sont majoritaires, probablement
parce qu’elles ont été introduites en premier. L’utilisation d’une technique par
un singe se réalise donc aux dépens de l’autre technique.
Épreuve de contrôle
Toutes les conditions pour que le modèle mémétique s’applique sont donc
réunies (fidélité, fécondité, longévité et compétition des mèmes). Dans cet

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
129
exemple, le mème correspond à la représentation mentale du comportement,
son expression donnant lieu à un comportement particulier qui peut être
appris et utilisé par les autres individus. Je tiens à attirer votre attention sur
l’exemple des chimpanzés car il constitue un bon outil d’analyse des conditions
nécessaires à l’application de la théorie mémétique. Ce qui est crucial
dans cet exemple, c’est que les chimpanzés reproduisent un comportement
qu’ils ont appris par ailleurs. Les conditions de l’expérience sont telles que
les singes sont enclins à utiliser le comportement qu’ils ont observé pour
obtenir de la nourriture. D’autre part et de manière plus ou moins aléatoire,
certains singes peuvent découvrir et utiliser une technique qu’ils n’ont pas
apprise pas observation. Les deux types de comportements peuvent donc être
découverts ou redécouverts par les singes puis appris par observation par
d’autres singes et ensuite reproduits ou non par ces derniers. Ces expériences
viennent s’ajouter à des résultats antérieurs montrant que les chimpanzés ont
des comportements que l’on peut qualifier de culturels (Whiten et al., 1999).
Certains comportements sont en effet très variables d’un groupe de singes à
un autre et ne sont pas génétiquement déterminés mais appris au contact des
congénères. Whiten et al. dénombrent en 1999, 39 comportements chimpanzés
qui sont très probablement culturels, parmi ceux-ci, on trouve des techniques
comme celle bien connue de casser des noix à l’aide de pierres ou de bâtons ou
des comportements sociaux comme le fait de danser quand la pluie commence
à tomber (Whiten et al., 1999). L’existence d’une culture, ou plutôt d’une
protoculture, chez les animaux est encore débattue (Galef, 1992 ; Tomasello,
1996) mais étant donné la définition que nous avons utilisée en introduction
de ce qui est culturel (c’est-à-dire des éléments socialement transmis qui sont
fréquents dans une population donnée), certains comportements animaux
peuvent en effet être qualifiés de culturels. Cela a notamment été étudié chez
les singes, les cétacés, les rats et même les bourdons (Rendell & Whitehead,
2001 ; Sherry, 2008 ; van Schaik et al., 2003 ; Whiten et al., 1999). De la même
manière, les humains imitent certains comportements qu’ils perçoivent et ce
faisant contribuent à la reproduction de ces comportements. Nous avons, par
exemple, tendance à acquérir l’accent d’une région : en percevant une tonalité
particulière de la langue, nous avons tendance à la reproduire. Nous avons
aussi tendance à reproduire certains comportements : si une personne devant
vous ouvre une porte et la retient, vous aurez plus de chances de faire de même
pour la personne se trouvant derrière vous.
Épreuve de contrôle
Le rôle crucial de l’imitation
Ces exemples de cas pour lesquels la théorie mémétique semble appropriée
montrent que le phénomène de reproduction d’un comportement est absolument
central dans cette théorie. Ce phénomène, couramment appelé imitation, est à
l’origine de la reproduction des mèmes et joue un rôle similaire à la réplication

130 Nicolas Claidière
Bactéries
Blanches Noires
Bactéries
Blanches Noires
Génération à t
Rb
Rn
R
Ub
Un
R
Génération à t+1
Rb×
p
p ' =
Rb× p+ Rn(1 − p)
si Rb > Rn, alors p’ > p et p tend vers 1.
si Rb < Rn, alors p’ < p et p tend vers 0
p' = p(1 − Ub) + (1 − pUn )
Quel que soit Ub et Un, p tend
vers 0,5.
Figure 1.
Imaginons qu’il existe deux types de bactéries, blanches et noires et notons p la proportion
de bactéries blanches à l’instant t. Dans le premier cas (à gauche) les bactéries blanches se
reproduisent à un taux Rb et les bactéries noires à un taux Rn. On montre que si Rb > Rn
alors seules les bactéries blanches survivent, c’est le processus de sélection naturelle. Dans
le second cas (à droite), le taux de mutation est maximal. Les bactéries blanches mutent en
bactérie noire, et vice versa, une fois sur deux. Dans ce cas, on montre que la proportion
de bactérie blanche est toujours de 50 %, quels que soient Rb et Rn. On en déduit que si le
taux de mutation est trop important, la sélection naturelle n’a plus d’effets. Il existe donc
un taux de mutation seuil, qui dépend des vitesses de reproduction, en deçà duquel la
sélection naturelle est efficace.
Épreuve de contrôle
en biologie. Imitation et culture sont étroitement liées dans la théorie mémétique
car c’est par imitation qu’un comportement diffuse, devient fréquent
et se stabilise dans une population. De nombreux psychologues pensent que
l’imitation est une capacité qui est présente chez de nombreux animaux mais
qui est généralement limitée à un champ d’application donné (pour un aperçu
des questions concernant l’imitation voir Hurley & Chater, 2005). Par exemple,
certains oiseaux sont capables d’imiter le chant de leurs congénères sans
pour autant être capable d’imiter d’autres comportements tels que la danse
ou le vol. (Le cas de l’évolution du chant des oiseaux a d’ailleurs fait l’objet de
plusieurs études reprenant le cadre mémétique (Grant & Grant, 1996 ; Lynch
& Baker, 1993, 1994 ; Lynch et al., 1989). L’idée sous-jacente est que la capacité
d’imitation s’est progressivement appliquée à des comportements de plus en

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
131
plus divers dans la lignée humaine (Tomasello, 1999). Les singes, par exemple,
sont naturellement capables d’apprendre par observation à ouvrir une noix en
utilisant une pierre. Mais ce comportement, qui est l’un des plus complexe que
les singes apprennent, requiert des années (environ 10 ans) d’entraînement et
d’observation de leurs congénères (Boesch, 1991 ; Boesch & Boesch, 1984). À
l’opposé, les enfants comme les adultes apprennent des comportements bien
plus complexes en beaucoup moins de temps. Cette différence dans la rapidité
et la diversité des comportements appris serait liée à un développement plus
marqué de la capacité d’imitation chez les humains. Si la capacité d’imitation
est particulièrement développée chez les humains, elle pourrait alors être
responsable de l’existence d’éléments culturels plus nombreux, plus variés,
et plus complexes. Dans ce cas, la théorie mémétique paraît être appropriée
pour décrire l’évolution culturelle.
Il y a un certain nombre d’arguments que l’on peut opposer à ce raisonnement,
mais je me contenterai de celui qui me paraît le plus convaincant. La
théorie darwinienne repose sur le degré de fidélité avec lequel se reproduit un
gène. Si ce degré de fidélité est inférieur à un certain seuil, alors la sélection n’a
plus d’effet. Par exemple, supposons qu’un gène détermine la couleur d’une
espèce de bactéries et qu’il existe sous deux formes différentes. Imaginons deux
types de bactéries, les bactéries noires (allèle N) et les bactéries blanches (allèle
B). Si les bactéries blanches se reproduisent plus vite que les bactéries noires et
que le taux de mutation entre les deux formes est nul alors la proportion des
bactéries blanches tend vers 1 (cf. figure 1). Donc quand la mutation est nulle,
la sélection naturelle est efficace. Si au contraire le taux de mutation entre les
deux formes est maximal, c’est-à-dire qu’une bactérie noire (ou blanche) a
autant de chance de donner naissance à une bactérie noire qu’à une bactérie
blanche, dans ce cas, quelles que soient les vitesses de réplication des bactéries,
la proportion des bactéries blanches tend vers 50 % (cf. figure 1). On en déduit
que si le taux de mutation est maximal, la sélection naturelle n’a aucun effet.
Plus généralement, si le taux de mutation d’un gène dépasse un certain seuil
qui dépend du coefficient de sélection de ce gène, le gène ne peut plus être
sélectionné (Eigen, 1971 ; Nowak, 1992 ; Williams, 1966).
Épreuve de contrôle
Dans le cas culturel, cela signifie que le champ d’application de la théorie
mémétique est limité par le degré de fidélité de l’imitation (Sperber, 1985,
1996, 2000). Si le degré de fidélité de l’imitation est élevé, la théorie s’applique,
sinon elle est inappropriée. Dans le cas de l’expérience « lève-pousse » décrite
ci-dessus, on peut montrer que le degré de fidélité est certainement insuffisant
pour garantir une différence durable entre les deux groupes de chimpanzés
(Claidière & Sperber, Forthcoming). À terme, les deux groupes utiliseraient
donc très probablement la même technique. Cependant, dans un contexte
différent, certaines techniques peuvent être nettement plus avantageuses que
d’autres. La technique consistant à pêcher les termites avec un bâton est certainement
plus efficace que celle sans bâton, elle diffuse donc probablement plus

132 Nicolas Claidière
vite. Dans ce dernier cas, l’imitation est sans doute suffisamment fiable pour
rendre compte de la transmission du comportement au fil des générations.
L’avantage produit par l’utilisation d’un bâton pourrait à lui seul justifier
toute l’énergie dépensée pour apprendre la technique et donc son imitation.
Néanmoins, nous sommes encore très loin du degré de complexité qui caractérise
la culture humaine. L’imitation d’un comportement quand il n’y a que
deux alternatives telles que « pêcher les termites sans bâtons » et « pêcher les
termites avec bâtons » a le mérite d’attirer notre attention sur ce qui se passe
chez les animaux. Mais c’est précisément parce qu’il n’y a que deux comportements
que le degré de fidélité de l’imitation est relativement élevé. Ce qui
caractérise la culture humaine, c’est son aspect cumulatif : un comportement
d’abord rudimentaire se complexifie progressivement pour donner lieu à un
ensemble complexe et évolué. Il suffit pour s’en persuader de regarder l’évolution
des objets technologiques. C’est dans ce sens que la culture humaine
diffère largement de ce qui se passe chez les animaux. Or, si l’imitation permet
de reproduire un comportement donné avec une certaine constance quand
il n’y a que deux alternatives, il n’est pas évident que ce soit le cas quand le
comportement peut être diversifié et complexifié à volonté.
Imaginons maintenant un singe qui cherche à apprendre à casser les noix en
regardant sa mère alors que celle-ci commence par trouver une grosse pierre
plate puis va chercher une autre pierre plus pointue, un bâton et une liane.
Elle attache soigneusement la pierre pointue au bâton avec la liane, frappe
doucement la noix posée sur la pierre plate sur tout le tour pour créer une
fissure et enlève la partie extérieure pour manger le reste. Le nombre d’années
d’études pour apprendre à imiter ce comportement risque de devenir très
important et pourtant rien n’est particulièrement difficile ; chaque étape peut
certainement être réalisée par des singes entraînés. Plus les comportements
deviennent compliqués, plus il est difficile d’imiter parfaitement et donc moins
le modèle mémétique à de chances de s’appliquer.
Épreuve de contrôle
De la même manière, chez les humains, les cas pour lesquels l’imitation
semble impliquée correspondent soit à des cas où peu d’alternatives existent,
comme par exemple mettre sa casquette à l’envers ou à l’endroit, soit à des
situations où le contexte impose de reproduire fidèlement un comportement
comme pour le mime. Le plus souvent, les éléments culturels ne sont simplement
pas transmis par imitation. Quand vous racontez une histoire par exemple,
vous ne cherchez pas à reproduire un discours que vous avez entendu mais à
captiver l’attention de votre auditoire. Vous modifiez votre histoire en fonction
de l’auditoire et du contexte, vous pouvez modifier la fin, créer des personnages,
rallonger ou raccourcir… en substance, vous utilisez ce dont vous vous
souvenez comme point de départ. Reprenons l’exemple du singe cherchant
à apprendre à ouvrir une noix. Si nous imaginons un enfant dans une telle
situation, à qui nous montrons comment casser une noix avec une pierre pour
manger ce qu’elle contient, il est probable que l’enfant utilisera par la suite

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
133
toute une série d’objets à sa disposition telle qu’une pierre, un bâton, le vase
en porcelaine de maman, une chaise… L’apprentissage initial va engendrer de
nombreux comportements parmi lesquels certains seront plus efficaces, donc
plus utilisés et plus facilement transmis à d’autres individus. L’enfant peut avoir
appris en observant le comportement d’un autre individu mais il n’imite pas
le comportement de celui-ci. Dans ce cas, il ne s’agit pas d’imitation puisqu’il
n’y a pas reproduction du comportement mais simplement d’apprentissage
par observation. Pour les humains, l’imitation apparaît comme un mécanisme,
parmi d’autres, par lequel se transmettent les éléments culturels. Parmi tous
ces mécanismes psychologiques, certains sont relativement fidèles comme
l’imitation ou la mémoire, d’autres ne le sont pas, comme par exemple le
raisonnement (qui permet par exemple de modifier certaines représentations)
et une grande partie est plus ou moins fidèle.
En résumé, l’imitation est un mécanisme par lequel un individu reproduit
le comportement d’un autre individu. Si ce comportement est relativement
simple, l’imitation peut-être relativement fidèle mais cela ne peut pas donner
lieu à une évolution cumulative de la culture. En conséquence, les apports
d’une théorie évolutive telle que la mémétique, si elle est limitée à ce domaine
d’application, restent très faibles. À l’opposé, si le comportement à imiter est
relativement complexe et variable, l’imitation à elle seule ne peut pas expliquer
la stabilité des éléments culturels et dans de nombreux cas, il n’y a tout
simplement pas d’imitation. La théorie mémétique ne pourrait donc s’appliquer
qu’à un nombre limité de phénomènes culturels chez l’homme et ne fournir
qu’une explication partielle.
Le point de vue des mèmes
Épreuve de contrôle
Même si la théorie mémétique est, comme le dit Dawkins (Dawkins, 2004),
meilleure comme illustration des phénomènes biologiques que comme explication
des phénomènes culturels, elle a le mérite d’attirer l’attention sur les
parallèles intéressants entre l’évolution biologique et l’évolution culturelle.
Si, comme nous venons de le voir, l’idée d’une parfaite correspondance entre
l’évolution biologique et l’évolution culturelle est à abandonner, il n’en reste
pas moins que certaines similarités peuvent être exploitées. En effet, la mémétique
a le mérite de proposer un modèle dans lequel l’évolution culturelle est
le fait de la diffusion et de la modification des éléments culturels et non pas le
fait des individus. C’est une question de point de vue bien sûr, mais qui peut
néanmoins changer considérablement les choses. Par exemple, en biologie, et
jusque dans les années 1970, la théorie darwinienne considérait que les individus
(ou mêmes les groupes) étaient l’objet de la sélection naturelle. Ce qui signifiait
que la physiologie, le comportement, le développement… étaient orientés vers
la reproduction de l’individu. Le tour de force du livre de Dawkins, Le gène
égoïste (Dawkins, 1976, 1978), consiste à démontrer que, dans de nombreux

134 Nicolas Claidière
cas, il est plus facile d’expliquer les phénomènes biologiques en considérant
que ce sont les gènes qui sont sélectionnés et non les individus. Par exemple,
il est plus facile d’expliquer comment un cancer se développe au sein d’un
organisme en considérant que certaines cellules de l’organisme se reproduisent
plus vite que les autres plutôt que d’essayer d’expliquer comment un cancer
contribue au succès reproductif d’un individu.
Dans le domaine culturel, cela revient à expliquer en termes de propriétés des
éléments culturels la manière dont ils évoluent. Par exemple, on peut imaginer
deux types d’explications pour rendre compte de l’adoption de chiens domestiques.
Le premier type d’explication consiste à dire que les individus aiment
bien avoir de la compagnie, ou que les chiens peuvent être utiles pour garder
une maison par exemple. Mais cela n’explique pas pourquoi les chiens sont
plus représentés que les lions, cela n’explique pas non plus le dévouement
passionné de certaines personnes vis-à-vis de leur chien ou encore la grande
diversité des races qui existent. Pour répondre à ces questions, il faut se demander
comment les chiens ont évolué pour que leur survie et leur reproduction
soient facilitées par les humains. Dans son livre, The truth about dogs (la vérité à
propos des chiens, Dubiansky, 2000), Stephen Budiansky montre, entre autres,
que la structure sociale qui prévaut chez les canidés les prédispose à accepter
facilement un maître. Les chiens ont donc progressivement évolué pour être
facilement dominés par quelqu’un, pour exprimer distinctement des signes
de soumission comme rentrer la queue entre les pattes ou baisser la tête. Au
contraire, les félidés par exemple ne possèdent pas de structure sociale qui
autorise un individu à s’imposer durablement comme dominant, ils sont donc
beaucoup plus difficiles à domestiquer. Prendre le point de vue des chiens et
se demander quels changements contribueraient à augmenter leur importance
culturelle permet d’aborder de nouvelles questions et de fournir des explications
originales. Plus généralement, en plaçant les éléments culturels au cœur de
l’explication de l’évolution et non pas les individus, on peut, comme en biologie,
modifier considérablement notre perception de l’évolution culturelle.
Épreuve de contrôle
La t h é o r i e d e la d o u b l e h é r i ta b i l i t é (TDH)
L’origine et l’évolution des populations humaines modernes
Un peu avant le lancement de la théorie mémétique par Dawkins, les généticiens
Luca Cavalli-Sforza et Marcus Feldman avaient commencé à utiliser
des modèles de génétique des populations pour étudier l’interaction entre les
phénomènes culturels et biologiques. Dans leur ouvrage Cultural transmission
and evolution : a quantitative approach (Transmission et évolution culturelle : une
approche quantitative, Cavalli-Sforza & Feldman, 1981), les deux généticiens
s’inspirent principalement des travaux sur la diffusion des technologies pour

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
135
dresser une analogie entre l’évolution culturelle et l’évolution biologique.
Par exemple, ils définissent l’équivalent culturel de la sélection naturelle par
la probabilité qu’un individu acquiert et accepte un élément culturel. Ce que
Cavalli-Sforza et Feldman appellent sélection culturelle n’a qu’un rapport
formel avec la sélection naturelle car il ne s’agit pas d’un phénomène de survie
différentielle d’entités qui se répliquent mais d’une sélection par les individus
de certains éléments aux dépens d’autres. Quand vous choisissez de boire du
Coca Cola ® plutôt que du Pepsi ® , vous sélectionnez bien une boisson au détriment
d’une autre, pour autant le Coca Cola ® ne se reproduit pas plus vite que
le Pepsi ® . Seuls les aspects formels sont équivalents (Price, 1995). La théorie
de la double héritabilité correspond à une extension des modèles d’évolution
pour essayer d’expliquer comment la culture a influencé notre évolution
biologique. Cette théorie n’a de biologique que le formalisme dont elle s’inspire.
Elle reconnaît l’existence d’éléments culturels (idées, comportements ou
objets) qui sont transmis et sélectionnés par les individus et influencent à des
degrés variables l’évolution biologique de l’homme. Donc, contrairement à la
théorie mémétique, c’est de nouveau l’individu qui est au centre de l’évolution
culturelle et non pas les éléments culturels eux-mêmes.
Le travail de Cavalli-Sforza et Feldman est tout orienté vers la compréhension
de l’origine et de l’évolution des populations humaines modernes. En utilisant
des marqueurs génétiques et culturels (tels que la langue), ils génèrent des
hypothèses sur les trajectoires évolutives possibles des populations humaines.
Par exemple, en Eurasie, la domestication des animaux et des plantes, ainsi
que l’agriculture, sont apparues dans le croissant fertile (actuel Moyen Orient)
il y a environ 10 000 ans. Il s’en est suivi un accroissement démographique
considérable des populations humaines et une diffusion de ses techniques
en Europe. Est-ce parce que les fermiers, grâce à l’agriculture, supplantent
les chasseurs-cueilleurs et se répandent en Europe Ou est-ce parce que les
techniques agricoles se diffusent au sein des populations déjà présentes et
accroissent leur nombre La comparaison de modèles de diffusion culturelle
et de génétique des populations montre qu’une part importante du patrimoine
génétique européen provient de populations originaires du croissant fertile. Elle
corrobore donc l’hypothèse d’une migration humaine et non d’une migration
technologique (Cavalli-Sforza & Feldman, 2003).
Épreuve de contrôle
La culture permet à l’homme de s’accommoder à des environnements variables
Dans la lignée des travaux de Cavalli-Sforza et Feldman, Robert Boyd et
Peter Richerson publient en 1985 Culture and the Evolutionary Process (La culture
et le processus évolutif, Boyd & Richerson, 1985), dans lequel ils proposent une
théorie générale de l’évolution culturelle. Cette théorie repose sur l’idée que
la culture représente un système d’héritabilité en interaction avec l’héritabilité
génétique, constituant ainsi un système de double héritabilité. D’une part, la

136 Nicolas Claidière
sélection naturelle aurait favorisé l’émergence de dispositions psychologiques
spécifiques qui auraient rendu possible l’émergence d’un système culturel.
D’autre part, l’évolution culturelle aurait profondément influencé l’évolution
génétique humaine. L’objet du livre est de donner des pistes d’analyse permettant
de mieux comprendre quels mécanismes psychologiques sous-tendent la
culture et comment ils ont pu évoluer. Or, si ces mécanismes psychologiques sont
génétiquement évolués, ils sont aussi nécessairement adaptatifs. La théorie TDH
postule donc que la culture est une adaptation qui rend l’homme extrêmement
flexible et lui permet de s’adapter à différents milieux de vie. Selon Richerson
et Boyd : « Les gens sont intelligents mais un homme seul ne peut apprendre
à vivre dans le Kalahari, l’Arctique ou ailleurs. Imaginez-vous débarquer sur
une plage de l’Arctique avec une pile de bois et des peaux de phoque à essayer
de faire un Kayak. Vous en savez déjà beaucoup sur les kayaks, vous savez à
quoi ça ressemble, grosso modo quelle taille cela fait, et en gros comment ça
se construit. Néanmoins, il est quasi certain que vous échouerez […]. Même
si vous parveniez à faire un semblant de kayak, vous auriez toujours environ
une dizaine d’objets similaires à produire avant de pouvoir vivre comme un
Inuit » (pp. 130, Richerson & Boyd, 2005).
Le thème central de la TDH est clair, le succès évolutif de l’homme est lié à
sa très grande capacité d’accommodation. Or, celle-ci provient de ce que nous
avons appelé la culture. C’est l’accumulation progressive des connaissances,
le perfectionnement des techniques et des savoir-faire qui font de l’homme un
animal original. La culture est donc autant un résultat de la sélection naturelle
que l’œil ; mais la culture, au contraire de l’œil, constitue un nouveau système
évolutif qui peut s’adapter à son tour à de nouvelles conditions environnementales.
Il existerait donc deux niveaux d’adaptation, le premier génétique
et le second culturel. Or, si la culture est le résultat d’un processus de sélection
naturelle, elle est nécessairement la réponse à une contrainte évolutive. Par
exemple, les pattes des tétrapodes sont une adaptation au milieu terrestre car
ils permettent aux animaux terrestres de se déplacer. Quel est donc l’avantage
que pourrait nous procurer la culture Pour un biologiste, l’un des aspects
surprenants de l’homme quand il est comparé aux autres mammifères est
l’incroyable diversité des habitats qu’il occupe. Les capacités qui sous-tendent
la culture auraient donc pu évoluer dans un contexte où l’homme aurait été
confronté à une grande diversité d’habitats (Boyd & Richerson, 1985 ; Richerson
& Boyd, 2005). Richerson et Boyd notent, avec perspicacité, que la période
durant laquelle lesdites capacités auraient pu évoluer se situe dans le Pléistocène,
époque particulièrement instable du point de vue climatique. En schématisant,
on peut résumer ainsi la théorie de la double héritabilité : durant le dernier
million d’années, l’homme aurait été confronté à des changements climatiques
importants modifiant assez radicalement son environnement. Ceci aurait
accentué la pression de sélection sur des mécanismes favorisant l’adaptation de
l’homme à des milieux variables. Les mécanismes ainsi sélectionnés seraient à
Épreuve de contrôle

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
137
l’origine du phénomène que nous appelons la culture. Donc la culture est une
adaptation biologique conférant à l’homme une grande capacité d’accommodation.
Boyd et Richerson identifient quatre forces (qu’ils nomment « forces
évolutives ») susceptibles d’avoir agi au cours du Pléistocène et qui pourraient
expliquer, en partie au moins, certains phénomènes culturels.
Les forces évolutives de la culture
La première de ces forces est celle de variation guidée (guided variation). En
se fondant sur les travaux empiriques consacrés à l’apprentissage, Boyd et
Richerson postulent l’existence d’un ensemble de mécanismes combinant à
la fois l’acquisition de connaissances culturelles et leur amélioration par l’expérience
individuelle. Par exemple, supposons que vous êtes au bord d’une
plage avec un tas de bois et un autre de fourrures, en train d’essayer de faire
un kayak. Vous pouvez commencer par demander à un aimable Inuit de vous
montrer les rudiments de la technique. C’est la première étape : celle de transmission
culturelle. Ensuite, par vous-même, vous adapterez cette technique
à différentes situations et vous l’améliorerez. C’est la deuxième étape : celle
d’apprentissage individuel. Par la suite, le processus se répète, vous transmettez
à un autre individu la technique que vous avez vous-même modifiée et il
la transforme et la transmet à son tour. La force de variation guidée vient du
fait que les individus transforment les éléments culturels dans une direction
donnée et non pas au hasard. Dans l’exemple ci-dessus, vous transformez les
techniques qui vous ont été transmises dans un but précis, celui d’améliorer
votre kayak (sa flottabilité, sa vitesse…). Ce procédé est très efficace puisqu’en
l’espace de quelques générations, une technique peut être substantiellement
améliorée, malgré d’éventuelles imperfections lors de la transmission.
Épreuve de contrôle
Des efforts théoriques ont été faits pour montrer la plausibilité de l’avantage
évolutif que confère un tel procédé mais sa description en termes psychologiques
reste très floue. Imaginons par exemple que vous appreniez à faire du
vélo. Même si votre instructeur est un bon cycliste, vous ne commencerez pas
par être un bon cycliste. Vous apprendrez progressivement et en partant d’un
niveau très bas pour finalement vous améliorer. Le fait que votre instructeur
soit lui-même un bon cycliste joue certainement un rôle, mais à quel niveau
Motivationnel Technique Au niveau de l’entraînement Ou tout cela à la
fois La TDH ne propose de réponse. Les mêmes questions pourraient d’ailleurs
être posées pour différents domaines comme les échecs, les mathématiques
ou la peinture, et on obtiendrait des réponses différentes dans chaque cas. Les
mécanismes psychologiques mis en jeux lors de l’apprentissage et l’amélioration
de techniques culturelles varient en fonction de ce qui est appris et du contexte
dans lequel on apprend, mais la TDH ne fait pas de prédiction sur la manière
dont le contenu ou le contexte implique tel mécanisme plutôt que tel autre.
D’autre part, les relations sociales autour desquelles s’organise l’apprentissage

138 Nicolas Claidière
(école, parents, mentors…) jouent certainement un rôle crucial dans les améliorations
produites et le niveau de performance atteint, mais encore une fois, la
théorie ne tient pas compte de ces facteurs. Enfin, il n’est pas toujours aisé de
faire la différence entre apprentissage individuel et transmission culturelle.
Les deux phénomènes sont souvent synchrones et recrutent très probablement
les mêmes mécanismes psychologiques. Peut-on faire la différence entre ce
que les enfants apprennent par eux-mêmes et ce qui leur est transmis par les
autres individus dans le cas de l’apprentissage du langage par exemple La
force de variation guidée correspond donc plus à une description du résultat
d’un apprentissage qu’à un quelconque mécanisme psychologique.
Tandis que la force de variation guidée repose sur la manière dont les individus
transforment ce qu’ils ont appris des autres, les trois forces suivantes
décrivent des biais dans la manière dont les individus acquièrent les éléments
culturels. Par exemple, la seconde force étudiée par Boyd et Richerson est le biais
de contenu (content based bias). Si vous êtes confronté à deux éléments culturels
différents, vous pouvez préférer l’un plus que l’autre et donc faire un choix
en fonction de ce que vous préférez. À Paris par exemple, vous avez le choix
entre vous déplacer en métro ou en bus, certains préfèrent le bus, d’autres
le métro. Les individus font le choix d’utiliser l’un ou l’autre des services en
fonction de leur préférence. C’est donc le contenu de l’élément culturel (bus
ou métro) qui explique pourquoi il est choisi.
Ce processus est probablement très proche du point de vue psychologique
de celui de variation guidée car ils reposent tous les deux sur le choix d’un
élément culturel en fonction d’une évaluation faite par l’individu. Cependant,
les conséquences au niveau populationnel de ces deux mécanismes sont très
différentes. Dans le premier cas, les individus génèrent de nouveaux éléments
culturels, dans le second, ils ne font que sélectionner parmi ceux déjà présents.
L’étude de ces biais révèle que même de faibles biais de contenu peuvent
provoquer des changements importants dans la répartition des éléments culturels
(Boyd & Richerson, 1985). Imaginez par exemple que 80 % des Parisiens
préfèrent circuler en métro et que les enfants en âge de se déplacer seuls ont
10 % de chance de plus que leurs parents de préférer le vélo au métro. Après
une génération, 78 % des Parisiens se déplacent en métro mais après cinq générations,
47 % seulement des Parisiens se déplacent en métro. Si ce processus
paraît très important, les mécanismes à l’œuvre, et notamment ceux qui sont
responsables des préférences d’un individu, sont indéterminés. Les critiques
que nous avons faites au paragraphe précèdent s’appliquent tout aussi bien
ici (variation des mécanismes psychologiques en fonction de ce qui est choisi,
importance des liens sociaux dans la détermination des choix, etc.).
Épreuve de contrôle
Un troisième type de force est le biais dépendant de la fréquence (frequency
dependant bias). Ce type de force est lié à la fréquence des éléments culturels dans
une population donnée et parmi les biais dépendant de la fréquence, le biais de

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
139
conformité est le plus connu. Une belle illustration de ce phénomène nous est
donnée dans un article récent par Salganik et al. qui ont réalisé un marché de
musique virtuel sur internet (Salganik, Dodds, & Watts, 2006). Ils ont récolté 48
chansons. Les participants, qui ne connaissaient aucune de ces chansons avant
l’expérience, avaient la possibilité de les écouter puis de les télécharger s’ils
le désiraient. Dans une condition, les participants se voyaient présenter une
liste des 48 chansons ordonnées aléatoirement. Dans une seconde condition,
la liste était ordonnée en fonction du nombre de téléchargements effectués par
les précédents participants. Les résultats montrent que les participants ont plus
tendance à télécharger les musiques qui sont classées en premier, c’est-à-dire
qui sont les plus téléchargées – même s’ils ont écouté d’autres morceaux. S’il
semble logique que les participants choisissent d’écouter les morceaux les
plus téléchargés, il est moins facile d’expliquer pourquoi ils préfèrent et donc
téléchargent plus ces morceaux. Il semblerait que le fait de voir que certains
morceaux ont été appréciés par de nombreuses personnes influence le jugement
des individus quant à la qualité de ce qui leur est présenté. Ce phénomène est
appelé biais de conformité, le choix d’un individu tend à être biaisé en faveur
de ce qui est le plus fréquent, toutes choses égales par ailleurs (Efferson, Lalive,
Richerson, McElreath, & Lubell, In press). Boyd et Richerson ont montré que
ce biais pouvait avoir évolué par sélection naturelle et favorisé l’adaptation
des humains à des milieux variables (Boyd & Richerson, 1985). Intuitivement,
l’idée est que les comportements majoritaires sont souvent les mieux adaptés
à un environnement donné, si tout le monde autour de vous mange des baies
rouges, elles sont très probablement comestibles. Si les individus ont à faire
face à des environnements variables, un biais favorisant la détection et l’acquisition
des comportements majoritaires pourrait évoluer. Par exemple, si les
baies rouges sont comestibles une année sur deux, il vaut mieux regarder si
les autres les mangent avant de les essayer vous même, si elles sont toujours
comestibles, ce que font les autres n’a plus vraiment d’importance.
Épreuve de contrôle
Enfin, la dernière force évolutive décrite par Boyd et Richerson est le biais lié
au modèle (model based bias) et plus particulièrement le biais de prestige (prestige
based bias). « La transmission indirectement biaisée opère quand un trait, que
nous appelons trait indicateur, change l’attirance qu’exerce un modèle pour
d’autres traits. Par exemple, un individu caractérisé par un dialecte qui indique
le prestige peut en faire un modèle attrayant pour des croyances sur les innovations
ou pour des attitudes politiques » (Boyd & Richerson, 1985, pp. 287).
Un exemple marquant de ce type de biais est l’utilisation de prénoms de stars.
Les parents qui apprécient certains acteurs de films n’hésitent pas à appeler
leurs enfants par le prénom, souvent étranger, de leur idole. Dans ce cas, un
talent particulier, celui d’acteur, peut participer à la diffusion d’éléments culturels
qui lui sont associés par pur hasard, comme un prénom. Encore une fois,
Boyd et Richerson ont montré que dans certaines conditions, ce biais pouvait
être évolutivement avantageux (Boyd & Richerson, 1985). Si la personne est

140 Nicolas Claidière
prestigieuse parce qu’il s’agit d’un très bon chasseur par exemple, le fait de
copier tous ce qu’il fait, y compris des choses sans rapport avec la chasse comme
sa coiffure, peut vous amener à copier des choses pertinentes pour la chasse,
comme sa manière de s’habiller. Cependant, comme dans les autres cas les
mécanismes psychologiques à l’œuvre dans le biais de prestige sont inconnus.
En résumé, Boyd et Richerson soutiennent que la culture est une adaptation
qui permet à l’homme de s’adapter à des milieux très différents. Ils
proposent quatre forces propres au domaine culturel qui reposeraient sur des
mécanismes psychologiques ayant évolué par sélection naturelle. Ces forces
seraient à l’origine de l’évolution culturelle, de l’adaptation de la culture à
un environnement donné, de l’évolution des techniques mais aussi de l’existence
de phénomènes non adaptatifs. En effet, comme pour toute adaptation,
l’évolution des capacités qui sous-tendent la culture est un compromis (Trade
Off) entre le coût nécessaire à l’amélioration d’une capacité et l’avantage qui
en résulte. Par exemple, et très grossièrement, si le biais de prestige est en
moyenne biologiquement avantageux, il se peut que localement, il provoque des
comportements maladaptatifs. Les épidémies de suicides par pendaison en
Polynésie (Rubinstein, 1983, 1992, 2002) pourraient par exemple s’expliquer
en partie par un biais de prestige. Grossièrement, si un enfant se suicide, il
pourrait acquérir auprès des autres enfants un certain prestige. Cela pourrait
amener les autres enfants d’une part, à se suicider et d’autre part, à utiliser la
technique que l’enfant prestigieux à employée. Dans cet exemple, le prestige
provient de la réalisation de l’acte, et non pas du mode opératoire mais c’est
le fait que les enfants se suicident de la même manière qui correspond au biais
de prestige. Le suicidé, en vertu de son prestige transmet un mode opératoire
original. Donc, d’une part, les mécanismes psychologiques qui sous-tendent
la culture ne sont pas toujours adaptatifs et d’autre part, si ces mécanismes
ont évolué au Pléistocène pour permettre à l’homme de mieux survivre dans
des environnements variables, rien ne garantit que ces mécanismes soient
actuellement adaptatifs. De nombreux exemples décrits par Diamond dans son
livre « Effondrement : comment les sociétés décident de leur disparition ou de
leur survie » (Diamond, 2005) montrent que la culture est un facteur déterminant
du succès et de la survie d’une population. Dans certains cas, l’évolution
culturelle peut donner lieu à des sociétés prospères et dans d’autre conduire à
l’extinction des populations. L’effet de la culture sur l’évolution génétique n’est
donc pas neutre et comme, en moyenne, les populations humaines ne vont pas
vers l’extinction, il est possible que la culture soit en moyenne adaptative.
Épreuve de contrôle
Les points faibles de la TDH
La théorie TDH peut être vue comme évolutivement riche mais psychologiquement
pauvre alors même que toute la difficulté de l’approche de la
psychologie évolutionniste réside dans la combinaison de ces deux approches.

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
141
En effet, s’il est plausible que les forces évolutives que décrivent Boyd et
Richerson évoluent dans un certain contexte, elles reposent nécessairement
sur des mécanismes psychologiques qui sont actuellement parfaitement inconnus.
D’autre part, cette théorie présuppose, à l’instar de la mémétique, que
l’information est fidèlement conservée lors de la transmission culturelle. Là
encore, le ou les mécanismes psychologiques mis en jeux ne sont pas clairement
définis. Le meilleur candidat serait l’imitation mais, comme nous l’avons vu
dans la section précédente, son statut est ambigu. Plus généralement, et comme
nous allons le voir plus en détail dans la section suivante, les mécanismes
psychologiques à l’œuvre dans la transmission culturelle ne sont pas dédiés
à la conservation de l’information.
On peut aussi critiquer la focalisation de la théorie TDH sur les problèmes
liés à l’évolution des techniques. La culture ne se limite pas à l’acquisition de
nouvelles techniques et à leur perfectionnement, ni même à quelques comportements
maladaptatifs. Que dire en effet des éléments culturels complexes et
dont la fonction reste mystérieuse Comment expliquer l’étrange complexité
et la grande cohérence des rituels religieux Qu’en est-il de l’art, de la religion
et des jeux Tous ces phénomènes sont proprement culturels et néanmoins
sans fonction clairement identifiée. La théorie TDH reste muette face à tous
ces ensembles organisés d’objets, d’idées et de comportements, car ils n’ont
pas une fonction définie. Or, sans fonction, il ne peut pas y avoir de sélection
et donc pas d’adaptation ni de maladaptation. Pourtant, ces phénomènes sont
clairement le résultat d’une évolution culturelle cumulative, celle-ci ne peut
pas donc pas s’expliquer entièrement par des mécanismes d’évaluation et de
sélection des éléments culturels.
Notons enfin qu’une grande partie du travail de Boyd et Richerson repose
sur l’idée que la culture est une adaptation à des environnements variables.
Cette hypothèse est elle-même critiquable et critiquée car on peut proposer
de nombreux scénarios alternatifs pour expliquer l’apparition de la culture
humaine. Gergely et Csibra proposent, par exemple, que l’apparition de la
culture telle que nous la connaissons soit liée à l’évolution de capacités pédagogiques
(c’est-à-dire de techniques pour enseigner, pedagogy en anglais. Voir
Csibra & Gergely, 2006). Selon eux, la complexification des outils et des techniques
utilisés par les hominidés aurait créé une pression de sélection favorable
à l’émergence de capacités pédagogiques. En effet, il semble que les animaux
n’utilisent et ne fabriquent des outils que lorsqu’ils peuvent percevoir le but
immédiat de ces outils. Par exemple, les singes peuvent utiliser un bâton pour
pêcher des termites, mais sitôt les termites mangées ils abandonnent les outils
utilisés. Au contraire, les humains catégorisent les outils en leur attribuant
une fonction permanente. Un marteau sert à planter des clous, maintenant,
demain, ici ou ailleurs. Dans certains cas, il peut exister une relation opaque
(qui ne peut pas être déduite de l’observation immédiate) entre un outil et
sa fonction ou entre un comportement et son but. C’est le cas par exemple si
Épreuve de contrôle

142 Nicolas Claidière
vous utilisez une grosse pierre pour en tailler une plus petite qui vous servira
ensuite à dépecer un animal, ce qui guide votre comportement actuel, c’est
l’utilisation que vous allez faire de la petite pierre plus tard : cette relation est
opaque pour un observateur. Gergely et Csibra nomment pédagogie la capacité
qui permet aux individus de transmettre et d’apprendre une connaissance
opaque et ils suggèrent que cette capacité a pu être évolutivement avantageuse.
Ils soutiennent en effet que la pédagogie est indispensable pour expliquer la
production d’outils dont la fonction et l’utilité n’auraient pas été immédiatement
apparentes, comme par exemple lorsque la production d’outils sert à la
production d’autres outils.
Chacune de ces hypothèses présente des avantages et des inconvénients
au regard des données paléontologiques mais leur défaut majeur réside dans
leur quasi infalsifiabilité 2 . Les données en paléontologie sont trop disparates
et trop biaisées pour permettre de les départager.
En résumé, nous avons vu que la théorie de la double héritabilité (TDH)
s’intéresse principalement à l’interaction entre évolution biologique et évolution
culturelle. Au contraire de la théorie mémétique, vue à la précédente section,
elle ne présuppose pas que l’évolution culturelle est strictement darwinienne.
Les mécanismes de sélection culturelle, de biais de conformité ou de prestige
sont tous originaux et propres au domaine culturel. Néanmoins, les tenants de
la TDH insistent sur l’utilité d’une approche s’inspirant du darwinisme et des
modèles qui lui sont associés. Boyd et Richerson, en utilisant de tels modèles,
proposent qu’un certain nombre de forces guidant l’évolution culturelle pourrait
avoir évolué en réponse à des variations environnementales au Pléistocène. Ils
soutiennent l’hypothèse, fortement controversée, selon laquelle la culture serait
une adaptation à ces variations de l’environnement. Que l’on accepte ou non
cette hypothèse, il serait intéressant de comprendre les bases psychologiques
des phénomènes que Boyd et Richerson qualifient de forces évolutives. Leur
approche peut en effet être vue comme complémentaire de celle, proposée par
Sperber et exposée dans la section suivante, qui s’inspire plus largement des
mécanismes psychologiques pour étudier l’évolution culturelle.
Épreuve de contrôle
L’é p i d é m i o l o g i e d e s r e p r é s e n tat i o n s
Naturaliser les sciences humaines
À l’instar de la théorie mémétique et de la théorie de la double héritabilité,
la théorie de l’épidémiologie des représentations s’est développée au début
2. Cependant, si ces théories ne peuvent être évaluées sur la base des données en paléontologie,
elles peuvent l’être sur la base d’arguments en psychologie. De ce point de
vue, la théorie proposée par Gergely et Csibra repose solidement sur des données de
la psychologie du développement. Au contraire, et comme nous l’avons vu, les hypothèses
de Boyd et Richerson sont faiblement étayées du point de vue psychologique.

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
143
des années 1980 (Sperber, 1985). Cette théorie a pour ambition de doter les
sciences humaines d’une fondation naturaliste et ainsi de combler l’espace
entre psychologie cognitive d’une part et sociologie et anthropologie d’autre
part (Sperber, 1996). Selon Sperber, ce sont les individus, leurs comportements
et leurs idées qui sont l’objet ultime de l’analyse socio-anthropologique. Par
exemple, il n’y a pas une véritable histoire du petit chaperon rouge mais une
foultitude de versions mentales, écrites, filmées ou racontées de cette histoire.
Proposer une fondation naturaliste pour les sciences humaines, c’est tenter
d’expliquer les phénomènes sociaux comme l’existence de l’histoire du petit
chaperon rouge par des événements naturels, c’est-à-dire causaux. Parler
de l’histoire du petit chaperon rouge comme d’un objet étudiable est une
abstraction et en tant que telle, cette abstraction ne peut pas avoir d’effets sur
le monde. Quand quelque chose ne peut pas avoir d’effets sur le monde, on
dit que son pouvoir causal est nul. Par exemple, une loi physique telle que
le second principe de la thermodynamique n’a pas de pourvoir causal. De la
même manière, l’histoire du petit chaperon rouge n’a pas de pouvoir causal.
Par contre, les différentes versions présentes dans le monde sont-elles dotées
d’un pouvoir causal. Un enfant, connaissant la fin tragique de l’histoire refusera
d’aller jouer seul dans un bois par exemple. La version mentale du petit
chaperon rouge que possède cet enfant l’empêche d’aller jouer dans les bois,
son pouvoir causal n’est donc pas nul. Décider de ne pas aller dans les bois
car on se souvient de l’histoire que nous a racontée notre grand-mère est à
la fois un fait psychologique (une représentation mentale) et un fait culturel
(la représentation du petit chaperon rouge étant partagée par de nombreux
individus). Psychologues, sociologues et anthropologues abordent donc les
mêmes faits de deux points de vue différents et c’est dans une optique de
réconciliation des deux disciplines qu’est née la théorie de l’épidémiologie des
représentations. Les psychologues se concentrent sur l’instant présent et les
mécanismes mentaux et cérébraux qui donnent lieu à tel ou tel comportement.
Sociologues et anthropologues essayent de comprendre pourquoi certaines
idées, certains comportements sont plus répandus que d’autres et quels sont
les liens qui les unissent avec d’autres idées ou comportements. Pour Sperber,
il est possible d’étudier l’évolution culturelle en établissant le lien entre
les mécanismes psychologiques de l’instant et leurs conséquences à moyen
et long terme. Pourquoi, par exemple, parmi les nombreuses histoires que
nous racontons à nos enfants, y compris celles inventées, celles sur la famille
proche, celles sur une planète lointaine… certaines acquièrent la stabilité et
la popularité du petit chaperon rouge alors que d’autres sont oubliées dans
l’heure qui suit La réponse est probablement à la croisée des chemins de la
psychologie cognitive et des sciences humaines.
Épreuve de contrôle

144 Nicolas Claidière
Les chaînes causales de la culture
Décrivons un fait social ordinaire. Marc et Julie au réveil.
(1) Julie : « Allez, il faut se lever ! »
(2) Marc : « On est en retard »
(3) Julie : « Pas encore, tu me fais un café »
Prenons un peu de temps pour analyser cet échange. Julie énonce (1), son
comportement (parole) est interprété par Marc. Marc infère de (1) que Julie sousentend
qu’ils sont en retard et énonce (2). Julie interprète (2) et pour répondre
à Marc énonce (3). Marc en déduit que Julie pense que s’ils ne se lèvent pas
rapidement, ils vont être en retard. Cet échange est un exemple d’une chaîne
causale sociale (Sperber, 1999), un enchaînement de comportements qui induisent
des faits psychologiques qui causent à leur tour des comportements, etc. Cet
échange n’a pas vocation à devenir culturel, il ne sera pas retenu en mémoire
très longtemps et il ne sera pas communiqué à un grand nombre de personnes.
Prenons maintenant un autre exemple.
(4) Marc : « Tu as entendu ce qu’a dit Sarkozy hier »
(5) Paul : « Non, il a dit quoi »
(6) Marc : « Que l’homosexualité est génétique. »
(7) Paul : « C’est ridicule !»
Et un peu plus tard.
(8) Paul : « Tu sais ce qu’a dit Sarkozy »
(9) Paul : « Que l’homosexualité était une maladie génétique »
(10) Frank : « C’est le retour de l’eugénisme… »
Dans cet échange, on perçoit la diffusion et la transformation des propos
initiaux (Marc dit que l’homosexualité est génétique, Paul que c’est une maladie
génétique). En vertu d’un certain contexte, lié à la popularité de l’énonciateur
et au fait qu’il s’agisse d’une campagne présidentielle, les propos initiaux sont
transmis et déformés par les individus. Les propos de Nicolas Sarkozy (NS)
deviennent culturels, ils sont connus par de nombreuses personnes, causent
des discussions et influencent les décisions des individus qui les connaissent
(notamment en matière de vote). La chaîne causale sociale participe à la
propagation d’un élément culturel (une idée dans ce cas précis), c’est donc une
chaîne causale sociale et culturelle. Il n’y a pas de différence significative dans
les mécanismes psychologiques qui interviennent entre ces deux exemples.
Au contraire de la TDH, l’épidémiologie des représentations ne suppose pas
de capacités psychologiques particulières sollicitées lors de la transmission
culturelle. Bien au contraire, c’est au travers des processus psychologiques
ordinaires que transitent les éléments culturels (Sperber, 1999). Par contre,
les propos de NS s’inscrivent dans un contexte particulier. C’est-à-dire qu’ils
sont liés à un ensemble de représentations qui sont déjà partagées par de
nombreux individus. Tous les Français savent que NS est président de la
Épreuve de contrôle

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
145
République. S’il ne l’était pas, ses propos n’auraient pas la même importance.
D’autre part, s’il avait parlé du menu de son petit-déjeuner, cela serait resté
anodin. Au contraire, ses propos sont hautement pertinents car ils se réfèrent
à un lourd passé historique et suscitent une vive émotion (positive ou négative
suivant les individus). En somme, les propos de NS deviennent culturels, au
contraire de ceux de Marc et Julie, car ils sont hautement pertinents pour un
grand nombre de personnes.
Le rôle de la pertinence dans l’évolution culturelle
La pertinence joue un rôle majeur dans la diffusion et la stabilité des éléments
culturels. En psychologie, la pertinence se définit comme le rapport entre l’effort
fourni pour obtenir un certain effet et l’effet obtenu (Sperber & Wilson, 1986).
Par exemple, imaginons deux histoires drôles qui vous fassent également rire ;
celle qui est la plus facilement mémorisée aura une pertinence plus forte. Donc
à effet constant, la pertinence est d’autant plus grande que l’effort est faible. À
l’opposé, si deux histoires drôles sont également mémorisables, la plus drôle
est la plus pertinente. Donc, à effort constant, la pertinence est d’autant plus
grande que l’effet est grand. L’effet obtenu et l’effort qu’il requiert dépendent
bien entendu de nombreux facteurs. Ainsi, une histoire drôle sur les Belges
est probablement perçue comme plus drôle en France qu’en Inde. On peut
supposer que les éléments qui deviennent culturels sont ceux dont la pertinence
est élevée pour un grand nombre de personnes. Soit parce que l’élément
est pertinent pour de nombreuses personnes pour des raisons différentes.
Par exemple, les propos de NS peuvent aussi bien provoquer indignation et
colère qu’admiration et consentement. Soit parce que l’élément est pertinent
pour toutes les personnes de la même manière. Par exemple, à l’heure d’aller
voter, les discours des candidats bénéficient d’une pertinence élevée car ils
nous informent sur un choix futur. La théorie de la pertinence permet donc
de lier le fonctionnement psychologique aux phénomènes culturels. En effet,
en connaissant le fonctionnement des mécanismes psychologiques, on peut
essayer d’évaluer la pertinence de différents éléments culturels et de se faire
une idée de leur succès culturel.
Épreuve de contrôle
Notez la différence entre les phrases (6) et (9) ci-dessus. À partir du même
propos, mais en passant par des chaînes causales différentes, les propos initiaux
sont déformés et leur manifestation devient différente. Dire que l’homosexualité
est génétique ou que c’est une maladie génétique n’a clairement pas les mêmes
implications. Néanmoins, c’est le lieu commun de tout acte de communication
et les multiples « je n’ai pas dit ça ! », « tu déformes tout » ou encore « ça, c’est toi
qui le dis ! Pas moi » que nous entendons régulièrement abondent dans ce sens.
Dans le détail donc, les propos (6) et (9) sont très différents et n’impliquent pas
les mêmes choses. Cependant, ces phrases contribuent toutes deux à propager
une certaine association entre l’idée de la personne de NS, de l’homosexualité

146 Nicolas Claidière
et de la génétique. Cette association s’exprime de différentes manières chez
différents individus en fonction du contexte et de leur connaissance. Un
généticien par exemple s’exprimera différemment de Frank. Pourquoi est-ce
que le contenu des propos d’une personne n’est généralement pas fidèlement
reproduit Parce que, répondent Sperber et Wilson, ce n’est tout simplement
pas l’objet de la communication (Sperber & Wilson, 1986). La communication
n’est pas un processus de reproduction d’une information d’un individu vers
un autre mais un processus d’interprétation. D’une part, chacun interprète
un propos en fonction de ce qu’il connaît et de ce qu’il comprend. Et d’autre
part, chacun s’exprime en essayant de maximiser la pertinence de son propos
pour son auditoire.
Dans une conférence scientifique par exemple, quand un chercheur essaye
d’expliquer ses résultats à une assemblée, chaque personne va interpréter en
fonction de sa discipline les propos de l’intervenant. Un physicien et un anthropologue
par exemple, ne se souviendront pas des mêmes choses, ne tireront
pas les mêmes conséquences et n’accorderont pas la même importance à des
résultats identiques. L’auditoire va donc interpréter le discours de l’intervenant
en essayant de maximiser la pertinence de ses propos. Ainsi, les résultats
présentés par l’intervenant seront d’autant plus percutants qu’ils pourront être
reliés à d’autres résultats connus, qu’ils concerneront un problème dont tout
le monde a connaissance (augmentation de l’effet) ou qu’ils seront clairement
exposés (diminution de l’effort). D’autre part, si notre scientifique doit expliquer
ces mêmes résultats à une classe de terminale, il modifiera son propos
de manière à le rendre plus pertinent pour son nouveau public.
Les transformations qui ont lieu lors de la communication sont donc doubles ;
elles sont liées, d’une part à la maximisation de la pertinence par un locuteur
à l’intention de son public et d’autre part, à l’interprétation par l’auditoire
des propos entendus. La plupart du temps, les éléments qui transitent par
les chaînes causales sociales tels que ceux de l’exemple (1-3) ci-dessus n’ont
qu’une existence éphémère. Cependant, certains éléments, tel que dans l’exemple
(4-10), maintiennent un lien de parenté entre eux et sont reconnaissables
comme étant des variants les uns des autres.
Épreuve de contrôle
D’où provient la stabilité des éléments culturels
Pourquoi certains variants, fidèlement reproduits alors que d’autres ne le
sont pas On peut imaginer que certains variants, s’ils s’éloignent trop de la
forme la plus pertinente sont de moins en moins transmis. Ainsi, si vous vous
souvenez qu’une star s’est mariée avec une autre mais que vous ne savez plus
qui, il y a peu de chances pour que vous en parliez. On peut aussi penser que,
dans certains cas, les modifications qui ont lieu durant la communication ne
sont pas aléatoires et sont concentrées autour de certaines formes. Supposez
qu’on aborde la question du nombre de mariages d’une célébrité ; même si

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
147
vous ne vous souvenez plus du nombre exact, vous allez faire une estimation
qui correspond à ce qui vous paraît le plus pertinent. Cette estimation est
contrainte, ce n’est certainement pas 0 ou 1, sinon on n’en parlerait même pas,
ce n’est pas 100 non plus. Certains variants seront plus pertinents que d’autres
car ils seront à la fois surprenants (8 plutôt que 2), réalistes (8 plutôt que 30)
et faciles à mémoriser (10 plutôt que 8). Donc, si un individu s’entend dire
qu’une certaine célébrité s’est mariée 2 fois, il est fort probable qu’il l’oublie. Si
ce nombre est de 8, il est beaucoup moins probable qu’il l’oublie, assez probable
qu’il déforme ce chiffre en 5 par exemple et très probable qu’il le déforme
en 10 (cf. figure 2a). À chaque valeur correspond une certaine distribution
de probabilité des transformations possibles. Dans certains cas, que Sperber
nomme attracteurs (Claidière & Sperber, 2007 ; Sperber, 1996), les transformations
les plus probables vont toujours dans la direction d’un variant particulier.
Dans ce cas, la distribution des variants au sein des chaînes causales sociales
et culturelles s’organisera autour de l’attracteur (cf. figure 2b).
Comment expliquer ces phénomènes d’attraction Pour Sperber, la réponse
se trouve en partie dans l’organisation modulaire de l’esprit (voir chapitre 1).
Il a introduit la thèse de la modularité massive (massive modularity hypothesis)
selon laquelle tous les mécanismes psychologiques sont spécialisés dans le
traitement de certaines informations (Sperber, 2001, 2005). Il existerait par
exemple, un module de reconnaissance des visages dont la fonction serait
de reconnaître les personnes déjà vues. Les arguments en faveur d’une telle
hypothèse sont liés, entre autres, à la grande facilité avec laquelle on reconnaît
des visages et à l’automaticité du processus. Les visages humains naturels
seraient le domaine propre de ce module, c’est-à-dire l’ensemble des inputs que
le module a pour fonction de traiter (voir chapitre 4) (Sperber, 1996). Néanmoins,
le module pourrait aussi être activé par des stimuli variés tels que les
masques ou les caricatures (cf. figure 3). Sperber qualifie de domaine effectif
l’ensemble des inputs qui activent le module, qu’ils fassent partie ou non du
domaine propre. D’autre part, pour chaque input, il est possible d’évaluer sa
pertinence pour un module donné. Ainsi, un visage maquillé est très pertinent
pour le module de reconnaissance des visages car il met en valeur les traits
saillants du visage d’un individu et gomme les défauts qui rendent plus difficile
la reconnaissance. Au contraire, la reconnaissance de visages peu familiers tels
les visages asiatiques pour des Européens nécessite plus d’efforts que celle de
visages familiers car les traits permettant la reconnaissance d’un visage ne sont
pas les mêmes dans les deux cas.
Épreuve de contrôle
Lors de la transmission culturelle, les transformations successives tendent à
accroître la pertinence d’un élément culturel donné pour les différents modules
qu’il utilise. Le maquillage par exemple, pourrait faciliter la reconnaissance
des visages et en même temps inhiber certains modules liés à la détection des
maladies. L’ensemble de ces deux effets contribuerait à accroître la pertinence
des visages maquillés par rapport à ceux non maquillés, ce qui favoriserait la

148 Nicolas Claidière
a) b)
8
10
10
8
5
3
15
7
6
5
7
10
10 12
10
temps
2
9
10
10
fréquence
Figure 2. Au cours du temps, les informations propagées le long
des chaînes causales sociales et culturelles sont modifiées.
Par exemple, le nombre de mariages d’une certaine célébrité pourrait être largement déformé
au cours des conversations. Ce processus est représenté en (a), les cercles indiquent
à un instant donné ce qu’une personne se représente comme étant le nombre de mariages
de cette célébrité. Les traits représentent divers épisodes de communication qui donnent
lieux à de nouvelles représentations, c’est-à-dire de nouveaux cercles. À un instant donné,
représenté par l’ellipse grise, on peut représenter la distribution des représentations des
individus (b). Cette distribution indique qu’il y a deux attracteurs, le plus important étant
10 et le second étant 5. Ces deux valeurs sont plus représentées car, par exemple, les chiffres
ronds sont plus facilement retenus. Autrement dit, si l’on vous dit qu’une certaine
célébrité s’est mariée 4 fois, la probabilité que vous transformiez ce chiffre en 5 fois est
grande. D’autre part, 10 peut être un attracteur plus fort que 5 car il est plus surprenant.
Épreuve de contrôle
5
0
diffusion et l’amélioration des techniques de maquillage. Cet exemple illustre
bien le fait que la pertinence d’un élément n’est pas forcément plus importante
pour les éléments faisant partie du domaine propre du module. Les visages
maquillés font partie du domaine effectif du module de reconnaissance des
visages et peuvent néanmoins être plus pertinents que des visages naturels. Ce
sont des hyperstimuli, c’est-à-dire des stimuli artificiels qui suractivent certains
modules car ils sont débarrassés de tous les défauts des inputs naturels.

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
149
Module de reconnaissance des visages
Visage européen
Domaine effectif
Domaine propre
Visage asiatique
Caricature
Masque de théatre No
Smiley
Figure 3. Un module, tel le module de reconnaissance des visages
possède une certaine fonction pour laquelle il est adapté.
Le domaine propre d’un module correspond à l’ensemble des inputs que le module à pour
fonction de traiter (c’est-à-dire l’ensemble des inputs qui ont permis au module d’évoluer).
Les visages naturels, européens ou asiatiques font partis de ce domaine propre.
Aujourd’hui cependant, de nombreux éléments culturels activent ce module, c’est le cas
par exemple des masques, des iconographies ou des caricatures. Ces éléments ne font pas
partis du domaine propre du module mais sont néanmoins traités par lui. Ils font donc
partis du domaine effectif du module qui correspond à l’ensemble des inputs qui activent
le module (adapté de Sperber & Hirschfeld, 2004).
Épreuve de contrôle
Un autre facteur important mis en avant par l’exemple de la reconnaissance
des visages asiatiques est celui de la plasticité des modules. Nos mécanismes
psychologiques peuvent parfois s’accommoder aux inputs qu’ils reçoivent.
Dans le cas de la reconnaissance des visages, nul doute qu’après quelques
expositions à des visages étrangers, nos capacités de discrimination s’amélioreront.
Donc, une vision modulaire du cerveau est compatible avec une
approche dynamique des mécanismes psychologiques, essayant de mettre

150 Nicolas Claidière
en valeur à la fois les contraintes innées imposées à l’évolution culturelle par
les modules psychologiques et la plasticité et l’adaptabilité de ces modules
aux contraintes culturelles. L’écriture, par exemple, est un phénomène qui a
moins de 10 000 ans et on est donc quasiment sûr qu’aucun module cérébral
n’a été sélectionné pour cette fonction particulière. Néanmoins, des études
neurophysiologiques ont montré la localisation très précise de la zone cérébrale
permettant la reconnaissance des lettres (Dehaene, Cohen, Sigman, & Vinckier,
2005). D’autre part, une fois apprise, la lecture devient automatique et rapide :
tout laisse donc penser que l’on a affaire à un module spécialisé de la lecture.
Ce module proviendrait d’un mécanisme de reconnaissance de formes précises
qui se spécialiserait dans la reconnaissance des lettres lors de l’apprentissage
de la lecture. La culture, en fournissant un contexte d’apprentissage et des
stimuli appropriés modifie considérablement le développement de nos capacités
psychologiques. En retour, ce sont ces mêmes mécanismes psychologiques
qui modifient la manière dont la culture évolue. Ainsi, les lettres de tous les
systèmes alphabétiques sont composées d’environs trois traits, ce qui peut être
interprété comme une contrainte imposée par le système de reconnaissance des
lettres sur l’évolution des systèmes d’écritures (Dehaene & Cohen, 2007).
Comprendre comment s’effectue l’interaction entre phénomènes culturels
et mécanismes psychologiques reste un enjeu majeur que des anthropologues
tels que Pascal Boyer ont commencé à explorer (voir chapitre 4). Boyer a en
effet montré comment l’existence de certains modules psychologiques pouvait
expliquer des phénomènes aussi complexes que les phénomènes religieux.
Dans son livre, Et l’homme créa les dieux (Boyer, 2003), il émet l’hypothèse
que certaines idées religieuses ont une pertinence accrue grâce à de légères
transgressions de catégories ontologiques (comme les catégories de personne,
animal, objet, outil, etc.). En effet, un élément, quand il appartient à une catégorie
ontologique particulière, hérite des propriétés de cette catégorie. Ainsi,
si on vous annonce que Marc est une personne, il n’est pas nécessaire que l’on
vous précise qu’il mange, boit, dort, à des intentions, se déplace… toutes ces
propriétés font parties de celles attribuées aux personnes et nous permettent
de faire des inférences sur les éléments concernés. Ainsi, il n’est pas nécessaire
de préciser que Marc a un père et une mère, vous pouvez le déduire du simple
fait qu’il est une personne et dans ce cas, il possède des propriétés conformes
à la catégorie à laquelle il appartient. Par contre, l’idée selon laquelle certains
êtres sont invisibles correspond à une légère transgression de la catégorie ontologique
de personne. Cette modification produirait un effet cognitif important
car elle permet de faire de nombreuses inférences nouvelles comme le fait que
ces personnes sont capables de nous observer en toutes circonstances, qu’elles
peuvent communiquer entre elles et avec d’autres personnes vivantes, qu’elles
peuvent être responsables de certains malheurs, etc. Boyer montre que les
croyances religieuses privilégient certains types de transgression. Il n’existe
pas par exemple de croyance en un dieu unique qui n’existe que du lundi au
Épreuve de contrôle

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
151
jeudi mais pas le reste du temps. Certaines violations des catégories ontologiques
sont donc plus pertinentes que d’autres et les croyances culturelles qui
en résultent sont plus ou moins stables à travers les chaînes causales.
Résumons. Les individus, lorsqu’ils communiquent entre eux, s’engagent
dans des comportements et forment des idées qui sont le résultat de divers
mécanismes psychologiques tendant à maximiser la pertinence. Comme
la pertinence dépend à la fois du contexte et des personnes, tout acte de
communication est unique. Néanmoins, on observe une stabilité des éléments
culturels qui peut éventuellement provenir de l’existence d’un attracteur. Les
attracteurs sont le résultat des mécanismes psychologiques et s’observent au
niveau populationnel ; ils font le lien entre psychologie cognitive et sciences
humaines. L’existence d’attracteurs au niveau culturel s’accorde parfaitement
avec une vision modulaire du fonctionnement psychologique. La plus grande
pertinence de certains inputs des modules psychologiques se traduirait par
une plus grande stabilité de ceux-ci à travers les chaînes causales sociales et
culturelles.
Nous avons donc vu comment la communication peut, via les attracteurs,
créer des éléments culturels. Or, nous avons précédemment expliqué que sans
stabilité, la sélection ne peut pas opérer. Il faut que les éléments culturels soient
fidèlement transmis pour être sélectionnés. On peut se demander quel est le
rapport entre la sélection et l’attraction et si la sélection peut sélectionner un
attracteur aux dépens d’un autre.
Le rapport entre sélection et attraction dans l’évolution culturelle
Le rapport entre sélection et attraction a été débattu dans la littérature par
les scientifiques défendant différentes théories. Les tenants de la théorie de la
double héritabilité insistent sur le rôle crucial de la sélection et l’importance
marginale de l’attraction alors que les tenants de l’épidémiologie des représentations
considèrent que les deux sont d’égale importance (Claidière & Sperber,
2007 ; Henrich & Boyd, 2002).
Épreuve de contrôle
Pour illustrer le rapport entre sélection et attraction, prenons un exemple
fictif et néanmoins réaliste d’un phénomène culturel. Imaginons que les
adolescents, quand ils commencent à fumer, imitent préférentiellement des
adultes qui fument 10 cigarettes par jour. Ce choix induit un phénomène de
sélection au sens de Boyd et Richerson car les jeunes choisissent préférentiellement
de fumer 10 cigarettes. Si l’imitation est suffisamment fidèle, c’est-à-dire
que les jeunes évaluent correctement le nombre de cigarettes que fument les
adultes qu’ils imitent, de nombreux jeunes fument 10 cigarettes par jour (cf.
figure 4a). Cependant, imaginons que le fait de fumer 10 cigarettes par jour
soit un comportement instable et que, soit les individus fument de plus en
plus (disons jusqu’à 25 cigarettes par jour), soit ils fument de moins en moins

152 Nicolas Claidière
20
18
Distribution moyenne (10 simulations)
après 200 pas de temps (%)
16
14
12
10
8
6
4
2
Pic de sélection
0
0 5 10 15 20 25 30
Nombre de cigarettes fumées/jour
Figure 4. Imaginons que les adolescents préfèrent imiter les individus
qui fument environ 10 cigarettes par jour, cela constitue un biais sélectif
au sens de Boyd et Richerson.
Si le comportement des individus se modifie par la suite, en fonction d’aspects physiologiques
par exemple, alors ce processus constitue une attraction au sens de Sperber. Supposons
qu’il y ait deux attracteurs, un à 0 (dégoût fort) et un à 25 (addiction forte). Si seul le
biais sélectif agit alors une majorité d’individus fument 10 cigarettes (4a). Si au contraire,
l’attraction seule à un rôle alors on observe surtout des comportements autour des attracteurs
0 et 25 (4b). Enfin, si les deux phénomènes agissent, on observe des distributions
intermédiaires (4c). Pour expliquer la distribution des éléments culturels dans une population,
il faut donc prendre en compte et l’attraction et la sélection (adapté de Claidière &
Sperber, 2007).
Épreuve de contrôle
(disons jusqu’à 0 cigarette par jour). Cette instabilité pourrait résulter par
exemple de l’addiction d’une part (ayant un effet incitateur) et de l’effet de
dégoût (ayant un effet inhibiteur). Le changement progressif et probabiliste du
comportement correspond à l’attraction au sens de Sperber : les individus ont
plus de chance de fumer certaines quantités que d’autres indépendamment de
leur choix initial de fumer 10 cigarettes (0 et 25 sont donc deux attracteurs). Si
l’attraction seule agit, on obtient une large diversité de comportements avec
une majorité de fumeurs autour de 0 et de 25 cigarettes, c’est-à-dire au niveau
des attracteurs (cf. figure 4b). Par contre, si l’attraction et la sélection agissent,

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
153
20
18
Distribution moyenne (10 simulations)
après 200 pas de temps (%)
Distribution moyenne (10 simulations)
après 200 pas de temps (%)
16
14
12
10
8
6
4
2
Attracteur 1
Attracteur 0
0
0 5 10 15 20 25 30
Nombre de cigarettes fumées/jour
20
18
Épreuve de contrôle
16
14
12
10
8
6
4
2
Attracteur 0
Attracteur 25
Pic de sélection
0
0 5 10 15 20 25 30
Nombre de cigarettes fumées/jour

154 Nicolas Claidière
on obtient toutes les distributions intermédiaires entre la sélection pure et
l’attraction pure (cf. figure 4c). On en conclut que l’attraction et la sélection
sont deux processus importants capables d’expliquer la distribution et la
persistance des éléments culturels.
C’est lorsque les deux processus agissent de concert, c’est-à-dire lorsque
les individus choisissent (sélection) d’adopter les éléments culturels les plus
attrayants (attraction), que les variants culturels sont les plus répandus et les
plus stables. L’ajustement entre sélection et attraction reste largement à explorer
et il serait intéressant de mieux comprendre comment s’expliquent ces deux
phénomènes du point de vue psychologique. On peut faire l’hypothèse qu’attraction
et sélection ne sont pas liées à des processus indépendants. La mémoire
par exemple est à la fois un lieu de transformation et un lieu de sélection. La
mémoire est en effet sélective car certaines choses sont mieux retenues que
d’autres mais en plus de sélectionner, la mémoire transforme nos souvenirs.
Donc, si vous comparez vos souvenirs d’un dîner chez des amis entre le lendemain
de ce dîner et 15 jours plus tard, d’une part vous vous souviendrez de
moins de choses, d’autre part ce dont vous vous souviendrez aura été modifié.
Plus généralement, on peut penser que suivant les éléments culturels et les
mécanismes psychologiques impliqués, on trouvera une diversité des effets
de l’attraction et de la sélection.
Nous avons également vu dans la section précédente que la sélection seule
ne pouvait pas rendre compte des phénomènes culturels complexes et sans
fonction tels que le jeu, la religion, l’art… Le processus d’attraction propose
une solution intéressante à ce problème. Certains phénomènes culturels
pourraient être liés au fait qu’ils recrutent des modules cognitifs particuliers
en vertu desquels ils acquièrent une pertinence élevée. Les célèbres portraits
de Picasso font appel au module de reconnaissance des visages de manière
originale. Cet effet pourrait s’ajouter à d’autres tels que les relations sociales
ou les effets de mode pour expliquer le succès et la persistance de son œuvre.
L’actuel engouement pour les sudoku peut certainement s’expliquer en partie
par les mécanismes de raisonnement qu’il recrute et les effets que la réussite
des sudoku produit. Enfin, nous avons vu que les phénomènes religieux
pourraient être liés à la pertinence de croyances transgressant certaines catégories
ontologiques. Sans suggérer que la sélection n’a qu’un rôle marginal
dans ces domaines, il est probable que l’attraction soit à l’origine de certains
éléments culturels qui peuvent ensuite être sélectionnés. L’aspect cumulatif
de la culture, le fait que les phénomènes culturels aient tendance à se
complexifier, pourrait donc s’expliquer par l’effet combiné de l’attraction et
de la sélection. Ce serait aussi le cas des phénomènes techniques sur lesquels
les tenants de la TDH fondent leurs arguments (cf. section précédente). Tous
les Inuits vivant sur la côte du Groënland ont un problème commun, celui de
la pêche. Toute technique visant à améliorer les conditions de pêche bénéficie
Épreuve de contrôle

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
155
donc d’une pertinence élevée pour un grand nombre d’individus. Le kayak est
une amélioration majeure, et tant que le problème de la pêche persiste, toute
amélioration des techniques de construction du kayak se diffusera au sein de
la population. Dans l’exemple de Boyd et Richerson, ce qui fait que les kayaks
sont une adaptation culturelle très évoluée provient du fait que les individus
apprennent les techniques de constructions des kayaks de certains individus
(ce qui peut conduire à des biais de sélection) et qu’ils ont besoin d’utiliser
des kayaks, donc que les kayaks sont une solution pertinente aux problèmes
qui leur font face (ce qui peut conduire à des phénomènes d’attraction). Il est
certain que si les élans étaient la principale source de nourriture des Inuits, les
kayaks n’existeraient pas. Il n’y a donc pas de raison de privilégier a priori la
sélection par rapport à l’attraction car ce sont deux explications complémentaires
des phénomènes culturels.
De la même manière, on peut repenser les forces évolutives de Boyd et
Richerson en termes de pertinence de certains inputs cognitifs. Par exemple,
le biais de conformité revient à augmenter la pertinence de certaines informations
fréquentes dans une population. Ceci pourrait être lié à une diminution
de l’effort associé avec le traitement récurrent de certaines informations. Par
exemple, certaines versions du petit chaperon rouge sont plus fréquentes que
d’autres, or plus une version est fréquente, plus grand sera le nombre de fois
ou un individu donné entendra cette version de l’histoire. D’autre part, plus on
entend une histoire, meilleure sera sa mémorisation (ce qui correspond à une
diminution de l’effort de mémoire, donc à une augmentation de pertinence).
Si on est ensuite amené à raconter l’histoire, on aura tendance à se rapprocher
de la version que l’on a entendu le plus grand nombre de fois. Toutes choses
égales par ailleurs, plus une version est fréquente, meilleure sera sa diffusion,
ce qui correspond bien à un biais de conformité lié à une augmentation de
pertinence. Le biais de prestige quant à lui pourrait résulter de la tendance à
augmenter la pertinence d’éléments par ailleurs déjà associés à des éléments
hautement pertinents. Une personne prestigieuse peut être considérée comme
pertinente pour certains individus. Dans ce cas, les éléments qui lui sont associés,
comportements, prénom, mode vestimentaire, etc. peuvent bénéficier d’une
pertinence accrue. Mais, de la même manière, les éléments associés à un ami,
en vertu de liens sociaux, peuvent bénéficier d’une pertinence plus importante
et donc être plus facilement endossés, retenus, appris, etc. Cette tentative de
réconciliation des théories épidémiologiques et TDH reste encore largement
hypothétique mais elle suggère certaines pistes. Il semblerait en effet que les
forces évolutives décrites par Boyd et Richerson soient plus le reflet d’un mode
de fonctionnement des modules cognitifs que le résultat de modules dédiés
aux phénomènes culturels. Si tel est bien le cas, l’hypothèse selon laquelle
les mécanismes psychologiques à l’origine de ces forces évolutives auraient
évolué au Pléistocène est erronée et la théorie TDH perd une grande partie
de son attractivité.
Épreuve de contrôle

156 Nicolas Claidière
Au contraire, la théorie de l’épidémiologie des représentations de Sperber
repose sur notre connaissance des mécanismes psychologiques, la reconnaissance
de leur diversité, de leur spécialisation et de leur plasticité. À partir des
propriétés connues des mécanismes psychologiques tels que la mémoire, l’attention,
le raisonnement, Sperber élabore la notion d’attracteur. Les attracteurs
sont le résultat au niveau populationnel des micros transformations qui ont
lieu à travers les chaînes causales sociales et culturelles. Ces transformations
sont le résultat d’un processus de maximisation de la pertinence au niveau
individuel, c’est-à-dire d’une diminution de l’effort et d’une augmentation
de l’effet associé au traitement d’un input. Donc les modules cognitifs qui
sont recrutés dans les chaînes causales sociales transforment les inputs qu’ils
traitent, non pas d’une manière aléatoire, mais dans une direction donnée. Il
faut voir les modules cognitifs et donc les attracteurs qui en résultent comme
des structures dynamiques qui se modifient au cours du temps. Les modules
cognitifs peuvent par exemple avoir un domaine effectif élargi par apprentissage
comme dans le cas de la lecture ou de la musique. Les attracteurs peuvent
aussi changer au gré des conditions environnementales et sociales, en fonction
des autres attracteurs culturels, etc. De ce point de vue, les forces évolutives
décrites par Boyd et Richerson pourraient aisément être incluses dans l’épidémiologie
des représentations mais une explicitation de ces phénomènes en
termes psychologiques resterait la bienvenue.
Co n c l u s i o n
Trois théories se partagent le champ des explications darwiniennes de
l’évolution culturelle. La mémétique insiste sur la parfaite correspondance
entre l’évolution biologique et l’évolution culturelle. La théorie de la double
héritabilité s’attache à l’influence réciproque qu’exercent l’une sur l’autre
l’évolution culturelle et l’évolution biologique. Enfin, l’épidémiologie des
représentations propose une théorie de l’évolution culturelle fondée sur notre
connaissance des mécanismes psychologiques. Chacune de ces théories repose
sur des conceptions différentes de la psychologie des individus qui sous-tend les
phénomènes culturels. La mémétique repose essentiellement sur le mécanisme
d’imitation, la TDH sur les biais sélectifs et l’épidémiologie des représentations
sur la modularité de l’esprit. Les arguments de la psychologie évolutionniste
ont donc un rôle important dans les théories de l’évolution culturelle.
Or, il est particulièrement difficile d’établir de tels arguments car l’évolution
biologique et l’évolution culturelle constituent deux systèmes adaptatifs
en interaction. Un biologiste, quand il observe une fleur, sait qu’il observe
une adaptation génétique à une contrainte donnée, celle de la reproduction.
Au contraire, un psychologue, quand il étudie un mécanisme psychologique,
ne peut pas savoir a priori s’il s’agit d’une adaptation biologique ou d’une
accommodation culturelle, il doit avoir recours à d’autres arguments. Par
Épreuve de contrôle

De la psychologie évolutionniste à l’évolution culturelle
157
exemple, dans le cas de l’écriture, les mécanismes psychologiques mis en
œuvre laisseraient penser à une adaptation biologique. Cependant, comme
nous savons par ailleurs que l’écriture n’existe que depuis 10000 ans, il est
beaucoup plus probable qu’il s’agisse d’une accommodation culturelle. Le cas
du langage, pour lequel nous n’avons pas d’indices précis quant à la date de son
apparition, ni de son déterminisme génétique, est très fortement controversé
(voir chapitres 6 et 7 et Fitch, Hauser, & Chomsky, 2005 ; Hauser, Chomsky, &
Fitch, 2002 ; Jackendoff & Pinker, 2005 ; Pinker & Jackendoff, 2005). Certains
argumentent en faveur de mécanismes en partis innés, d’autre en faveur d’un
déterminisme culturel. Ce long débat entre l’inné et l’acquis, entre ce qui est
partagé par tous les humains (universalisme) et ce qui n’est partagé que par les
membres d’une même culture (relativisme) est en train de changer de forme.
Au cours des dernières années, il est apparu, de plus en plus clairement, que
ces questions ne pouvaient pas être simplement résolues. Un exemple particulièrement
bien compris est celui de la phonologie (pour une revue récente des
travaux en phonologie sur ces questions voir Kuhl, 2004). Le problème de la
phonologie est simple : divers locuteurs d’une langue produisent des signaux
acoustiques très différents pour les mêmes mots. Les signaux acoustiques des
hommes et des femmes par exemple sont très différents. Pour comprendre
ce que nous dit quelqu’un, nous devons donc commencer par reconnaître
les différents phonèmes 3 présents dans le signal acoustique. En français par
exemple, nous faisons la différence entre le /r/ de « rasé » (« Il s’est rasé ce
matin ») et le /l/ de « lavé » (« Il c’est lavé ce matin »), alors que les Japonais
ne font pas cette différence, et utilisent un phonème intermédiaire entre /r/
et /l/ (Goto, 1971 ; Miyawaki et al., 1966). La reconnaissance des phonèmes
d’une langue est automatique pour un locuteur natif de cette langue mais les
personnes étrangères montrent de grandes difficultés à acquérir une distinction
qui n’est pas présente dans leur langue. Il est très difficile de faire entendre
la distinction entre le /r/ et le /l/ à un locuteur dont la langue native est le
japonais (Lively, Logan, & Pisoni, 1993 ; Takagi, 2002 ; Takagi & Mann, 1995).
De plus, il a été montré que les très jeunes enfants, quand ils apprennent à
reconnaître les phonèmes de leur langue, se fondent en partie sur des propriétés
intrinsèques au système perceptif, mais aussi en partie sur les propriétés
statistiques de la langue qu’ils entendent (Kuhl, 2004 ; Vallabha, McClelland,
Pons, Werker, & Amano, 2007). Les enfants sont donc initialement capables
de percevoir et de catégoriser tous les phonèmes mais cette capacité se perd
progressivement au cours de l’acquisition de leur langue maternelle (Werker
& Yeung, 2005). Les jeunes enfants français et japonais peuvent donc tous faire
la différence entre /r/ et /l/ mais progressivement, au contact des locuteurs
de leurs langues respectives, les enfants français sont amenés à faire deux
Épreuve de contrôle
3. Un phonème est la plus petite entité sonore qui permet de faire la différence entre
deux mots. Par exemple, les sons /b/, /ch/ permettent de faire la différence entre
bateau et château.

158 Nicolas Claidière
catégories de phonèmes, les enfants japonais une seule. Une fois ces catégories
déterminées, leur capacité à distinguer les phonèmes est quasi-inchangeable.
Dès lors, la question de savoir si les phonèmes d’une langue sont déterminés
de manière culturelle ou génétique perd tout son sens.
La perception auditive, la capacité à catégoriser et à reconnaître des phonèmes,
la sensibilité particulière à certains sons semblent en grande partie guidée
génétiquement. Par exemple, on retrouve dans l’acquisition des phonèmes la
notion de période critique d’apprentissage au-delà de laquelle la perception des
phonèmes est difficilement modifiable. Cependant, c’est la culture qui fournit
le milieu au sein duquel ces capacités peuvent se développer et il est certain
que la différence entre les Japonais et les Français n’est pas d’ordre génétique.
Cette différence est néanmoins héritée, stable à travers les générations et est
apparue relativement récemment dans l’histoire des langues. Comprendre
comment les phonèmes évoluent, pourquoi est-ce qu’ils sont devenus ce qu’ils
sont aujourd’hui relève donc de l’étude de l’acquisition des catégories phonémiques
dans un contexte linguistique donné et de l’étude de la dynamique
des langues. Cela requiert de comprendre comment les facteurs génétiques
permettent aux enfants de catégoriser les sons qu’ils entendent dans la langue
qui les entoure, mais aussi comment ce processus de catégorisation permet à la
langue d’évoluer et quelles contraintes il impose sur cette évolution. Or, si le
domaine de l’acquisition des catégories de phonèmes est désormais largement
compris (Kuhl, 2004), il n’en est rien du rôle que joue cette acquisition dans
l’évolution linguistique. Le pas entre psychologie cognitive et linguistique n’est
toujours pas franchi mais le fossé se referme progressivement.
Cette conclusion sur la question du rôle respectif de l’inné et de l’acquis
aurait également pu être illustrée par les résultats dans les domaines des
mathématiques, de la lecture, ou encore de la catégorisation des couleurs.
Dans ces domaines, les connaissances sur le fonctionnement des mécanismes
cognitifs impliqués sont relativement détaillées. En ce qui concerne la morale,
la sociologie, la catégorisation en général ou encore la théorie de l’esprit, les
connaissances sont moins précises sur les mécanismes cognitifs mais mieux
étayées du point de vue des sciences humaines. Tous ces domaines convergent
vers une explication mixte des phénomènes culturels étudiés, mélange
complexe de facteurs biologiques et culturels. D’une certaine manière, tous
les mécanismes psychologiques sont innés et culturels ; c’est dans le détail du
fonctionnement et du développement de chaque mécanisme que l’on peut
comprendre le rôle des facteurs innés et culturels et donc les liens qui unissent
l’évolution biologique à celle culturelle.
Épreuve de contrôle
Nicolas Claidière –––

chapitre 6
Archéologie cognitive :
de la matière à l’esprit
Que se passait-il dans la tête dans nos ancêtres Quelles pensées, quelles
humeurs agitaient leur esprit Quels mécanismes cérébraux et psychologiques
sous-tendaient leurs raisonnements, leurs émotions et leurs actions Répondre
à de telles questions est le défi de l’archéologie cognitive, et une tentative pour
mieux cerner l’Homme moderne en remontant à ses origines.
Pour parvenir à leurs fins, les spécialistes de la cognition humaine « ancestrale
» tentent de circonscrire celle-ci à partir des indices matériels fragmentés
mis au jour lors des fouilles archéologiques. Les altérations créées par le temps
sur des sources si anciennes sont fréquentes. Ces dernières réclament un
grand soin dans le recueil des données, de nombreux recoupements ainsi que
beaucoup de prudence dans l’interprétation. Pour ces raisons, de nombreuses
questions demeurent aujourd’hui sans réponse définitive, et les hypothèses
formulées reposent souvent sur de délicats échafaudages argumentatifs. Ceci
n’empêche pas l’archéologie cognitive d’occuper une place centrale dans l’étude
de l’évolution des capacités cognitives.
Épreuve de contrôle
Après avoir introduit les concepts, données et objectifs de l’archéologie
cognitive, nous illustrons les thématiques scientifiques qu’elle aborde à travers
différents exemples qui empruntent aux évolutions de l’anatomie et des
comportements humains au cours de la préhistoire. Ceci nous permettra alors
d’aborder les principales articulations des recherches actuelles et d’insister sur
la place particulière de l’archéologie cognitive dans l’étude du passé.

160 Christophe Coupé
Co n t e x t e, d o n n é e s e t o b j e c t i f s d e l’a r c h é o l o g i e c o g n i t i v e
Une très brève histoire de l’Homme
Introduire l’archéologie cognitive nécessite en premier lieu de préciser où elle
plonge ses racines : l’histoire – ou plutôt la préhistoire – des hommes. Résumer
en quelques lignes une période de temps aussi longue est illusoire, mais poser
quelques jalons est utile pour entrer ensuite dans certains détails.
On peut considérer que la période couverte par les paléoanthropologues
court d’il y a un peu plus de 7 millions d’années jusqu’à aujourd’hui. Ces
dernières années, différents fossiles ont permis de mieux identifier l’extrémité
la plus éloignée de nous : Orrorin tugenensis ou l’Homme du Millénaire tout
d’abord, vieux de 6 millions d’années (Senut et al., 2001) ; puis Sahelanthropus
tchadensis ou Toumaï, âgé lui d’environ 7 millions d’années (Brunet et al., 2002).
Ces fossiles nous renseignent sur la division qui conduit in fine d’un côté aux
grands singes (gorilles, chimpanzés, bonobos et orangs-outans) et de l’autre à
notre espèce, Homo sapiens. Ces deux branches portent toutes deux des évolutions
et des espèces différentes, même si celles-ci sont bien plus méconnues
chez les grands singes.
Du côté humain et pré-humain, de nombreuses espèces se sont succédé et
chevauchées (Klein, 1999). Les Australopithecus afarensis et leur représentante
la plus célèbre, Lucy, vieille de 3,2 millions d’années, ne sont qu’une espèce
parmi d’autres, dont la classification fait encore l’objet de débat chez les spécialistes.
En dehors du genre humain propre, Ardipithèques, Australopithèques
et Paranthropes se sont ainsi suivis ou côtoyés entre 6 millions d’années BP 4
pour les Ardipithecus et à peine 1 million d’années pour Paranthropus robustus.
Le genre Homo est issu des A. afarensis, avec l’apparition d’Homo habilis il y a
un peu plus de 2,5 millions d’années en Afrique de l’Est ; il est le premier à
avoir produit des outils de pierre, présente une bipédie plus prononcée et un
cerveau de volume plus important. Ces facteurs ont décidé de son statut de
premier représentant du genre humain.
Épreuve de contrôle
Une autre étape importante est l’apparition, il y a environ 2,2 millions
d’années, d’Homo ergaster – qui se confond parfois avec Homo erectus selon
les auteurs – qui, à partir de 1,8 million d’années BP, va quitter l’Afrique
pour coloniser l’Europe et l’Asie. Cette dispersion sur de grands territoires
va conduire à des évolutions locales, qui mènent en particulier à l’apparition
d’Homo neandertalensis, qui va régner sur l’Europe et l’Asie Occidentale entre
4. Le présent en archéologie correspond à l’année 1951, choisie par convention comme
repère temporel pour les datations. On rencontre souvent l’abréviation BP dans la
littérature scientifique, qui signifie Before Present (Time), c’est-à-dire « avant le (temps)
présent ».

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
161
environ 250 000 BP et 24 000 BP (ces dates, surtout la première, sont sujettes aux
discussions sur les datations de certains sites et la classification des espèces).
Dernier jalon que nous pouvons souligner : la naissance de notre propre
espèce, entre 200 000 BP et 100 000 BP, en Afrique de l’Est. Les détails de cette
spéciation 5 échappent encore aux généticiens et autres spécialistes, tout comme
les détails de la sortie de nos ancêtres directs hors d’Afrique, il y a environ
70 000 ans (Underhill et al., 2000 ; Quintana-Murci et al., 1999 ; Stringer, 2000 ;
Field et al., 2007). Dotés de nouvelles capacités techniques et cognitives, nos
ancêtres ont conquis l’ensemble des lieux habités par des pré-sapiens, et remplacé
ceux-ci dans des conditions encore mal comprises. Ils sont aussi allés plus loin,
de l’Australie, il y a environ 60 000 ans BP, jusqu’aux Amériques, vers 25 000
BP, et enfin les îles du Pacifique il y a 3 500 ans.
Entre les premiers fruits de la branche évolutive qui conduit à l’Homme
moderne – des êtres vivants dont nous supposons qu’ils présentaient les mêmes
capacités et comportements que les grands singes actuels 6 – et ce que nous
sommes aujourd’hui, des évolutions considérables ont pris place, qu’elles soient
anatomiques, cognitives, comportementales, etc. Découvrir et comprendre leur
décours, leurs causes et leurs conséquences, occupe les nombreux scientifiques
qui se penchent sur la préhistoire : archéologues, anthropologues, généticiens
mais aussi psychologues, informaticiens, philosophes, climatologues etc. Les
angles d’attaque sont multiples, et il est illusoire de penser comprendre notre
passé sans mettre en commun ces disciplines pour appréhender l’ensemble
des facteurs en jeu.
Les données de l’archéologie
Épreuve de contrôle
Comment aborde-t-on aujourd’hui les pulsations de la longue période
de temps que nous venons d’introduire Quels indices nous renseignent
sur les différentes espèces qui y ont pris place, les événements qui s’y sont
succédé
Les données utilisées ici forment ce que l’on appelle souvent le registre
archéologique. Celui-ci est à considérer dans une acception large, à savoir l’ensemble
des éléments ayant résisté à l’épreuve du temps et qui peuvent nous
livrer aujourd’hui des informations sur nos prédécesseurs plus ou moins
lointains.
Une approche étroite du registre archéologique consiste à se restreindre aux
objets les plus classiques des sciences de la préhistoire. Les fossiles constituent
bien sûr des données de choix, puisqu’ils permettent de retracer notre évolution
5. L’épisode de l’évolution qui conduit à la naissance d’une nouvelle espèce.
6. Une approximation qui ignore les évolutions qui ont conduit aux grands singes au
cours des 7 derniers millions d’années.

162 Christophe Coupé
anatomique, et en particulier celle de notre boîte crânienne. Le développement
des connaissances en physiologie humaine et animale permet aujourd’hui de
dire beaucoup de choses de restes même très partiels : un os situé au niveau du
genou permettra ainsi de déterminer le degré de bipédie, grâce à la connaissance
des contraintes biomécaniques liées à la position debout. Une dent renseignera
sur l’âge du sevrage, le régime alimentaire, le rythme de croissance et l’âge de
l’individu à sa mort (Dean et al., 2001), voire même sur l’utilisation par celui-ci
de tendons d’animaux pour se brosser les dents…
Outre les fossiles, les outils constituent un autre objet d’étude de choix. Leurs
caractéristiques renseignent en effet sur les opérations requises pour leur fabrication.
On passe ainsi de premiers outils lithiques 7 très simples, appelés galets
aménagés et vieux de plus de 2,6 millions d’années (Klein, 1999), à des pointes
d’une grande finesse, réalisées en pierre mais aussi avec le temps en os ou en
bois. Les opérations pour réaliser l’outil se font de plus en plus complexes ;
on parle, à la suite d’André Leroi-Gourhan (1964), de chaîne opératoire pour
référer à la succession des opérations nécessaires pour le passage du matériau
initial à l’outil fini. Des comparaisons à des traditions techniques modernes
sont possibles, qui renseignent plus précisément sur l’activité de production
(Roux & David, 2005).
Parallèlement aux fossiles et aux outils, il convient de ne pas sous-estimer la
richesse potentielle d’autres indices du registre archéologique. Ainsi, parallèlement
aux produits de différentes activités – taille d’outils, chasse etc., il convient
aussi de penser aux résidus qui les accompagnent et qui sont parfois sources
d’information sur les processus employés. Les restes de nourriture peuvent ainsi
se révéler précieux pour étudier le spectre alimentaire de nos prédécesseurs, et
ses conséquences en termes de métabolisme, de techniques ou de périodes de
chasse. (Renfrew & Bahn, 1996). Il est aussi pertinent d’étudier la localisation
sur un site archéologique des produits et des débris, puisqu’elle peut refléter
l’organisation sociale et spatiale du groupe producteur (Bamforth & Finley,
2008). Ceci ouvre par exemple la voix à des hypothèses sur les processus de
transmission du savoir.
Épreuve de contrôle
L’emplacement des sites archéologiques, dans une région et un environnement
donnés, semble révéler certaines conceptions de nos ancêtres. La vue
spectaculaire sur le seuil d’un abri sous roche, ou la découverte de peintures
au plus profond d’une grotte après plusieurs heures de marche, laisse le plus
souvent une impression durable aux visiteurs modernes ; cette dernière invite à
considérer de tels choix comme délibérés au cours du passé. La distribution de
certains artefacts dans une région et sur des périodes de temps plus ou moins
longues permet de se pencher sur les processus de transmission et d’évolution
de certaines techniques, et sur les relations sous-jacentes entre groupes humains
(Vanhaeren & d’Errico, 2006). Enfin, à une échelle géographique importante,
7. Un outil lithique est un outil en pierre.

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
163
la répartition des sites permet de mesurer les mouvements de nos ancêtres
au cours du passé. Ceux sur terre sont d’importance, ceux sur mer peut-être
encore plus ; la colonisation de l’Australie il y a près de 60 000 ans invite ainsi à
différentes hypothèses sur le plan cognitif (Bednarik, 1997 ; Coupé & Hombert,
2005). Ce dernier exemple souligne par ailleurs l’importance de considérer le
contexte paléogéographique dans toute sa complexité : négliger l’évolution du
niveau des mers au cours des différents épisodes glaciaires qui ont rythmé la
préhistoire peut ainsi conduire à des erreurs. Un exemple serait par exemple
de penser qu’un fossile trouvé il y a plusieurs centaines de milliers d’années
sur les îles anglaises traduit une très ancienne traversée de la Manche, alors
qu’il était en fait souvent possible au cours du passé de gagner ses îles à pied
depuis le continent. Le contexte paléogéographique se situe en quelque sorte
à la frontière du registre archéologique, puisque l’y inclure revient à considérer
toute donnée sur la préhistoire comme faisant partie de ce domaine. Ceci
n’est pas déraisonnable : les pollens récoltés pendant certaines fouilles, et qui
reflètent l’environnement d’un site à une époque donnée, font partie, comme
les outils lithiques, des sources d’information des préhistoriens – on parle de
paléopalynologie.
Les données du registre archéologique peuvent être considérées de deux
façons sur le plan scientifique. La première, plus restreinte, est descriptive. Elle
concerne en particulier les peintures pariétales réalisées par nos ancêtres à
partir d’environ 40 000 BP : certains spécialistes se refusent en effet à dépasser
ce stade, faute selon eux d’arguments solides pour cela. L’autre approche
consiste à adopter une démarche interprétative, qui dépasse et complète les
descriptions du registre archéologique. Si l’on considère que l’archéologie
cognitive, comme nous allons la définir, part des données archéologiques
pour remonter à la cognition humaine, il semble prudent de la ranger dans
cette seconde catégorie.
Épreuve de contrôle
Les objectifs et les contraintes de l’archéologie cognitive
L’archéologie cognitive, comme son nom le suggère 8 , se trouve à l’interface
de l’archéologie et des sciences de la cognition. Selon une approximation
assez grossière, il est tentant de suggérer qu’à la première, elle emprunte les
données, et aux secondes à la fois des questions et des approches théoriques
sur le fonctionnement et le développement de l’esprit humain. La relation
est toutefois complexe, puisque des découvertes sur le passé sont à même de
8. Bien que nous nous restreignions à l’emploi de l’expression archéologie cognitive, nous
pouvons souligner la possibilité d’y substituer celle de paléoanthropologie cognitive.
Dans la pratique, les deux ne semblent guère faire l’objet de distinctions rigoureuses.
Nous nous limiterons ici à constater que la seconde traduit explicitement son attachement
à l’être humain, quand la première semble vouloir rester libre de ne pas s’y
cantonner.

164 Christophe Coupé
nourrir en retour les réflexions plus « contemporaines » : la psychologie cognitive
et les neurosciences s’enrichissent de la compréhension des évolutions
qui conduisent aux structures modernes. À travers cette rencontre entre la
matière et l’esprit, les spécialistes espèrent produire de nouveaux savoirs qui
bénéficient à toutes les parties.
Les objectifs sont ambitieux, puisqu’ils consistent à retracer les évolutions
du système cognitif au cours de l’Histoire humaine et pré-humaine que nous
avons introduite précédemment. Le questionnement est ici protéiforme, puisque
le terme cognition reflète aujourd’hui à la fois les structures anatomiques
cérébrales, qu’elles soient centrales ou périphériques, et les mécanismes ou
structures cognitifs, qu’ils soient de bas niveau – la mémoire de travail, les
mécanismes visuels, la planification motrice – ou de haut niveau – la planification,
les représentations, la conscience, le langage, etc. L’archéologie cognitive
rencontre des limites dans l’étude de ces différents aspects, comme nous le
verrons par la suite, mais ne risque pas de s’épuiser rapidement. Comment
s’est mis en place le contrôle moteur de la langue Quels développements
pour le cortex préfrontal et ses fonctions chez H. sapiens À quand remonte
l’apparition du langage ou de la capacité à manipuler des symboles Telles
sont quelques-unes des questions rencontrées dans la littérature.
Il est pertinent de souligner dès ici une spécificité de l’archéologie cognitive
vis-à-vis d’autres disciplines, à visée cognitive ou plus généralement tournées
vers l’humain. Nous disposons de nombreuses sources d’information sur nos
propres vies ou celles de nos ancêtres récents faisant partie de l’Histoire – par
opposition à la préhistoire. Récits de vie, rapports de transactions commerciales,
traités de philosophie ou représentations à caractère esthétique se trouvent sur
une multitude de supports : pierre, os, carapace de tortues, papier, toile, bande
magnétique ou disque dur pour les périodes les plus récentes. En comparaison,
le préhistorien est souvent bien démuni. Le registre archéologique laisse souvent
sur sa faim, même si, comme nous l’avons évoqué, les paléontologues peuvent
aujourd’hui dégager une foule d’informations d’une simple molaire…
Épreuve de contrôle
La qualité et le potentiel des données dépendent de différents facteurs. Le
premier est bien sûr leur âge : les données les plus anciennes sont souvent les
plus parcellaires et brouillées. Plus précisément, la taphonomie, qui étudie
l’enfouissement, montre que de nombreux éléments – les mouvements de
terrain, le fouissement de certains animaux, la dégradation biochimique des
matériaux 9 , etc., viennent modifier ou altérer les configurations initiales ; ils
sont sources de nombreux débats techniques entre spécialistes. Ceci peut jouer
un rôle important dans certaines analyses de nature cognitive, comme par
exemple dans le cas d’anciennes sépultures humaines dont on questionne la
vraie nature : les traces de pollen retrouvées à côté d’un corps traduisent-elles
9. Certaines régions aux sols très acides ne peuvent par exemple fournir que très peu de
traces, indépendamment des efforts de recherche consentis.

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
165
d’anciennes offrandes florales et des rituels mortuaires, ou les fouissements
d’un animal qui aurait déposé ces particules de façon contingente Seules des
études très précises sont à même d’apporter des réponses.
Un second facteur est que, pour différentes raisons historiques et socioculturelles,
l’ampleur et la richesse des études et des fouilles ne sont pas les mêmes
d’une région du globe à une autre. L’Europe est de loin la mieux connue, et
l’Afrique ne rattrape que progressivement son retard, tout en restant plus
étudiée que l’Asie. Ceci pèse sur les théories dominantes depuis plusieurs
décennies, et l’archéologie cognitive, tout comme l’étude de la préhistoire
dans son ensemble, est sujette à la découverte de nouveaux sites, qui peuvent
venir remettre en cause l’édifice théorique en grâce à un instant donné. De
telles découvertes se produisent régulièrement…
Le problème n’est en fait pas tant la nature parcellaire du registre archéologique
que la nature des connaissances que l’on souhaite en extraire. Si le
but est de reconstruire les activités cognitives de nos prédécesseurs, comment
procéder étant donné leur nature on ne peut plus évanescente Notre appréhension
« directe » du système cognitif, que ce soit sur le plan physiologique
ou processuel, est très récente : la médecine a hésité pendant longtemps sur
le lieu de l’âme – le cœur Le foie Le cerveau –, et les neurosciences qui la
complètent aujourd’hui ont encore beaucoup à découvrir. La psychologie ou
l’étude des langues n’ont pris leur envol que dans les périodes récentes de
notre passé. En comparaison, aucun magnétophone miraculeusement préservé
depuis le fond des âges, aucun tracé encéphalographique gravé dans la pierre
n’ouvre de fenêtre sur le décours cognitif d’Homo erectus ou neandertalensis.
Le substrat cérébral, plus endurant face au temps, ne l’est guère que le temps
d’une vie, et la matière molle dont il est composé ne figure jamais telle quelle
au quotidien des préhistoriens. De la boîte noire dont on peine à cerner le
fonctionnement aujourd’hui, il ne reste guère que les parois dès lors qu’on
remonte dans le temps. Ce dernier opère donc comme un filtre qui, à partir
du large ensemble des manifestations d’un groupe d’individus, ne conserve
que les traces matérielles les plus robustes de leur existence.
Épreuve de contrôle
Face à l’absence de données directes pour l’étude de la cognition ancestrale,
l’archéologie cognitive doit ainsi toujours jouer de raisonnements indirects
pour atteindre ses objectifs. Pour clarifier ce point, nous pouvons dégager une
distinction sur laquelle nous appuierons les prochaines parties de ce chapitre.
Elle oppose deux alternatives, selon leur caractère bottom-up ou top-down :
– grâce à l’analyse des fossiles, certaines études reconstruisent en partie le
substrat biologiques des capacités cognitives, et se servent de cette base
pour cerner celles-ci – de façon bottom-up ;
– d’autres études, à partir de certaines données du registre archéologique, estiment
au mieux les comportements de nos ancêtres, et à partir de ces derniers
infèrent – de façon top-down – les processus cognitifs qui les ont produits.

166 Christophe Coupé
Manifestations comportementales
Activités cognitives
Substrat biologique
Deux approches pour étudier les activités cognitives.
Ces deux cas de figure se rencontrent sans qu’il soit possible de trancher
aisément si l’un l’emporte sur l’autre. Ils mettent tous deux en relief le schéma
épistémique à plusieurs temps sur lequel repose l’archéologie cognitive. Ce
régime particulier est clairement source de difficultés, puisque chaque route
empruntée – des restes matériels au substrat biologique ou aux comportements,
des comportements aux activités cognitives, ou des structurales neuronales à
ces mêmes activités – est source d’imprécisions et d’erreurs qui peuvent venir
compromettre les inférences sur lesquelles reposent les propositions faites.
Dans les deux sections qui suivent, nous allons nous pencher plus en détail
sur quelques exemples des démarches précédentes. Ceci nous permettra
d’illustrer concrètement cette discipline qu’est l’archéologie cognitive, et de
mieux cerner ses limites. Nous parlerons de paléo-cognition pour désigner cette
cognition mouvante du passé, et l’envisagerons d’abord grâce à des indices
« physiologiques », puis grâce à des indices « comportementaux ».
Épreuve de contrôle
De s i n d i c e s p h y s i o l o g i q u e s p o u r l’é t u d e d e la pa l é o -c o g n i t i o n
Les premières données que nous allons étudier pour mieux comprendre
les évolutions cognitives de nos ancêtres peuvent se regrouper sous la notion
d’indices physiologiques de la paléo-cognition. Nous désignons par ce terme
les données archéologiques qui permettent de se faire une meilleure idée du
développement du substrat des capacités cognitives.
Les études ci-dessous illustrent l’approche bottom-up précédemment décrite,
et portent sur le système périphérique aussi bien que sur les aires cérébrales, plus
« centrales » dans la cognition. Un ensemble d’habiletés cognitives et motrices
bien particulier – le langage – est en particulier abordé (voir chapitre 7). Sont
invoquées pour cela des données archéologiques, mais aussi des connaissances
sur la physiologie des humains modernes et celle des grands singes.

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
167
Le contrôle moteur de la langue et de la respiration
À la périphérie d’une cognition « incarnée » dans son substrat biologique,
l’évolution du contrôle de certains muscles peut être pertinente pour l’étude
de facultés cognitives comme le langage. Le contrôle de la langue et de la
respiration a été abordé ces dernières années.
C’est un article de Kay et al. en 1998 qui a fait pour la première fois du
contrôle moteur de la langue un indice physiologique de la mise en place du
langage articulé (Kay et al., 1998). Son argumentaire repose sur la complexité
des mouvements de la langue nécessaires à la production des sons tels que
nous les observons aujourd’hui dans les langues du monde, et le bon contrôle
moteur qu’elle requiert. L’idée principale est qu’une mise en évidence du
développement du contrôle de la langue au cours de la préhistoire à une
époque et/ou pour une espèce donnée trahit la mise en place d’un système de
communication proche du nôtre dans la forme, et peut-être dès lors également
dans les contenus.
L’innervation et le contrôle de la langue sont réalisés par l’entremise du
nerf crânien numéro XII ; une première hypothèse raisonnable est l’existence
d’une corrélation positive entre la taille de ce nerf et la qualité du contrôle de
la langue, et les auteurs de l’étude présentent des comparaisons entre grands
singes et humains allant dans ce sens. Le problème est toutefois de procéder à
l’étude de ce nerf pour des espèces du passé, alors qu’il disparaît très rapidement
à la mort de l’animal qui l’abrite – humain, pré-humain ou non-humain.
Dans ce cas précis, la nécessité du passage du nerf à travers le plancher de la
boîte crânienne pour atteindre la langue tombe à point nommé : un petit orifice
dans la base du crâne, appelé canal hypoglosse, permet en effet le passage du
nerf, et se laisse mesurer sur certains restes fossiles. Les auteurs mettent en
avant l’existence d’une corrélation positive entre la taille du nerf et la taille du
canal hypoglosse ; ils adossent cette proposition sur des séries de mesure des
différents diamètres chez des sujets humains et non-humains. Cette deuxième
corrélation en place, ils mesurent alors les canaux hypoglosses de différents
fossiles d’Australopithèques, d’Homo habilis et d’Hommes de Néandertal.
Un accroissement du diamètre est ainsi mis en évidence chez Homo sapiens et
l’Homme de Néandertal, qui se démarquent des autres espèces. Ce développement
est interprété comme un signe de la mise en place d’un système de
communication articulé complexe uniquement chez ces deux espèces, et non
auparavant.
Épreuve de contrôle
Le schéma épistémique en plusieurs étapes évoqué précédemment apparaît
clairement dans cette étude. Illustration des risques qu’il engendre, cette
dernière s’est révélée erronée. En effet, une seconde étude (DeGusta et al.,
1999) est venue remettre en cause les deux corrélations positives nécessaires
à l’établissement des conclusions de Kay et confrères. Cette difficulté a été

168 Christophe Coupé
reconnue par les premiers auteurs après de nouvelles mesures sur un nombre
plus important de crânes (Jungers et al., 2003). Les plages de variation des
diamètres du canal hypoglosse ou du nerf crânien numéro XII sont trop
importantes pour pouvoir se prononcer.
Une démarche très voisine a été conduite par la chercheuse Ann McLarmon
(1999), impliquant cette fois les muscles qui contrôlent la respiration. Elle met
en lumière notre capacité à moduler précisément le débit d’air provenant de
nos poumons, avec l’idée sous-jacente qu’une bonne maîtrise de ce débit est
indispensable pour produire un langage articulé sophistiqué. De nombreuses
et rapides variations de pression sont en effet nécessaires pour engendrer les
fréquences sonores fluctuantes et significatives du signal de parole. Le contrôle
du débit d’air requiert un ensemble de nerfs provenant de la moelle épinière au
niveau de la région thoracique, lesquels innervent différents muscles intercostaux
et abdominaux. Chez l’homme, le diamètre de la moelle épinière dans cette
région est effectivement plus grand que chez d’autres espèces. Une seconde
corrélation positive existe ensuite entre la section de la moelle épinière au
niveau du thorax et celle du « tube osseux » constitué par la colonne vertébrale
qui la contient. Si le développement du langage articulé nécessite un meilleur
contrôle respiratoire et un diamètre plus important de ce tube osseux, il devient
dès lors possible de retracer cette évolution chez nos prédécesseurs.
À nouveau, des relevés sur des squelettes de différents représentants
des genres Homo et Australopithecus placent les H. sapiens et les Hommes de
Néandertal dans un groupe différent de celui des hommes plus primitifs et
des grands singes. Ces résultats n’ont pas, jusqu’à aujourd’hui, fait l’objet de
critiques ; ils viennent ainsi confirmer un peu plus l’idée d’un développement
langagier important chez l’Homme de Néandertal, qui disparut peu de temps
après l’arrivée de notre propre espèce en Europe, pour des raisons encore
inconnues.
Épreuve de contrôle
L’évolution des aires cérébrales et l’exemple de l’aire de Broca
À côté du système cognitif périphérique, archéologues et paléoanthropologues
s’intéressent également au cerveau. Comme mentionné plus haut, la matière
cérébrale ne résiste pas à l’œuvre du temps, et les seuls restes disponibles sont de
nature osseuse : il s’agit des parois de la « boîte noire » cérébrale et de leurs possibles
configurations (dont font partie des structures comme le canal hypoglosse).
L’évolution même de la forme générale de la boîte crânienne est source d’information
quant aux évolutions cognitives. L’évolution du cerveau se traduit
ainsi par un accroissement du volume depuis notre ancêtre commun avec les
grands singes jusqu’à notre espèce – on parle d’encéphalisation. De quelques
centaines de centimètres cube chez les Australopithèques, on passe à environ
700 cm 3 chez H. habilis, 1 000 cm 3 chez H. erectus et quelque 1 400 cm 3 chez

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
169
H. sapiens. Les plages de variations sont cependant importantes et de nombreuses
études se penchent sur les processus en jeu (Lee & Wolpoff, 2003). Le volume
cérébral dépend du volume général du corps en raison de contraintes dites
allométriques. Elles expliquent par exemple qu’une partie des H. neandertalensis
possédaient un volume cérébral supérieur (jusqu’à près de 1 700 cm 3 ) à ceux
observés dans notre espèce (environ 1 400 cm 3 ), en raison d’un corps plus grand
et massif. Toutefois, il a été montré que l’accroissement du volume cérébral
dans le cas des hominidés dépasse ce qui dérive de la croissance corporelle
globale. Ce fait mis en évidence depuis plusieurs décennies, en particulier
avec l’apparition d’H. habilis et H. sapiens (Tobias, 1971 ; Ruff et al., 1997), a été
approfondi pour mettre en évidence non pas une évolution unilinéaire, mais
des évolutions parallèles dans différentes lignées, en particulier celles d’Homo
neandertalensis et Homo sapiens (Bruner et al., 2003).
Récemment, une découverte est venue remettre en cause l’idée précédente
d’une certaine directionalité de l’évolution humaine, toujours en direction de
volumes cérébraux plus importants et de capacités cognitives accrues. En 2004,
un nouveau représentant du genre humain a été découvert sur l’île de Flores
en Indonésie : H. floresiensis descendrait d’H. erectus, arrivé dans la région il y a
près de 800000 ans, et aurait survécu jusqu’à des périodes très récentes (jusqu’à
18 000 BP, voir ci-dessous). Le fossile d’un être d’une trentaine d’années au
décès, nommé LB1 pour signifier qu’il est le premier spécimen découvert sur
le site de Liang Bua, présente un volume cérébral de quelque 380 cm 3 , pour
une stature d’environ 1 m (Brown et al., 2004). Cette réduction de taille par
rapport à son ancêtre a été expliquée par une évolution endémique insulaire,
qui est connue chez d’autres mammifères herbivores pour entraîner une telle
réduction, même si les causes exactes demeurent discutées (Bamberg et al.,
2007). Mais, en outre, le volume cérébral semble avoir décru plus rapidement
que ce qu’imposent les contraintes allométriques, suggérant une évolution
cognitive complètement à rebours de l’encéphalisation constante assumée
auparavant. Le débat est ouvert entre les partisans de cette dernière hypothèse
et ceux qui voient plutôt dans LB1 un être humain moderne atteint de
microcéphalie (Martin et al., 2006), voire un descendant d’une autre espèce
qu’H. erectus (ce qui pourrait expliquer le petit volume cérébral) (Morwood
et al., 2005 ; Argue et al., 2006).
Épreuve de contrôle
Hormis le volume cérébral total, les transformations spécifiques des différents
lobes et aires du cerveau font aussi l’objet d’études. Elles peuvent tout
d’abord être suggérées par des évolutions de la configuration de la boîte
crânienne, sous de multiples contraintes biomécaniques. La complexité de ces
transformations est cependant importante et les analyses ne sont pas toujours
à même de relier une évolution de la boîte crânienne à celle de certaines aires.
Lieberman et al. (2002) restent par exemple prudents quant aux liens entre
l’évolution de la partie frontale du crâne chez H. sapiens et un accroissement
du cortex frontal.

170 Christophe Coupé
L’exemple du lobe frontal est particulièrement intéressant puisqu’il a
été pendant longtemps admis que sa croissance avait été particulièrement
importante au cours de l’évolution humaine (e.g. Deacon, 1997). Ceci était
en particulier mis en avant pour H. habilis et sa boîte crânienne différente de
celles de ses prédécesseurs, et relié à la production des premiers outils via le
rôle actuel du cortex frontal dans la planification, la formation de buts et la
prise de décisions. Toutefois, des études en neuroimagerie suggèrent que le
cortex frontal n’est en fait qu’à peine plus important chez l’homme que ce
qu’il serait chez un grand singe présentant le même volume cérébral total
(Semendeferi et al, 2002).
Il semble donc pertinent de réviser les jugements précédemment établis et
de porter son attention sur des aires encore plus précises, ou des modifications
d’organisation fonctionnelle plus qu’anatomiques. L’aire de Broadmann 10, qui
forme le cortex préfrontal à l’extrémité antérieure du lobe frontal et intervient
dans des tâches de planification, de prise d’initiatives, etc., a ainsi été comparée
chez l’homme et différents primates. Contrairement au cortex frontal dans
son ensemble, cette aire semble être plus importante relativement au reste du
cerveau dans notre espèce, et présente également une connectivité différente
avec d’autres aires associatives (Semendeferi et al, 2001).
Ce dernier exemple échappe au champ de l’archéologie, qui propose toutefois
une alternative à la neuroimagerie. Les parois internes des boîtes crâniennes
conservent en effet les traces – imprimées par contact et pression – des réseaux
d’irrigation sanguine qui parcourent la surface du cerveau. Des fossiles bien
préservés permettent ainsi de mettre en évidence des différences entre les réseaux
d’irrigation de différentes espèces du passé. L’hypothèse ici mise en jeu est la
relation entre l’irrigation d’une certaine zone et l’intensité de son utilisation
dans le fonctionnement cérébral global. La densification d’un réseau sanguin
à proximité d’une région cérébrale traduirait ainsi le développement de cette
dernière. Nous sommes ici proches de la notion d’organisation fonctionnelle
précédemment évoquée. La méthode demeure toutefois tributaire de restes
fossiles en bon état, et est limitée aux aires proches de la surface du cerveau.
Épreuve de contrôle
C’est chez H. habilis que la lecture des empreintes très légères présentes sur
des restes de boîte crânienne a conduit à différentes hypothèses.
La lecture d’une différentiation fonctionnelle hémisphérique 10 marquée a
tout d’abord amené certains spécialistes à conclure à un lien fort entre celle-ci
et le développement de certaines capacités cognitives, comme la capacité
symbolique, celle du langage ou celle de production et d’utilisation d’outils
(parallèlement au développement de la latéralité manuelle).
10. La prise en charge de certaines fonctions cognitives de façon plus marquée par un
des deux hémisphères cérébraux.

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
171
Ensuite, des empreintes ont suggéré une réorganisation structurelle – si
ce n’est un accroissement de volume – du lobe frontal, avec l’apparition
d’une troisième convolution inférieure frontale proche de celle observée chez
H. sapiens. Cette région contient en particulier l’aire de Broca, une aire motrice
qui contrôle chez nous la production de la parole. De même, une évolution
des lobes pariétaux a été mise en évidence, avec une emphase sur l’aire de
Wernicke, qui intervient dans la compréhension du langage.
Ces éléments ont été envisagés de façon convergente pour situer l’apparition
du langage – dans une forme plus rudimentaire que le langage actuel – à
la naissance d’H. habilis. Ce système de communication initial était-il oral ou
gestuel La question reste ouverte (Corballis, 2003).
Le poids de ces différents arguments peut être relativisé de plusieurs façons.
Tout d’abord avec certaines études qui ont insisté sur l’existence d’asymétries
hémisphériques chez le chimpanzé, en particulier pour le planum temporale,
une structure faisant partie de l’aire de Wernicke. Celui-ci est plus développé
dans l’hémisphère gauche, comme chez les êtres humains modernes (Gannon
et al., 1998). De même, une dominance de l’hémisphère gauche a été mise en
évidence pour la région de l’aire de Broca chez les grands singes (Cantalupo
et Hopkins, 2001). Ces éléments viennent relativiser l’importance de la différentiation
hémisphérique chez H. habilis, en en faisant plus une question de
degré que de changement radical. L’absence d’empreintes suffisamment lisibles
chez les prédécesseurs d’H. habilis cantonne toutefois cette réévaluation à la
comparaison avec des grands singes.
En outre, les hypothèses sur les aires de Broca ou de Wernicke reposent
sur l’hypothèse forte que ces aires sous-tendaient il y a 3 millions d’années
les mêmes fonctions cognitives qu’aujourd’hui dans notre espèce. Certains
schémas évolutifs compliquent toutefois ce schéma. En ce qui concerne l’aire
de Broca, le scénario de MacNeilage (1998), en accord avec l’idée darwinienne
de transformations évolutives graduelles et bâties sur des états antérieurs,
propose ainsi une évolution en lien avec les fonctions remplies par les aires
analogues chez le singe. Chez ce dernier, l’aire 44 de Broadmann, équivalente à
la partie postérieure de l’aire de Broca chez l’homme, et l’aire 6 immédiatement
postérieure – toutes deux situées dans le cortex prémoteur inférieur – sont
impliquées dans la mastication. Le contrôle des vocalisations se trouve lui
dans le gyrus cingulaire antérieur (dans la surface médiale de l’hémisphère).
Chez l’homme, à la différence des autres primates, l’aire de Broca contrôle en
partie la motricité de la production vocale ; pour McNeilage, elle intervient
tout particulièrement dans la production des segments (des sons) contenus
dans les structures syllabiques. Le contrôle de ces dernières, qui repose sur
un mécanisme d’alternance ouverture-fermeture de la bouche, est, lui, pris en
charge par l’aire motrice supplémentaire.
Épreuve de contrôle

172 Christophe Coupé
MacNeilage suggère qu’un passage de fonction s’est opéré entre l’aire de
Broca et le cortex médial (corroboré par un changement de la configuration
de surface de l’aire de Broca chez H. habilis). Selon lui, lorsque le contrôle
des cycles d’ouverture-fermeture de la bouche ne fut plus restreint à la seule
mastication et fut emprunté à des fins de communication, il fut déplacé vers
la zone cérébrale déjà dédiée à cette dernière, à savoir le cortex médial (où se
trouve l’aire motrice supplémentaire). Les capacités motrices utilisées auparavant
pour les mécanismes de mastication et d’ingestion dans la région de
l’aire de Broca purent alors être adaptées pour le contrôle interne des cycles
d’ouverture-fermeture de la bouche (la production des segments contenus
dans les syllabes), toujours à des fins de communication.
AIRE
Aire de
Broca ou
région
analogue
Cortex
médial
ESPÈCE
Singe Étape intermédiaire Homme moderne
Contrôle des cycles
d’ouverture-fermeture
de la bouche – utilisés
pour la mastication
COMMUNICATION
Contrôle moteur adapté
pour passer du contrôle
des cycles d’ouverturefermeture
de la bouche à
celui de leur contenu
Contrôle des cycles
d’ouverture-fermeture
de la bouche (utilisés
pour la communication)
Contrôle du contenu
des cycles d’ouverturefermeture
de la
bouche (segments à
l’intérieur des structures
syllabiques, utilisation
pour la communication)
Contrôle des cycles
d’ouverture-fermeture
de la bouche (utilisés
pour la communication)
Déplacement de fonctions cognitives selon le scénario de Peter McNeilage.
Épreuve de contrôle
Un tel schéma, dont on peut envisager d’autres versions pour différentes
aires et fonctions, souligne la difficulté de se baser sur la lecture des empreintes
de réseaux d’irrigation sanguine pour construire des scénarios évolutifs.
Limites des indices physiologiques
À travers ces quelques études, les difficultés qui émergent inévitablement
des longues chaînes d’inférences nécessitées par l’emploi des indices anatomiques
de la paléo-cognition se font plus explicites. Procéder brièvement à
cet examen se révèle intéressant, entre autres parce qu’il s’inscrit dans des
thématiques classiques des théories de l’évolution.
L’enjeu est en fait celui des liens entre fonction et substrat de cette fonction.
Il est important puisque, qu’il s’agisse des aires cérébrales de nos prédécesseurs
ou de l’appareil de production du langage, l’accès archéologique se réduit
toujours à un substrat, quand un des objectifs est d’atteindre la fonction prise

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
173
en charge par ce substrat. La question est épineuse car elle touche à des structures
neurophysiologiques et des fonctions cognitives : toutes présentent une
complexité qui n’a guère d’égal dans le règne vivant. Les progrès réalisés en
neurosciences et en psychologie permettent de préciser peu à peu la nature
physique des mécanismes mentaux grâce à des sujets vivants ; l’archéologie
cognitive a cependant beaucoup de mal à rivaliser, sur la base de ses sources
de données, avec un tel niveau de détails physiologiques et fonctionnels. Elle
est en outre soumise à une évolution en marche, qui la traverse et peut venir
modifier les relations entre fonction et substrat, éloignant nos ancêtres de la
situation actuelle. C’est ce point qu’illustre le scénario de McNeilage.
Pour le système nerveux périphérique, et par extension pour les structures
contrôlées par le système cognitif, de nombreuses structures physiologiques
jouent simultanément un rôle dans différentes activités. La langue, dont nous
avons vu qu’un contrôle précis est important pour la production du langage
articulé, joue aussi un rôle dans la mastication et la déglutition. Dès lors que ces
activités mettent en jeu des processus cognitifs parfois fort différents, à quelle
fonction en particulier relier telle ou telle évolution du passé L’évolution du
contrôle de la langue n’aurait-il pas servi à une meilleure déglutition plutôt
qu’à de meilleures capacités de production de la parole
D’une façon générale, nous retrouvons ici une thématique classique de la
théorie de l’évolution, à savoir celle des exaptations. Alors que l’adaptation
d’une structure par le biais de la sélection naturelle prend place pour satisfaire
une fonction, l’exaptation traduit la possibilité alternative de la « récupération »
d’une structure initialement mise en œuvre pour une fonction A pour remplir
une nouvelle fonction B 11 . Les interactions entre adaptations et exaptations
sont complexes : une exaptation est le plus souvent suivie d’adaptations pour
parfaire l’adéquation entre la structure et la nouvelle fonction ; l’adaptation
d’une structure prise dans un réseau de fonctions diverses peut sûrement se
décomposer en de nombreuses exaptations et adaptations à plus petite échelle.
Épreuve de contrôle
L’archéologie cognitive, dans sa recherche d’indices anatomiques de la paléocognition
ne nous donne jamais accès qu’aux structures, et non aux fonctions
cognitives. Dès lors, elle demeure à la merci de notre méconnaissance du tissage
dense d’adaptations et d’exaptations qui constitue notre histoire évolutive.
Les indices physiologiques de la paléo-cognition font donc face à de multiples
difficultés. Il ne faut pas cependant conclure à leur inutilité, puisque les
nombreux travaux qui s’en emparent améliorent de façon manifeste, même
si parfois hésitante, notre connaissance du passé. Ils sont ainsi à considérer
parallèlement – et parfois en interaction – avec une autre catégorie d’indices
de la paléo-cognition : les comportements de nos prédécesseurs.
11. Un exemple classique est celui des ailes des insectes qui servaient initialement à réguler
la température du corps de l’animal, et non à voler.

174 Christophe Coupé
Un e l e c t u r e c o g n i t i v e d e s c o m p o rt e m e n t s d e la p r é h i s t o i r e
Parallèlement aux indices anatomiques de la paléo-cognition, l’archéologie
cognitive dispose également d’un accès privilégié aux comportements de nos
ancêtres et à ce qu’ils peuvent nous apporter comme hypothèses sur le développement
cognitif. La question clé de toute étude cherchant à reconstruire les
aptitudes cognitives de nos prédécesseurs à partir des restes archéologiques
de leurs comportements est la suivante : quelles capacités cognitives étaient
requises pour la production de telle ou telle activité au sein d’un groupe d’individus
12
De nombreux comportements ont été étudiés en lien avec le développement
de la cognition humaine : la fabrication d’outils, la maîtrise du feu, la réalisation
de sépultures rituelles, de peintures rupestres, de gravures, de pendentifs ou
d’autres objets décoratifs, la chasse sélective, les comportements migratoires,
les premières traversées maritimes, etc. 13 Nous en présentons ci-dessous
certains, en considérant les fonctions cognitives qu’ils mettent en œuvre, ou
en les articulant autour de ces dernières.
Les fonctions exécutives et leurs manifestations
De façon intuitive, les sociétés humaines modernes reposent de façon significative
sur la capacité de conceptualiser et résoudre des problèmes complexes,
dont la résolution passe plusieurs étapes. Le terme de fonctions exécutives employé
en psychologie cognitive recoupe cette intuition. Coolidge et Wynn (2001) en
rappellent quelques définitions possibles : 1) la capacité à maintenir un jeu de
stratégies de résolution de problème approprié pour atteindre un but distant,
2) une capacité à sélectionner des actions de façon adaptée au contexte, particulièrement
en lieu et place d’autres réponses tentantes mais inappropriées.
Cette sélection se fait en satisfaisant de façon maximale les contraintes, ce
qui requiert l’intégration des différents domaines de ces dernières, comme la
perception, la mémoire, l’affect ou la motivation. Les fonctions exécutives sont
distinctes de domaines cognitifs comme la sensation, la perception, le langage,
la mémoire de travail ou la mémoire à long terme ; elles recoupent des domaines
comme l’attention, le raisonnement ou la résolution de problèmes. Enfin,
elles font intervenir le contrôle des interférences, l’inhibition ou l’intégration
à travers l’espace et le temps 14 .
Épreuve de contrôle
12. Il convient de ne pas négliger l’importance de la dimension sociale des comportements
; étudier celle-ci apporte souvent autant que de se pencher sur les processus
individuels impliqués.
13. Voir par exemple (McBrearty & Brooks, 2000) pour une discussion sur de nombreux
comportements de nos ancêtres et leur mise en place au cours du temps.
14. Ces lignes sont une traduction de phrases de la colonne 2 de la page 256 de l’article
de Coolidge et Wynn.

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
175
L’évolution des fonctions exécutives est un thème intéressant pour l’archéologie
cognitive, et de nombreux comportements visibles dans le registre
archéologique peuvent être mis à profit. Dans la littérature archéologique
et paléo-anthropologique, le terme de fonctions exécutives n’est pas souvent
employé – il a surtout été mis en avant par Coolidge et Wynn (2001) ; on parle
plutôt de planification, de capacité de déplacement, de chaîne opératoire, etc.,
mais ces concepts ne sont pas si éloignés.
Les outils sont une première manifestation de la capacité à sélectionner
un jeu d’actions spécifiques pour atteindre un objectif distant : l’objet achevé.
Ceci est le cas de façon modeste avec les premiers outils lithiques il y a plus
de 2,5 millions d’années, puisque le nombre d’étapes pour passer de l’objet
initial à l’objet achevé est restreint. La chaîne opératoire augmente cependant
en complexité avec le temps et les espèces. À 1,6 million d’années BP, l’apparition
du biface en Afrique de l’est marque un tournant dans l’industrie
lithique. Réalisé initialement par H. erectus, il marque l’entrée dans la période
dite acheuléenne, et va se retrouver dans la plupart des zones habitées par
nos prédécesseurs jusqu’à environ 40 000 BP. Présentant le plus souvent une
symétrie bilatérale (pour les tranchants de l’outil) et parfois bifaciale (pour
les deux faces de l’outil, de part et d’autre du tranchant), il est réalisé par le
façonnage progressif d’un bloc de matière primaire, en enlevant par une série
de coups des éclats sur les deux faces. Pour cela, il est nécessaire de pouvoir
élaborer un schéma conceptuel et une représentation du produit fini. La taille
se réalise via l’atteinte d’une série de buts intermédiaires, qui nécessitent de
mettre de côté des frappes « tentantes » mais inappropriées (pour reprendre
les définitions des fonctions exécutives données plus haut). En effet, il s’agit
de respecter les propriétés physiques de la pierre – souvent du silex : pour
débiter un éclat, il est nécessaire de préparer son volume par une série de
frappes, et d’effectuer la frappe décisive selon une direction particulière pour
obtenir une bonne propagation de l’onde d’éclatement. Toute démarche pour
écourter ce travail préparatoire – en frappant par exemple trop rapidement
pour séparer un éclat, alors que son volume n’a pas été bien dégagé – entrave
la bonne confection de l’outil 15 .
La réalisation des bifaces traduit donc un développement des fonctions
exécutives, et les outils qui leur succéderont reposeront pour la plupart sur des
chaînes opératoires de plus en plus sophistiquées 16 . L’industrie lithique dite
Moustérienne, apparue chez les Néandertaliens à partir de 300 000 BP, illustre
cette tendance, avec des techniques comme le débitage Levallois, qui conduit
à des éclats variés servant de pointes, de grattoirs, de racloirs, etc.
Épreuve de contrôle
15. Des descriptions de différentes techniques de taille peuvent être trouvées dans (Piel-
Desruisseaux, 2007).
16. D’autres analyses des avancées de la fabrication d’outils à travers le temps existent.
Celles de Wynn (1991; 2002) s’intéressent par exemple au développement de la cognition
spatiale.

176 Christophe Coupé
Il y a environ 500 000 ans, la domestication du feu peut également être
envisagée à la lumière des fonctions exécutives, ou tout du moins d’une
planification de l’action. C’est le point de vue de Ronen (1998), pour qui l’apprivoisement
du feu requiert une planification pour son entretien – grâce à
l’ajout de combustible –, planification qui demande elle-même d’envisager
l’hypothèse de l’extinction du feu. L’auteur va plus loin, et avance en outre
que cette domestication nécessite également un système de communication
sophistiqué, servant de support à la coopération requise entre les individus
pour la réalisation et le maintien de la flamme. Cette seconde implication est
cependant intuitivement plus hypothétique que la précédente.
Autre exemple peut-être plus convaincant, la maîtrise de plus en plus grande
de l’environnement par l’homme moderne. Le développement de l’agriculture il
y a 10 000 ans repose sur la prise en compte nécessaire des saisons, des rythmes
de croissance des végétaux et des différentes étapes agricoles pour arriver à la
récolte. Ceci implique une planification importante et la réalisation d’un but
distant via plusieurs étapes intermédiaires intégrant différentes contraintes
(le climat, les caractéristiques des végétaux et du sol etc.). Cependant, des
modifications intentionnelles de l’environnement pour favoriser la croissance
et l’expansion de certaines plantes comestibles se rencontrent de façon plus
précoce : l’étude de Groube et al. (1986) sur les outils d’un site de la péninsule
du Huon en Nouvelle-Guinée, met en évidence l’abattage probable des arbres
en abord de la forêt pour favoriser des plantes comme la canne à sucre, le
bananier etc. Là encore, une intégration de contraintes relatives à la croissance
des végétaux, qui s’étale sur une période de temps longue, apparaît.
Dernier exemple : la colonisation de l’Australie il y a environ 60 000 ans
(O’Connell et Allen, 1998) – ou celles antérieures de certaines îles de l’actuelle
Indonésie (Bednarik, 1997). Les nombreuses recherches sur le sujet mettent
clairement en évidence que l’arrivée en Australie ou sur des îles comme Florès
n’a pu se faire que par une succession de traversées maritimes (Birdsell, 1977).
Le débat est ouvert quant au degré d’intentionnalité requis pour ces différentes
traversées ; il dépend de différents facteurs, comme les distances à parcourir
et le parcours de celles-ci à vue ou sans visibilité de l’île de destination. Dans
tous les cas, la réalisation d’une embarcation capable de franchir des distances
de plusieurs kilomètres, voire de plusieurs dizaines de kilomètres, démontre
une capacité tant technique que de déplacement (la capacité à se représenter une
situation détachée de l’ici et maintenant). La construction de l’embarcation se
rapproche de celle des outils lithiques les plus complexes, avec l’assemblage
de différentes parties selon une séquence d’actions définie. Pour les traversées
les plus longues, très vraisemblablement intentionnelles, la constitution de
vivres et le souci de l’eau potable constituent des buts intermédiaires d’une
nature très différente de l’acte de navigation en lui-même. Il serait possible de
les négliger en première approche, mais elles trouvent leur pertinence dans
un schéma conceptuel élaboré. Enfin, dans le cas des traversées sans visibilité
Épreuve de contrôle

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
177
initiale de la destination, le degré d’anticipation est encore accru (Coupé et
Hombert, 2005). Les traversées maritimes suggèrent aussi l’importance d’une
dimension sociale des fonctions exécutives, dans le sens où leur succès reposait
nécessairement sur une collaboration entre les membres d’un groupe, et le
partage du but et de ces étapes intermédiaires. L’idée de traversées réalisées
accidentellement par une femme enceinte de jumeaux, suggérée par Calaby
(1976), n’est guère plausible pour expliquer l’implantation humaine dans un
nouvel environnement – voir McArthur et al. (1976) pour des hypothèses
étayées par des simulations numériques.
Ces différents exemples soulignent le développement des fonctions exécutives
au cours de la préhistoire. L’archéologie cognitive permet d’ancrer cette
évolution dans le temps, et met en évidence les avancées d’H. sapiens vis-à-vis
de ces prédécesseurs (production d’outils très complexes, aménagement de
l’environnement), sans négliger cependant ce dont étaient capables ces derniers
(la production par H. erectus des bifaces il y a plus de 1,5 millions d’années
et les premières traversées maritimes il y a 800 000 ans). Il est intéressant ici
d’effectuer un rapprochement avec un indice physiologique : l’évolution des
lobes frontaux et préfrontaux. La corrélation entre comportements impliquant
des fonctions exécutives et l’un des sièges majeurs de ces dernières – le lobe
préfontal – permet de faire converger différents faisceaux de données.
Les rites funéraires et leurs implications cognitives
Les actes funéraires constituent un comportement remarquable pour les
fonctions cognitives qu’ils semblent impliquer et que nous pouvons détailler
plus avant.
L’acte funéraire peut passer par le fait d’enterrer un individu dans une
position et un lieu donnés, éventuellement sous des blocs de pierre, mais
également parfois à déposer auprès de lui différents objets, comme des objets
de parure, des fleurs etc. Les spécialistes se disputent sur l’âge des plus anciens
rites funéraires, ainsi que la restriction ou non de ceux-ci à notre espèce ; cette
activité est clairement attestée à partir de 50 000 BP, mais semble aujourd’hui
également plus ancienne, réalisée à la fois par des hommes modernes vers
90 000 BP sur des sites comme Qafzeh ou Skuhl, et par des Néandertaliens
sur des sites comme Atapuerca, La Ferrassie, Saint-Césaire, Kebara, etc. (Bar-
Yosef et al., 1988 ; Carbonell et al., 2003 ; Vandermeersch, 2006). La question
du contenu exact des représentations se cachant derrière ces différents actes
funéraires reste toutefois à résoudre.
Épreuve de contrôle
La difficulté ici est de parvenir à distinguer l’enfouissement accidentel d’un
corps d’un enfouissement volontaire mais non religieux 17 et d’un enterrement
17. Un corps qui se décompose est source de nombreux désagréments et est vecteur de
maladies.

178 Christophe Coupé
religieux (Gargett, 1999 ; Defleur, 1993). Un corps retrouvé dans une position
recroquevillée a-t-il été disposé ainsi pour des raisons métaphysiques – cycle de
l’existence, retour à une position de nouveau-né – ou plus prosaïquement pour
réduire l’espace à creuser pour s’en débarrasser A-t-il été recouvert accidentellement
Les pollens retrouvés à côté de lui sont-ils là de façon intentionnelle
ou accidentelle (Sommer, 1999) Il n’est pas souvent simple de trancher.
En termes cognitifs, le fait d’enterrer ses morts selon des rites funéraires
traduit tout d’abord une relation sociale particulière entre les membres du groupe
concerné, à savoir le partage d’un ensemble de représentations « métaphysiques »
qui motivent ce comportement et en assurent la pérennité. Si l’on se réfère à
nombre de rites funéraires modernes, cela signifie aussi vraisemblablement la
capacité à envisager un monde au-delà de celui auquel nos sens nous donnent
accès et dans lequel pénètre l’individu décédé (voir chapitre 4). Le dépôt d’une
pièce de monnaie dans la bouche des morts dans l’ancienne Égypte, afin que
ceux-ci puissent s’acquitter de leur obole auprès de Charon et ainsi traverser
le Styx, ou encore la disposition des armes d’un guerrier viking à côté de son
corps pour son entrée au Walhalla, sont des exemples parmi tant d’autres de
la richesse des considérations sur l’au-delà dans les cultures humaines. Considérer
de tels univers nécessite une forte capacité de déplacement, qui comme
nous l’avons dit est la possibilité de concevoir des événements en dehors de
l’ici et maintenant et de l’accès direct par la perception.
Cette capacité cognitive de déplacement se rencontre parfois chez les
animaux : chez l’abeille, par exemple, qui interprète la présence d’une source
de nourriture éloignée dans la danse d’une congénère devant ses yeux – même
s’il n’y a pas vraiment alors d’opposition entre un hic et nunc et un « autre part ».
De façon plus convaincante, les grands singes sont capables d’adopter la perspective
visuelle d’autrui, ce qui suppose de s’éloigner de l’accès immédiat de
ses sens pour adopter mentalement une autre perspective (Bräuer et al., 2005).
De même, certains prédécesseurs d’H. sapiens présentaient vraisemblablement
cette faculté, comme l’illustrent la colonisation maritime de Florès il y a 800 000
ans et les représentations initiales sur ce que pouvait être cette terre distante.
Épreuve de contrôle
La capacité de déplacement est manifeste avec la réalisation de rites funéraires.
Elle est ainsi claire chez notre espèce, et semble l’être aussi chez Homo neandertalensis,
indiquant une proximité cognitive entre cette espèce et la nôtre.
Dans le prolongement de la notion de déplacement peut se développer
une pensée métaphysique, centrée sur la recherche des causes et principes
fondamentaux de l’existence. Il semble raisonnable a priori d’inscrire les rites
funéraires de la préhistoire dans le même contexte que les rites modernes,
qui reposent tous sur de telles représentations. Ceci peut être contesté et il
est possible que les représentations derrière les premières sépultures d’H.
sapiens ou neandertalensis, aient été fort différentes de celles que nous pouvons
concevoir.

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
179
Une telle pensée métaphysique est sous-tendue par un développement
considérable de différents attributs cognitifs : la capacité à opérer un raisonnement
sur soi-même et le monde, raisonnement que l’on pourrait qualifier
de réflexif, la capacité à échanger des informations sophistiquées avec autrui,
afin d’élaborer, de faire vivre socialement et de transmettre des représentations
complexes, une mémoire permettant de préserver ses représentations, etc.
Les rites funéraires semblent ainsi induire des capacités cognitives telles
que leur réalisation rapproche considérablement leurs auteurs de l’homme
moderne. Il est sur ce point assez consensuel parmi les spécialistes de ne
plus établir de différences cognitives entre les hommes d’aujourd’hui et ceux
réalisant les sépultures il y a 50 000 ans. La question reste débattue pour des
sépultures plus anciennes et réalisées par d’autres espèces, même si les données
actuelles vont selon nous plutôt en faveur d’une proximité comportementale
et cognitive, réfutant ainsi l’idée d’une évolution drastique avec la naissance
de notre espèce.
Un monde peuplé de symboles
Une dernière manifestation comportementale, qui regroupe en fait un
grand nombre de comportements dits « modernes », est l’aptitude à penser à
l’aide de symboles et à peupler le monde de ceux-ci. On la dénomme souvent
« capacité symbolique ». Les conceptions divergent parfois sur ce qui doit être
entendu par symbole, et nous suivons ici le philosophe Peirce, en appelant
symbole une entité en signifiant une autre sur la base d’une relation arbitraire
partagée (Peirce, 1867 ; Deacon, 1997). Une illustration actuelle est par exemple
la colombe, qui pour de nombreuses personnes évoque la notion de liberté,
alors qu’aucun lien direct ne relie l’oiseau à ce concept abstrait, si ce n’est une
convention qui aurait très bien pu être différente. En termes cognitifs, l’apparition
de la capacité symbolique est d’importance (Deacon, 1997). Il est difficile
de circonscrire l’ensemble des aptitudes qu’elle requiert, mais elle nécessite
d’ajouter un niveau d’analyse supplémentaire au traitement brut des données
provenant du système périphérique.
Épreuve de contrôle
Les symboles se rencontrent sous différentes formes dans la préhistoire :
– marques sur des outils (d’Errico et al., 2001) ou objets de parure (Kuhn
et Stiner, 2007) apparus avec les hommes modernes, et dont le sens n’est
pertinent que pour le groupe dans lequel la signification de ses marques
est établie de façon conventionnelle ;
– peintures et gravures rupestres à partir d’environ 40 000 BP, dont les
composantes non figuratives ne sont pas les seules à porter une charge
symbolique, puisque les images figuratives (chevaux, bisons etc.) renvoient
également à des représentations dépassant leur caractère iconique, pour
certaines de nature religieuse (Lewis-William, 2002) ;

180 Christophe Coupé
– statues anthropomorphes ou zoomorphes, comme la très ancienne (32 000
BP) figure de lion en ivoire de la grotte de Stadel-Höhle im Hohlenstein.
Ces symboles s’observent surtout chez H. sapiens, mais leur présence sous
certaines des formes précédentes est discutée chez H. erectus ou H. neandertalensis
(Noble and Davidson, 1996 ; Bednarik, 2000).
La question de l’apparition du langage (sous-entendu moderne), qui repose
sur des symboles pour échanger de l’information entre des individus, est
évidemment très proche de celle des origines du symbolisme (mais non identique).
Attribuer à une espèce un système de communication même moins
sophistiqué que les langues modernes mais qui partage avec elles la dimension
symbolique, c’est étendre d’emblée la faculté de manipuler des symboles à
l’espèce concernée – voir par exemple Bickerton, 1990. Sous cet angle, la capacité
symbolique d’espèces pré-sapiens est probable si l’on se réfère aux rites
funéraires d’H. neandertalensis ou aux traversées maritimes intentionnelles
d’H. erectus.
Puisque la composante arbitraire et sociale de la relation symbolique ne
demeure que le temps où perdurent les structures cognitives et physiologiques
des individus qui la font exister, comment mettre au jour des symboles à des
époques reculées
Il faut tout d’abord que ceux-ci soient matériels et fassent partie du registre
archéologique, ce qui élimine d’emblée de nombreuses possibilités de symbolisation.
Le raisonnement suivi procède ensuite par élimination, et concerne
différentes marques observées sur certains objets, des dépôts de colorant ou
des altérations sur des coquillages, des pierres, etc. S’il n’est pas possible de
rendre compte de façon convaincante de telle ou telle manifestation par le biais
d’une utilisation fonctionnelle directe ou par un processus indépendant des
comportements humains – par exemple taphonomique – on peut alors supposer
qu’elle trouve son origine dans un comportement symbolique, c’est-à-dire
qu’elle a été produite pour jouer une fonction prenant sens sur la base d’une
convention arbitraire au sein d’un groupe d’individus. Deux exemples récents
permettent d’illustrer cette approche de façon plus concrète, et de souligner
la complexité des raisonnements mis en œuvre.
Épreuve de contrôle
Le premier est celui du caractère symbolique ou non de stries observées sur
un objet osseux vieux de 77 000 ans et découvert dans la grotte de Blombos,
située sur la côte sud de l’Afrique du sud (d’Errico et al., 2001). La difficulté est
de déterminer s’il est possible de rendre compte des marques par un processus
naturel ou fonctionnel. La seconde explication peut-être écartée relativement
facilement, puisqu’il semble clair que de telles entailles n’améliorent en
rien les performances de l’outil pour des activités comme la boucherie ou la
chasse (pas de meilleure prise en main, pas de meilleure qualité pour couper
ou trancher). Il est cependant plus délicat de mettre de côté l’apparition de

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
181
telles entailles à la suite de contacts et frottements répétés de la pierre contre
d’autres matériaux. Pour tester cette hypothèse, une expérience d’archéologie
réplicative a été mise en place (ibid), qui consiste à observer au microscope
électronique la structure des stries sur deux pièces différentes : celles sur la
pièce originale, et celles qui apparaissent sur une pièce où sont reproduits
les effets de contacts et de frottements répétés. Les différences structurelles
observées au microscope indiquent que les stries résultent bien d’une gravure
intentionnelle et non d’un autre processus. À l’aide d’un dispositif expérimental
complexe, les chercheurs sont ainsi parvenus à une hypothèse forte en faveur
d’un comportement symbolique.
Un second exemple concerne la découverte d’assemblages de coquillages,
vieux de 100 000 à 135 000 ans, sur un site situé en Algérie (Vanhaeren et al.,
2006). La présence commune de ces coquillages laisse supposer un objet de
parure ancien comme un collier, mais il est nécessaire, avant d’opter pour une
telle hypothèse, d’écarter d’autres explications n’impliquant pas une interprétation
symbolique. Dans le cadre de cette dernière, un collier ne prend son sens
que sur la base d’une convention qui le dote d’une signification particulière,
par exemple une valeur sociale de prestige ou esthétique. Parmi les hypothèses
envisagées par les archéologues, on trouve par exemple la possibilité que les
coquillages aient seulement été une source de nourriture, ou que les perforations
soient le résultat du hasard. Pour éliminer ces alternatives, les auteurs
de l’étude ont mesuré le nombre de calories résultant de l’absorption des
gastropodes – qui semble peu pour appuyer l’idée d’une récolte des coquillages
à des fins alimentaires étant donné la distance à parcourir pour gagner
les côtes –, et analysé des milliers de coquillages perforés naturellement pour
juger du caractère intentionnel ou non des perforations de ceux issus du site
archéologique. L’hypothèse de processus naturels semble pourvoir être écartée
et celle d’un rôle symbolique privilégiée.
Épreuve de contrôle
Les limites des indices comportementaux pour la paléo-cognition
Les exemples précédents illustrent bien la complexité des raisonnements
menés, et la nécessité récurrente de s’éloigner de la cognition en elle-même
et de ses méthodes pour mieux pouvoir y revenir. Encore une fois, le manque
d’indices directs oblige à des contorsions argumentatives sophistiquées. Ceci
a le mérite de prendre en compte l’écologie de la cognition humaine, c’està-dire
de mieux envisager le milieu dans lequel elle a pu se développer. En
contrepartie, différents écueils se dressent qu’il convient de savoir éviter.
Un premier problème déjà évoqué est celui du filtre archéologique qui
ne nous laisse à étudier que la culture matérielle des populations humaines
ancestrales. Ceci écarte d’emblée du champ d’investigation de nombreux
comportements potentiels et peut nous conduire à sous-estimer les capacités

182 Christophe Coupé
cognitives de certains de nos ancêtres. Certains groupes humains, comme les
Aka dans la forêt équatoriale africaine, sont connus pour ne laisser que très
peu de traces durables de leurs activités, ce qui ne les empêche aucunement de
posséder une culture symbolique d’une grande richesse. Les sépultures sont
rares au Tibet – où les corps sont livrés aux oiseaux de proie – et en Inde – où
ils sont brûlés – alors que le développement spirituel y est important. De telles
pratiques existaient peut-être dans le passé, sans traces aujourd’hui.
Dans le prolongement de ce qui précède, le caractère épars des données
matérielles ne permet d’ouvrir que des fenêtres sur les environnements culturels
dans lesquels étaient plongés nos ancêtres. Alors que dans une perspective
holiste (voir chapitre 4), un système culturel est un ensemble « où tout se tient »,
et dont les composantes entretiennent des relations symboliques complexes,
nous n’avons à disposition que quelques fragments de ce système. Quelques
objets de parure sont trouvés sur un site, des gravures ou des sépultures sur un
autre, des indices de migrations sur un troisième : les vies de nos prédécesseurs
intégraient et reliaient probablement ces éléments entre eux et avec d’autres.
Certains objets de parure étaient-ils influencés par des événements de la vie
des individus, comme le décès de l’un d’entre eux Les migrations étaient-elles
induites uniquement par les saisons et la disponibilité des ressources alimentaires,
ou également par des rites religieux nécessitant de se rendre sur des
sites particuliers Comment appréhender la chaîne complète et ne pas effectuer
d’inférences erronées si nous n’en possédons que quelques maillons
Plus généralement, face à la pluralité des hypothèses pour rendre compte
de traces de comportements, il est délicat d’estimer à sa juste valeur le développement
cognitif des individus en jeu ; les préconceptions et la projection
inconsciente de nos propres structures culturelles biaisent facilement les analyses.
L’Homme de Néandertal a ainsi longtemps été considéré comme une brute aux
capacités limitées, ce qui a sans nul doute influé sur certaines interprétations,
par exemple en ce qui concerne son rapport à la mort, la production d’objets de
parure, etc. La propension inverse peut également exister, qui consiste à attribuer
plus qu’il n’est nécessaire à certains de nos ancêtres. À partir des mêmes
données, il est ainsi possible aussi bien de sous-estimer que de surestimer les
capacités cognitives des individus, même si l’absence de preuves pousse plutôt
au premier travers. En outre, pour des traces comportementales similaires
présentes sur un large intervalle de temps, il n’est pas toujours possible de
savoir si le comportement a été le même sur toute la période ou non.
Épreuve de contrôle
Le problème touche plus généralement à notre difficulté à penser l’altérité
des espèces qui nous ont précédées. Altérité culturelle tout d’abord, car il est
possible que des hommes dotés des mêmes capacités mentales que nous aient
élaboré des schémas culturels que nous ne retrouvons plus aujourd’hui 18 .
18. Nous retrouvons ici la problématique classique de l’anthropologue confronté à une
culture inconnue, avec le désavantage qu’il n’est pas possible d’observer nos ancêtres

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
183
Altérité cognitive ensuite, puisque la transition vers la modernité cognitive,
que l’on sache la dater ou non, implique des stages plus anciens où les hommes
ne traitaient pas cognitivement le monde comme nous le faisons aujourd’hui.
Comment envisager de telles visions du monde, des mondes cognitifs où la
saillance de certains phénomènes n’était pas celle d’aujourd’hui, où des capacités
mnésiques, planificatrices ou réflexives différentes étaient en place
En conclusion, les incertitudes sur les indices comportementaux de la paléocognition
semblent parfois mettre à mal leur pertinence. Cependant, et comme
pour les indices physiologiques, il s’agit de ne pas renoncer devant celles-ci. Le
foisonnement d’hypothèses et les débats qu’elles engendrent, la prise en compte
des nouvelles découvertes et analyses sont autant d’éléments permettent de
faire avancer nos connaissances. De nombreux points sont en débat, mais il
vaut bien mieux disposer de multiples hypothèses que d’aucune.
Afin de renforcer cette vision optimiste des choses, et rendre justice aux
différents indices physiologiques et comportementaux de la paléo-cognition,
nous allons dans les prochains paragraphes prendre du recul et résumer les
avancées récentes de l’archéologie cognitive, ainsi que les grandes questions
qui traversent la discipline.
L’a r c h é o l o g i e c o g n i t i v e v u e d’e n h a u t
Deux avancées majeures de l’archéologie cognitive
Face aux critiques qui peuvent s’exercer contre les indices physiologiques
et comportementaux de la paléo-cognition, et pour compléter encore un peu
la description de la préhistoire que nous nous sommes attachés à donner à
travers eux, nous résumons ci-dessous deux avancées qui reposent selon nous
sur l’archéologie cognitive.
Épreuve de contrôle
Nous pouvons tout d’abord poser aujourd’hui des bornes assez précises
quant à l’émergence de l’homme « cognitivement moderne ». Si l’étude des
indices comportementaux considérés indépendamment les uns des autres ne
permet pas toujours de poser des repères chronologiques précis, la considération
de ces indices pris ensemble offre une convergence intéressante. Colonisation
de l’Australie vers 60 000 BP, présence indiscutée de sépultures vers 50 000 BP,
premières peintures rupestres datées d’environ 40 000 ans : l’expression consacrée
en archéologie pour cette explosion de comportements dont les analyses
cognitives soulignent la complexité (manipulation de symboles, implication
de fonctions exécutives avancées, etc.) est celui de Révolution Symbolique. Un
consensus existe ainsi chez les spécialistes pour juger qu’à environ 50 000 BP,
en action – pour un exemple sur les conceptions et la construction du genre des individus,
voir Zubieta (2006).

184 Christophe Coupé
H. sapiens présente les mêmes potentialités cognitives que les nôtres aujourd’hui.
Seul le progrès technique et le développement culturel, qui ont entraîné la
mise en place de compétences cognitives nouvelles, comme l’écriture, mais
sans modifications neurobiologiques, expliquent dès lors les différences entre
lui et nous.
La question reste posée pour les périodes antérieures à cette révolution
symbolique. En ce qui concerne les Homo sapiens, plus archaïques, les analyses
à visée cognitive toujours plus fines des données archéologiques laissent de
plus en plus soupçonner que ceux-ci possédaient déjà une cognition quasimoderne.
Il faut souligner la valeur ajoutée de la perspective cognitive qui
permet de mettre de côté des hypothèses au profit d’autres : la perspective
symbolique pour l’étude des coquillages de (Vanhaeren et al., 2006) pousse
au test d’autres hypothèses et à leur rejet. Elle n’aurait pas forcément eu sa
place il y a quelques années.
Il n’est ainsi pas improbable que dans quelques décennies, la question de la
modernité cognitive et comportementale des premiers H. sapiens, il y a plus de
100 000 ans, ne fera plus l’objet de débats. Des analyses plus fines des données actuelles
ou de nouvelles découvertes permettront à notre avis de trancher la question.
En ce qui concerne les espèces qui ont précédés l’apparition d’Homo sapiens,
les analyses cherchant à déterminer leurs capacités cognitives ont aussi contribué
à la reconnaissance plus juste de ces dernières. Alors qu’il y a quelques
dizaines d’années, Homo neandertalensis n’était guère porté aux nues, il est
aujourd’hui considéré par beaucoup comme très proche d’Homo sapiens sur le
plan comportemental. À l’encontre d’une évolution des capacités cognitives
pour les hominidés le long d’une unique lignée, la parole est aujourd’hui de
plus en plus à des modèles considérant des évolutions simultanées sur différentes
lignées (d’Errico, 2003) (avec même éventuellement des régressions des
capacités cognitives, comme pour H. florensiensis).
Épreuve de contrôle
La conclusion de ce mouvement épistémologique est un brouillage plus
marqué entre ce que nous sommes, humains modernes, vis-à-vis de nos
premiers ancêtres directs et de nos autres prédécesseurs. Il n’est aujourd’hui
plus possible de nous placer seuls sur un piédestal, négligeant nos plus proches
parents. En même temps, il reste nécessaire d’expliquer le développement
impressionnant de notre espèce, qui a supplanté toutes les autres en termes
de d’accomplissements sociaux, techniques, métaphysiques, etc. L’archéologie
cognitive nous pousse à creuser plus précisément cette transformation, comme
élaboré un peu ci-dessous.
Quelques questions d’actualité sur la paléo-cognition
Les deux avancées précédentes peuvent être approfondies vis-à-vis des
fonctions et structures cognitives mises en jeu.

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
185
Un premier point est celui du modèle de la cognition humaine qui semble
s’appliquer le mieux aux évolutions cognitives du passé telles que caractérisées
par les indices comportementaux. On oppose aujourd’hui des modèles de la
cognition où celle-ci opère différemment selon les domaines considérés (la
spécificité de domaine, avec une intelligence sociale, une intelligence technique,
etc. – le nombre de modules est sujet à discussion), à des modèles où l’esprit
humain est considéré selon la métaphore informatique d’un processeur général,
capable de traiter tous les problèmes quel que soit leur domaine, voire à des
modèles mixtes. Un schéma s’adapte-t-il mieux que les autres aux données
de l’archéologie
Le modèle modulaire de la cognition recueille aujourd’hui les faveurs de
nombreux spécialistes des théories darwiniennes de l’évolution et de la psychologie
cognitive (Barkow et al., 1992) (voir chapitres 1 et 10). Une application
au domaine archéologique a été présentée de façon pertinente par Steven
Mithen (1994, 1996), qui a mis en avant le concept de fluidité cognitive. Selon cet
auteur, la révolution symbolique s’expliquerait par le passage d’une cognition
modulaire aux modules spécialisés et sans interaction à une cognition toujours
modulaire, mais marquée par des connexions entre les modules et un transfert
des fonctions des uns aux données des autres. Alors qu’initialement, les quatre
« intelligences » des pré-sapiens ne se seraient exercées qu’indépendamment – une
intelligence sociale, une technique, une linguistique et une liée au fonctionnement
de la nature –, il serait devenu possible pour Homo sapiens d’appliquer par
exemple ses connaissances techniques à la transformation de l’environnement,
ses outils linguistiques à la description des autres domaines, etc. Selon Mithen,
cette fluidité nouvelle peut rendre compte de la naissance de l’art pariétal et
du sentiment religieux, de l’agriculture, etc. Cette théorie est séduisante pour
rendre compte à la fois des accomplissements d’Homo sapiens et de ceux de ses
prédécesseurs, mais laisse toutefois des questions non résolues : quels sont les
bases neurophysiologiques ou les déterminants psychologiques locaux de ce
nouveau fonctionnement global de l’esprit Les premières traversées maritimes
des erectus ou les sépultures de Néandertal peuvent-elles vraiment se passer
de la fluidité cognitive À quoi servait le langage avant la mise en place de
cette dernière Pourquoi celle-ci correspond-elle à la révolution symbolique
et non pas à l’apparition d’Homo sapiens 19
Épreuve de contrôle
La dernière des questions précédentes mérite d’être mise en exergue au-delà
de la théorie de Mithen. Si l’être humain moderne est apparu il y a plus de
100 000 ans, le réel envol des comportements traduisant une modernité cognitive
date lui d’environ 50 000 BP. Il convient dès lors d’expliquer ce délai important
19. Le problème est ici que la théorie de Mithen repose sur une lecture particulière des
données archéologiques, qui restreint nombre des comportements évoqués précédemment
à moins de 50 000 ou 60 000 BP. Leur caractère de plus en plus probable
avant ces époques est à l’origine des problèmes.

186 Christophe Coupé
et pourquoi il n’y a pas eu révolution symbolique de façon concomitante à la
naissance de notre espèce.
Plusieurs hypothèses peuvent être mises en avant : tout d’abord celle,
défendue par Klein (1999), d’une mutation génétique vers 50 000 ou 60000 BP
ayant entraîné la révolution symbolique (liée à une fluidification cognitive )
Il faut néanmoins expliciter si cette mutation prend place avant ou après la
sortie d’Homo sapiens hors d’Afrique – si après, comment a-t-elle été diffusée –,
et surtout la rendre compatible avec les données génétiques actuelles. Ceci
est problématique et cette possibilité ne recueille pas aujourd’hui un grand
nombre de supporters.
Une autre hypothèse repose sur notre méconnaissance encore relative des
registres archéologiques africain et asiatique par rapport au registre européen
et celui du Proche-Orient. Même si de plus en plus de preuves s’accumulent
aujourd’hui dans les deux premières régions (traversées maritimes en Asie,
objets de parure en Afrique du sud, etc.), la révolution symbolique est surtout un
phénomène européen. L’ignorance d’une partie des événements ayant pris place
en Afrique de l’Est avec la naissance d’H. sapiens – une sorte de biais d’échantillonnage
– pourrait peut-être expliquer que nous hésitions encore à attribuer à
nos premiers ancêtres directs nos propres capacités (McBrearty & Brooks, 2000).
Enfin, une autre possibilité qui nous paraît pertinente est d’envisager la
Révolution Symbolique comme la rencontre de nos ancêtres directs avec
d’autres espèces humaines, tout particulièrement en Europe. La possible et
probable rencontre entre H. sapiens et H. neandertalensis est l’objet d’un nombre
considérable d’études. S’il est très difficile de pouvoir mesurer le degré de
cohabitation effective des deux espèces – y a-t-il eu des groupes mixtes, des
croisements –, il semble que des influences réciproques se soient exercées.
Le passage de l’industrie lithique dite moustérienne (voir en 3.1)) à l’industrie
châtelperronienne 20 chez les Néandertaliens, de façon concomitante à l’arrivée
des sapiens, suggère ainsi une imprégnation chez les premiers de techniques de
taille des seconds, même si l’hypothèse d’une invention indépendante de cette
dernière industrie reste débattue. La simple découverte par des Néandertaliens
d’outils sapiens sur des sites inoccupés pourrait expliquer ce phénomène ; il
n’est pas nécessaire de supposer un contact physique prolongé 21 .
Épreuve de contrôle
20. L’industrie châtelperronienne est apparue en Europe il y a environ 38 000 ans, chez
les Néandertaliens il y a environ 40000 ans, et se caractérise entre autres par le débitage
de lames retouchées ensuite pour donner des outils spécialisés. La pointe de
Châtelperron est un des outils caractéristiques de cette industrie.
21. L’archéologie aborde ces questions de différentes façons : par l’étude classique fine
des outils lithiques, afin de les classifier, envisager les échanges technologiques, etc.
De façon plus récente, ses spécialistes réalisent également des bases de données de
sites et d’artefacts, qui permettent de suivre plus précisément « qu’à la main » le développement
de certaines techniques, d’inférer les expansions ou contractions de population,
voire les groupes ethnolinguistiques qui pouvaient alors exister (Bocquet-
Appel et Demars, 2000 ; Vanhaeren et d’Errico, 2006).

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
187
Si les Néandertaliens ont évolué techniquement face à H. sapiens, il n’est pas
déraisonnable d’imaginer que ces derniers aient fait de même. Les hypothèses
qui peuvent être avancées sur les causes de telles transformations relèvent
cependant encore aujourd’hui du domaine de la spéculation, tant elles reposent
sur des réactions psychologiques qu’il est difficile d’atteindre. Néanmoins,
l’exemple du passage à l’industrie du Châtelperronien illustre qu’un accident
historique peut entraîner une évolution en dehors d’évolutions biologiques 22 .
Tout changement comportemental n’est pas nécessairement le fruit d’une
évolution neuroanatomique ; le développement culturel et les contingences
historiques ont également toute leur place. L’archéologie cognitive est apte à
générer des hypothèses sur ce point, comme cela est approfondi ci-dessous.
L’archéologie cognitive et la réalité de la (pré)histoire
Le dernier point illustre le rapport particulier qu’entretient l’archéologie
cognitive à la réalité de la préhistoire, contrairement à d’autres disciplines.
Cette proposition peut être détaillée en considérant trois approches du passé
(cognitif) humain et leur méthodologie.
Les modèles et simulations informatiques de l’origine du langage connaissent
depuis plusieurs années un fort développement (Steels, 1997 ; Cangelosi
et Parisi, 2001). Ils visent pour une partie d’entre eux à démontrer comment
des mécanismes auto-organisés et des phénomènes d’émergence peuvent
rendre compte de la complexité de nos aptitudes sans qu’il soit nécessaire de
supposer une complexité importante au niveau individuel. De telles simulations
apportent de précieuses informations sur les conditions de mise en
place des aptitudes humaines, mais demeurent souvent naïves vis-à-vis de la
réalité – sociale, contextuelle – de la préhistoire, ce qui peut mettre en doute
leur caractère prédictif.
Épreuve de contrôle
Les comparaisons entre notre espèce et les grands singes permettent d’approfondir
nos différences génétiques et phénotypiques – en particulier au
niveau cérébral. Néanmoins, ces résultats sont établis à partir d’éléments
actuels et nécessitent des inférences supplémentaires pour être inscrits dans
le temps. Les scénarios de divergence déduits de ces comparaisons ne collent
pas intrinsèquement au passé, mais sont des propositions de « ce qui a pu se
passer » ou « a dû probablement se passer ». Ils doivent être corroborés par
l’archéologie.
Les études des génomes des populations humaines actuelles conduisent
aussi à des scénarios évolutifs (Underhill et al., 2000). Mais, comme pour les
comparaisons précédentes, elles reposent sur des données modernes et des
22. Rien n’indique en effet des évolutions biologiques chez les Néandertaliens alors que
ceux-ci commencent à produire des outils appartenant à l’industrie châtelperronienne.

188 Christophe Coupé
modèles théoriques qui infèrent une évolution sur la base d’un rythme constant
des mutations, de minimisation des changements, etc.
Les approches précédentes reconstruisent le passé à leur manière. Dans
les deux derniers cas, des données synchroniques, c’est-à-dire qui appartiennent
à une tranche de temps – le temps présent –, sont projetées en diachronie
pour reconstruire une évolution. Cependant, cette démarche, comme celle de
la modélisation, conduit à des scénarios probables, qui peuvent différer de la
réalité du passé.
L’archéologie cognitive s’attaque, elle, au problème de notre passé sur
la base du factuel historique – les restes archéologiques. Contrairement aux
approches précédentes, les processus diachroniques en jeu ne sont pas inférés
à partir de données synchroniques 23 . Cette spécificité se traduit dans les
questions et débats que nous avons présentés un peu plus haut : la présence
d’un décalage entre l’apparition de notre espèce et la révolution symbolique,
le décours temporel exact des transformations de nos ancêtres, sur un espace
géographique donné, l’absence d’une téléologie de l’évolution et l’existence
de fossiles particuliers (comme H. floresiensis)… Ces éléments sont spécifiques
à l’étude du registre archéologique, et ne peuvent être appréhendés par les
autres disciplines sans se référer à lui. Ces dernières peuvent bien sûr inclure
ces possibilités dans leurs scénarios évolutifs, mais il revient à l’archéologie
de trancher si ces phénomènes se sont effectivement produits ou non. Ceci est
pertinent en particulier dès lors qu’il est facile de négliger certains scénarios
évolutifs dans des modèles probabilistes. L’archéologie vient ainsi « remettre
les pendules à l’heure » : modulo le filtre archéologique et le manque de
données, elle peut étudier le réseau complexe des causes et effets à l’origine
de la réalité de notre passé.
Épreuve de contrôle
Évolution de la cognition et histoire sociotechnique
Le dernier point concerne le caractère spécifique du réseau de causes et d’effets
à la base des évolutions de la préhistoire que nous venons d’évoquer.
L’évolution humaine est une histoire parmi de nombreuses autres. L’homme,
comme les autres espèces vivantes, est le résultat d’un très vaste ensemble de
transformations qui reposent toujours sur le même mécanisme : la mutation
génétique et sa possible sélection dans une population selon l’avantage reproductif
qu’elle confère à ses porteurs. Le caractère avantageux d’une mutation
quelconque et de sa réflexion dans le phénotype s’envisage dans l’environnement
23. Il ne s’agit pas ici de nier les inférences réalisées en archéologie cognitive – nous en
avons vu suffisamment plus haut dans ce chapitre –, mais de souligner que ces inférences
ne sont pas du même ordre que celles des autres disciplines. En outre, si nous
retrouvons des restes de la préhistoire aujourd’hui, ceux-ci appartiennent à un passé
réel, qui a pris place avant nous.

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
189
dans lequel évoluent ses porteurs. Une mutation peut se révéler avantageuse
dans certaines conditions mais pas dans d’autres. Afin de comprendre l’histoire
évolutive d’une espèce, il est donc important d’avoir une certaine connaissance
de la ou des niches écologiques qu’elle a occupées. De nombreuses espèces
participent à la construction et à la préservation de la niche écologique qui
définit leurs conditions d’existence (Day et al., 2003).
Les représentants du genre Homo se démarquent des autres espèces par
la niche écologique très particulière qu’ils occupent et construisent. En effet,
le développement des outils et le début d’une transmission non-génétique
de certains acquis – la culture (voir chapitre 5)– marquent l’entrée dans une
niche à caractère sociotechnique que l’on ne retrouve pas, ou seulement sous
des formes très réduites dans le reste du règne vivant 24 . Au cours des derniers
millions d’années, chaque évolution potentielle est donc à considérer dans
un milieu fondamentalement différent de celui des autres espèces, où une
sélection culturelle potentiellement forte vient accompagner des contraintes
biologiques, climatiques, etc. Les relations sociales, qui ont probablement été
profondément modifiées par le développement culturel et technique et les
différentiations qu’il a pu entraîner entre les individus ont très vraisemblablement
joué leur rôle dans la sélection des dernières évolutions qui ont conduit
à l’homme moderne (Tomasello, 1999). Enfin, le développement de représentations
symboliques, et la capacité à comprendre et juger le monde à travers
des conventions arbitraires pouvant aller à l’encontre de lois qu’on pourrait
qualifier de « naturelles » (par exemple la conception de certains animaux non
comme des proies, mais comme des êtres dotés de caractéristiques magiques,
comme l’élan chez les populations San par exemple), sont peut-être le point
d’orgue de la construction d’une niche écologique extrêmement éloignée de
celles habituellement considérées par les spécialistes de l’évolution. Dans un
tel cadre, des mutations conduisant à des modifications sur le contrôle moteur,
et potentiellement sur les habiletés techniques, ou des évolutions cognitives
en termes de planification, de mémoire, de maîtrise cognitive des interactions
sociales, etc. peuvent avoir été plus facilement sélectionnées.
Épreuve de contrôle
En complément d’approches théoriques de l’évolution et de travaux en
génétique, l’archéologie cognitive repose sur la pleine prise en compte du
milieu culturel et technique, puisque les productions au sein de ce dernier
constituent le pain quotidien des préhistoriens. Ses données sont ainsi particulièrement
à même d’appréhender les conditions particulières de formation
de nos comportements et de nos capacités cognitives modernes.
24. Certains chimpanzés ou oiseaux sont connus pour produire et utiliser des outils.

190 Christophe Coupé
Co n c l u s i o n s
L’archéologie cognitive tente à sa manière de faire jaillir l’esprit de la matière :
comment, à partir de restes archéologiques – fossiles, artefacts, etc. – reconstruire
la cognition de nos ancêtres Le chemin est semé d’embûches – données éparses,
altérations du temps, difficultés d’interprétation – mais le niveau de détail de
plus en plus grand des analyses permet de faire progresser nos connaissances.
Savoir si une limite infranchissable dans ce savoir pointe à l’horizon des
investigations est une question à laquelle il est difficile de répondre.
L’archéologie cognitive se trouve à la croisée de nombreuses disciplines, issues
tout autant des sciences humaines et sociales que de celles de la matière ou de la
vie. En échange de ces limites intrinsèques, elle a peut-être, mieux que d’autres
approches, la possibilité d’observer l’écologie de la cognition humaine et son
interaction avec la niche sociotechnique qu’elle a progressivement construite.
Cette position épistémique particulière invite à l’approfondissement, et à
suggérer quelques directions qui pourraient se révéler fructueuses. Il s’agit en
fait d’accompagner un glissement épistémologique en cours dans le champ
des sciences cognitives. Celui-ci attaque la métaphore de l’homme comme
système expert, recevant et transformant des informations de l’environnement
à la façon d’un ordinateur, sans se préoccuper de leur ancrage dans le réel et
de la nature de sa relation avec ce dernier.
D’un côté, la cognition distribuée postule que l’activité cognitive, qui consiste à
engendrer, stocker et transformer des représentations, ne se limite pas à la tête d’un
individu, mais s’étend à des systèmes plus larges, pouvant englober plusieurs
agents et des artefacts (Hutchins, 1995a ; 1995b). En déplaçant partiellement
l’emphase des activités cognitives d’un individu – complètement indisponible
pour nos lointains ancêtres – à un système élargi pouvant inclure des artefacts et
des interactions interindividuelles – sur lesquels le registre archéologique peut
nous renseigner – cette approche semble plus apte que d’autres à prendre en
compte le contexte sociotechnique de l’évolution humaine, même si la difficulté
est de passer de cette intuition à une méthodologie d’étude opérationnelle.
Épreuve de contrôle
Parallèlement à ce premier courant, la cognition située souhaite ne pas considérer
la cognition comme un ensemble d’opérations formelles, mais plutôt
comme l’ancrage de processus cognitifs dans une corporalité et un contexte
donné. À nouveau, cette approche théorique semble mieux convenir à l’archéologie
cognitive qu’une approche plus traditionnelle, puisque la première nous
renseigne surtout sur le contexte de la cognition humaine et ses réalisations.
Nous pouvons juste citer ici les études sur les dispositifs dits de suppléance
perceptive 25 , qui mettent en évidence les modifications perceptuelles entraînées
25. Ces dispositifs permettent de substituer à une modalité déficiente chez certaines personnes
un dispositif technique fournissant des informations de la modalité initiale
dans une seconde modalité.

Archéologie cognitive : de la matière à l’esprit
191
par le recours à des dispositifs techniques (Bach-y-Rita et al., 1969 ; Gapenne &
Gaussier, 2005 ; Khatchatourov & Auvray, 2005). Ces expériences nous donnent
à réfléchir sur la révolution que furent les premiers outils, et sur les évolutions
qu’entraîna leur sophistication.
Des pistes de recherches sont donc ouvertes sur le plan théorique, parallèlement
aux avancées des découvertes archéologiques. L’archéologie cognitive
est ainsi aujourd’hui en développement. Nous pouvons ainsi espérer qu’outre
ce qu’elle nous apprendra sur ce que nous étions autrefois, elle nous permettra
de mieux comprendre qui nous sommes aujourd’hui.
Christophe Coupé –––
Épreuve de contrôle

Épreuve de contrôle

Chapitre 7
Linguistique et Évolution
En linguistique, la question de l’évolution est, bien évidemment, la question
de l’évolution du langage. Après une longue éclipse, ce problème est revenu
sur le devant de la scène, davantage porté par la vogue de la psychologie
évolutionniste que par des avancées scientifiques spectaculaires. Ce retour est
illustré notamment par un article important de Pinker et Bloom (1990), « Natural
language and natural selection », basé sur une vision largement chomskyenne
(cf. notamment Chomsky, 1975) du langage : le langage est ainsi conçu comme
un phénomène biologique plutôt que culturel (pour une vision culturelle du
langage, cf. Tomasello, 1999, 2008), qui correspond à une capacité interne du
locuteur, appelée le I-language, et non aux différentes langues publiques, comme
le français, l’anglais, etc. Les auteurs se séparent cependant de Chomsky en
défendant l’idée que le langage, comme tout phénomène biologique complexe
(Dennett, 2000), est le fruit d’un processus adaptatif, qui peut se décrire dans
le cadre de la théorie de la sélection naturelle 1 . Leur article a donné une impulsion
à un certain nombre de travaux, qui, eux, ont proposé divers scénarios
pour l’évolution du langage, sans pour autant toujours reprendre l’hypothèse
selon laquelle le langage est un phénomène biologique ou celle selon laquelle
il constitue une adaptation.
Épreuve de contrôle
Par ailleurs, malgré la progression importante des connaissances, notamment
dans le domaine de l’archéologie et de la paléontologie humaine (voir
ici-même, chapitre 8), le fait évident et incontournable que le langage, en tant
que tel, ne se fossilise pas rend très difficile une approche purement historique
du phénomène. En d’autres termes, la datation de l’apparition du langage (voire
celle d’un hypothétique proto-langage, cf. Jackendoff, 2003, Bickerton 1996,
1. On remarquera que le but de Pinker et Bloom (1990) n’est pas de proposer un scénario
spécifique pour l’évolution du langage, mais seulement de défendre l’idée selon
laquelle le langage est le fruit d’une adaptation.

194 Anne Reboul
entre autres) reste spéculative et ne se fait que par des corrélations, plus ou
moins plausibles, avec des éléments qui, eux, se fossilisent et qui témoignent
de modifications biologiques (descente du larynx, modification de l’os hyoïde,
modification du contrôle de la respiration, apparition de l’aire de Brocca déduite
des endocastes disponibles, etc.) ou de capacités comportementales (différenciation
technologique d’outils spécialisés, représentations symboliques, par
exemple les peintures rupestres, etc.) constituant une culture, dont on suppose,
à tort ou à raison, qu’elles ne s’expliquent que par la maîtrise d’un langage.
La question de l’évolution du langage (est-ce ou non une adaptation, quelles
sont les pressions sélectives qui l’ont fait naître, quand est-il apparu, etc.) est
l’objet de ce chapitre. On remarquera que la question se pose différemment
selon que l’on considère (comme Chomsky, Pinker et Bloom et de nombreux
autres) que le langage est un sysyème biologique complexe ou qu’il est (comme,
par exemple, Tomasello, 1999, 2008) une construction sociale ou culturelle).
Commençons par les problèmes de datation.
Ev o l u t i o n d u l a n g a g e
Peut-on dater l’apparition du langage
La datation d’une capacité qui, en elle-même, ne se fossilise pas, est en tout
état de cause difficile. Tout au plus peut-on espérer déterminer un intervalle
durant lequel la capacité en question serait apparue en identifiant (ou, tout au
moins, en suggérant) une limite basse (où les pré-conditions physiologiques
nécessaires à la production du comportement correspondant à la capacité en
question existent) et une limite haute (où des conséquences de cette capacité
sont indiscutables). Jusqu’à récemment, la liste des pré-conditions physiologiques
de la production linguistique se limitait à deux facteurs fossilisables :
la descente du larynx (indiquée par la forme de l’os hyoïde, auquel est attaché
le larynx, et qui est très différente par exemple, entre les grands primates
actuels et l’homme) et le contrôle de la respiration. Il faut remarquer que, à
supposer que ces deux facteurs soient apparus plus ou moins simultanément,
leur rôle dépend largement du scénario évolutif que l’on construit autour de
leur apparition :
– on peut, en effet, supposer que leur évolution constitue une adaptation
pour le langage : en d’autres termes, le langage aurait évolué à la suite
d’une pression évolutive quelconque et aurait provoqué l’évolution des
systèmes physiologiques nécessaires à la phonation ;
– on peut, en revanche, y voir la conséquence d’autres adaptations (pour
la bipédie, cf. ci-dessous), auquel cas, loin d’avoir évolué comme une
adaptation pour le langage, ces systèmes physiologiques auraient, pour
ainsi dire, été co-optés par la langage pour la production phonatoire ; en
d’autres termes, ils auraient été exaptés par le langage.
Épreuve de contrôle

Linguistique et Évolution
195
Ces deux scénarios évolutifs ont des conséquences différentes quant à la
datation de l’apparition du langage : si l’on suit le premier, on s’attend à ce que
l’apparition des systèmes physiologiques qui sous-tendent la phonation coïncide
avec celle du langage ; le second scénario n’implique pas la coïncidence, mais
fournit tout au plus une date à partir de laquelle le langage peut avoir évolué 2 .
Pour des raisons diverses, il semble que le second scénario doive être préféré
au premier.
Remarquons d’abord que la position du larynx pourrait ne pas être directement
liée au langage, mais être plutôt le fruit de la sélection sexuelle. En
effet, contrairement à une croyance durable, la position basse du larynx est
loin d’être l’apanage de l’homme et semble dépendre d’une pression de
sélection sexuelle, les femelles, dans la plupart des espèces de vertébrés,
préférant les males de grande taille et la tessiture basse de la voix étant un
indice de la taille de l’individu. Cette préférence sexuelle a conduit dans un
certain nombre d’espèces à la descente ou à la flottaison du larynx chez le
mâle (Fitch & Reby, 2001), lui permettant ainsi, quelle que soit sa taille réelle,
de produire la tessiture recherchée. Incidemment, une des caractéristiques des
traits sexuellement sélectionnés est qu’ils sont plus importants chez le sexe
concerné et qu’ils apparaissent à l’adolescence (Darwin, 1879). C’est en partie
le cas pour la descente du larynx dans l’espèce humaine, puisqu’elle se fait en
deux temps : d’abord, de façon équivalente chez le mâle et la femelle, dans la
toute petite enfance, puis à l’adolescence – la mue – où elle est plus accentuée
chez le mâle que chez la femelle.
Par ailleurs, d’autres travaux conduisent à penser que la maîtrise du contrôle
de la respiration, nécessitée par le déplacement bipède, est plus fondamentale
pour la production linguistique vocale, que ne l’est la descente du larynx.
Épreuve de contrôle
Or, les travaux actuels en paléo-anthropologie (Mithen, 1996, 2006, communication
personnelle) privilégient l’hypothèse selon laquelle la descente du
larynx, tout autant que la modification de l’os hyoïde qui l’accompagne et
que le contrôle de la respiration, sont des conséquences directes, non pas de
l’apparition du langage, mais de la bipédie. De fait, on peut distinguer dans
l’évolution humaine – de l’ancêtre commun avec les chimpanzés à Sapiens
sapiens, il y a environ 7 millions d’années – deux grandes périodes : la lignée
des Australopithèques qui semble correspondre à l’évolution de la bipédie ;
la lignée Homo, qui, dès Erectus (apparu il y a environ 2 millions d’années),
semble correspondre à une évolution cérébrale et cognitive. On remarquera que
la bipédie est acquise dès Erectus et, si l’hypothèse selon laquelle les systèmes
physiologiques qui sous-tendent la phonation sont des conséquences directes
2. On remarquera que l’une et l’autre possibilité supposent que le langage est, d’emblée,
verbal plutôt que gestuel. La possibilité d’une origine gestuelle du langage est
évoquée par Corballis (2002). Elle reste en tout état de cause minoritaire et je ne la
suivrai pas ici pour des raisons d’espace.

196 Anne Reboul
de la bipédie est exacte (et cette hypothèse semble faire consensus actuellement),
on peut raisonnablement en conclure que l’apparition du langage ne
précède pas celle d’Homo erectus (qui date d’il y a, approximativement, deux
millions d’années).
Cependant, à la lumière de travaux en neuropsychologie et en génétique
sur certains types de déficits spécifiques au langage, il apparaît qu’une autre
pré-condition physiologique de la production verbale doit être considérée : en
effet, l’altération du gène FOXP2, qui existe chez de nombreuses autres espèces
animales, mais qui a subi des modifications spécifiques chez l’être humain,
gouverne la motricité bucco-faciale fine. Entre d’autres termes, il permet l’articulation
linguistique. Or, des travaux récents en génétique moléculaire (Enard
et al., 2002) date l’apparition de ce gène modifié des derniers 200 000 ans,
c’est-à-dire à une période qui coïncide avec l’apparition de l’espèce humaine,
mais qui est postérieure à l’apparition d’Homo Neanderthalis, ce qui suggère que
l’ancêtre commun à Néanderthalis et à Sapiens Sapiens n’avait pas cette mutation
génétique cruciale 3 pour un langage verbal. On remarquera que, dans la
mesure où la station bipède fait déjà depuis longtemps partie du patrimoine
de la lignée Homo à cette période, les mutations spécifiquement humaines du
gène FOXP2 paraissent les uniques candidates au statut d’adaptation pour le
langage (au moins du point de vue de la production).
En d’autres termes, les systèmes physiologiques qui sous-tendent la phonation
précèdent l’évolution du langage et ne fournissent donc qu’une date limite
d’apparition du langage.
Sous l’hypothèse selon laquelle l’apparition de FOXP2 fournirait une date
basse pour l’apparition du langage, qu’en serait-il de la date haute Comme
je l’ai indiqué plus haut, la date haute devrait être basée sur des conséquences
de la capacité de langage et de ce point de vue, il y a une certaine unanimité
sur le fait que le développement technologique et culturel humain ne peut être
qu’une conséquence de la possibilité de communiquer linguistiquement. Dans
cette optique, on a accordé une importance cruciale à la soit-disant révolution
paléolithique, qui serait produite il y a 60 000 à 30 000 ans, et dont les grottes
peintes d’Europe ainsi que la production d’outils spécialisés pour certaines tâches
seraient une des manifestations. Cette « révolution paléolithique » coïnciderait
avec l’apparition de langages publics, que l’on pourrait donc dater de cette
période. Le point important est que l’espèce humaine, Homo Sapiens Sapiens, est
apparue il y a environ 150 000 ans, ce qui supposerait qu’il lui a fallu au moins
90 000 ans pour développer le langage et la culture en question et qui tendrait à
affaiblir l’idée selon laquelle le langage est un phénomène biologique adaptatif
dans la mesure où il ne semble pas que l’espèce ait notablement évolué depuis
son apparition. La notion de révolution paléolithique a cependant été mise
Épreuve de contrôle
3. Pour une critique de l’hypothèse de l’existence d’un gène FOXP2 semblable à celui
existant actuellement dans l’espèce humaine chez Neanderthalis, cf. Coop, 2008.

Linguistique et Évolution
197
en question récemment (McBrearty & Brooks, 2000) sur la base de l’argument
selon lequel l’absence de données sur de tels développements technologiques
et culturels avant 60 000 ans ne peut équivaloir à la démonstration de l’absence
de ces développements. Qui plus est, les données disponibles et largement
européennes coïncident dans le temps avec la colonisation par Homo Sapiens
Sapiens du continent européen et de l’Asie, ce qui suggère qu’Homo Sapiens a
apporté sa culture avec lui depuis l’Afrique et qu’elle existait donc déjà. Enfin,
l’absence de données sur l’Afrique s’expliquerait par le fait que les recherches
archéologiques se sont largement concentrées sur l’Europe et l’Asie. De ce
point de vue, on pourrait donc supposer que l’apparition du langage, si elle
est effectivement liée au développement technologique et symbolique décrit
ci-dessus, est contemporaine de l’apparition d’Homo Sapiens Sapiens, les Sapiens
archaïques ne manifestant pas le même développement culturel.
Cependant, Neanderthalis semble très loin du développement culturel
typique de Sapiens Sapiens (Mithen, 1996). On peut donc, si on admet le lien
entre langage et développement culturel, dater l’apparition du langage soit de
l’apparition de la lignée Sapiens Sapiens (il y a environ 150 000 ans) si l’on rejette
la notion de révolution paléolithique, soit de la révolution paléolithique (si on
accepte qu’elle a eu lieu). On remarquera que la seconde hypothèse suppose
un hiatus d’au moins 90 000 ans entre l’apparition de l’espèce humaine et celle
du langage, hiatus qui devrait donc être expliqué. Dans la première hypothèse,
l’apparition du langage coïncide avec une mutation biologique déterminée
et qui semble spécifique à l’espèce humaine : les mutations du gène FOXP2
spécifique à l’espèce humaine. Nous allons maintenant rapidement passer en
revue les différentes hypothèses sur l’évolution du langage.
Épreuve de contrôle
Les hypothèses sociales
Comme on l’a vu, les données archéologiques fournissent des renseignements
indispensables, mais néanmoins insuffisants pour éclairer la question
de l’émergence du langage. Les hypothèses récentes sur cette question s’appuient
sur l’idée selon laquelle les êtres humains sont, comme la plupart des
primates, une espèce sociale. De fait, bien que l’augmentation du volume
cérébral 4 soit bien plus importante chez l’homme que chez les autres espèces
de primates, on remarque que cette augmentation existe déjà chez les espèces
de primates (les pro-simiens exceptés) relativement aux autres espèces de
mammifères (mis à part les mammifères marins). On a expliqué l’augmentation
du volume cérébral, et notamment celle du néocortex, des primates à partir
de leur organisation sociale (Dunbar, 1993, 1996, 2004) : les primates vivent en
4. Très grossièrement, la notion de volume cérébral est relativisée à la taille des membres
de l’espèce concernée : le volume cérébral humain est beaucoup plus important
que l’on ne peut le prévoir à partir du ratio volume cérébral/taille corporelle chez les
autres espèces de mammifères, y compris les autres primates.

198 Anne Reboul
effet dans des groupes, de taille diverse, mais pouvant regrouper jusqu’à 50 à
100 individus, selon une hiérarchie sociale contraignante, mais susceptible de
variation (Smuts et al., 1987). C’est la base de l’hypothèse sociale : la complexité
des relations sociales chez les espèces de primates expliquerait l’augmentation
du volume cérébral chez les primates non-humains par la nécessité de représenter
cognitivement et de gérer les relations sociales à l’intérieur du groupe
(les hypothèses divergent ici, suivant qu’elles adoptent l’hypothèse manipulatrice
– dite aussi « machiavellique » –, cf. Byrne et Whiten, 1988 ; Whiten et
Byrne, 1997 ; Byrne et Bates, 2007 ; ou différentes hypothèses coopératives bien
représentées par Tomasello, cf. Tomasello, 1999, 2008 ; Tomasello et al., 2005).
Par extension, on suppose que les hominidés, sortis de la forêt et plus fragiles
face aux prédateurs que les lignées de grands primates restées à couvert, se
sont organisés pour se protéger dans des groupes de plus en plus importants
en nombre, et que l’augmentation de la complexité sociale qui en a résulté a
déclenché l’augmentation du volume cérébral et notamment du néocortex
(Dunbar, 1996, 2004). Une part influente des travaux sur l’évolution du langage
y voit l’aboutissement de cette évolution sociale des primates (Tomasello, 1999,
2008, Tomasello et al. 2005).
Le terme social, en ce qui concerne l’évolution du langage, est utilisé le plus
souvent sans définition explicite et peut recouvrer diverses interprétations.
Nous commencerons par celle, qui découle directement de l’hypothèse sociale
sur l’évolution des primates, qui a été proposée par Dunbar et qui fait du
langage l’outil de la cohésion sociale dans les groupes humains. En effet, au-delà
de leur organisation sociale hiérarchisée, les groupes de primates non-humains
se caractérisent par l’adoption d’un mode de régulation sociale qui leur est
spécifique, l’épouillage, qui ne jouerait pas tant un rôle hygiénique qu’un rôle
social de constitution ou de maintien d’alliances ou de protection, dans une
optique proche de celle de la coopération réciproque (Cheney & Seyfarth,
1990 ; Dunbar, 1993, 1996, 2004). Dans la coopération basée sur la réciprocité
en effet – une des hypothèses évolutionnistes qui tentent d’expliquer le développement
de la coopération – la coopération dépend du fait que les individus
qui bénéficient d’un épisode coopératif répondent, pas nécessairement immédiatement,
par un autre épisode coopératif, qui peut être du même type (e.g.,
épouillage) ou d’un type différent (alliance, aide dans un combat, partage de
nourriture, protection, faveur sexuelle, etc.). Cependant, pour être efficace
d’un point de vue social, l’épouillage doit toucher une majorité des individus
du groupe. Dans la mesure où il s’agit d’une activité duelle, touchant deux
individus, l’épouilleur et l’épouillé, il suppose un investissement temporel
important puisque l’individu qui le pratique ne peut en même temps chercher
de la nourriture et pas davantage un partenaire reproductif. En d’autres
termes, au-delà d’un certain nombre de membres, l’épouillage n’est plus une
stratégie praticable.
Épreuve de contrôle

Linguistique et Évolution
199
Selon Dunbar (1993, 1996, 2004), cette taille critique est atteinte lorsque le
groupe compte plus de 115 individus. Il faut alors remplacer le contact manuel
que représente l’épouillage par autre chose et Dunbar propose que ce soit un
contact sonore. Ce contact sonore correspondrait à une extension de certains
signaux vocaux à fonction sociale 5 (ci-après SVS) qui co-existent à l’heure actuelle
avec l’épouillage dans la plupart des espèces de singes de l’Ancien Monde.
Le contact sonore laisserait les mains libres pour d’autres tâches (notamment
la recherche de nourriture) et permettrait de toucher plusieurs congénères à
la fois alors que l’épouillage est un processus essentiellement duel, instaurant
une relation limitée à l’épouilleur et à l’épouillé et interdisant toute autre
activité. Le remplacement de l’épouillage par un contact sonore avec pour
fonction le maintien de la cohésion sociale serait ainsi le moteur de l’évolution
du langage. Dans cette optique, la fonction du langage ne serait pas, malgré
une opinion très répandue, la transmission de l’information, mais le contact
social, et Dunbar en veut pour preuve que le commérage (gossip) représente
dans la conversation courante, quel que soit le sexe des interlocuteurs, 70 %
du contenu communiqué. On remarquera que ceci suppose que le commérage
n’ait pas de contenu informatif, sans quoi il serait simplement un exemple
de transmission de l’information, une information sociale certes, mais une
information quand même. Si l’on n’adopte pas cette vision du commérage, il
ne saurait en rien constituer un argument pour l’hypothèse de Dunbar, étant
donné que Dunbar y voit l’équivalent de l’épouillage, un comportement qui
n’a pas de valeur communicative bien définie. Par ailleurs, Dunbar ne définit
pas clairement le commérage, par contraste avec ce qui serait communiqué
linguistiquement, mais qui ne serait pas du commérage : il laisse entendre
informellement qu’il s’agirait d’énoncés concernant des relations personnelles
entre des personnes tierces (i.e., qui ne sont ni le locuteur, ni l’interlocuteur).
Il ne justifie pas le choix du commérage par rapport à celui, par exemple, des
formules de politesse, pas plus que le fait – pour le moins discutable – qu’il
n’y ait pas d’information transmise dans le commérage.
Épreuve de contrôle
Cette hypothèse, malgré son intérêt, se heurte à un certain nombre de
difficultés, dont la première n’est pas la moindre. C’est, comme le reconnaît
implicitement Dunbar, chez les espèces de singes de l’Ancien Monde que l’on
trouve ces SVS où il voit l’origine du langage. Chez les grands primates, il
semble que les SVS n’existent plus qu’à l’état résiduel. Or, comme on le sait,
l’homme partage des ancêtres communs beaucoup plus récents avec les grands
primates (15 millions d’années pour l’orang-outan, 10 millions d’années pour
les gorilles, 5 à 7 millions d’années pour les chimpanzés) qu’avec les singes de
l’Ancien Monde (20 millions d’années). En d’autres termes, pour qu’il y ait un
héritage phylogénétique depuis l’ancêtre commun homme/singes, il faudrait
5. Les SVS sont des signaux qui tendent à réguler l’échange social : par exemple, un
dominant peut s’approcher d’un dominé en émettant un SVS qui indique au dominé
qu’il n’est pas menacé.

200 Anne Reboul
que cet héritage soit partagé par tous les ancêtres communs entre l’homme et les
grands primates. Ainsi, cet héritage se retrouverait chez les ancêtres homme/
orang-outan, homme/gorille et homme/chimpanzé, ce qui suppose, vu l’absence
relative des SVS chez les espèces actuelles, que les signaux en question aient
disparu, de façon indépendante (puisque les lignées sont phylogénétiquement
distinctes), chez chacune de ces espèces. Une hypothèse alternative serait qu’ils
aient en grande partie disparu de façon unique chez l’ancêtre homme/grands
primates (= homme/orang outan) pour ne réapparaître que chez l’homme où
ils se seraient développés pour donner lieu au langage.
Si la première hypothèse se heurte à l’improbabilité de la disparition des SVS
de façon indépendante chez les trois groupes de grands primates non-humains
(chimpanzés, bonobos, gorilles, orang-outans) – elle peut donc être écartée –,
la seconde a des difficultés à trouver sa place dans la théorie de l’évolution. On
y distingue en effet deux types d’hypothèses, qui, toutes deux, ont trait à l’apparition
plutôt qu’à la disparition d’un trait chez des espèces différentes :
– les hypothèses par homologie selon lesquelles une propriété commune
à plusieurs espèces s’explique par l’héritage à partir d’un ancêtre
commun ;
– les hypothèses par analogie selon lesquelles des contraintes extérieures
identiques produisent des résultats identiques.
La seconde hypothèse n’est bien évidemment pas une hypothèse par
homologie, puisque les SVS existent chez les singes, mais pas chez les grands
primates et l’être humain. Elle n’est cependant pas davantage une hypothèse
par analogie portant sur l’évolution (indépendante) chez l’homme et chez le
singe des SVS puisque chez les singes les SVS coexistent avec l’épouillage (ils
n’ont donc pas évolué pour le remplacer), alors que, chez l’homme, ils auraient
évolué pour le remplacer, ce qui suppose que des contraintes extérieures différentes
se soient appliquées dans un cas et dans l’autre. Ainsi, il est improbable
qu’il y ait eu une évolution du langage à partir des SVS chez l’ancêtre commun
entre l’homme et le singe. Cette évolution, si elle s’est faite, s’est faite à partir
du système résiduel qui aurait existé chez l’ancêtre commun et qui a demeuré,
dans cet état résiduel, chez les grands primates non-humains.
Épreuve de contrôle
Supposons que cette dernière hypothèse, le développement du langage à
partir du système SVS résiduel qui subsiste chez les quatre espèces de grands
primates (orang-outan, gorille, chimpanzé 6 , être humain) est la bonne. Elle se
heurte de nouveau à un obstacle important. En effet, lorsqu’un élément biologique
existant fait l’objet d’un processus évolutif au terme duquel il est modifié
de façon à remplir une fonction nouvelle, cet élément d’origine disparaît en
tant que tel. Par exemple, si l’on suit l’hypothèse selon laquelle les vertébrés
6. Il y a deux espèces de chimpanzés, mais elles se séparent bien après que la lignée des
hominidés se soit séparée de celle des chimpanzés. On peut donc les confondre ici.

Linguistique et Évolution
201
terrestres ont évolué à partir de poissons, les nageoires des poissons en question
se sont modifiées pour devenir des pattes. Mais les organismes résultants n’ont
pas des pattes et des nageoires : ils n’ont que des pattes qui ont remplacé les
nageoires. On remarquera que le processus inverse (pattes → nageoires) s’est
produit chez les mammifères marins. Mais, de nouveau, il n’y a pas coexistence
de pattes et de nageoires dans ces espèces.En d’autres termes, la coexistence de
deux éléments distincts chez les mêmes organismes milite contre l’hypothèse
selon laquelle l’un d’entre eux a évolué à partir de l’autre. Or, comme le font
remarquer Deacon (1997) et Burling (2005), le langage n’a pas remplacé chez l’être
humain les SVS dont subsistent un certain nombre de vestiges, notamment
le rire, la prosodie émotionnelle et dont, selon certaines hypothèses (Mithen,
2006), la musique constituerait l’aboutissement. La coexistence du langage avec
ce système SVS résiduel contredit l’hypothèse de Dunbar.
Qu’en est-il de son argument principal, à savoir l’importance statistique du
commérage dans les conversations informelles Il faut commencer par remarquer
que cette importance n’est un argument en faveur de l’hypothèse de Dunbar,
selon laquelle le langage humain ne serait que l’aboutissement du système SVS
encore présent chez les singes, que sous trois hypothèses fortes :
– le commérage, comme les SVS, ne transmet pas d’information ;
– la conversation informelle constitue l’essentiel des échanges linguistiques
;
– ce qui reste de la conversation informelle, une fois que l’on en a retiré le
commérage, est négligeable.
Or ces trois hypothèses fortes ne résistent pas à l’examen. En effet :
– contrairement à ce que présuppose Dunbar, le commérage transmet des
informations, certes sociales, mais des informations néanmoins : lorsqu’un
Britannique a publié l’histoire de son aventure avec la Princesse de Galles
(Lady Di), il a de ce fait fourni aux conversations dans les pubs de précieuses
informations que ces mêmes conversations ont contribué à disséminer ;
Épreuve de contrôle
– une fois déduit le commérage – même si l’on accepte les chiffres de
Dunbar (1996) –, il reste encore 30 % des conversations courantes qui, et
Dunbar ne le nie pas, transmettent des informations (non-sociales). En
effet, le fait que 70 % des conversations informelles soit du commérage ne
dispense pas d’expliquer les 30 % restant, qui, eux, correspondent à de la
transmission d’information. L’argument quantitatif ne fonctionne donc
pas. Reste à Dunbar la charge d’expliquer comment le langage, dans ce
cas, permet de transmettre des informations. Son hypothèse sociale, en
elle-même, est loin de pouvoir le faire.
L’hypothèse sociale souffre, qui plus est, d’un autre handicap, à savoir le
fait que, bien qu’elle soit extrêmement populaire à l’heure actuelle, ce que l’on
entend par social est loin d’être uniforme. À côté d’hypothèses qui, comme celle

202 Anne Reboul
de Dunbar, entendent le terme social comme correspondant au maintien de la
cohésion sociale, on trouve des hypothèses comme celle de Gärdenfors (2006) où
le terme est compris comme renvoyant à l’instauration de la coopération (pris
dans le sens de la transmission d’information et de la coordination planifiée
du comportement, plutôt que dans le sens du but partagé de Tomasello, 2008),
notamment pour la chasse. Or de nombreuses espèces non-linguistiques (y
compris les chimpanzés) coopèrent dans la chasse de façon parfaitement efficace
(Boesch & Boesch, 1989 ; Boesch 1994a et 1994b ; Boesch, 2002, mais pour une
opinion contraire, Tomasello et al., 2005 ; Tomasello, 2008) et il paraît probable
qu’une bonne partie de l’approvisionnement en viande des hominidés s’est
faite par des rapines sur des carcasses abandonnées par d’autres prédateurs
(Mithen, 1996, 2006). On remarquera que cette hypothèse se différencie de
façon majeure de celle de Dunbar par le fait qu’elle suppose que le langage a
évolué pour permettre la planification concertée qui, elle-même, suppose la
transmission d’informations.
Ainsi, on le voit, l’hypothèse sociale fait long feu : soit elle rencontre, dans sa
forme pure, des objections qui la rendent peu plausible et inopérante, soit elle
se ramène à la transmission d’informations et la transmission d’informations
n’est pas en elle-même une fonction sociale. C’est, en fait, une fonction cognitive.
L’hypothèse cognitive
En quoi l’hypothèse selon laquelle le langage aurait pour fonction de transmettre
des informations – hypothèse qui n’exclut pas que le langage ait aussi
une fonction sociale – serait-elle cognitive plutôt que sociale On peut en effet
définir la communication comme le fait de transmettre, y compris involontairement
(Hauser, 1996 ; Reboul, 2007a, 2007b) de l’information : or qui pourrait nier
que la communication est essentiellement sociale, en ce qu’elle implique à tout
le moins deux individus, celui qui communique et celui à qui il communique
En quoi donc la transmission d’informations serait-elle cognitive
Épreuve de contrôle
Sans entrer dans les détails, on peut faire remarquer que la communication
linguistique humaine est bien différente des différents systèmes de communication
animal : même si l’on ignore (provisoirement) la double articulation
(phonologique et syntactico-sémantique) du langage humain, le mode même
de la communication linguistique paraît différent. Là où les systèmes de
communication animaux sont largement, si ce n’est exclusivement, codiques,
la communication linguistique, étant donné la sous-détermination sémantique
des énoncés (Sperber & Wilson, 1989 ; Carston, 2002), ne se réduit pas à
un processus d’encodage et de décodage : elle implique aussi des processus
inférentiels (généralement appelés pragmatiques) dont la réussite implique
la reconnaissance et donc la prise en compte de l’intention du locuteur. Un
exemple classique, proposé par Sperber et Wilson (1989), est le suivant :

Linguistique et Évolution
203
– Marie : « Veux-tu du café »
– Pierre : « Le café m’empêche de dormir. »
Selon que Marie sait que Pierre veut dormir tôt ou au contraire, qu’ayant
un travail à finir, il veut veiller, sa réponse sera interprétée de façon diamétralement
opposée.
D’autre part, malgré le fait que certains signaux animaux, notamment les
signaux d’alarme qui se retrouvent chez de nombreuses espèces, et en particulier
chez la plupart des espèces de primates (cf. pour les singes vervets, Cheney
& Seyfarth, 1990), correspondent à une authentique transmission d’information,
il n’en reste pas moins que la différence entre ce qu’il est possible de
communiquer dans un système animal et ce qu’il est possible de communiquer
linguistiquement est énorme : là où rien ne semble limiter l’ensemble des
informations que le langage peut transmettre, là où, qui plus est, de nouveaux
mots peuvent être librement ajoutés pour renvoyer à de nouveaux concepts,
les systèmes de communication animaux, qui sont très largement phylogénétiquement
déterminés (cf. l’apprentissage des signaux d’alarme chez les
singes vervets, par exemple : Cheney & Seyfarth, 1990), rencontrent des limites
très vite atteintes et qui ne peuvent être dépassées par l’ajout d’un nouveau
signal qu’au terme d’un processus biologique d’évolution qui s’inscrit dans
la longue durée (on notera cependant que les grands primates, notamment
les chimpanzés et les gorilles, semblent plus flexibles en ce qui concerne la
communication gestuelle : cf. Liebal et al., 2007 ; Tomasello & Call, 2007 ; Tomasello,
2008). Ce dernier point, la limitation de ce qui est transmissible dans les
systèmes animaux par opposition au caractère illimité de ce qui est transmissible
par le langage, permet de montrer en quoi la transmission d’information
s’inscrit dans un cadre cognitif : elle suppose chez les interlocuteurs (entendus
au sens large comme les individus qui interagissent dans la communication)
la capacité à entretenir les concepts correspondant à l’information transmise,
en d’autres termes, elle suppose la capacité à former, à maintenir et à manipuler
un grand nombre de représentations mentales. Cette capacité apparaît
bien plus développée chez l’homme que chez les animaux non-humains, y
compris les grands primates. On pourrait certes supposer que les animaux
(par exemple les grands primates) aient un répertoire conceptuel comparable
à celui des êtres humains, même si leurs capacités d’expression sont beaucoup
plus limitées. Il semble cependant que ce ne soit pas le cas, comme le montrent
un certain nombre de données expérimentales (Roberts & Mazmanian, 1988 ;
Vonk & MacDonald, 2002). Il semble donc y avoir, à la racine des différences
entre les systèmes de communication, une différence cognitive dont il n’est
pas évident que la racine soit sociale : l’augmentation de la taille d’un groupe
social peut difficilement expliquer en elle-même la capacité à développer des
concepts non-sociaux. On peut donc faire une hypothèse alternative à – mais
pas nécessairement incompatible avec – l’hypothèse sociale : cette hypothèse,
Épreuve de contrôle

204 Anne Reboul
l’hypothèse cognitive, consiste à dire que le langage, et notamment ce qui fait
son originalité, à savoir la double articulation (au niveau des sons pour former
des mots : articulation phonologique ; au niveau des mots pour former des phrases
: articulation syntaxique (et compositionnalité sémantique)), apparaît pour
organiser un système conceptuel en permanente expansion chez l’homme.
Dans cette optique, ce qu’il faut expliquer en premier lieu, c’est précisément
la spécificité des capacités conceptuelles humaines et, particulièrement, leur
caractère en principe illimité. L’hypothèse qui sera proposée ici est que cette
puissance conceptuelle naît d’une modification de la perception – en ellemême
minime, mais dont les conséquences sont immenses –, notamment de
la perception visuelle.
Pe r c e p t i o n, c at é g o r i s at i o n, c o n c e p t u a l i s at i o n
Perception globale, perception locale
C’est un lieu commun de dire que l’homme est, de façon primordiale, un
animal visuel, les autres sens ayant chez lui moins d’importance qu’ils n’en
ont chez les autres animaux, y compris les grands primates les plus proches.
Au-delà de cette constatation de base, on considère généralement que le système
visuel de l’homme est identique à celui du singe, qu’il est largement similaire
du point de vue anatomique (y compris dans ces aspects cérébraux) et qu’il
est fonctionnellement identique dans le sens où les mêmes stimuli produisent
les mêmes effets. Un ensemble de travaux récents, largement dus à Fagot et
à ses collègues (Fagot & Deruelle, 1997 ; Fagot et al., 1999, 2001, 2006 ; Fagot
& Tomogana, 1999), vient contredire cette affirmation. Dans des tâches de
traitement de stimuli hiérarchisés (autrement connus sous le nom de figures de
Navon), initialement proposées par Navon (1977), les performances des êtres
humains et celles des primates non-humains diffèrent de façon importante :
Épreuve de contrôle
Figure 1. Stimuli hiérarchisés.
Sur la figure 1, on peut distinguer la perception locale (horizontale : des
ronds en bas, des carrés en haut) de la perception globale (verticale : des carrés

Linguistique et Évolution
205
à gauche, des ronds à droite). À partir d’un stimulus de ce type, on peut tester
les performances des individus aux deux niveaux perceptifs en présentant par
exemple au sujet comme cible un carré, en lui proposant un stimulus composé
d’un carré formé de ronds à gauche et d’un rond formé de carré à droite, et en
lui donnant le choix de dire où est le carré (à gauche ou à droite). Au-delà des
capacités absolues, on peut tester les préférences d’un sujet en comparant ses
temps de réponses dans la distinction des stimuli à un niveau ou à l’autre.
En ce qui concerne les capacités humaines, les deux niveaux de traitement
sont disponibles, mais une forte capacité de traitement global est indiquée par le
fait que les performances se maintiennent lorsque les stimuli sont dégradés par
soustraction progressive des composants. Qui plus est, une préférence globale
est indiquée par la rapidité du traitement : le temps de réponse est plus court
lorsque la réponse demandée est à un niveau global. Enfin, cette préférence
semble installée relativement tôt (dès 3 mois : cf. Frick et al., 2000 ; Johnson et
al., 2000, 2004) et continue à se développer durant l’enfance (Kimschi et al.,
2005). En ce qui concerne les primates non-humains, la situation est cependant
bien différente : la préférence va vers le niveau de traitement local chez
les singes (babouins : cf. les articles de Fagot et de ses collèges cités ci-dessus ;
rhésus : Hopkins & Washburn, 2002 ; capucins : Spinozzi et al. 2003), alors que
les résultats chez les chimpanzés sont ambigus, Fagot et Tomogana (1999)
trouvant une préférence locale, alors que Hopkins et Washburn (2002) décèlent
une préférence globale. En bref, les hommes manifestent une préférence globale
dans le traitement des stimuli visuels, les singes manifestent une préférence
locale et les chimpanzés (seuls grands primates testés) ont des performances
médianes entre ces deux extrêmes. On remarquera que la préférence locale
semble être générale chez les non-primates (Grandin & Johnson, 2005).
Épreuve de contrôle
Très grossièrement, on peut dire que la préférence globale consiste à percevoir
d’abord la forme générale d’un objet et seulement dans un deuxième temps
les détails de cet objet, alors que la performance locale est caractérisée par la
chronologie de traitement inverse 7 . Or la préférence pour un traitement visuel
d’un niveau ou de l’autre peut influencer de façon importante les capacités
de catégorisation et de conceptualisation, comme on va maintenant le voir.
On s’attendrait en effet à ce qu’une préférence pour un traitement local de
l’information perceptive favorise une catégorisation par traits et à ce qu’une
préférence pour un traitement global favorise une catégorisation davantage
basée sur la forme générale de l’objet que sur les traits qu’il exemplifie par
ailleurs.
7. Lorsque la perception globale est possible, ce qui ne semble pas être le cas chez les
singes. Chez les chimpanzés, elle semble possible, mais ne semble pas préférentielle
(Fagot & Tomonaga, 1999 ; Hopkins & Washburn, 2002).

206 Anne Reboul
Théories de la catégorisation et de la conceptualisation
La littérature sur la catégorisation et sur les concepts, notamment la littérature
psychologique, souffre fréquemment d’un manque de précision terminologique,
consistant à utiliser plus ou moins indifféremment les termes catégorie et
concept. Dans ce qui suit, j’utiliserai la terminologie suivante :
– catégorie désignera l’ensemble des objets tombant sous le concept, ou, si
l’on préfère, son extension ;
– concept désignera la contrepartie mentale (sur la nature de laquelle je
reviendrai plus bas) de la catégorie.
On peut distinguer deux grands types de théorie de la catégorisation et de
la conceptualisation selon la façon dont elles envisagent la nature des concepts :
– les théories par traits : elles font l’hypothèse que le concept est un ensemble
de traits qui consistent en un ensemble de conditions individuellement
nécessaires et conjointement suffisantes (c’est la théorie des conditions
nécessaires et suffisantes, généralement attribuée à Aristote, 2004) ; ou dont
la possession au moins partielle par un individu donné constitue un
indice de son appartenance probable à la catégorie en question (théorie
du prototype, cf. Rosch, 1999) ;
– les théories atomistes, selon lesquelles un concept est : une entité mentale
indécomposable liée de façon nomologique à la catégorie correspondante
(en d’autres termes, quelque chose comme un symbole mental : c’est la
position de Fodor (1998) ; ou une capacité de ré-identification : c’est celle
de Millikan (2000). La notion de ré-identification (ou de co-identification)
correspond au fait de reconnaître un individu soit comme étant le même
qu’un individu préalablement identifié, soit comme appartenant à une
catégorie déjà identifiée.
Épreuve de contrôle
L’approche des concepts, et notamment de leur acquisition, est très différente
selon que l’on adopte une position qui se rattache au premier groupe ou
une position qui se rattache au second. On remarquera en effet que le premier
groupe, basant la notion de concept sur celle de trait, fait la prédiction que la
détection des traits précède la construction des concepts. Le second groupe,
par contraste, prédit (explicitement : Fodor, 1998 ; Millikan, 2000) que l’assignation
d’un objet à une catégorie (ou son identification comme tombant sous un
concept donné) ne dépend pas de la détection chez cet objet de tel ou tel trait.
Ni Fodor ni Millikan ne sont explicites sur ce qui permet la catégorisation : chez
Fodor, la précision semble inutile, dans la mesure où un lien nomologique ne
demande pas d’explication ; chez Millikan, où le concept est supposé être une
capacité de ré-identification, on aurait peut-être pu s’attendre à plus de détails,
mais elle n’en donne pas. Le développement sur les préférences perceptuelles
dans le présent paragraphe est précisément destiné à répondre à cette question.
Ces deux prédictions peuvent directement être rapportées à la discussion faite

Linguistique et Évolution
207
précédemment des préférences perceptives humaines : en effet, si les théories
par trait se trouvaient vérifiées, on s’attendrait à ce que la préférence perceptive
humaine aille au niveau local ; en revanche, si les théories atomistes se
trouvaient vérifiées, on s’attendrait à ce que cette préférence se dirige vers le
niveau global. Au-delà de ce lien entre les prédictions respectives des deux
types de théorie et la préférence perceptuelle — dont on voit qu’elle tendrait à
favoriser les théories atomistes —, il faut noter l’existence d’un certain nombre
d’arguments empiriques contre les théories par traits :
– l’argument de l’acquisition lexicale : étant donné que les théories par traits
font d’un ensemble donné de traits la caractérisation (absolue ou probabiliste)
du concept correspondant, il faut supposer que les concepts sont
acquis dans un processus additif qui, en termes d’apprentissage, pourrait
se décrire comme un processus inductif de formation et de confirmation
d’hypothèses. Mais ceci suppose un processus long qui se base sur un
grand nombre d’expériences : or, ce que montre l’acquisition lexicale chez
les jeunes enfants, à l’inverse, c’est qu’un nouveau mot, correspondant
à un nouvel objet – et donc à un nouveau concept –, est acquis le plus
souvent à la suite d’une expérience unique (cf. Bloom 2000) ;
– l’argument de la pathologie, en l’occurrence l’agnosie visuelle, où il
y a – contrairement à ce que prévoient les théories par traits — une
dissociation entre la reconnaissance des traits perceptuels d’un objet et
la reconnaissance de l’objet. En effet, on s’attendrait, si les objets sont
catégorisés sur la base de leurs traits plutôt que de leur forme générale,
à ce que l’identification des traits de l’objet soit l’identification de l’objet.
Or ce n’est pas le cas dans l’agnosie visuelle (Pylyshyn, 2003, 71. Je
traduis) : « Bien que [le patient] ne puisse pas reconnaître un objet dans
son intégralité, il pouvait reconnaître ses traits et pouvait décrire et même
dessiner l’objet de façon satisfaisante – que ce soit de visu ou de mémoire.
Dans la mesure où il reconnaissait les traits qui le composaient, il pouvait
souvent arriver à déterminer ce qu’était l’objet par un processus délibéré
de résolution de problèmes (…) [mais] pour ce patient, c’était un processus
douloureusement lent ».
Épreuve de contrôle
On remarquera que la capacité à inférer la catégorie à laquelle appartient un
objet sur la base de ses traits ne s’inscrit pas en faux contre les théories atomistes :
ce que les théories atomistes disent, en effet, c’est que la catégorisation ne se fait
pas, normalement, sur la base de l’identification d’un certain nombre de traits
dont on déduirait la catégorie et que, du même coup, les concepts ne sont pas
des collections de traits. Mais les théories atomistes ne nient pas le fait que l’on
puisse accumuler des informations sur les membres d’une catégorie donnée :
elles se contentent de nier que ces informations soient, en quelque façon que
ce soit, constitutives du concept. Enfin, le fait que les patients atteints d’agnosie
visuelle développent des stratégies alternatives d’identification de l’objet
n’a rien d’étonnant : le développement de stratégies alternatives, lorsqu’elles

208 Anne Reboul
sont possibles, face à un déficit cognitif est une hypothèse classique (Mottron,
2004), le plus souvent marqué par un temps de réponse plus long que chez
des sujets sains pour une tâche donnée.
Au-delà de ces arguments empiriques, les approches en termes de traits
rencontrent également des objections théoriques :
– l’argument de la nécessité de concepts atomiques (Fodor, 1998) : sauf à accepter
une régression à l’infini, selon laquelle chaque trait constituant un
concept donné est lui-même une collection de traits et ce ad infinitum, il
faut de toute façon, à un niveau ou à un autre, en arriver à des concepts
primitifs, indécomposables, atomiques en un mot ;
– l’argument de la précédence nécessaire (Fodor, 1998 ; Millikan, 2000) : cet
argument concerne l’hypothèse propre à la théorie du prototype, selon
laquelle l’acquisition des concepts se fait par un processus inductif de
production et de vérification d’hypothèses. Cependant, ceci soulève le
vieux problème de l’oeuf et de la poule, à savoir le fait que pour pouvoir
faire des hypothèses sur l’attachement d’un trait donné à un concept donné,
il faut déjà disposer de ce concept ; or si un concept est une collection de
traits, on ne voit pas bien comment ces traits pourraient être collectés sans
que le concept pré-existe.
Comme on l’a vu plus haut, les théories atomistes des concepts s’accordent
bien avec la préférence globale dans le traitement visuel. On peut cependant
leur faire un reproche qui est parallèle aux arguments sur l’acquisition contre
les théories par traits : certes, il est peu crédible que les concepts soient acquis
par un lent processus d’induction par création et confirmation d’hypothèses.
Cependant, les théories atomistes semblent rendre impossible toute acquisition
des concepts. A priori, on ne voit que deux possibilités :
Épreuve de contrôle
– si l’on considère que le seul processus d’apprentissage possible est un
processus inductif par création et confirmation d’hypothèses, alors il ne
reste que la possibilité (adoptée dans un premier temps par Fodor, 1975)
de considérer que tous les concepts sont innés : en effet, on ne voit pas
comment un concept atomiste, donc indécomposable, pourrait se prêter
à la formation de différentes hypothèses ;
– si l’on admet que d’autres processus sont possibles, étant donné la rapidité
de l’acquisition lexicale, on peut supposer un processus d’induction
immédiate, permettant d’acquérir un concept sur la base d’une unique
expérience : on remarquera cependant que ceci soulève un problème
majeur, celui de la fiabilité de concepts acquis dans un tel processus
d’induction immédiate.
Certains travaux philosophiques récents (Millikan, 2000 ; Kornblith, 1993)
proposent cependant une réponse à la question de l’acquisition des concepts
dans une théorie atomiste, comme nous allons le voir maintenant.

Linguistique et Évolution
209
L’acquisition des concepts
Millikan (2000) distingue deux activités différentes que l’on a tendance à
confondre lorsque l’on traite de la catégorisation et de la conceptualisation :
classifier et réidentifier. Ces deux types d’activité correspondent à deux types
de catégories, les premières ou classes qui peuvent être arbitraires, les secondes
ou substances 8 qui ne le sont pas.
C’est aux substances que s’applique le plus souvent notre appareil conceptuel
et les concepts correspondant peuvent être atomiques. Par contraste, les concepts
de classes sont des collections de traits (mais ne renvoient pas nécessairement
à des substances, ou si l’on préfère, à des concepts d’espèces naturelles). On
se rappellera de ce point de vue la nouvelle énigme de l’induction (Goodman,
1984), où Goodman introduit le mot vleu, qui correspond au concept (classifiant)
suivant : sont vleus tous les objets verts examinés avant une certaine date
(e.g. le 24 mars 1960) et tous les objets bleus examinés après cette date. Ainsi,
toutes les émeraudes examinées avant et tous les saphirs examinés après le
24 mars 1960 tombent sous ce concept. Comme le fait remarquer Goodman,
ce concept n’est pas projectible, parce qu’il est construit de manière arbitraire.
La possibilité de créer de tels concepts arbitraires n’existe que si on les crée
par assemblage de traits et ne saurait concerner les concepts atomiques, par
définition non compositionnels. On peut en déduire que les concepts atomiques
sont projectibles.
Les substances correspondent à des individus (Jacques Chirac, la Tour Eiffel,
ma chatte Ada), à des espèces naturelles (les chats), à des matières liquides ou
solides (lait, sucre, marbre) ou à des artefacts (les bâtiments). La caractéristique
pertinente des substances du point de vue cognitif est la relative stabilité
de leurs propriétés (la forme pour les espèces naturelles et les artefacts, la
consistance pour les matières) et, comme le remarque Millikan (2000, 2. Je
traduis), « du point de vue d’un organisme qui cherche à apprendre, les sujets
de connaissance les plus immédiatement utiles et accessibles sont les choses
qui conservent leurs propriétés, et donc leur potentiel d’usage, au travers des
nombreuses rencontres qui en sont faites ». Cette distinction entre substances
et classes a une autre conséquence cognitive : dans la mesure où un concept
de substance n’est pas une collection de traits déterminant l’identification
d’un objet donné comme telle ou telle substance, on peut ajouter de nouvelles
propriétés sans limite à l’ensemble d’informations concernant la substance en
question, alors que, par contraste, la délimitation d’une classe se faisant sur
la base de l’ensemble de traits qui la définissent, l’ensemble des informations
la concernant est clos. Dans cette optique, les théories en termes de traits font
indifféremment de tous les concepts des concepts classifiants. Dès lors, la
façon dont on peut rejeter un concept comme vleu (cf. ci-dessus, note 8) est
Épreuve de contrôle
8. Le terme est directement emprunté par Millikan à Aristote (2004).

210 Anne Reboul
mystérieuse et on ne voit pas comment séparer les concepts arbitraires (comme
vleu) de ceux qui ne le sont pas (comme émeraude).
Or, comme l’a montré Kornblith (1993), c’est le caractère non-arbitraire des
substances qui permet, non seulement l’atomicité des concepts correspondants
– par contraste avec la non-atomicité des concepts classifiants –, mais
leur acquisition par un processus d’induction immédiate, comme on va le voir
maintenant. Kornblith constate que la littérature (abondante) sur les erreurs
systématiques du raisonnement humain met en lumière une difficulté particulière,
correspondant à une violation systématique de la loi des grands nombres
(the law of large numbers). Ainsi, « les gens sont remarquablement prêts à tirer
des conclusions sur une population sur la base d’un petit nombre d’exemples
saillants, et, de fait, le font fréquemment sur la base d’un unique exemple
saillant, violant de ce fait la loi des grands nombres de façon particulièrement
dramatique » (Kornblith, 1993, 88. Je traduis). Or, la loi des grands nombres est
précisément le mécanisme qui sous-tend le système d’acquisition conceptuelle
que postulent les théories par traits, à savoir le processus inductif de production
et de confirmation d’hypothèses. De fait, ce mécanisme tend tout simplement
à donner une solution partielle au vieux problème (classique) de l’induction,
selon lequel le fait que l’on a vu tel (type d’)événement se produire à la suite
de tel autre (type d’)événement à de multiples reprises ne suffit pas à garantir
que, dans un cas particulier donné, la même séquence se reproduira. La loi
des grands nombres résout ce problème en le déplaçant de la certitude vers la
probabilité : plus on aura examiné de situations qui vérifient la séquence, plus
la probabilité de voir le second événement suivre le premier augmente. De ce
point de vue, tirer une conclusion sur la base d’un petit nombre d’éléments,
ou, pire, d’un élément unique est abandonner toute chance, non seulement
d’en arriver à une certitude, mais d’en arriver à une croyance raisonnablement
fondée (probable).
Épreuve de contrôle
Kornblith introduit alors un parallèle entre la tendance humaine à violer
la loi des grands nombres et les erreurs qui en résultent éventuellement
(notamment lors de tests en laboratoire) d’une part, et les illusions visuelles de
l’autre : de même que les illusions visuelles mises en lumière en laboratoire ne
démontrent pas une faillibilité massive du système perceptif visuel, de même
les erreurs de raisonnement mises en lumière en laboratoire ne démontrent
pas une faillibilité massive du raisonnement humain. Dans un cas comme
dans l’autre, elles découlent d’heuristiques adaptées à l’environnement naturel
dans lequel a évolué l’espèce humaine (cf., sur le rôle des heuristiques dans
le raisonnement humain, Gigerenzer & Selten, 2001). Loin que la tendance à
créer une catégorie sur la base d’une unique expérience (une unique rencontre
avec un individu) ou que, de même, la tendance à généraliser les informations
tirées de cette unique expérience à d’autres individus de la même catégorie
soient des faiblesses du processus de catégorisation, elles sont la manifestation
de son efficacité. En effet, les capacités inductives humaines sont adaptées à la

Linguistique et Évolution
211
détection des substances 9 et s’appuient sur une hypothèse implicite forte : les
substances offrent une stabilité de leurs propriétés suffisantes pour permettre
sans risque majeur la violation de la loi des grands nombres. Ainsi, dans le
domaine de la catégorisation des substances, « quand des prédictions sont faites
à partir d’un cas unique, la prédiction basée sur la loi des petits nombres n’est
pas très inférieure aux meilleures méthodes statistiques » (Kornblith, 1993,
92. Je traduis). En d’autres termes, les concepts humains correspondent à des
catégories non-arbitraires (et pas à des classes) et c’est parce qu’ils correspondent à
des catégories non-arbitraires qu’ils peuvent être acquis par induction immédiate. Par
ailleurs, étant donné l’ancrage des concepts de substance, ou tout au moins des
capacités d’identification qui leur sont liées, dans la perception, et notamment
dans la perception visuelle, l’intérêt de la préférence globale est d’être la base
sur laquelle repose l’induction immédiate, comme on va le voir maintenant.
Hiérarchies conceptuelles
En quoi la perception globale peut-elle favoriser l’induction immédiate
Pour répondre à cette question, je voudrais introduire une distinction, due à
Dretske (1995, 331. Je traduis, les italiques sont de Dretske), entre perception
sensorielle et perception signifiante : « Nous commencerons par distinguer la
perception des objets (des champignons) de la perception de faits sur ces
objets (que ce sont des champignons). La perception des objets – que j’appellerai
la perception sensorielle – est la phase première du processus perceptif qui
culmine dans l’expérience sensorielle (visuelle, auditive, tactile, etc.) de l’objet.
La perception des faits sur ces objets, en revanche – qui constitue la perception
signifiante – est un processus plus inclusif ». Bien évidemment, la perception
signifiante implique la perception sensorielle, mais l’inverse n’est pas vrai. Ce
que cette distinction met en lumière, c’est qu’une même perception sensorielle
peut correspondre à plusieurs perceptions signifiantes, même chez un unique
individu. Par exemple, si je vois mon chien Tolkien (perception sensorielle),
je peux voir que Tolkien est un labrador ou que c’est un chien ou que c’est un
mammifère. En d’autres termes, n’importe quel individu donné, même s’il
fait l’objet d’une unique perception sensorielle, est, au moins potentiellement,
l’objet de différentes perceptions signifiantes, qui, pour certaines d’entre elles
au moins 10 , s’inscrivent dans une hiérarchie conceptuelle.
Épreuve de contrôle
Quelles que soient leurs différences par ailleurs, les théories des concepts
s’accordent généralement sur un point : l’existence de hiérarchies conceptuelles.
Dans sa forme la plus simple, une hiérarchie conceptuelle comprend trois
niveaux 11 :
9. Elles ne sont certainement pas adaptées à celle des classes.
10. D’autres perceptions signifiantes, par exemple le fait que Tolkien est un chien à la
fourrure dorée, ne s’inscrivent pas dans une hiérarchie conceptuelle.
11. Il va de soi que les hiérarchies conceptuelles ne se limitent pas à ces trois niveaux.

212 Anne Reboul
Animal
Niveau
super ordonné
chien
chat
Niveau
intermédiaire
siamois
persan
Niveau
subordonné
Figure 2. Un exemple de hiérarchie conceptuelle.
Le niveau intermédiaire, souvent appelé niveau de base, est le niveau le plus
accessible pour la cognition humaine (Rosch, 1999). Une telle hiérarchie peut
se lire au niveau extensionnel, auquel cas on considérera que les niveaux s’emboîtent
les uns dans les autres du bas vers le haut : en d’autres termes, tous les
membres des catégories du niveau subordonné (e.g., tous les chats siamois et
persans) se retrouvent dans des catégories du niveau de base (e.g., chat) qui
se retrouvent elles-mêmes dans des catégories du niveau super-ordonné (e.g.
mammifère). Ainsi, ce qui régit la dimension verticale d’une hiérarchie conceptuelle
est la relation d’inclusion, qui dans le cas d’une lecture extensionnelle,
se représentera de la façon suivante :
Épreuve de contrôle
Chats siamois
Chats
Animaux
Figure 3. Relations d’inclusion dans une lecture extensionnelle
d’une hiérarchie conceptuelle.
Selon le point où l’on place le niveau de base (qui n’est pas le même, par exemple,
pour les mammifères où il se situe au niveau de l’espèce – e.g., chien – et pour les
non-mammifères où il se situe au niveau du genre – oiseau, poisson, etc.), on pourra
avoir un ou plusieurs niveaux subordonnés et on a généralement plusieurs niveaux
super-ordonnés : mammifères, animaux, entités matérielles, etc.

Linguistique et Évolution
213
On remarquera cependant que la lecture extensionnelle n’est pas la seule lecture
possible d’une hiérarchie conceptuelle : on peut aussi en faire une lecture intensionnelle
(en termes des traits que l’on retrouve à chaque niveau) et cette lecture
intensionnelle inverse absolument les relations d’inclusion :
Traits des animaux
Traits des chats
Traits des chats siamois
Figure 4. Relations d’inclusion dans une lecture intensionnelle
d’une hiérarchie conceptuelle.
Si l’on définit l’abstraction comme un processus qui consiste à soustraire
(en un sens qui va être précisé ci-dessous) de plus en plus de traits au fur et
à mesure que l’on remonte dans une hiérarchie conceptuelle, on voit qu’une
hiérarchie conceptuelle va d’un niveau relativement concret (le niveau subordonné)
à des niveaux de plus en plus abstraits (niveau de base et niveaux
super-ordonnés).
Comme on le voit (cf. figure 2), aborder l’existence des hiérarchies conceptuelles
en termes de traits paraît, prima facie, plus simple, dans la mesure où
cela permettrait de faire sens de l’abstraction progressive au fur et à mesure
de la montée dans la hiérarchie conceptuelle. Qui plus est, une approche en
termes de traits permettrait de rendre compte facilement du lien évident entre
similarité et catégorisation (Hahn & Chater, 1997). La définition la plus simple
de la similarité entre deux objets consiste à dire qu’elle dépend d’une communauté
de traits : dès lors, on peut, comme le fait la théorie du prototype, faire
dépendre l’appartenance catégorielle de la plus ou moins grande similarité à un
prototype, cette similarité étant elle-même évaluée via la plus ou moins grande
communauté de traits. De ce point de vue, l’appartenance à une catégorie élevée
dans une hiérarchie conceptuelle serait moins exigeante que l’appartenance à
une catégorie moins élevée, puisqu’elle demanderait un degré de ressemblance
(= communauté de traits) inférieur. On le voit, prima facie, l’existence même
d’une hiérarchie conceptuelle, dont on peut penser qu’elle dépend de degrés
de similarité 12 différents, semble découler directement d’une approche en
Épreuve de contrôle
12. Qui la conditionnent, et donc qui la précèdent, ou, si l’on préfère, qui lui préexistent.

214 Anne Reboul
termes de traits. Dans cette optique, le processus d’abstraction (plus on monte
dans la hiérarchie, plus les concepts sont abstraits) s’expliquerait directement
par un processus de soustraction et le processus de concrétisation (plus on
descend dans la hiérarchie, plus les concepts sont concrets) par un processus
d’addition. De ce point de vue, si l’on prend au sérieux la notion de niveau
de base, on peut supposer que c’est le niveau naturel de la catégorisation,
correspondant à un équilibre perceptuel (Han & Chater, 1997), les hiérarchies
conceptuelles étant construites, vers les niveaux subordonnés, par addition
de traits, alors qu’elles seraient construites, vers les niveaux super-ordonnés,
par soustraction de traits.
En bref, selon une théorie en termes de traits, la catégorisation se fait de la
façon suivante :
1. au niveau de base, la catégorisation se fait par la détection de similarité entre
l’individu à catégoriser et le prototype de la catégorie. Ceci suppose :
– que la similarité et donc les traits sont détectés les premiers ;
– que le prototype pré-existe à la catégorie.
2. au niveau subordonné, la catégorisation consiste à ajouter des traits à ceux
qui existent au niveau de base pour le prototype ;
3. au niveau super-ordonné, la catégorisation consiste à soustraire des traits à
l’ensemble de traits du prototype au niveau de base.
Ceci fait de la similarité un primitif pour la catégorisation. Cependant,
comme le notent Hahn et Chater (1997), le lien de dépendance entre similarité
et catégorisation n’est pas unidirectionnel, mais apparemment bi-directionnel,
ce qui, tout à la fois, contredit l’hypothèse de la similarité comme fondation
de la catégorisation, et soulève un problème d’oeuf et de poule. Par ailleurs,
malgré son évidence apparente, la définition de la similarité en termes de
communauté de traits rencontre de réelles difficultés (Goodman, 1970). Enfin,
la notion même de niveau de base est discutable : en effet, selon les cas, le
niveau de base sera l’espèce (e.g. chien) ou le genre (oiseau, poisson). Qui plus
est, la notion de niveau de base est déduite de l’apprentissage linguistique,
mais, si les mots sont communs, il apparaît que, très souvent, les catégories
correspondantes chez les enfants sont beaucoup plus étendues que chez les
adultes et, de fait, correspondent plutôt à un niveau super-ordonné 13 .
Épreuve de contrôle
Reste qu’il paraît à première vue difficile de rendre compte des hiérarchies
conceptuelles dans une approche atomiste. Par quoi, par exemple, pourrait-on
remplacer la notion de similarité Une solution est de la remplacer par la notion
de non-différence ou d’indifférenciation : on peut en effet parfaitement défendre
l’idée selon laquelle grouper des objets dans une même catégorie revient à
13. Pour une discussion approfondie de ces problèmes et une définition de la similarité
qui la fait dépendre de la catégorisation plutôt que l’inverse et qui évacue la notion
de trait, cf. Reboul (2007b, chapitre 4).

Linguistique et Évolution
215
les considérer comme indifférenciés plutôt que comme similaires. En d’autres
termes, le processus serait soustractif de bout en bout puisqu’il s’agirait, non
pas de regrouper des traits pour déterminer l’appartenance catégorielle, mais de
négliger des différences 14 . Ceci reviendrait à réintroduire la notion de trait dans
les théories atomistes. On peut cependant se demander si cette non-différence
entre membres d’une même catégorie correspond à la perception d’une absence
de différence ou s’il s’agit de l’absence de la perception d’une différence (pour
cette distinction, cf. Dennett, 1991, 324). Ceci peut s’exprimer dans les termes
de la distinction de Dretske : dans le premier cas, les différences sont perçues
de façon signifiante et permettent, par un processus de soustraction au niveau
de la perception signifiante, de percevoir, de façon signifiante, la non-différence
; dans le second, les différences sont perçues au niveau sensoriel, mais
pas au niveau signifiant et les objets sont donc directement perçus, au niveau
signifiant, comme indifférenciés. Cette seconde possibilité s’accorde bien tout
à la fois avec les approches atomistes de la conceptualisation et avec la notion
de perception globale. Sans entrer dans les détails pour des raisons d’espace
(Reboul, 2007b, chapitre 4), les différents niveaux d’une hiérarchie conceptuelle
sont obtenus par une modulation de la perception globale, entendue
comme une modulation du degré de négligence des différences. Ainsi, mon
chien Tolkien, suivant que je le vois à un niveau plus ou moins global, est un
animal, un canidé, un chien, un labrador, et… Tolkien. Dans cette optique, une
approche atomiste, supposant la modulation de la préférence globale, permet
parfaitement de rendre compte de la constitution des hiérarchies conceptuelles
et, dans la mesure où elle ne rencontre pas les mêmes difficultés, devrait être
préférée aux approches par traits.
De l’auto-organisation à la stratégie de l’interprète
Épreuve de contrôle
Comme il a été dit plus haut, la communication, définie largement comme la
transmission d’information, repose sur une base cognitive : les informations en
question doivent pouvoir être traitées (reçues et comprises) par les interlocuteurs,
c’est-à-dire qu’ils doivent disposer des représentations mentales nécessaires ou
être capables de les construire. Au-delà, le dispositif de création des concepts
qui vient d’être décrit a une conséquence qui est qu’il ne peut conduire qu’à une
multiplication des concepts, parce que le processus de formation des concepts
est rapide si ce n’est immédiat (cf. la notion d’induction immédiate ci-dessus)
et parce que la modulation du niveau de perception (sur le continuum global
vers local) permet de catégoriser le même objet à des niveaux différents dans
une hiérarchie conceptuelle, ce que les animaux, y compris les grands primates
(Vonk & MacDonald, 2002) semblent avoir les plus grandes difficultés à faire.
14. Par définition, les objets que l’on catégorise sont des individus, qui ont chacun des
propriétés (des traits) qui les distinguent des autres membres de la catégorie. Ces
propriétés sont ignorées lors du processus de catégorisation.

216 Anne Reboul
De ce point de vue, si l’on en revient aux trois possibilités rapidement évoquées
plus haut, à savoir le langage comme une adaptation, comme une exaptation
ou comme le résultat d’un processus auto-organisateur, on remarquera que
l’on a la réponse à une question au moins, celle du matériau qui ferait l’objet
d’une telle auto-organisation : dans la perspective adoptée ici, il s’agit bien
évidemment des concepts.
La notion d’auto-organisation a été fréquemment utilisée en biologie,
notamment pour rendre compte de l’apparition de la vie (cf. notamment,
Kauffmann, 1993, 1995, 2000), l’idée étant que des molécules isolées (la fameuse
soupe originelle), une fois un certain seuil (un certain nombre de molécules
chimiquement différentes) dépassé, s’assemblent entre elles, d’abord en paires
isolées, puis en agrégats de plus en plus grands, jusqu’à ce que la majeure partie
d’entre elles soit intégrées en un réseau géant. L’idée proposée ici est que, de
même, une fois un certain nombre de concepts différents atteint, les concepts
s’auto-organisent. Cette hypothèse dépend bien évidemment du fait que les
concepts aient des relations entre eux. De quelle nature pourraient donc être
ces relations C’est ici que l’on voit l’importance des hiérarchies conceptuelles
qui déterminent un réseau de relations logiques entre les concepts :
chien
Animal
chat
Dimension verticale
Épreuve de contrôle
siamois
persan
Dimension horizontale
Figure 5. Relations logiques bi-dimensionnelles dans une hiérarchie conceptuelle.
Comme on le voit sur la figure 5, les hiérarchies conceptuelles sont le
support de deux types de relations logiques suivant qu’on les aborde selon
leur dimension verticale ou selon leurs dimensions horizontales :
– des relations d’inclusion (cf. ci-dessus, section 2.4) ;
– des relations de complémentarité (au sens logique où tout ce qui n’est pas
X appartient ipso facto au complément de X).

Linguistique et Évolution
217
Plus le nombre de concepts est important, plus le nombre de relations
augmente, conduisant au bout du compte à un réseau où la plupart, si ce
n’est la totalité, des concepts sont intégrés. Mais les relations conceptuelles, de
même que les informations liées à un concept (ce qui, on s’en souviendra, ne
veut pas dire qu’elles le constituent) ne se réduisent pas aux relations logiques.
Les concepts donnent aussi accès à un certain nombre (ouvert) de relations
thématiques, qui sont autant d’informations encyclopédiques sur les membres
des catégories correspondantes. Ces différents types de relations constituent
la matière du processus d’auto-organisation, qui permet la compositionnalité
des concepts. Dans cette optique, en effet, les concepts et les relations logiques
et thématiques entre concepts constituent un langage intérieur, compositionnel
comme l’est le langage public. En d’autres termes, les concepts s’assemblent
entre eux dans des représentations complexes, dont la signification est fonction
de la signification des termes qui les composent, comme c’est le cas pour les
phrases des différentes langues naturelles. On remarquera cependant que,
jusqu’ici, rien n’impose un langage public comme le sont les langues naturelles
humaines : on pourrait très bien raconter essentiellement la même histoire pour
défendre l’existence (et l’apparition) d’un langage de la pensée, une forme de
mentalais, à la Fodor.
Cette vision des choses soulève donc un problème majeur : pourquoi avonsnous
des langages naturels publics, plutôt qu’un mentalais privé Et c’est
ici que l’on en revient à l’hypothèse sociale, dans une version peut-être plus
sophistiquée. Une des choses que permet de faire un système de création de
concepts comme celui qui a été décrit plus haut, c’est de catégoriser le même
objet de plusieurs façons différentes. Ceci permet de le concevoir comme
permettant différentes actions : par exemple, le même lapin, conçu comme un
lapin, support possible de méditations bucoliques, ou comme du gibier ou enfin
comme un nuisible, sera le support d’actions différentes. En d’autres termes,
un simple processus de prédiction des actions d’autrui devient beaucoup plus
difficile, s’il ne prend pas en compte ses états mentaux. Or, la prédiction du
comportement est cruciale dans une espèce sociale, comme le sont les espèces de
primates, y compris l’espèce humaine. Qui plus est, le processus d’ajustement
de la globalité perceptuelle, tel qu’il est décrit plus haut, apparaît comme trop
peu contraint pour assurer que tous les membres d’un groupe convergent vers
le même ensemble de concepts.
Épreuve de contrôle
L’existence d’un langage public ne permet pas seulement de transmettre des
informations, elle est une condition de la publicité des concepts qui, elle-même,
conditionne leur communauté dans une population donnée. Cette communauté
est une condition nécessaire, bien qu’elle ne soit quasi certainement pas
suffisante, de la viabilité de la stratégie de l’interprète, chère à Dennett (1990),
c’est-à-dire de la capacité – apparemment spécifiquement humaine – d’interpréter
et de prédire le comportement d’autrui, sur la base des états mentaux
qu’on lui prête. Sans communauté de concepts, la stratégie de l’interprète est

218 Anne Reboul
impossible. La question est de savoir comment cette publicité est assurée par
le langage public, et c’est ici que la spécificité des langues humaines, à savoir
la double articulation, resurgit.
L’é v o l u t i o n d u l a n g a g e p u b l i c
On se souviendra que la double articulation correspond au fait que le
langage humain est compositionnel au niveau phonologique (l’articulation
entre les sons, qui n’a pas, en elle-même, un poids sémantique) et au niveau
syntactico-sémantique (l’articulation entre les mots qui est le niveau par
excellence de la compositionnalité sémantique, c’est-à-dire du fait que le sens
d’une phrase est fonction du sens de ses composants lexicaux et de sa structure
syntaxique). De fait, l’existence de l’articulation phonologique s’explique
très naturellement dès lors que l’on considère l’augmentation du nombre
des concepts permise par l’évolution de la perception globale : comme l’ont
montré Nowak et son équipe (Nowak & Komarova, 2001a et 2001b ; Nowak et
al., 1999a et 1999b), le nombre de messages que l’on peut communiquer sans
une articulation phonologique se heurte à une limite d’erreur. En effet, si on ne
dispose que de sons inarticulés du point de vue acoustique, c’est-à-dire de sons
qu’on ne peut pas décomposer en unités acoustiques plus petites, le nombre
de sons que l’auditoire peut discriminer est limité (environ une trentaine). En
d’autres termes, plus le nombre de messages que l’on souhaite communiquer
augmente, plus le risque d’erreur augmente. L’émergence de la compositionnalité
phonologique permet de dépasser cette limite en composant entre eux,
à l’intérieur d’une même unité signifiante, des sons discrets dont aucun n’a
en lui-même de signification, mais dont l’articulation (phonologique) permet
la création d’un nombre d’unités signifiantes en principe illimitée. Ceci vaut
au niveau des concepts et suffirait, dès lors que les concepts seraient classifiants,
parce que le nombre de relations entre les concepts seraient, dès lors,
limités. Cependant, comme on l’a vu, pour des concepts de substance, il n’y
a pas de limitation de principe quant à la quantité des informations que l’on
peut rassembler sur une catégorie substantielle. C’est pourquoi l’articulation
phonologique ne suffit pas et c’est aussi la raison de la générativité souvent
notée des langages naturels, c’est-à-dire du nombre, en principe illimité, de
messages différents que le langage permet de transmettre. Cette générativité,
qui correspond directement à l’articulation syntaxique, et qui permet la compositionnalité
sémantique, est une façon de contourner la limite d’erreur telle
qu’elle se manifeste pour l’expression des relations entre concepts : c’est elle
qui correspond à l’auto-organisation conceptuelle, décrite ci-dessus.
Épreuve de contrôle
Enfin, pour en revenir à la question de l’évolution du langage, l’hypothèse
proposée ici est mixte : elle suppose une adaptation, qui serait une préférence
perceptuelle pour la globalité, le caractère adaptatif de cette préférence étant
précisément la possibilité de la création de concepts en principe sans limite ;

Linguistique et Évolution
219
puis elle suppose que cette multiplication des concepts déclenche un processus
auto-organisateur qui correspond à la seconde articulation – syntactico-sémantique
– du langage, la première articulation – phonologique – s’expliquant par
la limite d’erreur que suppose le passage à un système public. Reste que cette
vision des choses demande une explication de l’adaptation que constituerait
la préférence globale : on en voit l’intérêt, mais on n’en voit pas encore la
nécessité.
Je me contenterai de proposer un scénario spéculatif : si l’on en revient à la
paléo-anthropologie et aux données archéologiques, on s’aperçoit que l’espèce
humaine (depuis les Sapiens archaïques) n’a cessé de changer d’environnement
(à l’échelle du temps géologique) : d’une part, parce que les changements
climatiques se sont accélérés il y a environ un million d’années (lors de l’apparition
d’Homo Erectus, premier de la lignée à manifester une augmentation
cérébrale) et qu’ils ont subi une deuxième accélération il y a environ 100 000 ans
(peu après l’apparition de Sapiens Sapiens) ; d’autre part, parce que, peut-être
à cause des changements climatiques en question, les Homo Erectus, puis les
Sapiens archaïques, ont quitté leur habitat d’origine en Afrique et ont rejoint
l’Europe et l’Asie, les Sapiens Sapiens colonisant progressivement l’ensemble
du globe. Or le répertoire conceptuel d’une espèce donnée dépend largement
de la stabilité de son environnement : en effet, lorsqu’une espèce vit dans un
environnement stable, elle a intérêt à avoir un nombre limité de concepts,
au moins en partie innés, puisque la phylogénèse peut faire son œuvre sur
le long terme ; en revanche, lorsqu’elle vit dans un environnement instable,
elle a tout intérêt à disposer d’un système souple de création de catégories
qui lui permet de s’adapter ontogénétiquement – i.e., qui permet à chacun de
ses membres d’adapter ses comportements – aux différents environnements
qu’elle rencontre (Sterelny, 2006).
Co n c l u s i o n
Épreuve de contrôle
En conclusion, la question de l’évolution du langage, s’il est peu probable
qu’elle soit jamais définitivement tranchée, peut recevoir des réponses plus
ou moins plausibles, selon l’ensemble des données qu’elle prend en compte.
De ce point de vue, trois sources sont cruciales : l’étude des langues naturelles
(qui est l’objet de la linguistique) ; l’étude des données archéologiques et des
fossiles humains (l’anthropologie et l’archéologie) ; l’étude des communautés
et des différences entre les êtres humains et les autres primates (la psychologie
comparée). À ces trois sources traditionnelles se sont ajoutés récemment
les apports de la génétique moléculaire. L’hypothèse proposée, quelles que
soient ses lacunes, a le mérite d’avoir cherché à emprunter ses données à ces
quatre domaines.
Anne Reboul –––

Épreuve de contrôle

Chapitre 8
Neurosciences cognitives
et évolution
L’idée centrale de l’approche dite « adaptationniste » en psychologie consiste
à postuler que les mécanismes mentaux qui sous-tendent nos comportements
sont, dans une plus ou moins grande mesure, les produits de l’évolution. Les
approches évolutionnaires en psychologie sont restées jusqu’à récemment peu
précises sur la nature neurobiologique des mécanismes qui permettent de passer
du gène (support de l’hérédité) au comportement (niveau où interviennent
les pressions de sélection). Le but de ce chapitre va donc être de présenter
quelques données issues des neurosciences qui vont nous permettre d’établir
des liens entre l’évolution de la cognition et l’évolution du cerveau au cours
de la lignée humaine.
S’il était évident, bien avant Darwin, que le cerveau était l’organe central
responsable de nos comportements (1999), la difficulté initiale à laquelle durent
faire face les premiers médecins et biologistes tint au fait que l’anatomie cérébrale
est relativement homogène si bien qu’elle ne renseigne que très partiellement sur
la façon dont cet organe « produit » la pensée. Ce n’est qu’au cours du XX e siècle
que les outils nécessaires à une description fonctionnelle du cerveau ont vu le
jour, ouvrant la voie à un ensemble de disciplines scientifiques nouvelles : les
neurosciences cognitives. L’objectif de cette entreprise scientifique est de décrire
et d’analyser les mécanismes neuronaux sous-jacents à la cognition, qu’elle
soit humaine ou non. En quelques décennies, les neurosciences cognitives
ont fait des progrès importants en particulier grâce au développement des
techniques d’imagerie cérébrale. Elles permettent de visualiser le cerveau en
activité ou de localiser les éventuelles lésions cérébrales afin d’identifier les
régions impliquées dans tel mécanisme cognitif ou tel effet comportemental.
Bénéficiant amplement d’une longue tradition en psychologie expérimentale,
ces disciplines ont gagné leurs lettres de noblesse en montrant comment les
Épreuve de contrôle

222 Karim N’Diaye
phénomènes complexes de la psychologie humaine ou animale peuvent être
analysés en termes de processus mentaux distincts dont on peut identifier les
corrélats neurobiologiques (pour une introduction didactique, cf. Gazzaniga,
Ivry, Mangun, & Coquery, 2001). Les données récentes dans ce domaine ont
également fait la preuve de la variété des aspects de la cognition humaine
(émotions, interactions sociales, phénomènes culturels…) susceptibles d’être
explorés à la lumière des mécanismes neuronaux qu’ils mettent en jeu (Ralph
Adolphs, 2003 ; Cacioppo & T, 2002 ; Dehaene, 2007). Mais, jusqu’à présent,
l’essentiel de ces avancées s’est cantonné à une description du fonctionnement
du système neurocognitif de l’espèce humaine en négligeant le fait que, comme
tout système biologique, il possède une histoire qui ne prend sens « qu’à la
lumière de l’évolution » selon les mots de Theodosius Dobzhansky (1973). En
effet, au cours du siècle dernier, l’approche comparative en neuroscience s’est
principalement focalisée sur la description d’homologies anatomiques et/ou
neurophysiologiques en étudiant, d’une part, l’histoire phylogénétique des
principales structures du système nerveux central (Striedter, 2006) et, d’autre
part, la formation de l’architecture neurale au cours du développement ontogénétique
d’un organisme du stade embryonnaire au stade adulte (Prochiantz,
1997). Ce n’est que beaucoup plus récemment que les neuroscientifiques se
sont penchés sur l’aspect adaptatif des transformations intervenues dans
l’histoire du système nerveux (Platek, Keenan, & Shackelford, 2006). Est ainsi
apparu ce qu’on a appelé la « neuro-écologie » dont l’objectif est de faire un
lien entre les mécanismes neuronaux et le comportement de l’animal dans son
environnement naturel (Sherry, 2006). De même que la psychologie comparée a
largement contribué à enrichir l’étude évolutionniste de la psychologie humaine
(Barkow, Cosmides, & Tooby, 1995 ; et ce volume, Chapitre 3), les neurosciences
cognitives bénéficient aujourd’hui de nouvelles données concernant le cerveau
des grands singes, mais aussi d’autres espèces qui permettent enfin de mieux
replacer le cerveau humain dans une perspective évolutionniste (Sherwood,
Subiaul, & Zawidzki, 2008).
Épreuve de contrôle
Dans ce chapitre, nous nous proposons d’éclairer la question de l’évolution
de la cognition humaine en décrivant un certain nombre de données sur
le cerveau et sa phylogénie. Dans une première partie, nous reviendrons sur
la question la mieux étudiée concernant l’évolution du cerveau à savoir la
notion d’encéphalisation, c’est-à-dire le phénomène d’augmentation globale
du volume cérébral qui s’est produit dans la lignée humaine. Nous montrerons
comment cette évolution, que l’on retrouve à divers degrés dans d’autres
groupes d’espèces que le notre, peut être reliée à des pressions de sélection
très particulières notamment dues au mode de vie éminemment social des
primates (voir aussi chapitres 1 et 3). Comme nous le verrons dans la deuxième
partie, grâce aux différentes techniques d’imagerie cérébrale, les neurosciences
cognitives permettent de mieux comprendre l’architecture du cerveau. En
combinant les données de neuroimagerie avec les observations écologiques et les

Neurosciences cognitives et évolution
223
comparaisons phylogénétiques, nous verrons que l’évolution du cerveau ne se
résume pas seulement à une expansion indifférenciée mais qu’elle reflète aussi
l’histoire des niches cognitives exploitées par les groupes humains ancestraux.
Dans la dernière partie, nous indiquerons quelles sont les pistes de recherche
contemporaines qui permettent de mieux comprendre par quels mécanismes
génétiques et physiologiques sont apparues les spécificités du cerveau et de
la cognition humains au cours de l’évolution des hominidés.
En c é p h a l i s at i o n e t p h y l o g é n i e d u c e rv e a u h u m a i n
Au cours de l’histoire phylogénétique du règne animal, l’encéphalisation,
c’est-à-dire l’accroissement de la taille du cerveau, est un phénomène qui
s’est produit de façon indépendante au sein de plusieurs taxons (notamment
chez les primates, les éléphants, les cétacés ou encore, parmi les invertébrés,
chez les céphalopodes comme les pieuvres). Cette convergence évolutive est
évidemment interprétée comme une tendance commune chez ces espèces à
investir dans les ressources cognitives. L’espèce humaine est sans conteste le
meilleur exemple d’une telle tendance évolutive ; il est donc tentant de conclure
que la spécificité de la cognition humaine a pour origine l’augmentation sans
précédent de la masse neurale : le cerveau humain adulte pèse environ 1,35
kg soit environ trois fois plus que celui des autres grands singes (chimpanzé,
orang-outan, gorille).
Si l’on considère l’évolution de l’encéphalisation au cours de l’histoire
phylogénétique du genre Homo, on observe une augmentation massive de
la capacité crânienne : les volumes cérébraux des australopithèques (340 à
537g) ou d’Homo habilis (509 à 775 g) laissent penser que la lignée humaine a
vu son volume cérébral tripler au cours des dernières 3,5 millions d’années.
Plus spécifiquement, le volume cérébral a particulièrement augmenté au
cours du Pléistocène : à partir de l’apparition des premiers hominidés (Homo
habilis), il y a environ 2 millions d’années jusqu’au Paléolithique Moyen qui
voit l’émergence de sapiens et neanderthalensis, il y a environ 200 000 ans. Il
faut toutefois mentionner qu’un débat persiste quant à savoir si ce processus
d’encéphalisation s’est déroulé de façon continue ou si, au contraire, des périodes
d’augmentation rapide du volume cérébral ont alterné avec des périodes
de relative stabilité (Kaas & Preuss, 2003). Dans tous les cas, cet accroissement
de la masse cérébrale s’est aussi accompagné d’une augmentation de la masse
corporelle comme le suggère la taille croissante des éléments de squelettes
retrouvés. Malheureusement, il est difficile de savoir si ces deux phénomènes
sont liés car on manque de méthodes pour estimer précisément l’évolution de
la masse corporelle des espèces fossiles d’hominidés. En effet, s’il est possible
de retrouver assez précisément le volume cérébral des espèces disparues au
moyen de moulages ou de reconstructions tridimensionnelles des endocrânes
Épreuve de contrôle

224 Karim N’Diaye
Humain moderne
(1400 g / 65 kg) Chimpanzé commun
(381 g / 48 kg)
Macaque rhésus
(91 g / 5,2 5.2 kg)
Bonobo
1 cm cm
Gorille
Orang-outan
Gibbon
Capucin
Capucin brun
brun
(71 g / 2,8 kg)
(71 2.8 kg)
Grands singes
Épreuve de contrôle
Lémur
Figure 1. Illustration de l’augmentation du volume du cerveau (ou
encéphalisation) au cours de la phylogénie de la lignée humaine.
Les cerveaux sont représentés à la même échelle pour quatre espèces : l’humain moderne
et trois autres primates, dont un représentant du groupe des grands singes, le chimpanzé.
Les chiffres indiqués sous le nom de chaque espèce sont la masse du cerveau (en grammes)
et la masse corporelle (en kilogrammes) d’un individu mâle moyen (d’après Williams,
2002). Les dates de divergence entre la lignée humaine et des espèces représentatives de
l’ordre des primates sont données en millions d’années av. J.-C. (MA).
(Falk, 2004), il est beaucoup plus délicat d’estimer la corpulence d’organismes
sur la base de restes fossiles souvent incomplets (et qui correspondent
essentiellement aux os et aux dents) (Park et al., 2007). Malgré ces difficultés,
il apparaît que l’augmentation du volume cérébral dans le genre Homo a été
environ deux fois plus rapide que l’augmentation simultanée de la masse
corporelle, cette différence étant particulièrement marquée au moment de
l’émergence d’Homo erectus il y a environ 1,8 millions d’années (Park et al., 2007).
Afin de comprendre cette évolution de l’espèce humaine, on peut comparer ce
processus avec ce que l’on peut observer dans les autres espèces concernant le
concernant le rapport entre la taille du cerveau et le reste de l’organisme.

Neurosciences cognitives et évolution
225
Allométrie et coefficient d’encéphalisation
D’une manière générale, l’anatomie comparée montre que la taille du cerveau
augmente avec la taille du reste de l’organisme (Jerison, 1955). L’origine de
cette augmentation de la taille du cerveau en relation avec celle du reste de
l’organisme tient, en partie, à des contraintes liées à la transmission des influx
nerveux. Pour un gros animal, les distances à parcourir sont plus grandes. Or,
les influx électriques se propagent plus rapidement dans les fibres nerveuses
de plus gros diamètre et lorsque celles-ci sont enveloppées d’une gaine isolante
(la myéline) plus épaisse. De fait, on observe au travers des espèces que plus
le volume cérébral augmente et plus la proportion de fibres nerveuses dans ce
volume est importante. Les fibres nerveuses qui forment la substance blanche
représentent 10 % du volume de l’encéphale chez un écureuil mais 40 % chez
l’homme (Roth & Dicke, 2005). Outre ces contraintes biophysiques relatives à la
vitesse de conduction, on peut aussi invoquer des contraintes liées à la quantité
d’information traitée par le système nerveux central. En effet, le nombre de
cellules nerveuses augmente aussi avec le volume du cerveau, ce qui pourrait
être lié au fait que les animaux de grande taille ont plus de muscles distincts
et plus de récepteurs sensoriels (à la surface de l’épiderme par exemple) mais,
même en tenant compte de cela, des différences importantes dans le volume
cérébral subsistent (Martin, 1981).
Afin de tenir compte des facteurs liés à l’anatomie, on exprime donc souvent
le volume cérébral par rapport au volume du reste du corps. On observe alors
une relation non-linéaire dite allométrique, entre ces deux dimensions : les gros
animaux ont certes un plus gros cerveau, mais leur cerveau est proportionnellement
moins volumineux que celui d’animaux plus petits et ce, indépendamment
des capacités cognitives de l’animal. Pour tenir compte de cela, les anatomistes
ont proposé de calculer un coefficient d’encéphalisation (ou quotient d’encéphalisation,
EQ) qui correspond à l’écart observé entre le volume du cerveau mesuré
dans une espèce donnée et le volume du cerveau prédit pour un animal de
taille équivalente (sur la base de ce qu’on peut observer dans les autres espèces)
(Jerison, 1955). Pour cela, on doit d’abord déterminer la relation mathématique
qui lie la taille du cerveau à celle du reste du corps pour un ensemble
d’espèces animales qui vont servir de référence. Pour tenir compte des effets
non-linéaires mentionnés précédemment, on utilise une équation exponentielle
du type : m= a×M b où m est la masse du cerveau en grammes et M, la masse
totale du corps. Si on considère le taxon des mammifères comme référence,
on aboutit aux paramètres suivants : m= 0.12×M 0.67 (Jerison, 1961). Dans une
série d’études, Finlay et Darlington (1995, 2001) ont pu montrer qu’une loi de
ce type était relativement apte à prédire le volume global du cerveau dans
de multiples espèces de mammifères. Il ne faudrait pourtant pas en conclure
que les différences de taille corporelle suffisent à expliquer l’évolution de
l’encéphalisation, depuis les mammifères primitifs jusqu’aux hominidés. En
Épreuve de contrôle

226 Karim N’Diaye
effet, même si ce modèle explique une partie des différences observées entre
espèces appartenant à différents sous-taxons au sein des mammifères, cette
loi ne rend pas compte du fait qu’à masse corporelle identique, le volume
cérébral peut varier de façon importante. Par exemple, l’être humain possède
un cerveau trois fois plus gros qu’un orang-outan de Bornéo, lui-même ayant
un cerveau trois fois plus gros que le phacochère du Cap alors que ces trois
espèces ont un poids moyen équivalent (Schoenemann, 1997).
Pour comprendre la relation entre le volume du cerveau et celui du reste
du corps, il est donc impératif de considérer les relations phylogénétiques ;
ainsi, si on se limite aux primates, on trouve une équation différente de celle
qui vaut pour l’ensemble des mammifères, avec : m = 0.099×M 0.76 (Marino,
1998). La différence que l’on obtient entre les valeurs de l’exposant b (0 .76
chez les primates vs. 0.67 chez les mammifères) montre donc que la branche
des primates investit plus dans le tissu cérébral que le reste des mammifères,
même en tenant compte des différences dans la taille corporelle.
Pourtant, quel que soit le taxon de référence (les vertébrés, les mammifères,
les primates ou les grands singes anthropoïdes), le cerveau humain est
toujours plus volumineux que ce que l’on pourrait attendre en comparaison
avec ces autres espèces : sachant que le poids humain moyen est d’environ 65
kg, les équations précédentes prédisent que le cerveau humain devrait peser,
en moyenne, environ 201 g (si l’on prend comme référence les mammifères)
ou 450 g (si on considère seulement les primates). Par conséquent, le cerveau
humain qui pèse environ 1330 g, a un coefficient d’encéphalisation qui vaut
EQ = 1330/201 ~ 6, c’est-à-dire six fois plus gros que celui d’un mammifère
ou EQ = 1330/450 ~ 3, soit trois fois plus gros que celui d’un primate de taille
corporelle équivalente. Par comparaison, le cerveau d’un chimpanzé pèse
381 g (pour une masse corporelle de 46 kg), il est donc seulement 1.2 fois
plus volumineux que ce que prédirait le reste des espèces primates. Il est dès
lors incontestable que le cerveau humain représente, de par sa taille (surtout
relativement au reste du corps), une exception par rapport à ce que l’on peut
observer dans les autres espèces animales, y compris chez les primates. Et
même si la masse corporelle a aussi augmenté au cours de notre espèce, cela
ne suffit pas à expliquer l’encéphalisation humaine.
Épreuve de contrôle
L’encéphalisation est un investissement coûteux
Au cours de son histoire évolutive, la lignée humaine a donc particulièrement
investi dans son organe cérébral. Or, cette tendance évolutive a un
coût très élevé. L’encéphalisation humaine coûte d’abord en termes de survie
puisque la taille du cerveau dans l’espèce humaine moderne est telle qu’elle
représente un risque de complications majeures au moment de l’accouchement,
tant pour la mère que pour l’enfant à naître, lors du passage de ce dernier dans

Neurosciences cognitives et évolution
227
la cavité pelvienne de la mère (Rosenberg & Trevathan, 2001). Or, l’anatomie
du bassin est contrainte par le mode de locomotion bipède : un élargissement
se paierait par une moins bonne capacité de marche pour les femmes. La
solution évolutive qui a donc permis à l’espèce humaine de développer un
si gros cerveau sans compromettre l’accouchement ni la locomotion fut donc
d’anticiper la naissance, par rapport au développement nerveux du fœtus.
En comparaison avec d’autres espèces de primates, à la fin de la grossesse,
le nouveau-né humain naît « prématuré », son cerveau est encore très immature
et va continuer à croître de façon importante après la naissance alors
que chez les espèces primates au cerveau moins développé, les nouveau-nés
ont un cerveau beaucoup plus proche du cerveau adulte. En contrepartie, le
nouveau-né humain est moins habile dans ses mouvements, incapable de se
maintenir autrement qu’allongé, ce qui le rend d’autant plus vulnérable aux
dangers extérieurs (accidents, prédateurs) (Bogin, 1997).
En outre, l’accroissement de la masse de tissu nerveux a aussi un coût métabolique
car le cerveau est un gros consommateur d’énergie. Chez l’être humain
adulte, par exemple, alors que cet organe ne représente que 2 % du poids de
l’organisme, il consomme environ 20 % de l’énergie (Aiello & Wheeler, 1995).
Or, comme on l’a dit, l’enfant humain naît avec un cerveau très immature. Et
contrairement à ce que l’on pourrait croire, la principale phase de croissance
du cerveau est à peu près de même durée chez l’homme que chez d’autres
espèces de primates hominoïdes. Ainsi, dès l’âge de 7 ans, chez les humains
comme chez les autres grands singes, le cerveau a atteint sa taille adulte. Par
contre, la grande différence est que dans l’espèce humaine, le taux de croissance
durant cette période est beaucoup plus rapide, si bien que l’enfant humain
possède rapidement un cerveau bien plus gros que celui des autres espèces
(Aiello & Wells, 2002). Cela veut donc dire que, très tôt, le cerveau va être un
organe très coûteux en ressources métaboliques, avec un pic durant l’enfance
où la part des ressources énergétiques allouées au cerveau atteint 60 %.
Épreuve de contrôle
Paradoxalement, le corps humain pourrait sembler beaucoup moins apte à
fournir ces ressources : d’une part, la période d’allaitement est beaucoup plus
courte chez l’homme (Bogin, 1997) et d’autre part, le système digestif humain
est beaucoup plus petit que celui des primates de taille comparable (Aiello &
Wheeler, 1995). De même, Homo erectus possède une dentition moins adaptée à
la mastication que ses prédécesseurs. Cela signifie donc que l’encéphalisation
massive observée depuis l’apparition du genre Homo et plus spécifiquement
avec Homo erectus n’a pu se faire qu’en lien avec une amélioration du régime
alimentaire, comportant davantage de sucres et de graisses et moins de fibres
végétales (Leonard, Snodgrass, & Robertson, 2007). Pour expliquer l’origine
des changements simultanés du mode de vie et de la physiologie de ces
hominidés, on peut citer les modifications climatiques et la multiplication
des espèces animales herbivores, notamment les ruminants, qui offrent de
nouvelles ressources alimentaires. En effet, les restes archéologiques montrent

228 Karim N’Diaye
aussi qu’avec Homo erectus, la pratique de la chasse se fait plus systématique
grâce à l’usage d’outils en pierre. Or la viande est plus facilement digestible
que les feuilles, et ce d’autant plus que, simultanément, la maîtrise du feu a
pu jouer un rôle important dans cette évolution par son utilisation dans la
cuisson des aliments (Wrangham, Jones, Laden, Pilbeam, & Conklin-Brittainm,
1999). Selon l’hypothèse dite du « tissu coûteux » (Aiello & Wheeler, 1995), la
réduction du système digestif permettrait donc d’allouer plus de ressources
métaboliques aux autres organes et donc au cerveau. Mais de nombreux aspects
de ce scénario restent encore débattus (Hladik & Pasquet, 2002 ; Leonard et
al., 2007), en particulier à cause du peu d’informations dont on dispose sur les
conditions de vie aux époques paléolithiques (maîtrise du feu, régime alimentaire)
et sur l’évolution de l’anatomie des tissus mous (comme le cerveau et le
système digestif) qui, contrairement aux os, ne laissent pas de traces fossiles
(voir aussi chapitre 6).
Il est néanmoins incontestable que d’importants changements comportementaux
se sont produits au cours de l’évolution des hominidés en lien avec
l’augmentation du volume cérébral. Nous allons donc voir comment on peut
expliquer ces transformations évolutives, non pas seulement comme la conséquence
secondaire d’une amélioration des conditions de vie, mais comme une
réponse adaptative majeure à la compétition écologique.
L’encéphalisation est héritable
Les scénarios, comme celui basé sur l’hypothèse du tissu coûteux, visant
à expliquer l’encéphalisation qui s’est produite dans la lignée humaine reposent
généralement sur le principe que l’augmentation du volume cérébral
représente un avantage adaptatif. Or, en termes simples, ce n’est pas d’avoir
un « plus gros cerveau » qui est en soi avantageux mais plutôt les nouveaux
comportements rendus possibles par ce plus gros cerveau. Ici, il faut bien
entendu comprendre le mot comportement au sens large : cela inclut l’ensemble
des processus psychologiques qui permettent d’acquérir, traiter, mémoriser et
utiliser de l’information afin d’aboutir à une certaine réponse (mouvement,
vocalisation,…) dans une situation donnée.
Épreuve de contrôle
Depuis que Darwin a établi les bases de la théorie de l’évolution, on sait
que pour qu’un organe (en l’occurrence, le cerveau) subisse une évolution
adaptative, il faut qu’il réponde à au moins deux critères : 1) ses caractéristiques
doivent être (au moins en partie) héréditaires, et 2) les différences
observées dans cet organe se traduisent par des différences d’aptitude (ce qui
revient, en première approximation, à avoir plus ou moins de descendants).
On désigne sous le nom de génotype l’ensemble des caractéristiques qui sont
transmises par les gènes des parents à leurs descendants. L’expression de ces
gènes va résulter en un phénotype, un ensemble de traits observables chez

Neurosciences cognitives et évolution
229
l’individu qui porte ces gènes. En principe, seul le génotype est héritable, le
phénotype est lui le résultat de l’expression des gènes mais aussi de l’influence
de l’environnement dans lequel s’expriment ces gènes tout au long de la vie
de l’individu. Par exemple, certains gènes favorisent une grande taille, mais si
un enfant est sévèrement malnutri, il n’aura pas une croissance normale et son
phénotype ne sera pas particulièrement marqué par une grande taille malgré
des gènes favorisant une grande taille. Contrairement à la vision populaire de
ces questions, les biologistes de l’évolution ont abandonné les notions d’inné et
d’acquis car elles ne reflètent pas la complexité des interactions entre le bagage
génétique et l’environnement qui se produisent au cours du développement
d’individu jusqu’au stade adulte. Au contraire, l’approche la plus courante en
ce domaine est fondamentalement statistique : il s’agit de rechercher, à l’échelle
d’une population d’individus, quelle est la part des variations observées qui
est due à des différences génétiques et la part due à des effets non-génétiques.
Par exemple, dans un groupe humain, si l’on observe des différences dans
la taille, on peut se demander dans quelle mesure la présence de tel ou tel
gène permet d’expliquer ces différences phénotypiques. La part de l’hérédité
génétique dans la variance d’un trait est ce qu’on appelle l’héritabilité (voir
aussi chapitre 2).
S’agissant de l’influence du génotype sur les caractéristiques anatomiques
du cerveau, on estime aujourd’hui que la part d’héritabilité dans le volume
cérébral s’échelonne de 66 % à 94 % en fonction des paramètres anatomiques
choisis et des populations étudiées (Winterer & Goldman, 2003). Ainsi donc, les
données génétiques dont on dispose permettent de penser que certains gènes
ou combinaisons de gènes influencent directement la taille du cerveau. Mais
pour établir que l’encéphalisation correspond à une évolution adaptative, il
reste encore à montrer que 1) ces différences anatomiques se traduisent aussi
par des différences de fitness, en l’occurrence par des différences d’aptitudes
cognitives entre individus et 2) que celles-ci sont elles-mêmes héritables. À
ce stade, la mesure la plus étudiée dont on dispose concernant les capacités
cognitives humaines est le facteur g, qui est un indice quantitatif du quotient
intellectuel introduite par Spearman (1904). Malgré toutes les critiques, justifiées,
que l’on peut faire quant au caractère réducteur et biaisé du facteur g, il
permet au moins d’évaluer l’héritabilité pour les formes d’intelligence qu’il
mesure (notamment dans le domaine visuo-spatial et dans les raisonnements
logico-déductifs) : les analyses récentes ont essentiellement confirmé les résultats
de 30 ans de recherche sur la question en concluant à des valeurs d’héritabilité
dépassant 30 % (Devlin, Daniels, & Roeder, 1997). Ce chiffre traduit donc une
incontestable contribution génétique à ce trait psychologique (Deary, Spinath,
& Bates, 2006). Par ailleurs, dans la population humaine moderne, on observe
une assez forte corrélation entre la taille du cerveau et le facteur g, de l’ordre
de r ~ 40 %. Malgré leurs limitations (comme le fait qu’il est difficile d’identifier
l’influence d’autres facteurs génétiques (Schoenemann, 2006), ce type
Épreuve de contrôle

230 Karim N’Diaye
d’approche fournit néanmoins des éléments empiriques appuyant l’idée qu’il
existe des contributions génétiques dans les capacités intellectuelles même de
haut-niveau – sans compter que, malgré sa popularité, le facteur g représente
une mesure très artificielle sans doute assez éloignée des problèmes adaptatifs
réels face auxquels la cognition humaine a évolué. Ces résultats justifient donc
l’hypothèse que, dans la lignée humaine, l’augmentation du volume cérébral
a pu effectivement constituer une réponse adaptative aux défis auxquels ont
dû faire face les premiers hominidés dans le domaine de la cognition. Pour
affiner ce scénario évolutif, il reste donc à identifier plus précisément quelles
sont ces « capacités cognitives » qui ont pu favoriser l’augmentation du volume
cérébral.
L’encéphalisation est un avantage adaptatif
Le cerveau est connu comme « l’organe de l’intelligence » mais, dans un
contexte phylogénétique, le problème qui se pose est que l’on ne dispose pas
d’une « mesure de l’intelligence » qui permettrait de comparer directement
différentes espèces (voir chapitre 3). Plusieurs concepts ont été proposés
pour aborder ce problème. Les éthologues se sont notamment intéressés à la
capacité d’innovation, ou plus généralement à la « flexibilité cognitive » dont
font preuve les individus de chacune des espèces en condition naturelle ou
en laboratoire (Roth & Dicke, 2005). Par exemple, on mesurera le taux d’innovation
d’une espèce comme le nombre de fois où des individus de cette
espèce ont été vus utiliser une stratégie inhabituelle pour parvenir à un but
(comme lorsque un goéland lâche en vol, non pas des coquillages comme il le
fait habituellement pour les ouvrir, mais des cailloux afin de tuer des lapins).
Le résultat de ces travaux est certes qu’il existe bien un lien assez direct entre
cette faculté cognitive et la taille du cerveau (ou plus exactement, le coefficient
d’encéphalisation) mais cette corrélation est faible et ne permet pas d’expliquer
par exemple qu’au sein des oiseaux, les corvidés (corbeau, corneille, etc.) dont
le coefficient d’encéphalisation est faible comparé à ce qu’on observe chez les
primates sont particulièrement doués pour résoudre certains épreuves comme
la construction d’outils rudimentaires (afin, par exemple, de récupérer une
noix placée au fond d’un tube ; Emery & Clayton, 2004).
Épreuve de contrôle
À partir de ses travaux menés sur les primates, Robin Dunbar a proposé
une autre hypothèse pour expliquer le phénomène d’encéphalisation, la théorie
dite du « cerveau social » qui dérive du concept d’« intelligence machiavélique »
proposé par Byrne et Whiten (1988) (voir aussi chapitre 1). Selon cette théorie,
la principale force évolutionnaire qui explique l’encéphalisation serait le mode
d’organisation social complexe des primates, et non une pression écologique
favorisant une capacité générale à résoudre des problèmes ou à manipuler des
outils (Humphrey, 1976). En effet, le succès reproducteur est dans une large
mesure lié à la qualité des relations d’un individu avec les autres membres du

Neurosciences cognitives et évolution
231
groupe. Reconnaître ses congénères individuellement, distinguer les membres
de son groupe des membres d’autres groupes, mémoriser les hiérarchies
sociales et les alliances sont autant de difficultés qui seraient à l’origine de
l’expansion corticale dans le taxon des primates. Ainsi, Dunbar a montré qu’il
existait une corrélation forte entre la taille du cerveau dans une espèce donnée
et la taille du groupe social typique dans lequel vivent les individus de cette
espèce (Dunbar, 1998a).
Ce résultat n’est pas étonnant si l’on considère la richesse des interactions
sociales que l’on peut observer dans une troupe de primates : un individu A
n’interagit avec un individu B non pas seulement en fonction de leurs relations
personnelles (par exemple, si B est un dominant, un possible partenaire sexuel,
un parent, etc.) mais aussi en fonction des interactions que B entretient avec
les autres membres de la troupe, selon par exemple des stratégies d’alliances
relativement complexes (« Les ennemis de mes amis sont mes ennemis »). Or,
mathématiquement, le nombre d’interactions de ce type qu’un individu doit
considérer augmente de façon exponentielle avec le nombre de congénères.
Par exemple, si l’individu est dans une troupe avec deux autres congénères, il
n’y a qu’une seule autre interaction que cet individu peut prendre en compte
en plus de ses propres relations avec chacun des deux autres individus, mais
avec trois congénères il y a trois interactions, avec quatre, on passe à six et
pour cinq, ce sont dix interactions qu’il faut surveiller, etc. L’accroissement
du volume cérébral refléterait donc l’augmentation des capacités cognitives
requises pour maitriser la complexité des interactions sociales dans des groupes
de taille croissante. Ces capacités cognitives permettraient par exemple aux
individus de pouvoir manipuler leurs congénères, d’où l’expression « intelligence
machiavélique » parfois employée pour désigner cette théorie. Dans le cas de
la lignée humaine, même si l’on connaît approximativement l’évolution du
volume cérébral, il est difficile de déterminer la taille moyenne des groupes
sociaux formés par les différentes espèces du genre Homo. Mais si l’on extrapole
ce qu’on observe dans les autres espèces de primates, on peut en inférer
que le volume cérébral des humains modernes correspond au cerveau d’un
primate vivant dans des groupes d’environ 150 individus, ce qui s’approche
des observations ethnographiques effectuées sur des sociétés traditionnelles
de type chasseurs-collecteurs (Dunbar, 1998a).
Épreuve de contrôle
À ce phénomène de complexification croissante des interactions interindividuelles
s’ajoute une autre dimension : la compétition sociale, c’est-à-dire
entre individus d’une même espèce pour accéder à des ressources matérielles
(comme les aliments) mais aussi immatérielles (comme le rang dans la hiérarchie
sociale, l’accès aux partenaires sexuels). En effet, si le succès reproducteur se
trouve déterminé dans une large mesure par le succès social, alors s’instaure
une compétition interne (c’est-à-dire entre les individus d’une même espèce)
qui peut s’avérer plus cruciale que la pression de sélection due aux facteurs
environnementaux externe (prédateurs, ressources alimentaires, maladies,

232 Karim N’Diaye
etc.). Ce type de situation évolutionnaire est décrit sous le nom de « course aux
armements » (arms race) (Alexander, 1989). Les scénarios de ce type conduisent
à des divergences relativement rapides entre des espèces initialement proches
et il est possible qu’un phénomène de course aux armements ait contribué à
exacerber l’expansion singulière du cerveau humain (Miller & Penke, 2007).
On voit donc que, loin de se limiter à une augmentation des formes d’intelligence
mesurées par les tests de QI, l’évolution du cerveau humain est
aussi en grande partie liée à l’émergence d’aptitudes cognitives liées à la vie
sociale. Malgré le regain d’intérêt récent pour la psychologie comparée via des
concepts comme ceux de flexibilité comportementale ou d’intelligence machiavélique,
les études quantitatives sur ces questions restent peu nombreuses. En
outre, pour être complet, il faudrait avoir plus d’informations sur les espèces
disparues, notamment chez les hominidés. La seule solution consiste donc à
utiliser les traces laissées par ces populations disparues pour en inférer leur
répertoire comportemental et, éventuellement, leurs aptitudes cognitives. C’est
là l’objectif difficile de l’archéologie cognitive (voir chapitre 6).
Les progrès de la psychologie cognitive ont essentiellement été portés par
l’analyse des grandes facultés de l’esprit humain en une collection de processus
de traitement de l’information plus élémentaires. L’avenir des concepts d’intelligence
machiavélique ou de flexibilité mentale devra également passer par une
formulation détaillée de la nature des processus cognitifs qui les composent et
de l’information qui est manipulée. Ceci est en effet une étape nécessaire pour
faire le lien avec les données anatomiques et neurophysiologiques issues des
techniques d’imagerie cérébrale qui, comme nous allons le voir, permettent de
distinguer dans la masse du cerveau une organisation modulaire de réseaux
neuronaux impliqués chacun dans tel ou tel processus cognitif.
Épreuve de contrôle
Or g a n i s at i o n c é r é b r a l e e t n e u r o b i o l o g i e c o m pa r é e
Le cerveau possède une organisation fonctionnelle
Jusqu’à présent, nous avons discuté l’évolution du cerveau en ne considérant
que le volume global de ce dernier, sans tenir compte du fait que le cerveau,
malgré son apparence, n’est pas un organe homogène. Sur le plan anatomique,
d’abord, la surface corticale est creusée de sillons et de circonvolutions qui
marquent les limites des différents lobes. De plus, au niveau cellulaire, le cerveau
présente aussi une hétérogénéité : certaines régions comportent six couches
de neurones tandis que d’autres en comptent moins et les types de neurones
que l’on retrouve au sein de ces couches varient d’une région à l’autre. L’étude
de la cartographie du tissu cérébral en fonction de la typologie des neurones
est baptisée cytoarchitectonie. En considérant les différents types de neurones,
leur densité et la nature des autres cellules environnant les neurones (la glie),

Neurosciences cognitives et évolution
233
l’anatomiste allemand Korbinian Brodmann (1868-1918) proposa de découper
la surface corticale en une cinquantaine d’aires dites depuis aires de Brodmann.
Encore aujourd’hui, cette cartographie, bien que purement histologique, reste
une référence largement utilisée en neuroimagerie fonctionnelle car elle est
plus précise que les descriptions basées uniquement sur la morphologie des
sillons et des circonvolutions.
Par ailleurs, sur le plan de son organisation fonctionnelle, le cerveau n’est
pas non plus uniforme. L’une des découvertes essentielles des neurosciences
fut en effet de montrer que l’information n’est pas traitée de façon identique
par l’ensemble du cerveau mais qu’au contraire le cerveau, et plus précisément
le cortex cérébral, peut être divisé en aires fonctionnelles. Cette conception, dite
localisationniste, a émergé avec les travaux pionniers des neurologues de la
fin du XIX e siècle qui ont établi que les conséquences d’une lésion cérébrale
diffèrent selon la région du cerveau touchée. L’un des exemples historiques les
plus connus est le cas de M. Leborgne, le patient étudié par Paul Broca (1824-
1880) qui, à la suite d’un accident vasculaire cérébral, était incapable de parler
mais conservait intactes ses facultés intellectuelles (et restait aussi maître des
mouvements des muscles de sa bouche hors du langage), résultat d’une lésion
massive dans une portion du lobe frontal gauche cruciale pour le langage oral
et baptisée depuis aire de Broca. Moins de dix ans après la découverte de Broca,
l’étude du cerveau entra dans une véritable révolution avec l’introduction de
nouvelles techniques d’exploration. Les travaux de Gustav Fritsch (1837-1927)
et Eduard Hitzig (1839-1907) montrèrent ainsi que la stimulation électrique
de différentes portions du cerveau d’un chien entraînait des mouvements des
pattes, du cou, etc. en fonction de la position de l’électrode de stimulation sur
la surface corticale. Peu de temps après, David Ferrier (1843-1928), en explorant
les effets de telles stimulations et de lésions artificielles chez différentes espèces
de mammifères, mit en évidence l’existence de centres moteurs et sensoriels à
la surface du cerveau qui étaient organisés de façon homologue entre toutes
ces espèces. Par exemple, chez tous les mammifères, les aires visuelles se
concentrent sur la partie arrière du cortex cérébral, principalement au niveau
des lobes occipitaux. D’une part, ces résultats prouvaient que les territoires
fonctionnels sur la surface corticale ne se limitaient pas à la sphère motrice
mais qu’il existait aussi une organisation dite anatomo-fonctionnelle pour les
processus perceptifs, et que même pour des fonctions cognitives complexes
telles que le langage, on peut identifier des circuits cérébraux plus ou moins
localisés dans le cerveau. D’autre part, ces travaux ouvrirent véritablement
la voie à une approche comparatiste entre le cerveau humain et le cerveau
non-humain, non pas seulement au niveau de la structure anatomique mais
aussi dans leur fonctionnement.
Épreuve de contrôle

234 Karim N’Diaye
Les circuits cérébraux sont des adaptations fonctionnelles
Il est intéressant de noter que Brodmann observait déjà que si certaines
aires cytoarchitectoniques se retrouvaient chez tous les mammifères, le cerveau
de l’être humain et de certains primates phylogénétiquement proches possédait
certaines aires absentes chez d’autres taxons. Cette observation indique
donc que d’une espèce à l’autre, même si le plan général du cerveau présente
des homologies, les cerveaux ne se réduisent pas à la version plus ou moins
agrandie d’un même organe mais qu’il existe bien des spécificités propres à
chaque espèce ou groupe d’espèces. Barton et Harvey (2000) ont ainsi introduit
le concept d’une évolution mosaïque du cerveau au sens où, selon les taxons,
on observe des différences dans la taille relative de différentes sous-structures
qui composent le cerveau aussi bien à grande échelle (le néocortex par rapport
au reste) qu’à une plus fine échelle. Par exemple, même si les aires visuelles
sont toujours positionnées en arrière du cerveau dans les régions occipitales,
on observe chez les primates diurnes une augmentation de la taille du système
visuel par rapport aux autres systèmes sensoriels. Cette évolution mosaïque
révèle donc qu’au cours de l’histoire phylogénétique les différentes structures
du système nerveux se sont plus ou moins compartimentées et évolueraient
de façon partiellement indépendante en fonction de l’écologie particulière
du taxon. Par conséquent, même si, comme on l’a vu précédemment, il existe
une loi générale qui lie le développement du cerveau avec le reste du système
nerveux et de la masse corporelle globale, les trajectoires évolutives spécifiques
de chaque taxon peuvent produire des différences substantielles dans le degré
de développement de telle ou telle sous-structure du cerveau. On observe
en effet que les espèces qui partagent certaines caractéristiques écologiques
(régime alimentaire, mode de déplacement, etc.) présentent aussi des points
communs dans l’organisation de leur cerveau qui ne peuvent pas s’expliquer
seulement par les homologies héritées d’un ancêtre commun mais représentent
bel et bien un investissement dans tel ou tel type de ressource cognitive
(Clark, Mitra, & Wang, 2001).
Épreuve de contrôle
Si de telles différences peuvent être relativement prononcées pour des
espèces appartenant à des familles distantes, la question va être à présent de
déterminer si de telles spécialisations s’observent entre des espèces qui ont
divergé les unes des autres beaucoup plus récemment, par exemple durant les
quelques millions d’années qui séparent la lignée humaine des autres lignées
de primates. À chacune des principales étapes de l’histoire phylogénétique
des primates, on peut voir émerger des spécificités dans l’organisation cérébrale
(T. M. Preuss, 2007) : réduction du système olfactif et augmentation du
cortex visuel lors de la première radiation qui nous sépare du sous-ordre des
lémurs (env. -60 MA), apparition d’une aire somatosensorielle secondaire qui
reste absente chez les singes du Nouveau Monde comme le capucin (-40 à
-35 MA), épaississement de l’aire motrice qui contrôle les muscles de la face

Neurosciences cognitives et évolution
235
chez les hominidés et les grands singes qui divergent des autres primates il y
a un peu moins de 20 MA.
À la lumière des données précédentes, il est donc incontestable qu’à
l’évolution globale de la masse cérébrale se superposent des ajustements
morphologiques. Ces évolutions anatomiques ont été sélectionnées parce qu’elles
correspondent à des circuits cérébraux précis dans les processus cognitifs
permettant de répondre aux problèmes adaptatifs que rencontre chaque espèce
dans sa niche écologique. Il n’y a donc rien de surprenant à ce que de telles
évolutions soient plus faciles à mettre en évidence pour des défis adaptatifs
tels que la vision nocturne ou le contrôle moteur fin que pour des problèmes
évolutifs plus complexes tels que ceux posés par le mode de vie social des
primates. En effet, pour reprendre la théorie du cerveau social, Dunbar et
son équipe ont montré que la corrélation entre le volume cérébral et la taille
du groupe social était principalement due à une augmentation du néocortex
(Dunbar & Shultz, 2007). Mais ce niveau de description anatomique reste très
rudimentaire car, comme on l’a vu, le néocortex englobe une multitude de
circuits qui sont impliqués dans autant de processus cognitifs (de la vision au
langage, en passant par le comportement moteur…). Pour mettre en évidence
une évolution adaptative au cours l’histoire récente de l’espèce humaine des
circuits cérébraux impliqués dans les processus cognitifs de haut-niveau, nous
devons donc d’abord caractériser plus précisément ces circuits. Or, il est difficile
et parfois tout simplement impossible d’étudier ces processus complexes chez
les modèles animaux habituels en neurosciences (rat, chat ou macaque), c’est
pourquoi on doit avoir recours à l’imagerie cérébrale fonctionnelle.
Épreuve de contrôle
Ne u r o s c i e n c e s c o g n i t i v e s e t é v o l u t i o n d e la c o g n i t i o n
Grâce aux progrès technologiques effectués, principalement à partir des
années 1990, il est possible de mesurer avec plus ou moins de précision l’activité
du cerveau dans un processus cognitif donné pour peu qu’on dispose
d’un protocole expérimental qui permette d’isoler ce processus des nombreux
autres simultanément mis en jeu.
Comme on l’a préalablement mentionné, l’un des traits essentiels du
comportement des primates, et des humains en particulier, réside dans leur
mode de vie éminemment social. D’un point de vue adaptatif, la survie de
l’individu au sein du groupe, mais aussi (surtout !) son succès reproducteur,
dépend en effet largement de ses aptitudes à traiter des informations subtiles,
complexes et changeantes à propos de ses congénères, à interagir avec eux,
mais aussi à mémoriser l’historique des interactions au sein du groupe et à
inférer des dispositions mentales ou à communiquer ses propres intentions
(De Waal, 2007).

236 Karim N’Diaye
L’exemple de la perception des visages
Le premier défi dans un mode de vie social comme celui des primates et
des humains en particulier, est bien entendu la capacité à identifier individuellement
ses congénères. Comme on l’a déjà mentionné, l’histoire évolutive
des primates est marquée par un développement de la perception visuelle
diurne, avec en particulier une sensibilité accrue aux détails et aux couleurs.
Il est probable que l’origine de cette tendance évolutive tienne à des raisons
écologiques impliquant le régime alimentaire qui a vraisemblablement favorisé
l’émergence du trichromatisme (c’est-à-dire la présence de trois types de
cônes photorécepteurs dans la rétine qui permet de distinguer aussi bien le
rouge, du vert que du bleu, ce dont d’autres mammifères sont incapables).
En effet, pouvoir ainsi distinguer un fruit mûr d’un fruit vert est un avantage
important pour un animal frugivore et, de fait, une évolution analogue est
observée chez les oiseaux où certaines espèces sont même quadrichromatiques.
Cette évolution de l’œil va de pair avec l’apparition dans le cerveau d’aires
visuelles impliquées dans le traitement des formes et des couleurs. Au-delà
d’une possible coévolution entre le système visuel et le régime alimentaire,
on observe aussi une corrélation entre la taille du groupe social et le volume
des aires visuelles qui laisse penser que l’évolution du système visuel fut
aussi, en partie, conditionnée par des pressions évolutives de nature sociale
(Barton, 1998).
La reconnaissance visuelle des individus et notamment des visages est en
effet une faculté particulièrement développée chez les primates et les régions
cérébrales impliquées dans ce processus sont relativement bien connues grâces
aux nombreux travaux effectués dans l’espèce humaine mais aussi chez le
macaque et d’autres espèces. Ces études ont montré l’existence, au sein du lobe
occipital, de plusieurs dizaines d’aires fonctionnelles qui se différencient par
leur rôle dans la perception des contrastes, des couleurs, du mouvement, du
relief, etc. Dans la hiérarchie du traitement de l’information visuelle, l’analyse
de ces objets particuliers que sont les visages implique plus spécifiquement
une région de la partie ventrale du lobe temporal en continuité avec le lobe
occipital, dite gyrus fusiforme, et plus spécialement en son sein, une région de
quelques centimètres-carrés identifiée comme l’aire fusiforme des visages (ou
FFA, pour fusiform face area). En effet, de nombreux travaux en TEP puis IRMf
ont montré que cette région était plus activée par la présentation d’un visage
que par l’image de n’importe quel autre objet (Kanwisher, McDermott, & Chun,
1997). De plus, le rôle causal de cette région dans la capacité à reconnaître les
visages a été démontré par les cas de patients prosopagnosiques, c’est-à-dire
ayant perdu leur capacité à reconnaître des visages tout en ayant une vision
parfaitement normale par ailleurs. L’étonnante sélectivité de cette atteinte
reflète le haut degré de spécialisation nécessaire pour identifier les traits qui
donnent son caractère unique à un visage parmi les centaines de visages que
l’on côtoie régulièrement.
Épreuve de contrôle

Neurosciences cognitives et évolution
237
L’étude de la perception des visages est une question historiquement importante
des neurosciences cognitives car ce processus est souvent décrit comme
un cas paradigmatique de processus modulaire (Kanwisher, 2000). D’une part,
la perception des visages est particulièrement sélective : il est ainsi très difficile
de reconnaître un visage présenté à l’envers ou en contraste inversé. De plus,
cette expertise est sélective car elle semble cantonnée à la catégorie des visages :
bien qu’avoir vu un visage une fois peut suffire à le reconnaitre dans le futur,
nous sommes beaucoup moins aptes à mémoriser en une fois et dans ses détails
une image autre alors que, paradoxalement, nous sommes beaucoup moins
perturbés par les effets d’inversion mentionnés précédemment. La perception
des visages est aussi un phénomène très rapide et automatique : un visage
peut être détecté en moins de 100 ms et les mesures en EEG montrent que la
reconnaissance de l’identité a lieu dès 170 ms (Jacques & Rossion, 2006). Enfin,
c’est une faculté qui se développe de façon universelle, spontanément et qui
semble même présente de façon élémentaire dès la naissance (Sugita, 2008).
Récemment, une étude d’imagerie cérébrale comparant jumeaux monozygotes
(ayant le même bagage génétique) et jumeaux dizygotes (qui, tout comme
les autres enfants d’une même fratrie, ne possèdent que 50 % de gènes en
communs) a montré qu’il existait bien une base génétique dans l’établissement
des circuits cérébraux impliqués dans le traitement de stimuli écologiques
(comme les visages) mais qu’au contraire, le traitement d’objets visuels de
nature culturelle (tels que les mots) semblait beaucoup moins influencé par le
bagage génétique (Polk, Park, Smith, & Park, 2007).
Malgré le débat persistant sur la contribution des facteurs environnementaux
et génétiques dans le développement du circuit cérébral de la perception des
visages, les nombreuses études en psychologie expérimentale, en neuropsychologie
ou en imagerie cérébrale semblent confirmer l’idée que ce circuit, au
cœur duquel se trouve la FFA, représente une réponse adaptative au mode
de vie social des primates. Après de nombreux travaux montrant que chez
les primates non-humains, les réponses aux visages présentaient des caractéristiques
équivalentes aux performances humaines (Pascalis & Kelly, 2009),
des études plus récentes chez le macaque ont mis en évidence une région
fonctionnellement homologue à la FFA humaine, dans laquelle plus de 90 %
des neurones présentent cette sélectivité aux visages (Tsao & Livingstone,
2008). Tous ces éléments laissent donc penser que le circuit de la perception
des visages représente un cas relativement solide de module cérébral dédié à
une tâche bien particulière, la reconnaissance des individus (Pascalis & Kelly,
2009). Les méthodes employées dans l’étude de la perception des visages
servent aussi de modèles pour explorer d’autres canaux par lesquels transite
l’information sociale. Ainsi, une aire particulièrement impliquée dans l’identification
des silhouettes de corps humains a été caractérisée à proximité de
régions visuelles sensibles à la perception du mouvement (Downing, Jiang,
Shuman, & Kanwisher, 2001) tandis qu’en modalité auditive, de récentes études
Épreuve de contrôle

238 Karim N’Diaye
en imagerie ont permis d’isoler dans le lobe temporal une aire sélective aux
voix humaines (Belin, Zatorre, Lafaille, Ahad, & Pike, 2000).
À travers l’exemple de la perception des visages, on comprend mieux
comment se mettent en place des circuits fonctionnels au sein de l’architecture
cérébrale. Il ne faut pourtant pas concevoir ces circuits comme des composantes
anatomiquement isolées. Bien au contraire, il est évident que n’importe
quelle activité cognitive met en jeu un vaste ensemble de neurones organisés
en réseaux complexes et souvent entremêlés. Aussi, ce n’est pas parce qu’un
processus présente des caractéristiques modulaires et qu’il apparaît en imagerie
fonctionnelle comme une tache isolée dans une région donnée du cerveau
que le circuit qu’il met en jeu n’est pas plus vaste ou superposé avec d’autres
circuits réalisant des fonctions bien différentes. Tout au plus peut-on conclure
qu’une proportion non négligeable des neurones présents dans cette région
joue un rôle dans le processus mais il reste encore tout le travail de décrire leur
contribution exacte : à quel(s) aspect(s) du stimulus ces neurones ont-ils accès
Quelles opérations effectuent-ils à partir de cette information Comment le
résultat de ce traitement est-il transmis et intégré dans le traitement plus global
du stimulus, et comment cela influe-t-il sur le comportement
Outre la reconnaissance de l’identité, le visage est aussi le support d’informations
importantes pour la vie en groupe. Les mouvements du visage, et
des yeux en particulier, sont une source d’information sur les états mentaux
d’un individu (Où porte-t-il son attention A-t-il vu telle scène ou tel objet )
et sur ses états affectifs (Est-il en colère Est-il content ) Depuis l’intuition de
Darwin selon laquelle il existe une continuité évolutionnaire entre les émotions
humaines et les émotions animales, de très nombreux travaux se sont intéressés
aux bases neurobiologiques des émotions. Étant donné l’importance du visage
dans l’expression et la communication des émotions, une partie de ces travaux
se sont focalisés sur les mécanismes de reconnaissance des émotions. À partir
des études sur la perception des visages, on a pu montrer qu’il existe deux
circuits partiellement distincts au sein du système visuel dont l’un traite la
reconnaissance des traits morphologiques invariants (forme du visage, couleur
des yeux, etc.) et donc de l’identité et de caractéristiques individuelles telles
que l’âge, le sexe, etc. tandis qu’un autre circuit analyse les traits dynamiques
(expression faciale, mouvement des yeux et de la bouche, etc.) (Haxby, Hoffman,
& Gobbini, 2000). Cette dissociation existe déjà chez des primates comme
le macaque et l’on pense donc qu’il s’agit d’une adaptation fonctionnelle au
sein du système visuel des primates lié à l’importance de traiter l’information
sociale, et en particulier les signaux émotionnels.
Épreuve de contrôle
Les circuits cérébraux des émotions
Les études de patients cérébro-lésés et en neuroimagerie fonctionnelle ont
montré qu’il existait une dissociation neuroanatomique partielle entre certaines

Neurosciences cognitives et évolution
239
émotions. Même si les théories psychologiques diffèrent sur l’interprétation qu’il
convient de leur donner, ces études montrent que, par exemple, les stimulations
électriques de l’insula déclenchent des réactions de dégoût voire un réflexe de
vomissement (Fiol, Leppik, Mireles, & Maxwell, 1988), tandis que les stimulations
du noyau amygdalien déclenchent des réactions de peur (Lanteaume et
al., 2007). Réciproquement, ces réactions affectives sont supprimées lorsque
des lésions atteignent respectivement ces régions alors même que les patients
conservent intacte leur représentation sémantique des concepts de peur ou
de dégoût (Calder, Keane, Manes, Antoun, & Young, 2000). Chez l’animal, les
enregistrements des neurones de l’amygdale montrent une activité en réponse
à un stimulus suscitant la peur (LeDoux, 2005). Ces travaux ont donc conduit
à placer l’amygdale au centre d’un module de la peur (Ohman & Mineka, 2001),
ce qui s’accorde bien avec les connections directes existant entre l’amygdale et
les circuits sensoriels (visuels, auditifs, olfactifs, etc.). De la même manière, la
partie antérieure et ventrale de l’insula a été associée à la neurologie du dégoût
(Sprengelmeyer, 2007), conformément aux données qui montrent le lien étroit
de l’insula avec l’intéroception (la sensation des mouvements des viscères,
comme les haut-le-cœur). S’agissant d’autres émotions, on retrouve aussi des
réseaux fonctionnels incluant à la fois des régions sous-corticales et corticales
avec, par exemple, le cortex orbitofrontal, correspondant à la partie du lobe
frontal située juste au-dessus des orbites des yeux pour la colère et la portion
antérieure et ventrale du gyrus cingulaire pour la tristesse.
Ces résultats démontrant l’existence de circuits cérébraux relativement
distincts ne doivent pas faire oublier, d’une part, qu’il existe une forte interconnexion
entre ces régions et, d’autre part, que ces circuits se différencient
plutôt en termes de degré d’activation que par des dissociations pures entre
les multiples émotions (Davidson, Pizzagalli, Nitschke, & Kalin, 2003). Par
exemple, l’amygdale répond aussi à des stimuli positifs (comme des visages
souriants) (Phelps, 2006) et plus généralement à des stimuli attirant l’attention
(Vuilleumier, 2005). Une manière d’interpréter ces données consiste donc à
abandonner le concept de centre de la peur pour attribuer à l’amygdale un rôle
moins directement lié à une émotion ou un type d’émotion spécifique et à
considérer plutôt cette structure comme un détecteur de la pertinence affective
(positive comme négative) d’un stimulus, c’est-à-dire de l’importance que ce
stimulus revêt pour l’individu en fonction, par exemple, du contexte dans
lequel il apparaît, des traits de personnalité de l’individu, de son statut social,
etc. (Sander, Grafman, & Zalla, 2003).
Épreuve de contrôle
À la lumière de ces arguments, on comprend que l’amygdale joue un rôle
particulièrement important dans la sphère des interactions sociales, domaine
dans lequel l’évaluation d’une expression, d’un geste, d’un objet ou d’une
situation dépend foncièrement du contexte dans lequel ils sont appréciés (qui
en est à l’origine, dans quelles conditions, quel but avait-il en tête…). Et effectivement,
l’activité de l’amygdale mesurée en IRMf est corrélée aux préjugés

240 Karim N’Diaye
négatifs ressentis à l’égard d’un visage inconnu (Winston, Strange, O’Doherty,
& Dolan, 2002), et notamment à l’attitude inconsciente envers un individu ou
un groupe d’individu (d’une race différente par exemple) (Phelps, Cannistraci,
& Cunningham, 2003). À l’inverse, des patients souffrant de lésions bilatérales
de l’amygdale montrent un biais positif dans les situations d’évaluation
sociale qui les font juger, par exemple, un inconnu comme étant plus digne
de confiance que ne le jugeraient des participants bi.
L’implication de structures ancestrales comme l’amygdale dans des jugements
complexes (comme le fait d’être digne de confiance) illustre bien le processus
de bricolage qui est à l’œuvre dans l’évolution du cerveau. L’enrichissement des
comportements socioaffectifs dans la lignée des hominidés ne correspond pas
nécessairement à l’apparition de circuits neuronaux radicalement nouveaux
mais consiste souvent en un redéploiement, ou recyclage, des circuits existants
dans de nouvelles combinaisons. Il n’y a donc rien d’étonnant à ce que l’amygdale
d’un rat réponde de façon très nette à une menace physique qui est très
directement pertinente pour la survie du rongeur (comme l’odeur d’un chat)
mais que dans l’espèce humaine, cette même structure soit impliquée dans
les réponses à des interactions sociales qui, pour le primate grégaire que nous
sommes, sont tout aussi importantes pour la survie. Cette perspective évolutionnaire
explique pourquoi l’amygdale, qui est peut-être apparue comme une
adaptation cognitive dédiée à la détection du danger, échappe désormais à la
définition trop restrictive de centre de la peur. Si le domaine de spécificité semble
donc s’être élargi (pour inclure les signaux sociaux hautement pertinents chez
primates), c’est que le rôle fonctionnel de l’amygdale n’était pas (ou, en tout
cas, n’est pas resté) la détection du danger, mais plutôt l’évaluation affective
des stimuli de l’environnement, qu’ils aient une pertinence écologique (prédateur)
ou sociales (congénères) (Sander et al., 2003). De même, les émotions dites
sociales (comme la honte ou la culpabilité) activent elles aussi des circuits qui
se recouvrent largement avec les circuits cérébraux mentionnés précédemment
pour les émotions dites de base (Adolphs, 2009) et notamment au niveau du
cortex orbitofrontal (Berthoz, Armony, Blair, & Dolan, 2002).
Épreuve de contrôle
Le cerveau social
L’amygdale, le cortex orbitofrontal et les aires corticales situées autour du
sillon supérieur du lobe temporal forment un ensemble que Leslie Brothers
(1990) a défini comme le cerveau social (sans lien direct avec la théorie homonyme
de Dunbar, présentée plus haut) à partir d’une série d’expériences dans
lesquelles elle a pu observer quelles étaient les conséquences de lésions de ces
régions sur le comportement social des macaques. Les individus ayant subi des
atteintes dans ce circuit du cerveau social se mettent en retrait du groupe et ne
participent plus à des activités collectives telles que l’épouillage (Brothers, 1990).
Comme pour les patients humains, les macaques ayant subi une destruction

Neurosciences cognitives et évolution
241
de l’amygdale ne semblent plus reconnaître les signaux sociaux, notamment
les expressions faciales de menace de leurs congénères et s’approchent de
façon moins prudente d’individus inconnus (Amaral et al., 2003). En l’état
actuel des connaissances, il n’existe pas de données permettant d’établir si
l’amygdale, qui existe déjà chez des mammifères comme les rongeurs, a subi
une évolution particulière depuis la divergence de la lignée humaine d’avec
les autres primates. En revanche, on sait que les régions corticales des lobes
temporaux et plus encore des lobes frontaux sont celles dont la taille a le plus
augmenté au cours de l’encéphalisation de la lignée humaine (Semendeferi,
Lu, Schenker, & Damasio, 2002, 2002).
S’agissant des autres structures cérébrales identifiées comme le cerveau
social par Leslie Brothers, on sait aussi que les patients humains souffrant de
lésions du cortex orbitofrontal se montrent souvent incapables d’adopter un
comportement approprié dans les situations sociales. Ils sont plus facilement
irritables et se laissent davantage guider dans leur décisions par leur tendance
spontanée plus que par le contexte. Ils se retrouvent donc en difficulté pour
mener une vie sociale normale bien que, lorsqu’on les interrogent, ils restent
parfaitement capables de savoir ce qu’il convient de faire ou non dans ces situations
et ne montrent pas de déficits particuliers sur le plan du raisonnement, de
la logique, etc. (Cicerone & Tanenbaum, 1997 ; Eslinger, 1985). Ces observations
cliniques combinées avec des études en neuroimagerie montrent que l’intégrité
du cortex orbitofrontal est cruciale dans l’évaluation des conséquences (notamment
sociales) de ses actes (Damasio Antonio, 1994). Il faut donc distinguer
des circuits séparés pour, d’une part, la capacité à utiliser des informations
sociales (régions orbitofrontales et médiales du lobe frontal) et, d’autre part, la
capacité à acquérir et stocker des informations sociales (comme les règles de
bienséance) qui, impliquent, comme on va le voir, les lobes temporaux.
Épreuve de contrôle
De façon générale, c’est le lobe temporal qui est considéré comme central
dans les processus liés à la mémoire. Or, si l’on compare les processus de mémorisation
selon qu’il s’agit d’informations de nature sociale ou non, on observe
une dissociation au sein des circuits du lobe temporal (Mitchell, Heatherton,
& Macrae, 2002). De même, le traitement de la signification de mots associés à
des concepts relevant de la sphère des comportements sociaux (comme le fait
d’être digne de confiance) active davantage les parties antérieures des lobes
temporaux (ou pôles temporaux) que des concepts liés à des propriétés nonsociales
(comme la taille) (Zahn et al., 2007). Expérimentalement, la destruction
sélective des pôles temporaux chez le macaque résulte en une perturbation
du comportement social, dit syndrome de Klüver-Bucy, marquée notamment
par une incapacité à reconnaître et réagir correctement aux signaux sociaux
de leurs congénères et un comportement de retrait relationnel : ces animaux ne
s’intéressent plus aux autres individus, les femelles négligent leur progéniture,
etc. Ceci déclenche parfois des réactions négatives des autres membres
du groupe (Olson, Plotzker, & Ezzyat, 2007). Chez les humains souffrant

242 Karim N’Diaye
de démence fronto-temporale, les pôles temporaux subissent une atrophie
progressive. Comportementalement, cette atrophie se traduit par une altération
du fonctionnement social (mépris des conventions sociales, habillement
devenant excentrique ou négligé, religiosité soudaine, etc.) (Edwards-Lee et
al., 1997). Il semble donc que les pôles temporaux jouent un rôle essentiel dans
l’intégration et la mémorisation d’informations sociales. On peut interpréter
ceci comme un continuum depuis les régions postérieures du lobe temporal,
qui traitent des informations sociales ayant un support très concret (visuel
pour les visages ou auditif pour les voix), vers les régions plus antérieures du
lobe temporal, qui traitent des informations sociales dans un format de plus
en plus abstrait (Olson et al., 2007).
La théorie de l’esprit
Dans une série d’études, les psychologues Heider et Simmel (1944) ont
montré que des formes géométriques animées de mouvements particuliers sont
spontanément interprétées comme représentant des interactions sociales : les
participants invités à décrire ce qu’ils voient vont, par exemple, dire « le petit
triangle veut aider le carré » ou « le rond croit que le triangle s’est éloigné ». Plus
récemment, ces résultats comportementaux ont été reproduits pendant qu’on
enregistrait l’activité cérébrale concomitante. Quand les participants perçoivent
dans ces formes géométriques une interaction sociale plutôt qu’un mouvement
aléatoire ou mécanique, on observe une augmentation d’activité dans un vaste
réseau qui inclut le sillon temporal supérieur, les pôles temporaux et le cortex
préfrontal médial (Castelli, Happé, Frith, & Frith, 2000).
L’intérêt du protocole expérimental de Heider et Simmel tient au fait qu’il
n’existe pas de différences purement visuelles entre les animations décrites
comme des interactions entre ces personnages géométriques et les animations
décrites comme des mouvements aléatoires ou mécaniques (les objets sont
les mêmes, les vitesses sont comparables, etc.). Les différences d’activités que
l’on observe entre ces deux conditions ne peuvent pas être dues simplement
à des différences liées aux propriétés visuelles. Ce qui différencie ces deux
conditions, c’est donc uniquement la façon dont ces saynètes sont interprétées.
Par conséquent, ce type d’expériences permet d’isoler plus spécifiquement
les circuits cérébraux impliqués dans les mécanismes psychologiques qui
permettent d’attribuer des états mentaux (intentions ou croyances) aux individus
représentés dans ces animations. Ces mécanismes psychologiques ont
été décrits sous le nom de mentalisation (Frith & Frith, 2006) ou théorie de l’esprit
(Premack & Woodruff, 1978) en référence au fait que lorsqu’on tente de deviner
les intentions ou les croyances de quelqu’un, on doit se s’appuyer sur des
indices indirects (ce qu’il a vu, ce qu’il a entendu, les choses qu’il apprécie en
général) et que les hypothèses (plus ou moins explicites) que l’on échafaude
sur ces indices peuvent se voir ou non confirmées par le comportement de
cette personne.
Épreuve de contrôle

Neurosciences cognitives et évolution
243
Les mécanismes de la théorie de l’esprit ont été explorés dans un grand
nombre de protocoles d’imagerie cérébrale. L’un des plus courants consiste à
comparer l’activité du cerveau lorsqu’on raconte une histoire faisant intervenir
des croyances (en particulier, des croyances fausses, par exemple : Sally croit que
le chocolat est dans la boite alors qu’en fait, Ann l’a déplacé dans le panier en l’absence
de Sally) par rapport à une condition contrôle dans laquelle il n’y pas besoin
d’utiliser le concept de croyance pour comprend une histoire (Wimmer &
Perner, 1983). Ces tâches dites de fausse croyance, de même que les animations
de Heider et Simmel, activent de façon reproductible un territoire dit carrefour
temporo-pariétal car situé à l’intersection des lobes temporaux et pariétaux
(Perner & Aichhorn, 2008 ; Saxe, 2006 ; Tavares, Lawrence, & Barnard, 2008). En
outre, les lésions du carrefour temporo-pariétal (gauche dans l’unique étude
publiée, par Samson, Apperly, Chiavarino, & Humphreys, 2004) se manifestent
par des déficits spécifiques aux tâches faisant appel à la théorie de l’esprit.
Il reste néanmoins difficile de spécifier plus en détail le rôle de cette région
cérébrale dans les facultés de théorie de l’esprit à partir de ces seules données
car, d’une part, d’autres régions (comme l’amygdale, les pôles temporaux
ou le cortex préfrontal médial et cingulaire antérieur) s’activent aussi dans
les tâches de théories de l’esprit (Perner & Aichhorn, 2008) et, d’autre part,
cette région est aussi impliquée dans des processus cognitifs autres comme
la capacité à orienter son attention (Mitchell, 2008) et plus particulièrement à
suivre le regard d’autrui (George & Conty, 2008).
Cette question est pourtant d’un intérêt majeur du point de vue de l’évolution
de la cognition humaine car la théorie de l’esprit est généralement considérée
comme une aptitude cognitive produite par les pressions de sélection liées
à la vie en groupe (Brothers, 1990), notamment parce qu’elle est nécessaire
pour anticiper les intentions des autres membres du groupe mais aussi parce
qu’elle est une étape nécessaire dans la capacité à manipuler et induire en
erreur autrui (ce dont semblent capables les grands singes) (Stone, 2005). Cette
aptitude semble en effet particulièrement développée dans l’espèce humaine,
y compris en comparaison avec les autres grands singes, au point que certains
auteurs arguent même qu’il s’agirait d’une compétence spécifiquement humaine
(Penn & Povinelli, 2007). Mieux comprendre les mécanismes neurobiologiques
sous-jacents à la théorie de l’esprit permettrait de mieux comprendre comment,
au cours de l’évolution, se mettent en place des circuits cérébraux liés à des
processus psychologiques propres à une espèce, et à la nôtre en particulier.
Épreuve de contrôle
Sp é c i f i c i t é s d u c e rv e a u h u m a i n
L’expansion du cortex préfrontal
Dans le cadre de la théorie du cerveau social, Robin Dunbar a proposé que
le développement de la théorie de l’esprit au cours de l’évolution humaine fût

244 Karim N’Diaye
l’une des principales causes de l’augmentation du volume du néocortex dans
la lignée humaine (Dunbar, 1998b). Bien évidemment, cette position est difficilement
compatible avec l’idée que la théorie de l’esprit repose essentiellement
sur l’activité d’une région aussi restreinte que le carrefour temporo-pariétal,
d’autant que les principales différences entre le cerveau humain et celui des
autres grands singes ne semblent pas particulièrement manifestes dans cette
région du lobe temporal. Au contraire, si l’on compare le cerveau humain avec
celui des grands singes, on observe, outre le fait qu’il est beaucoup plus gros,
une augmentation hétérogène des différentes structures qui le composent
(Schoenemann, 2006). Jusqu’à récemment, les seules données dont on disposait
montraient que les humains, par opposition aux autres primates, semblaient
dotés d’un cortex frontal plus développé en proportion de la surface corticale
(c’est-à-dire même en tenant compte de l’accroissement global du cerveau),
sachant que les primates eux-mêmes sont dotés d’un plus gros lobe frontal que
la moyenne des autres mammifères (Bush & Allman, 2004). Or, récemment,
des mesures effectuées sur d’autres grands singes et en IRM ont montré que
cette expansion du lobe frontal était en fait commune à tous les grands singes
depuis leur divergence d’avec les autres primates (il y a environ 25 millions
d’années) (Semendeferi et al., 2002). Par contre, si l’on raffine cette analyse, on
observe que ce qui différencie les humains des autres grands singes, c’est une
expansion des régions les plus antérieures du lobe frontal, le cortex préfrontal
(Semendeferi, Armstrong, Schleicher, Zilles, & Van Hoesen, 2001) à la fois en
termes de nombre de neurones mais aussi en termes de connectivité entre ces
neurones préfrontaux (Schoenemann, Sheehan, & Glotzer, 2005). Cela se traduit
par un rapport de 1 à 5 entre la masse du cortex préfrontal humain et celle du
cortex préfrontal du chimpanzé (alors que l’ensemble du cerveau du premier
est 3.7 fois plus gros). Cette expansion des régions antérieures du lobe frontal
semble s’être déroulée en parallèle avec une réduction des aires motrices et
prémotrices (qui contrôlent et organisent les mouvements volontaires des
muscles du corps), situées dans les portions postérieures du lobe frontal, ce
qui explique que les humains ne se distinguent pas des autres grands singes
quant à la taille du lobe frontal dans son ensemble (T. M. Preuss, 2000). Le lobe
temporal a aussi vu son volume relatif augmenter chez les humains (Rilling &
Seligman, 2002). Par ailleurs, sur le plan de leur composition en neurones, les
cerveaux de l’homme et des primates non-humains diffèrent (Elston, Benavides-
Piccione, & DeFelipe, 2001). Plus particulièrement, l’équipe de John Allman
a récemment mis en évidence qu’un type de neurones particulier (identifiés
comme les cellules de Von Economo, du nom de leur découvreur au début
du XX e siècle) étaient apparus avec l’émergence des grands singes et que leur
nombre avait explosé dans l’espèce humaine (Nimchinsky et al., 1999). Le fait
que ces neurones soient localisés dans le cortex cingulaire antérieur (une partie
du lobe frontal) et dans la partie antérieure de l’insula ont amené ces auteurs
à spéculer sur leur rôle dans l’émergence de la cognition sociale humaine
(Allman, Watson, Tetreault, & Hakeem, 2005).
Épreuve de contrôle

Neurosciences cognitives et évolution
245
Il faut pourtant tempérer la portée de ces découvertes. Le rôle fonctionnel
de ces neurones est encore totalement inconnu et l’organisation fonctionnelle
du cortex préfrontal est loin de faire l’unanimité. Par conséquent, les implications
de l’expansion du cortex préfrontal chez les premiers représentants du
genre Homo font l’objet de nombreux débats. Le cortex préfrontal a ainsi été
associé aux fonctions exécutives et à la mémoire de travail (la capacité à se
souvenir d’une information pendant quelques secondes, afin de la manipuler,
par exemple se souvenir d’un numéro de téléphone avant d’aller le composer),
à la planification dans le temps, au contrôle cognitif (la capacité à filtrer et
hiérarchiser l’information pour parvenir à un but) (Fuster, 2008 ; Goldman-
Rakic, 1995 ; Koechlin, Ody, & Kouneiher, 2003 ; etc.). La question posée est
alors de savoir si ce gain en puissance de calcul lié à l’augmentation du volume
du cortex préfrontal s’est traduit par une augmentation générale des capacités
cognitives ou si certaines aptitudes liées spécifiquement à la cognition sociale
humaine ont émergé de cette expansion, notamment le langage qui implique
le lobe frontal via l’aire de Broca (cf. infra).
Une série d’études a récemment tenté d’explorer les bases neurales des
jugements sociaux complexes, en particulier dans le domaine moral. Pour ce
faire, on demande aux participants de juger du caractère moral ou immoral
d’une action ou alors comment ils réagiraient dans des situations de dilemmes
moraux (par exemple, s’il est juste de condamner une personne pour en sauver
plusieurs autres, cf. chapitre 4). Dans ces situations, on observe une augmentation
d’activité au sein d’un réseau d’aires incluant les principaux nœuds du
cerveau social (notamment le cortex préfrontal médial, le cortex orbitofrontal,
le sillon temporal supérieur, le pôle temporal, l’amygdale et d’autres régions
sous corticales, comme le striatum ventral) (Moll, Zahn, de Oliveira-Souza,
Krueger, & Grafman, 2005). Les interprétations de ces activations divergent :
pour certains, il s’agirait de la superposition de deux réseaux supports de la
réponse émotionnelle automatique (orbitofrontal, sillon temporal supérieur,
amygdale, striatum ventral) et de la réponse plus réflexive à une situation
morale complexe (cortex préfrontal, pôle temporal) (Greene & Haidt, 2002). En
effet, comme on vient de le voir, le cortex préfrontal est le siège d’un ensemble
de fonctions de haut-niveau liées au traitement de l’information et les pôles
temporaux jouent un rôle important dans la mémorisation des informations
sociales. Mais les critiques de ces travaux soulignent qu’à partir de ces seules
données, il est en réalité difficile d’isoler a priori ces circuits cérébraux sur
la base de tel ou tel aspects du jugement moral (Poldrack, 2006). Quel que
soit le rôle exact des régions marquées par une expansion corticale au cours
de l’histoire humaine, il semble difficile d’imaginer que ces transformations
neurobiologiques aient pu rester sans effet sur la cognition sociale.
Épreuve de contrôle

246 Karim N’Diaye
Le langage et l’asymétrie hémisphérique
Le langage humain représente assurément un cas d’école pour l’étude de
l’évolution de la cognition humaine et de ses bases neurobiologiques. Il s’agit
d’une faculté proprement humaine, bien identifiée, et pour laquelle on dispose
d’un grand nombre de données aussi bien en psychologie expérimentale qu’en
neuropsychologie, données qui ont permis de construire des modèles relativement
précis des mécanismes sous-jacents. Sur le plan neuroanatomique,
l’un des corrélats les plus importants de la faculté de langage est l’asymétrie
hémisphérique, c’est-à-dire le fait que l’organisation anatomo-fonctionnelle de
l’hémisphère gauche et de l’hémisphère droit du cerveau humain est sensiblement
différente. Par exemple, l’aire de Broca, qui a déjà été mentionnée pour
son rôle critique dans le langage articulé, est en général localisée dans le lobe
frontal gauche pour la grande majorité des droitiers, mais chez un certain
nombre de gauchers (et de façon très exceptionnelle, chez quelques droitiers),
elle est localisée dans le lobe frontal droit. D’une manière générale, les différentes
aires impliquées dans le langage présentent une asymétrie similaire :
l’un des deux hémisphères joue un rôle prépondérant dans l’expression et la
compréhension du langage oral. On parle donc de dominance hémisphérique.
Dans la majorité de la population humaine, l’hémisphère dominant est l’hémisphère
gauche, en particulier chez les droitiers ; les gauchers, qui représentent
environ 10 % des individus dans toutes les populations humaines, présentent
une organisation plus variable avec parfois une dominance de l’hémisphère
droit ou même une asymétrie moins marquée qui ne permet pas de définir
une dominance hémisphérique claire.
À l’inverse, chez les primates non-humains, on n’observe pas de telles
asymétries comportementales : si certains individus utilisent préférentiellement
leur membre d’un côté plus que de l’autre, en moyenne dans la population de
ces espèces, on trouve autant d’individus droitiers que gauchers. Ceci étant,
le lien entre asymétrie hémisphérique, latéralisation manuelle et faculté de
langage est loin d’être compris. En effet, chez les grands singes, et ce malgré
l’absence de latéralisation manuelle marquée, il existe des asymétries sur le plan
neuroanatomique. Chez les grands singes, la région du lobe frontal homologue
de l’aire de Broca humaine ainsi que la région du cortex auditif associatif homologue
de l’aire de Wernicke humaine (impliquée dans le traitement complexe
des sons et du langage) sont en effet plus développées à gauche qu’à droite
(Cantalupo & Hopkins, 2001 ; Gannon, Holloway, Broadfield, & Braun, 1998).
Sur le plan fonctionnel, les neurones de l’hémisphère gauche de ces régions
répondent davantage que ceux de l’hémisphère droit lorsque l’on fait écouter
des vocalisations de l’espèce, y compris chez des espèces plus éloignées comme
le macaque (Gil-da-Costa et al., 2006). Si un lien existe donc entre asymétrie
cérébrale et langage, il apparaît aussi, sous une forme rudimentaire tout au
moins, chez les primates non humains et donc bien avant l’émergence du
langage articulé humain.
Épreuve de contrôle

Neurosciences cognitives et évolution
247
Une série d’études très récente a permis de remettre en lumière le rôle important
qu’ont pu jouer les modifications de connectivité dans la mise en place de
nouvelles fonctions cognitives. Ainsi, une étude de Rilling et ses collaborateurs
(Rilling et al., 2008) a utilisé l’imagerie de diffusion pour tracer les fibres de
substances blanches qui relient les régions impliquées dans le langage chez
l’homme et a comparé ces résultats avec la connectivité, mesurée de la même
manière, entre les régions homologues chez d’autres primates (chimpanzé et
macaque). Leurs résultats montrent que l’espèce humaine se distingue des
deux autres espèces de primates par la densité des fibres nerveuses du faisceau
arqué qui relie l’aire de Broca avec l’aire de Wernicke. D’une part, chez les
primates non-humains, ces connexions sont globalement moins fortes. D’autre
part, chez l’humain, cette connectivité est plus prononcée dans l’hémisphère
gauche, l’hémisphère dominant pour le langage. Tout laisse donc penser que
les transformations qu’a subies le cerveau au cours de son évolution ne se sont
pas limitées à des augmentations de volume de certaines régions (comme celles
impliquées dans le traitement de la parole) mais qu’en plus, la connectivité a
elle aussi évolué. On voit donc mal comment de telles évolutions pourraient
être expliquées par des théories holistiques selon lesquelles un mécanisme
unique d’augmentation indifférenciée du volume cérébral suffirait à rendre
compte de l’encéphalisation humaine et de l’émergence de nouvelles fonctions
cognitives telles que le langage (Rilling et al., 2008).
Comment le cerveau humain devient ce qu’il est
À travers ces deux derniers exemples, d’une région anatomique (le cortex
préfrontal) et celui d’une fonction cognitive (le langage), on a décrit deux
cas de spécificités humaines que la recherche actuelle tente de relier soit à
des mécanismes psychologiques qui distingueraient Homo sapiens des autres
grands singes, soit à des caractéristiques anatomiques qui seraient apparues
depuis notre dernier ancêtre commun avec ces espèces (environ -6 millions
d’années pour la divergence homme/chimpanzé). Or, ces dernières années,
de nouveaux outils et de nouvelles approches sont apparus dans l’exploration
évolutionnaire du cerveau humain qui devraient combler certains manques
des neurosciences cognitives contemporaines.
Épreuve de contrôle
Grâce à la génétique moléculaire, nous commençons à connaître les transformations
intervenues au niveau de ce support de l’hérédité qu’est l’ADN.
Malgré les progrès impressionnants de ces techniques, nous ne sommes qu’au
début des potentialités offertes par la comparaison des génomes d’Homo
sapiens et des autres primates dont, en particulier, les espèces disparues du
genre Homo dont il nous est parvenu de l’ADN fossile (Krings et al., 1997). Quelques
années après celui de l’homme, le génome du chimpanzé a été séquencé
(Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium, 2005). Les résultats de la
comparaison entre ces deux espèces continuent d’être analysés mais on a déjà

248 Karim N’Diaye
pu tirer un certain nombre d’observations assez importantes pour la question
de l’évolution du cerveau et de la cognition (Vallender, Mekel-Bobrov, & Lahn,
2008). D’une part, les mutations semblent s’être davantage accumulées dans
la branche humaine que dans la branche des chimpanzés. Mais si l’on considère
les gènes plus spécifiquement impliqués dans le système nerveux, au
contraire, on mesure qu’ils sont beaucoup plus stables que les autres régions
du génome. Cela illustre l’importance de la pression évolutive exercée sur les
circuits nerveux et cérébraux : la moindre mutation de ces gènes peut avoir
des conséquences très négatives sur la survie de l’individu. Enfin, de façon
sporadique, il existe certains gènes pour lesquels le taux de mutation a été plus
élevé que dans le reste du génome (Dorus et al., 2004). On dit de ces gènes
qu’ils portent la trace d’une sélection positive, l’idée étant que l’apparition
de ces gènes chez certains individus leur confère un avantage nouveau tel
que par des phénomènes de type course aux armements, il va évoluer assez
rapidement avant de se répandre dans la population.
La question qui se pose à l’issue de telles analyses est donc de comprendre le
rôle de ces gènes dans la circuiterie cérébrale. Et c’est là la principale difficulté :
pour la majorité d’entre eux, la seule chose que l’on sait, c’est que les protéines
qu’ils produisent sont utilisées dans la construction ou le métabolisme du
cerveau. Toutefois, pour de rares exemples, on dispose d’éléments plus précis.
Les cas les plus étudiés sont sans doute les gènes MCPH et ASPM impliqués
dans la microcéphalie et le gène FOXP2 pour son éventuel rôle dans le langage.
En effet, pour ces deux ensembles de gènes, on dispose de cas pathologiques
d’individus chez qui ces gènes sont dysfonctionnels. Dans le cas de MCPH et
ASPM, les individus porteurs de versions altérées de ces gènes présentent une
microcéphalie, c’est-à-dire un cerveau de taille anormalement petite (équivalent
à un cerveau de chimpanzé), un retard mental prononcé et parfois d’autres
handicaps mentaux et physiques. Ces observations couplées avec le fait que
ces gènes ont subi une sélection positive au cours de l’évolution des primates
puis des hominidés amènent un certain nombre d’auteurs à envisager qu’ils ont
pu contribuer à l’encéphalisation de la lignée humaine. Mais, faute de données
plus précises sur leur action au sein du système nerveux, ces conclusions restent
pour l’instant relativement spéculatives (Ponting & Jackson, 2005).
Épreuve de contrôle
Le cas du gène FOXP2 repose sur des éléments analogues. D’une part, des
mutations du gène se manifestent par des difficultés marquées dans la production
et la compréhension du langage (problèmes d’articulation, grammaire) et,
d’autre part, ce gène est resté relativement stable jusqu’à la divergence chimpanzé/humains
à partir de laquelle une série de mutations sont intervenues
dans la branche humaine et s’y sont répandues il y a moins de 200 000 ans. Qui
plus est, sur le plan neurobiologique, les individus porteurs de ces mutations
présentent, entre autres, des anomalies subtiles au niveau de l’aire de Broca et
des régions impliquées dans le contrôle moteur fin. Enfin, chez certains oiseaux
chanteurs, le gène est exprimé spécifiquement dans des régions impliquées

Neurosciences cognitives et évolution
249
dans le chant pendant qu’ils apprennent à imiter leurs congénères (Fisher &
Marcus, 2006). Tous ces éléments conduisent à penser que FOXP2, comme les
gènes liés à la microcéphalie, a pu jouer un rôle crucial dans l’évolution de
la capacité langagière de l’espèce humaine. Ces deux exemples illustrent à la
fois l’intérêt et les lacunes de ces scénarios qui lient génétiques, neurosciences
et évolution. Dans ces deux cas, il est aussi intéressant de remarquer que les
gènes impliqués ne correspondent pas à des mutations génétiques majeures
(gènes entiers dupliqués, tronqués ou supprimés, réarrangements de chromosomes)
qui seraient intervenues dans la lignée humaine mais au contraire,
il s’agit de formes ponctuellement altérées de gènes déjà présents chez notre
ancêtre commun lointain avec d’autres taxons (rongeurs, oiseaux,…). Si leur
rôle est avéré, il s’agirait donc de cas exemplaires de « recyclage » génétique :
un gène ayant un rôle ancestral dans le métabolisme ou le développement du
système nerveux aurait été recyclé pour contribuer à l’émergence d’un nouveau
circuit neurobiologique, support d’une nouvelle fonction cognitive. Malgré ces
résultats encourageants et les premiers succès de séquençage d’ADN fossile
d’espèces disparues du groupe Homo comme Neanderthal (Bradley, 2008), ces
travaux montrent aussi qu’il est difficile d’imaginer expliquer l’émergence
d’une fonction cognitive complexe à partir de l’analyse d’un seul gène. Au
contraire, l’évolution des facultés cognitives que nous avons discutées ci-dessus
est plus vraisemblablement le résultat de l’action concertée de nombreux
gènes distincts enrôlés à des moments différents de l’histoire phylogénétique
et parfois avec des niveaux d’expressions différents suivant les différentes
espèces. Même pour des fonctions cognitives dont les bases neurales sont de
mieux en mieux connues grâce à la neuroimagerie, il manque donc encore de
larges pans à l’histoire qui va du gène, au neurone, au circuit cérébral jusqu’au
comportement (Ramus, 2006).
Épreuve de contrôle
Jusqu’à présent, nous avons essentiellement développé les connaissances
établies sur le cerveau de l’humain adulte. Or, une approche relativement
nouvelle en neurosciences cognitives consiste à se pencher sur le cerveau au
cours de son développement depuis la naissance (voire avant via des techniques
d’imagerie intra-utérine) jusqu’à l’âge adulte. L’une des caractéristiques
distinctives de l’être humain par rapport aux autres primates est en effet la
durée importante de l’enfance (Robson & Wood, 2008). Pour une raison que
l’on a déjà évoquée, il est important de comprendre l’avantage adaptatif qu’il
y a à prolonger ainsi un état où l’individu est incapable de se nourrir seul ou
de se défendre et représente donc aussi un risque supplémentaire pour le ou
les parents qui en ont la charge. Les gains liés à ce mode de développement
ralenti doivent être très élevés pour compenser, sur le long terme, les coûts
que représente une telle transformation de la dynamique de croissance par
rapport à ce qui existe chez les autres espèces primates. L’un des arguments
développés par Tomasello et son équipe est justement que la cognition humaine
ne se singularise non pas tant dans les domaines physiques (représentation de

250 Karim N’Diaye
l’espace, du mouvement, les habiletés manuelles, etc.) que dans les domaines
de la cognition sociale et que les différences en ce domaine apparaissent dès
le plus jeune âge (Herrmann, Call, Hernàndez-Lloreda, Hare, & Tomasello,
2007). Or, si les primates présentent très tôt une disposition à interagir avec
d’autres individus, les humains semblent uniques en ce qu’ils montrent une
disposition à une forme particulière d’interactions, la coopération sociale, c’està-dire
l’action concertée de plusieurs individus dans un même but (Warneken
& Tomasello, 2008). Cette tendance naturelle de l’enfant humain à vouloir
interagir et se coordonner avec autrui serait le ciment qui permettrait à la
cognition sociale de l’adulte de se construire. Il n’est sans doute pas anodin
que cette disposition apparaît très tôt au cours du développement (dès 18 mois)
bien avant donc que le cerveau n’ait achevé l’essentiel de sa croissance (vers
6-7 ans). En effet, grâce à des études longitudinales au cours desquelles des
images cérébrales sont acquises chez des participants depuis l’enfance jusqu’à
l’âge adulte, on commence à connaître les transformations qui se produisent
dans le cerveau au cours de la croissance, et donc au cours de la socialisation.
Ainsi, il semblerait que parmi les régions qui atteignent leur maturité le plus
tardivement se trouvent justement les régions des cortex préfrontal médial et
cingulaire antérieur dont on a souligné le rôle dans la cognition sociale. En
plus de l’étude des transformations anatomiques, on a récemment commencé à
mener des études longitudinales avec des protocoles d’imagerie fonctionnelle
permettant d’étudier comment se transforme le traitement de l’information par
les circuits cérébraux au cours de la vie (Casey, Tottenham, Liston, & Durston,
2005). Enfin, la question de l’influence du contexte social et culturel dans lequel
se développe le cerveau de l’enfant et de l’adolescent commence aussi à être
abordée via des protocoles expérimentaux d’imagerie cérébrale (Blakemore,
2008). Ces données très récentes montrent, sans remettre en cause l’universalité
des circuits cérébraux impliqués dans les processus cognitifs élémentaires,
que la culture peut avoir une influence importante sur l’activité au sein de
ces régions qui s’explique, par exemple, par le fait que différents contextes
culturels mettent l’accent sur différentes stratégies ou différents cadrages
face à un même problème cognitif (Chiao et al., 2009). En outre, l’expérience
culturelle peut aussi avoir un effet plus persistant sur l’activité cérébrale :
Stanislas Dehaene et Laurent Cohen (2007) ont ainsi montré que la pratique
de la lecture mettait en jeu de façon universelle (i.e., parmi les individus ayant
appris à lire) une même région dite aire visuelle de la forme des mots alors même
que l’invention de l’écriture est un phénomène trop récent et trop marginal
dans l’histoire humaine pour qu’il ait pu avoir une conséquence substantielle
sur l’évolution du cerveau humain (cf. chapitre 4). Pour finir, l’étude des interactions
entre variations génétiques et diversification culturelle des groupes
humains pourrait permettre de mieux comprendre comment se développent
les capacités cognitives humaines au sein d’une culture particulière sur la base
des prédispositions universelles dont on hérite via le bagage génétique de
Épreuve de contrôle

Neurosciences cognitives et évolution
251
l’espèce mais aussi pourquoi l’espèce humaine présente cette caractéristique
si particulière que sont les traditions culturelles.
Co n c l u s i o n
Dans ce chapitre, nous avons vu que le cerveau humain est le produit d’une
évolution biologique ayant mené à l’émergence de circuits cérébraux qui
permettent la réalisation de capacités cognitives uniques parmi les primates.
L’émergence des circuits de la reconnaissance des visages de ses congénères,
les transformations des circuits des émotions, l’expansion du cortex préfrontal
ou l’apparition d’aires du langage sont autant d’évolutions issues de mécanismes
plus rudimentaires présents à différents niveaux de la phylogénie des
primates. La comparaison avec les autres grands singes, chimpanzés en tête,
nous donne ainsi des pistes pour comprendre les pressions de sélections et la
dynamique évolutive qui ont présidés à l’apparition d’Homo sapiens.
Aujourd’hui, l’imagerie cérébrale s’est répandue et certains centres de
recherches utilisent des appareils jusqu’alors réservés à l’imagerie chez l’homme
(comme l’IRM fonctionnelle) pour étudier l’activité du cerveau des primates
non-humains. Il s’agit d’une étape importante sur le plan méthodologique car
elle permet de comparer plus directement les données humaines et non-humaines
mais cela ne va pas sans difficulté : il n’est pas si facile de faire en sorte
qu’un chimpanzé reste immobile pendant les quelques dizaines de minutes
que dure un enregistrement dans une IRM. L’avantage de cette méthodologie
tient aussi au fait que l’animal ne se voit plus implanté d’électrodes – ce
qui était de toute façon proscrit chez les grands singes. Par conséquent, il est
possible de lui faire faire des tâches sur de plus longues périodes avec moins
de risques sanitaires. Ces perspectives devraient permettre de tester d’une
manière plus directe les différences entre le traitement de l’information dans
le cerveau humain et dans celui des autres primates. Néanmoins, on ne peut
conclure ce chapitre sans mentionner une inquiétude quant à l’avenir de ce
domaine. En effet, la destruction des écosystèmes dans lesquels vivent les
grands singes et de nombreux autres primates (par la déforestation, les changements
climatiques ou la simple présence humaine) ainsi que les menaces
directes liées à la chasse et aux épidémies laissent craindre que ces espèces,
les plus proches de l’homme dans le règne animal, puissent être amenées à
disparaitre de leur habitat naturel (Todd M. Preuss, 2006). Or, il est douteux
que les meilleures technologies de neuroimagerie puissent alors remplacer
les observations éthologiques, seules à même d’évaluer la valeur adaptative
des capacités cognitives qui font le propre de l’homme et des autres primates
(Thierry, 2007 ; cf. aussi chapitre 3).
Épreuve de contrôle
Karim N’Diaye –––

Épreuve de contrôle

Chapitre 9
Intelligence artificielle et évolution :
modélisation neurobiologique
L’étude des processus des cognitifs et des susbstrats neuronaux et l’activité
cérébrale qui les sous-tendent, est le défi que tentent de relever les sciences
cognitives. Les conditions d’apparition de ces processus cognitifs, au cours de
l’évolution, présentent également un grand intérêt. Il est cependant difficile
d’accéder directement à des données permettant d’étudier l’apparition de ces
processus cognitifs. La paléoantropologie nous renseigne, par exemple, de
manière indirecte sur les processus mis en œuvre par nos ancêtres par l’étude
d’objets retrouvés lors des fouilles (cf. chapitre 6), mais nous n’avons pas accès à
des mesures permettant de connaître le fonctionnement cérébral de nos ancêtres
(cf. chapitre 6). Un des seuls moyens d’observer les conditions d’apparition
des processus cognitifs est de les simuler (Maynard Smith, 1987).
Épreuve de contrôle
Nous nous intéresserons à un type de modèle particulier, mettant en jeu
trois élements différents (cf. figure 1 page suivante).
Le premier élément est un algorithme évolutionniste (AE), qui modélise l’évolution
des organismes, en se fondant sur la théorie synthétique de l’évolution.
Le deuxième élément est un réseau de neurones artificiels (RNA), qui modélise le
système nerveux de l’individu, et qui contrôle ses perceptions et ses actions.
Dans le cas de l’utilisation conjointe d’un AE et d’un RNA, les propriétés du
RNA sont soumises au processus d’évolution. Enfin, la modélisation de l’évolution
implique également la définition d’un environnement, qui va permettre
d’évaluer et de sélectionner les individus en fonction de leur comportement.
Cet environnement peut être virtuel, si la simulation implique des individus
dont le comportement est simulé, ou réel, dans le cas d’une utilisation en
robotique.

254 David Meunier
Adaptation
Réseaux de
neurones
Fonctionnement
Apprentissage
Environnement
Développement
Évolution
Support génétique
Traduction
Algorithme
évolutionniste
Figure 1 : Simulation de l’évolution de substrats neuronaux
pour l’émergence de fonctions cognitives.
Évaluation
Sélection
Les processus d’évolution et d’apprentissage peuvent être considérés
comme faisant partie d’une même famille. En effet, ils permettent tous deux
l’acquision de connaissances sur l’environnement. On parle ainsi respectivement
de connaissances acquises phylogénétiquement et ontogénétiquement
(Wozniak, 2006a). Cependant, ces processus agissent à des échelles de temps
et sur des objets différents : l’évolution agit à l’échelle des générations sur
des populations d’individus, tandis que l’apprentissage agit sur l’individu
à l’échelle de sa durée de vie. L’utilisation de l’évolution conjointe des RNA
et des AE permet d’introduire un apprentissage multi-échelle. L’utilisation de
l’évolution permet alors de superviser le comportement du RNA sans avoir
recours à des algorithmes d’apprentissage où l’on indique explicitement au
RNA la sortie désirée (cf. section 3.2). Cette sortie désirée émerge d’elle-même
au cours de l’évolution, puisque si l’individu ne se comporte pas de manière
appropriée, sa performance sera faible et ces gènes ne seront pas propagés
dans les générations ultérieures.
Épreuve de contrôle
La théorie synthétique de l’évolution permet de lier des aspects macroscopiques
agissant au niveau des individus et les aspects microscopiques des
processsus de la biologie moléculaire. Cette théorie a inspiré la construction
de modèles artificiels basés sur les algorithmes génétiques ou évolutionnistes
(cf. section 2). Nous introduirons ensuite les modèles de réseaux de neurones
artificiels, et notamment leurs propriétés d’apprentissage (cf. section 3). Ces
modèles peuvent être utilisés pour expliquer ou reproduire les comportements
des êtres vivants, dans le cadre du connexionisme génétique (cf. section 4). La

Intelligence artificielle et évolution : modélisation neurobiologique
255
section 5 introduit certaines expériences conduites en robotique permettant de
simuler l’émergence de comportements chez certaines espèces animales.
é v o l u t i o n artificielle
Théorie synthétique de l’évolution
La théorie synthétique de l’évolution, popularisée par Dawkins, fait le lien
entre la sélection naturelle de Darwin, les mécanismes de l’héridité (Morgan
et al., 1915) et les lois de la génétique (par exemple, voir Mayr et Provine ou
Smocovitis).
La théorie de Darwin introduit un processus de compétition au sein des
individus d’une population. Elle postule que les individus les plus adaptés à
leur milieu sont sélectionnés pour leurs aptitudes, aux dépens des individus
les moins adaptés.
De plus, la théorie de l’héridité, basée sur les travaux de Morgan et al.
chez les drosophiles, permet d’établir la transmission des caractères au fur
et à mesure des générations. Cette théorie fonde également la notion de gène,
correspondant à une entité d’information permettant l’expression d’un caractère
au niveau de l’individu. On appelle un ensemble de gènes responsables
d’un caractère le génotype, et l’expression de ces gènes à l’échelle de l’individu
s’appelle le phénotype. Cette relation directe entre gènes et caractères sera
remise en cause par la découverte de l’ADN et par le fait que la traduction des
gènes correspond à la formation de protéines, les caractères résultant ainsi de
l’interaction de ces protéines.
Épreuve de contrôle
Enfin, les chromosomes sont le support de l’information génétique (Morgan
et al., 1915) et la structure de l’ADN permet de conserver et de dupliquer cette
information (Watson et Crick, 1953).
La mise en commun de ces différentes connaissances a permis de comprendre
comment l’information génétique peut être stockée sous forme de gènes,
et transmise aux générations suivantes. De plus, en raison de la nature du
codage, la variabilité est introduite par le biais de mutations au moment de la
duplication de l’ADN, ce qui permet d’introduire de nouvelles combinaisons
de gènes, et donc de nouveaux caractères, dans la population.
La théorie synthétique de l’évolution permet de lier ces différents processus.
Ainsi, l’existence de mutations permet d’expliquer comment apparaissent de
nouveaux gènes et de nouvelles combinaisons de gènes au niveau moléculaire.
Si les caractères introduits par une nouvelle combinaison se revèlent avantageuse
pour l’individu, s’ils lui permettent d’être adapté à son environnement,
l’individu porteur de ces caractères engendrera une descendance plus importante.
Le mécanisme d’hérédité va permettre aux descendants de cet individu

256 David Meunier
de porter également cette nouvelle combinaison de gènes, qui va pouvoir se
diffuser dans la population au fur et à mesure des générations.
Le processus permettant d’aboutir à la constitution d’un individu est donc
en grande partie basé sur l’information contenue dans les gènes de celui-ci.
Cependant, l’environnement influe également sur la manière dont l’individu
se développe. On parle de facteurs épigénétiques pour l’ensemble des traits
qui ne sont pas codés au niveau du génome, et donc sur lesquels la sélection
naturelle ne peut pas avoir d’influence. Les propriétés d’apprentissage font
notamment partie de ces facteurs.
Algorithme évolutionniste
Principes de fonctionnement
Historiquement, les premiers algorithmes à faire explicitement référence à
l’évolution sont les algorithmes génétiques (Holland, 1975 ; Goldberg, 1989).
Dans ces modèles, on définit, par similarité avec les notions biologiques, un
chromosome comme étant une suite de bits. Les algorithmes ont par la suite
ouvert la voie à d’autres représentations numériques plus complexes d’un
chromosome, tels que la programmation génétique (Koza, 1992). Dans ce cas,
le chromosome correspond à un programme, chaque gène étant traduit en une
fonction informatique. On regroupe l’ensemble des algorithmes faisant référence
à l’évolution sous le nom d’algorithmes évolutionnistes (AE, également
appellés stratégies évolutionnistes, Eiben et Schoenauer).
Les valeurs définies sur le chromosome s’appellent les gènes. La traduction
du chromosome permettant son évaluation est réalisée par la correspondance
génotype-phénotype (cf. figure 2). On définit alors la construction d’un individu
comme étant la traduction d’un chromosome. Dans la plupart des AE, la
traduction de chaque gène est liée à l’endroit où il est situé sur le chromosome
(on parle du locus du gène, par assimilisation à la génétique).
Épreuve de contrôle
Initialement, une population de chromosomes est générée aléatoirement.
Chaque individu de la population, correspondant à la traduction d’un chromosome,
est ensuite placé dans un environnement où l’on évalue sa performance
vis-à-vis d’une tâche sélective. Les individus sont ensuite classés en fonction de
leur performance et l’on choisit de manière préférentielle les individus ayant
les performances les plus élevées. Cette étape est l’équivalent de la sélection
naturelle darwinienne, où les individus ont d’autant plus de chances de
transmettre leurs caractéristiques qu’ils sont adaptés à l’environnement. On
constitue alors une nouvelle population.
Pour créer de nouveaux chromosomes, on introduit un brassage génétique
par l’intermédiaire des opérateurs génétiques : la mutation et l’enjambement (crossing-over).
La mutation consiste à modifier aléatoirement la valeur d’un gène.

Intelligence artificielle et évolution : modélisation neurobiologique
257
X X O X O X X
O O X X X O O
X X
Chromosomes Individus .
O X O O O
...
X X X O X X X
...
Figure 2. Principe de la traduction : chaque chromosome de la population
(à gauche) correspond à un individu (à droite).
L’enjambement consiste en un échange de gènes entre deux chromosomes.
Une position est choisie arbitrairement sur les chromosomes, puis chaque
chromosome est coupé en deux, et enfin on réassemble le premier brin d’un
chromosome avec le second brin de l’autre chromosome (cf. figure 3). Il s’agit
ici d’une simplication du processus connu sous ce nom, car l’enjambement
fait normalement référence à une échange de gènes entre deux chromosomes
homologues, au sein d’un même individu. Cependant, on obtient dans les
deux cas une recombinaison de gènes.
Les individus de la nouvelle population sont alors évalués à leur tour, et
ainsi de suite, pendant plusieurs générations.
Épreuve de contrôle
X X X X X X X
O O O O O O O
Enjambement
X X X X OO O
O O O O X
X
X
Mutation
X X X X X X X
X X X O X X X
Figure 3. Les opérateurs génétiques, enjambement et mutation.
Le fonctionnement de l’AE est basé sur le différentiel de performance entre
les individus d’une population. Par exemple, au sein de la population initiale,
un certain nombre d’individus vont se comporter, du fait de la distribution
aléatoire des paramètres, mieux que les autres. Si ce différentiel n’existe pas

258 David Meunier
(par exemple, si tous les individus ont une performance de 0), alors l’évolution
ne peut pas fonctionner : la sélection va se faire au hasard, et les individus de
la génération suivante n’ont aucune raison d’être meilleurs que leurs prédécesseurs.
On parle du problème de l’amorçage (bootstrap) de l’évolution.
Explication du fonctionnement
La convergence des AE vers une solution repondant au critère de performance
est a priori garantie par la théorie de Darwin. Cependant, un certain
nombre d’auteurs ont tenté d’expliquer les processus mis en œuvre pour
aboutir à une solution adaptée.
Une des explications du fonctionnement des AE repose sur la théorie des
schémas (Holland, 1975 ; Goldberg, 1989 ; Vose, 1991 ; Poli et Langdon, 1997).
La solution qui optimise le critère de performance se construit au cours du
processus d’évolution par une optimisation de schémas, chaque schéma correspondant
à un sous-ensemble de gènes. La taille des schémas est déterminée
par la probabilité d’enjambement : plus le taux d’enjambement est grand, plus
la taille des schémas sera petite. Le fonctionnement d’un AE consiste alors à
recombiner les schémas responsables des meilleures performances, schémas
alors appellés blocs de construction (building blocks).
L’explication induite par la théorie des schémas a des applications pour
la mise en œuvre des AE. Ainsi, dans la définition d’un chromosome où les
gènes sont spécifiés à des endroits précis (locus), on a tout intérêt à rapprocher
les unes des autres les variables dont on sait qu’elles sont corrélées, afin
d’aboutir à des blocs de construction qui aient des chances de se conserver au
fil des générations.
Épreuve de contrôle
Applications
Les AE sont majoritairement utilisés dans le domaine de l’optimisation, pour
la résolution de problèmes inverses. Il s’agit d’une catégorie de problèmes, où
l’on peut dire d’une solution qu’elle est bonne ou mauvaise, mais sans avoir de
méthodes permettant la construction d’un ensemble de paramètres permettant
d’y aboutir. Les AE permettent de trouver des paramètres adaptés, en partant
de solutions qui sont générées aléatoirement à l’initialisation de l’algorithme.
Mise à part la définition des paramètres que l’on souhaite optimiser et l’ordre
dans lequel ils apparaissent sur le chromosome (voir section précédente), les
connaissances sur le problème qui sont nécessaires à la définition d’un AE
sont peu nombreuses.
Un exemple classique de problème inverse est le cas du voyageur de
commerce. Imaginons un voyageur de commerce qui doit se déplacer dans
plusieurs villes. Le problème consiste à minimiser la distance de l’ensemble du
trajet pour visiter chaque ville une seule fois. L’évaluation de chaque solution
est possible, car on peut calculer la distance parcourue pour un trajet donné.

Intelligence artificielle et évolution : modélisation neurobiologique
259
Cependant, la génération de la solution optimale est complexe en terme d’optimisation.
L’application d’un AE pour résoudre ce problème peut se faire
de la manière suivante : chaque gène correspond à une ville, et deux gènes
consécutifs définissent le déplacement de la première ville vers la seconde.
Chaque chromosome consistera alors en une suite de nombres correspondant
à l’index de chaque ville dans un tableau. On génère aléatoirement un ensemble
de trajets passant par chacune des villes. Ceci correspond à la population
initiale de chromosomes. La traduction de chaque chromosome consiste alors à
construire le trajet correspondant, et l’évaluation correspond alors à la distance
parcourue au cours de l’ensemble du trajet. Parmi l’ensemble des chromosomes
générés initialement, certains seront meilleurs que les autres. Les chromosomes
correspondant à ces trajets auront alors plus de chances d’être sélectionnés pour
constituer la population suivante. On applique alors les opérateurs génétiques,
qui permettent de générer de nouveaux trajets à partir des chromosomes sélectionnés,
et cette nouvelle population est évaluée. On répète alors le processus,
jusqu’à obtenir le trajet ayant la distance minimale 1 .
L’un des intérêts des algorithmes évolutionnistes pour l’optimisation est
que le fonctionnement basé sur une population, c’est-à-dire un ensemble de
solutions, permet de couvrir l’ensemble des paramètres dans l’espace du
problème (pour l’exemple précédent, l’ensemble des trajets possibles entre
toutes les villes), puis de comparer l’ensemble des solutions et de choisir
celles qui donnent le meilleur résultat. Ce n’est pas le cas avec les méthodes
dites locales (par exemple la descente en gradient), où le choix des paramètres
initiaux influence le résultat final, avec le risque que la solution corresponde
à un optimum local.
Un autre intérêt des AE est que la solution est optimisée dans son ensemble.
Ce n’est pas seulement un paramètre isolé qui est optimisé, mais l’ensemble des
paramètres, et donc également les relations qui peuvent exister entre eux.
Épreuve de contrôle
Dans le cas du problème du voyageur de commerce, considérer à chaque
étape le déplacement vers la ville la plus proche ne conduit pas au trajet le
plus court : en effet, on laisse par cette méthode de côte un certain nombre de
villes. Et il reste á la fin un ensemble de villes, distantes les unes des autres,
qu’il faut alors visiter, et parcourir ainsi des distances très grandes.
Les AE ont une forte inspiration biologique, mais leur utilisation pour
simuler des systèmes biologiques est également limitée. Si, dans le domaine de
l’optimisation, on cherche à obtenir la meilleure solution (la solution optimale),
une notion que n’accepte pas forcement la biologie, la notion d’amélioration
est différente de la recherche d’un optimum absolu (Wozniak, 2006b). En effet,
dans un contexte général, la définition d’un critère de performance identique à
1. Pour un exemple, voir le site http://www.rennard.org/iva/agapll.html

260 David Meunier
toutes les époques est impossible, en raison des fluctuations de l’environnement,
de la présence des autres espèces, des différentes niches écologiques, etc.
Ré s e a u x d e n e u r o n e s artificiels
Les réseaux de neurones artificiels (RNA) correspondent à un ensemble
d’objets mathématiques, les neurones artificiels, connectés et qui interagissent
entre eux. Chaque objet n’a accès qu’à une partie de l’information transmise
à l’ensemble du réseau, mais l’ensemble des éléments peut effectuer un traitement
complet au niveau global, aboutissant à des processus cognitifs aussi
complexes que la mémorisation, la prise d’information perceptive, la prise de
décision, etc. On parle alors de fonctionnement distribué.
Le connexionisme est le domaine qui étudie les propriétés des RNA. À partir
de modèles d’inspiration biologique, un certain nombre de travaux s’éloignent
ensuite de la biologie pour étudier les propriétés mathématiques des RNA,
et permettre la mise en place d’outils utilisés dans le domaine des sciences de
l’ingénieur, tels que l’apprentissage automatique, l’optimisation, etc.
Nous introduisons ici un certain nombre de modèles de RNA classiques,
ainsi que les principaux types d’apprentissage.
Modèle de neurone
Propriétés des neurones biologiques
Les travaux de Ramon y Cajal ont été parmi les premiers à étudier la
morphologie des neurones. Les neurones sont des cellules qui présentent une
forme caractéristique : allongées dans une dimension, ces cellules présentent
trois parties distinctes : une arborescence foisonnante (l’arbre dendritique)
composée de dendrites, un corps cellulaire, contenant entre autres le noyau
de la cellule, et une ramification, l’axone, qui peut s’étendre sur des distances
longues, par comparaison à la taille de la cellule (cf. figure 4).
Épreuve de contrôle
En plus de messages chimiques communs à toutes les sortes de cellules,
les neurones présentent la particularité de convoyer des messages sous forme
électrique (McCulloch et Pitts, 1943). Cette propriété se traduit par l’émission
de potentiels d’action (PA) au niveau du corps cellulaire. Un potentiel d’action
est un signal électrique, bref (durant une ou deux millisecondes), de forte
amplitude (une centaine de mV) et relativement stéréotypé. Ce signal électrique
est ensuite propagé le long de l’axone, et peut être acheminé sur de longues
distances, jusqu’aux sites de jonction entre les neurones, les synapses.

Intelligence artificielle et évolution : modélisation neurobiologique
261
Les synapses correspondent aux jonctions entre les neurones (Sherrington,
1906). À ce niveau, le message électrique convoyé par l’intermédiaire
d’un potentiel d’action est transformé en message chimique. Une synapse se
compose de trois éléments : la membrane présynaptique, la fente synaptique,
et la membrane postsynaptique. La membrane présynaptique est composée
des vésicules, contenant des molécules chimiques, les neurotransmetteurs.
L’arrivée d’un potentiel d’action a pour effet de libérer une certaine quantité
de ces neurotransmetteurs dans la fente synaptique. Une fois cet espace
traversé, les neurotransmetteurs vont se fixer, au niveau postsynaptique, sur
des récepteurs, spécifiques à chaque type de neurotransmetteur. Cette association
entre un neurotransmetteur et un récepteur induit l’entrée de particules
chargées électriquement (ions K+ ou Ca2+) dans la membrane. Ces ions sont
responsables de la naissance d’un phénomène électrique au sein du neurone
postsynaptique, le potentiel postsynaptique (PPS).
Les dendrites convoient ensuite cette information électrique jusqu’au
corps cellulaire. Les PPS ont une amplitude (quelques mV) plus faible que
les potentiels d’action, et le décours temporel de chaque signal dépend de la
nature excitatrice ou inhibitrice du neurotransmetteur, de la morphologie de
la synapse et de sa distance au corps cellulaire. Au niveau du corps cellulaire,
les signaux provenant de l’ensemble des synapses sont intégrés en un signal
unique, le potentiel de membrane, qui correspond à la sommation des différents
signaux provenant des dendrites. En l’absence de stimulation, le potentiel de
membrane est à son potentiel de repos. Si le potentiel de membrane dépasse
un certain seuil, alors le neurone émet un potentiel d’action. Un PPS excitateur
aura pour effet de rapprocher le potentiel de membrane du seuil, tandis qu’un
PPS inhibiteur aura pour effet de l’en éloigner.
Épreuve de contrôle
PA
Dendrite
Axone
Synapse
PPS
Figure 4. Représentation de l’interaction physique entre deux neurones.

262 David Meunier
Modèles de neurone artificiel
À partir des données expérimentales de la section 3.1.1, McCulloch et Pitts
ont défini le neurone à seuil, un modèle mathématique schématisant le fonctionnement
du neurone biologique. L’état du neurone est décrit par une variable
binaire, correspondant à la loi du tout-ou-rien : soit le neurone est actif (sa sortie
vaut 1), soit le neurone est au repos (sa sortie vaut 0). L’état du neurone est
calculé à partir des activités qu’il reçoit en entrée : si la somme des états des activités
entrantes dépasse un certain seuil, alors sa sortie vaut 1, sinon elle vaut 0.
Dans un réseau, les activités entrantes d’un neurone sont les sorties des autres
neurones, pondérées par les poids des synapses que les signaux traversent.
Selon la nature excitatrice ou inhibitrice d’une synapse, son poids est positif ou
négatif. La contribution d’un signal traversant une synapse excitatrice permet
à la somme des activités de se rapprocher de la valeur du seuil. Au contraire,
la contribution d’une synapse inhibitrice empêche la somme des activités de
se rapprocher de la valeur de seuil.
Un deuxième modèle de neurone est le modèle de neurone sigmodal
(Hopfield, 1984 ; Rumelhart et Mc Clelland, 1986). Dans ce modèle, la sortie
du neurone n’est plus binaire, mais prend des valeurs réelles entre 0 et 1. Cette
valeur correspond au taux de décharge du neurone, c’est-à-dire au nombre de
potentiels d’action émis dans un certain laps de temps. Les valeurs transmises
entre les neurones sont donc cette fois des valeurs continues.
Apprentissage
Règle de Hebb
Épreuve de contrôle
La règle de Hebb est une règle locale, expliquant comment l’activité de
deux neurones peut modifier la connexion synaptique qui les relie, selon que
leurs activités sont corrélées, ou non. La traduction de la phrase originale est
la suivante : « Quand un axone de la cellule A est assez proche pour exciter une
cellule B et quand, de façon répétée et persistante, il participe à son activation,
un certain processus de croissance ou un changement métabolique s’installe
dans une cellule ou dans les deux de manière à ce que l’efficacité de A, en sa
qualité de cellule activant B, soit augmentée. »
Cette règle théorique a reçu une confirmation expérimentale par les travaux
de Bliss et Lomo (voir également Bliss et Collingridge). Une activité induite
artificiellement au niveau de deux neurones produit une augmentation de
la quantité de neurotransmetteurs disponibles dans la synapse qui les relie.
Cette modification persiste plusieurs heures, on parle alors de potentialisation
à long terme (PLT).
Si l’on considère qu’un groupe de neurones est activé par la présentation
d’un stimulus, alors les liens entre ces neurones vont être renforcés. Cette notion

Intelligence artificielle et évolution : modélisation neurobiologique
263
permet d’expliquer comment une représentation distribuée dans le cortex peut
être générée par l’activation spécifique d’un groupe de neurones (Hebb, 1949).
La répétition des présentations du même percept consolide l’assemblée qui
le représente, permettant ainsi de garder une trace de plus en plus forte de ce
stimulus dans le système. Dès lors, la représentation d’un stimulus dans le
système nerveux va pouvoir être plus facilement rappelée. On parle alors de
fonctionnement en assemblées cellulaires (cell assemblies).
Ainsi, la formation puis la consolidation des assemblées cellulaires auraient
un lien avec la plasticité du système nerveux : le renforcement des liens
synaptiques serait responsable du stockage des engrammes (Lashley, 1950),
c’est-à-dire le support des souvenirs dans le système nerveux. Cette propriété
a été développée par la suite dans les modèles connexionnistes, sous la forme
de règles d’apprentissage dites hebbiennes (Milner, 1957). Ce fonctionnement
en assemblées permet d’avoir une forme explicite d’engrammes, c’est-à-dire
de représentations des souvenirs au sein du système nerveux, correspondant
à l’ensemble de ces liens renforcés.
Apprentissage artificiel
Le paradigme de l’encodage des souvenirs par l’intermédiaire de la plasticité
synaptique (section 3.2.1) est l’idée de base sur laquelle reposent la plupart des
méthodes d’apprentissage automatique dans les RNA. Dans certains modèles
connexionnistes, un apprentissage est réalisé en modifiant les valeurs des poids
synaptiques, de manière à apprendre les associations entre les entrées et les sorties.
À chaque motif d’entrée est associé une sortie, indiquant la catégorie (ou
la classe) du motif présentée. Le but de l’apprentissage est que, lorsque l’on
présente un motif en entrée, le réseau donne la sortie correspondant à la classe
du motif (la sortie désirée). Par exemple, dans le perceptron multi-couches
(Rumelhart et Mc Clelland, 1986), on utilise la rétropropagation du gradient
d’erreur pour modifier les poids synaptiques, de manière à minimiser la différence
entre la sortie du réseau et la sortie désirée. On parle alors d’apprentissage
supervisé, puisque l’algorithme force le RNA à apprendre les associations entre
les entrées et les sorties.
Ces modèles, qui ont abouti à la théorie statistique de l’apprentissage
(Vapnik, 1998), sont largement utilisés dans le domaine de l’apprentissage
automatique. Cependant, la plausibilité biologique de leurs mécanismes, bien
qu’initialement d’inspiration biologique, a été largement remise en cause du
fait de la nature supervisée de l’apprentissage (voir par exemple Thorpe et
Imbert). De plus, le lien entre plasticité synaptique et apprentissage est encore
discuté au niveau biologique (Edeline, 1996, 1999).
D’autres modèles reposent sur des principes assez éloignés de la plasticité
synaptique. Par exemple, les cartes auto-organisatrices de Kohonen sont
inspirées par l’organisation topologique des cartes corticales. Chaque neurone
Épreuve de contrôle

264 David Meunier
se spécialise dans la réponse à un motif, en fonction de la proximité entre ses
poids synaptiques et l’entrée présentée. La modification des poids se fait alors
de manière à ce que les neurones proches sur la carte répondent à des motifs
semblables. Dans ce cas, on parle d’apprentissage non-supervisé, puisque il n’y
a pas de sortie désirée, uniquement une organisation topologique basée sur
la proximité entre les différents neurones.
Un autre type d’apprentissage est l’apprentissage par renforcement (Sutton
et Barto, 1998). Avec l’algorithme de Q-Learning (Watkins et Dayan, 1992), on
cherche à ce qu’un agent apprenne un comportement global, par exemple les
differentes étapes d’un trajet conduisant à une source de nourriture. L’agent doit
trouver ce comportement par essais-erreurs, et on lui communique à chaque
étape un signal de punition ou de récompense, selon que le comportement
local du modèle se rapproche, ou non, de la réponse globale. Ces signaux vont
modifier les paramètres du modèle, de manière à ce qu’il adapte sa réponse et
parvienne à effectuer le comportement global.
Co n n e x i o n n i s m e g é n é t i q u e
Les RNA et les AE sont des outils de l’informatique largement inspirés par
les processus naturels, biologiques. Bien que ces outils soient utilisés pour la
grande majorité des applications dans un contexte d’optimisation, ils peuvent
également être utilisés dans un contexte de modélisation des processus biologiques.
Le fait de combiner ces deux outils, en particulier, permet de modéliser
le processus d’évolution du cerveau et des processus cognitifs au fil des temps,
et d’étudier l’émergence de capacités nouvelles, dictées indirectement par
l’évolution pour l’adaptation des individus à leur environnement (Meunier
et Paugam-Moisy, 2005).
Épreuve de contrôle
Au niveau de la capacité des individus à produire et à stocker des connaissances,
on peut distinguer les processus liés à l’évolution et ceux liés à
l’apprentissage. Ces deux catégories de processus se distinguent au niveau
de l’échelle de temps à laquelle ils opèrent. Les connaissances acquises au
cours de l’évolution se déroulent à l’échelle des générations successives, par
l’action de la sélection naturelle, qui permet de sélectionner les comportements
pertinents et les connaissances acquises phylogénétiquement. Les exemples
de telles connaissances innées se retrouvent majoritairement dans les théories
naïves, c’est-à-dire les théories qui mesurent les connaissances chez les très
jeunes enfants. Cependant, vue la diversité des environnements rencontrés par
les individus d’une même espèce, il est également necessaire que l’individu
puisse s’adapter de manière spécifique à l’environnement dans lequel il vit.
Ce processus d’acquisition de connaissances, auquel on se réfère classiquement
comme sous-tendu par l’apprentissage, permet à l’individu d’adapter son
comportement en fonction des expériences qu’il a faites au cours de sa vie. La

Intelligence artificielle et évolution : modélisation neurobiologique
265
plupart des propriétés d’apprentissage des réseaux de neurones font référence
à la notion classique d’apprentissage en psychologie, où l’on considère que
toutes les connaissances d’un individu sont le fruit de ses expériences, de son
interaction avec l’environnement.
De toutes les interactions entre un RNA, un AE et un environnement, c’est
la relation permettant de construire un RNA à partir d’un chromosome, correspondant
au développement (cf. figure 1), qui est la plus complexe à modéliser.
La relation entre la génétique et la constitution du cerveau sont d’une telle
complexité que tout modèle ne peut être qu’incomplet. L’architecture du cerveau
et les propriétés électrophysiologiques des neurones sont le résultat d’interactions
multiples entre des milliers de protéines. La simulation de toute la chaîne de
réaction aboutissant à la constitution d’un système nerveux, telle que les études
en biochimie et en biologie cellulaire permettent de l’imaginer, est largement en
dehors de portée des simulations actuelles. Nous ne rentrerons pas ici dans le
détail correspondant aux différents codages des propriétés d’un RNA sur un chromosome,
et nous invitons le lecteur interessé par ce sujet à se reporter à l’article de
Yao, qui fait une revue relativement exhaustive des différents codages existants.
Algorithmes évolutionnistes et réseaux de neurones
Les algorithmes évolutionnistes et les réseaux de neurones peuvent être
vus comme deux techniques d’intelligence artificielle, partant toutes deux
d’une inspiration biologique, et pouvant être utilisées en optimisation. De
nombreuses études ont comparé leurs performances respectives sur un même
problème (Kitano, 1990 ; Seiffert, 2001 ; Soula et al., 2005). Sur le modèle du
perceptron multi-couches (cf. section 3), on peut apprendre un ensemble de
motifs perceptifs en optimisant les poids du réseau soit grâce à un AE, soit
par la méthode de rétropropagation du gradient d’erreur. La comparaison des
performances d’apprentissage montrent que, si la taille du réseau est grande,
l’AE donne de bons résultats plus rapidement que l’algorithme d’apprentissage
(Seiffert, 2001).
Épreuve de contrôle
On peut utiliser les deux techniques de manière conjointe, pour exploiter
les propriétés respectives de l’évolution et de l’apprentissage. En effet, les
avantages de ces techniques sont différents. Les AE sont capables de trouver
la zone où se trouve l’optimum global, par une recherche dans tout l’espace
des solutions, mais sans forcément parvenir rapidement à atteindre le point
optimal dans la zone. En revanche, les algorithmes d’optimisation par descente
en gradient sont capables d’affiner une solution en partant d’un point proche
(cf. figure 5). Ainsi, en combinant les deux techniques, on peut tout d’abord
faire une recherche globale grâce à un AE, puis une fois qu’une solution proche
de l’optimum globale est trouvée, l’affiner par un algorithme d’apprentissage
connexioniste.

266 David Meunier
Performances
Valeurs des paramètres
Performances
Valeurs des paramètres
Figure 5. Représentation schématique du fonctionnement d’un AE (à gauche)
et d’un algorithme d’optimisation par descente en gradient (à droite).
Le point gris correspond à la meilleure solution trouvée par les algorithmes. L’AE est
capable de trouver rapidement la zone où se trouve l’optimum global, sans forcément l’atteindre.
L’algorithme d’optimisation par descente en gradient est dépendant de la position
de départ, mais trouvera l’optimum local le plus proche.
Un exemple d’utilisation conjointe est la sélection par un AE des valeurs de
poids initiaux dans un RNA, le perceptron multi-couches (cf. section 3). En effet,
un des problèmes de l’apprentissage par rétropropagation est l’initialisation
des poids synaptiques. Lorsque les poids initiaux sont choisis aléatoirement, le
tirage aléatoire va avoir une grande influence sur les propriétés d’apprentissage
du modèle. Kinnebrock montre ainsi que dans ce cas, l’apprentissage aboutit
à de meilleures performances que dans le cas d’un tirage initial aléatoire, et
surtout beaucoup plus rapidement.
Une des applications de l’utilisation conjointe des RNA et des AE est la
simulation de l’effet Baldwin. Cet effet, d’abord à l’origine décrit en biologie,
fait l’objet d’une littérature importante en informatique.
Épreuve de contrôle
Effet Baldwin
Principe de l’effet Baldwin
L’effet Baldwin provient de l’observation que certains caractères, qui sont
initialement appris, peuvent devenir encodés génétiquement après un certain
nombre de générations. Un exemple parmi d’autres nous vient de l’étude
du chant des oiseaux. Si certains oiseaux semblent apprendre leur chant par
imitation de leurs parents ou de leurs congénères, d’autres oiseaux semblent
produire ce chant de manière innée, s’ils sont isolés dès le plus jeune âge. Il
semble donc possible que le chant, initialement appris par imitation, puisse
devenir déterminé génétiquement par la suite.
La transition entre la nature innée à acquise d’un caractere se fait par une
période d’apprentissage de plus en plus courte. L’observation de la modification
du comportement des mésanges, au cours de la révolution industrielle

Intelligence artificielle et évolution : modélisation neurobiologique
267
en Angleterre, est l’exemple le plus connu de cet effet (Fisher et Hinde, 1949) :
en Angleterre, à cette époque, le laitier déposait des bouteilles de lait, chaque
matin, devant la porte de chaque maison. Les mésanges, friandes de lait, en
profitaient pour venir boire du lait, avant que les occupants de la maison ne
rentrent les bouteilles chez eux. Avant la révolution industrielle, le couvercle
recouvrant la bouteille était fait d’une matière organique, type boyau de porc.
Le comportement des mésanges consistait alors à arracher la capsule, puis à
renverser la bouteille, pour en boire le contenu. Avec la révolution industrielle
sont apparues des capsules de bouteilles faites en étain. La stratégie pour ouvrir
la bouteille est devenue différente : elle consistait à percer la capsule avec le bec.
Les premières mésanges qui ont fait face à cette modification ont eu beaucoup
de mal à passer de l’ancienne stratégie à la nouvelle. En revanche, au fur et à
mesure que le temps passait (le comportement a été observé sur plus de vingt
ans), les mésanges des générations suivantes mettaient en œuvre la stratégie
adéquate de plus en plus jeunes.
Cet effet a été énoncé à l’origine pour contredire les thèses darwinniennes.
En effet, le fait que les individus soient capables d’apprendre de manière de
plus en plus rapide semble aller dans le sens de la transmission des caractères
acquis pendant la vie, chère à Lamarck (voir par exemple Corsi et al.). Cet effet
a eu un grand retentissement à l’époque où il a été énoncé, puis il a été occulté
par la découverte des processus d’héridité par Morgan et al. Les expériences
de ce dernier confirmaient les théories darwinniennes, en proposant un mécanisme
physiologique de transmission des gènes. L’effet Baldwin a été remis en
avant plusieurs décennies plus tard, par Waddington qui parle d’assimilation
génétique, et surtout par Simpson. Ce dernier a montré que l’effet Baldwin
pouvait être expliqué dans le cadre de la théorie de Darwin. De ce fait, l’effet
Baldwin est parfois appellé effet Simpson-Baldwin Ancel. Dans le cadre de cette
explication, Simpson postule ainsi que :
Épreuve de contrôle
– la capacité à acquérir un nouveau comportement a une base génétique.
La sélection n’agit pas sur la génétique, mais sur le phénotype exprimé
à partir de la composante génétique ;
– une fois sélectionné par sa capacité à acquerir un nouveau caractère,
le processus de sélection restreint l’expression du développement, de
manière à ce que ce caractère s’exprime invariablement dans les générations
suivante ;
– il existe une variabilité plus ou moins importante dans les normes de
développement, entre un déterminisme complet et une labilité.
Ce n’est donc pas le contenu de l’apprentissage, mais la capacité à réaliser
cet apprentissage, qui est stocké au niveau génétique. À partir du moment
où il existe un encodage de cette capacité au niveau génétique, la sélection
naturelle va favoriser les individus capables d’apprendre rapidement, ce qui
concilie les deux théories.

268 David Meunier
Chez les êtres vivants, tout provient de l’expérience, y compris l’innéité
génétique, que ce soit le comportement stéréotypé des abeilles ou les cadres
innés de la connaissance humaine. Mais il s’agit là de l’expérience accumulée par
l’ascendance entière de l’espèce au cours de l’évolution Monod. Et par le biais
de mutations aléatoires, l’évolution permet l’encodage, au niveau génétique, de
caratéristiques initialement acquises au cours de la vie. Ainsi, on peut considérer
que l’évolution permet de guider l’apprentissage (Maynard, Smith, 1987).
De nos jours, l’effet Baldwin fait l’objet d’une littérature importante, aussi
bien en psychologie évolutionniste (voir par exemple Weber et Depew) qu’en
modélisation (voir le paragraphe suivant). Il semble cependant que sa définition
ait varié au cours des années, par rapport à l’idée introduite originalement
par Baldwin. Cet effet qualifie à présent toute interaction entre l’évolution et
l’apprentissage, et plus seulement le passage de traits initialement acquis au
niveau génétique au cours de l’évolution.
Modélisation de l’effet Baldwin
Différents modèles de l’effet Baldwin ont été réalisés. La plupart de ces
modèles, hormis celui de Hinton et Nowlan, se basent sur l’utilisation conjointe
d’un AE et d’un perceptron multi-couches, où l’AE optimise les valeurs initiales
des poids synaptiques (voir section 4.1).
1 1 0 1 0 1
1 0 1 0 0 1 0 1
1 1 1 0 1 1 0 1
1 1 1 0 0 1 0 1
Épreuve de contrôle
1 1 1 0 0 1 0 1
Figure 6. Ilustration du modèle de Hinton et Nowlan.
À partir d’une configuration innée correspondant à une combinaison de 0, de 1 et de
l’apprentissage consiste à tirer une valeur (0 ou 1) pour chaque gène
Hinton et Nowlan sont les premiers à avoir proposé un modèle de l’effet
Baldwin. Dans leur modèle, les caractères transmis peuvent être fixés, ou
indéterminés. Dans cette simulation, les gènes peuvent prendre trois valeurs :
0, 1, ou correspondant à la présence (1), ou non (0) d’une connection. Le

Intelligence artificielle et évolution : modélisation neurobiologique
269
signifie que la présence de la connection est indéterminée. L’apprentissage
correspond à 1 000 tirages aléatoires des loci correspondant aux qui prennent
les valeurs 0 ou 1 (cf. figure 6). Le critère de performance est d’atteindre une
configuration donnée (par exemple uniquement des 1) le plus rapidement
possible. Les résultats montrent que la proportion de 0 diminue au cours du
temps, tandis que la proportion de 1 augmente. Ainsi, ce qui est appris (les
initiaux) devient progressivement inscrit dans les gènes (des 1), pour permettre
à l’individu de répondre plus rapidement.
L’expérience de Hinton et Nowlan a été contestée, notamment par Mayley.
En effet, dans l’expérience de Hinton et Nowlan, le critère de performance tient
compte du temps que l’individu passe à apprendre la bonne combinaison, et il
force l’évolution à l’inscription génétique de caractères prédéterminés. Or, le
fait de pouvoir apprendre comporte également des avantages. Mayley introduit
l’effet de masquage de l’apprentissage (hiding effect) : la possibilité d’apprentissage
pendant la vie permet de masquer à la sélection naturelle le fait que
l’individu n’était pas directement adapté, de manière innée. Cet effet permet
d’expliquer pourquoi tous les comportements rencontrés par nos ancêtres ne
sont pas systématiquement encodés dans nos gènes, et ainsi pourquoi nous
sommes capables de flexibilité dans nos comportements.
D’autre part, l’apprentissage joue un grand rôle dans un environnement
fluctuant. Sasaki et Tokoro utilisent un environnement simplifié où des items
présentés aux individus peuvent être de la nourriture ou du poison. Chaque
individu peut choisir, par l’intermédiaire des sorties du réseau de neurones
lui correspondant, de manger, ou non, ces items. Le critère de performance est
calculé par le nombre d’items nourriture mangés, moins le nombre d’items poison
mangés. Si les items gardent toujours la même nature au cours de l’évolution,
un processus d’encodage au niveau génétique, sans apprentissage, produit
un accroissement des performances au cours de l’évolution. En revanche, si
l’environnement fluctue, c’est-à-dire si les items changent de nature au cours
de l’évolution, les individus capables d’apprendre ont de meilleures performances
que les individus dont le comportement est fixé génétiquement. Ainsi,
dans un environnement statique, l’apprentissage n’a aucun intérêt, l’ensemble
des comportements pouvant être spécifié de manière génétique. Cependant,
comme l’environnement dans lequel se déplacent les êtres vivants est en
perpétuelle modification, il apparait vital que ceux-ci conservent la possibilité
d’un apprentissage au cours de la vie.
Épreuve de contrôle
Ap p l i c at i o n s e n r o b o t i q u e
La conception de robots dont le fonctionnement se base sur des techniques
d’intelligence artificielle est largement répandue. Nous nous focaliserons ici
sur les approches basées sur les AE et les RNA.

270 David Meunier
Classiquement, on utilise un RNA comme contrôleur du robot, les perceptions
du robot constituant les valeurs d’entrée du RNA, et ses mouvements
résultant des valeurs de sortie du RNA. L’AE est alors utilisé comme une
technique permettant une amélioration adaptative (adpatative improver), et non
comme une technique d’optimisation (Harvey et al., 1997).
D’un point de vue philosophique, il est intéressant de se demander ce qui
différencie les systèmes robotiques adaptatifs des êtres vivants. Floreano (1997),
dans un article intitulé Ago Ergo Sum (j’agis donc je suis), propose l’hypothèse
que des robots conçus de cette manière font preuve d’une protoconscience : l’environnement
dans lequel ils évoluent, aussi simpliste soit-il, acquiert un sens
pour eux. En effet, c’est cet environnement qui détermine la manière dont ils
doivent agir, par l’intermédiaire du critère de performance.
Un des problèmes majeurs de l’apprentissage des systèmes artificiels est
que les relations qu’ils sont capables de stocker et de produire n’ont aucune
signification, aucun sens, pour ces systemes. On peut tout aussi bien apprendre
à un robot à avancer lorsqu’il perçoit l’image d’un serpent, puisque le symbole
du serpent à une connotation de danger pour le concepteur humain du robot,
mais pas pour le robot. On parle du problème de l’ancrage du symbole (Harnad,
1990). L’évolution d’un système artificiel par l’évolution permet de contourner
ce problème : les associations entre les entrées perçues et les comportements
corrects de l’individu ne sont pas imposées par le concepteur, mais se forment
au fur et à mesure des interactions entre les individus et les objets, au cours
du processus d’évolution.
Robotique évolutionniste
Épreuve de contrôle
La robotique évolutionniste est un sous-domaine de la robotique, dont le
but est de concevoir des systèmes robotiques autonomes, pouvant s’adapter
sans intervention extérieure. Cette forme de robotique utilise l’évolution non
pas pour son intérêt dans la modélisation des systèmes biologiques, mais afin
de contruire des robots capables de s’adapter à un environnement nouveau.
Les applications visent au développement de robots capables de se déplacer
sur un terrain accidenté ou dans un lieu inaccessible à l’homme, par exemple
pour l’exploration spatiale (Cliff et al., 1993). Néanmoins, un certain nombre
de travaux se sont basés sur des principes biologiques pour créer des systèmes
robotiques autonomes et ont pu reproduire ainsi des comportements biologiquement
plausibles.
Floreano et Urzelai comparent deux expériences, dans lesquelles le robot
doit apprendre à effectuer une suite ordonnée d’actions dans son environnement.
Dans les deux cas, le contrôleur robotique, un réseau de neurones, est
optimisé par l’évolution. Dans la première expérience, les valeurs des poids
synaptiques sont définies par un AE, et ne peuvent varier au cours de la vie

Intelligence artificielle et évolution : modélisation neurobiologique
271
de l’individu. Dans la seconde expérience, l’AE encode les règles de plasticité
synaptique régissant la modification des poids synaptiques, qui peuvent donc
varier au cours de la vie de l’individu. Les auteurs montrent que la propriété de
plasticité synaptique, en plus de l’adaptation au cours des générations, permet
au robot d’avoir un comportement plus fluide et moins stérotypé que dans le
cas où aucune modification n’est possible au cours de sa vie. La performance
des individus évolués pour lesquels les poids synaptiques peuvent varier
pendant la vie est alors nettement meilleure. Cette expérience montre que
la plasticité synaptique peut servir, non seulement à stocker les événements
en induisant une forme de mémoire (voir section 3.2), mais aussi à réguler
l’activité neuronale.
Nolfi et Floreano cherchent à reproduire les prédictions théoriques de
Dawkins et Krebs sur le lien entre coévolution et course à l’armement en
biologie. On parle de coévolution lorsque l’évolution de deux espèces est
interdépendante. C’est par exemple le cas d’un couple prédateur-proie, où la
proie doit échapper au prédateur pour survivre, tandis que le prédateur doit
attraper la proie pour se nourrir. Dawkins et Krebs supposent que l’amélioration
relative des techniques de défense et de prédation (la course à l’armement) que
l’on trouve chez les espèces animales au cours de l’évolution est liée à cette
interaction réciproque entre les proies et les prédateurs. On parle également
de l’effet Reine Rouge (van Valen, 1973), en référence à la reine rouge dans le
livre De l’autre côté du miroir, de L. Carroll. Dans un passage de ce livre, Alice
rencontre une reine rouge, qui doit courir de plus en plus vite pour rester sur
place. Ainsi, dans l’évolution, les espèces doivent s’adapter constamment pour
rester à la hauteur des autres espèces avec lesquelles elles coévoluent.
Dans l’expérience de Nolfi et Floreano, deux robots aux capacités différentes
sont mis ensemble dans un environnement clos. Le robot prédateur dispose d’un
système de vision artifielle et de capteurs infrarouge de proximité, tandis que
le robot proie ne dispose que de capteurs de proximité, mais peut se déplacer
deux fois plus rapidement que le robot prédateur. Les calculs de performance
sont partagés entre les deux espèces : si au cours du temps de la simulation, le
prédateur touche la proie, le prédateur obtient la valeur de performance maximale.
S’il n’y a aucun contact tout au long de la simulation, la proie obtient la
valeur de performance maximale.
Épreuve de contrôle
Les auteurs montrent que la pression de sélection est initialement la plus forte
pour le prédateur, afin qu’il arrive à toucher le robot proie. Puis, la pression de
sélection se reporte sur le robot proie, afin que celui-ci échappe au prédateur. Le
prédateur va alors découvrir une nouvelle stratégie pour contrer la stratégie de
la proie, et ainsi de suite. Un des intérêts de cette approche est qu’elle permet
de contourner le problème de l’amorçage de l’évolution (voir section 2.2.1) :
puisque les proies et les prédateurs se partagent la valeur de performance, il y
a toujours un vainqueur et un vaincu. Les valeurs de performances ne peuvent
être nulles simultanément pour tous les individus.

272 David Meunier
Une des limites de ce modèle est qu’au bout d’un certain temps, l’évolution
va redécouvrir des stratégies déjà mises en place lors de générations précédentes,
induisant ainsi l’existence de cycles dans les stratégies mises en œuvre. On ne
peut pas parler alors de course à l’armement, car le système de contrôle (une
dizaine de neurones) est trop simple pour permettre aux individus de stocker
toutes les stratégies au fur et à mesure de leurs découvertes par l’évolution.
Plus récemment, Floreano et al. ont mis en place une expérience où ils reproduisent
l’émergence de la communication entre individus. Les individus sont
une dizaine simultanément dans un environnement où se trouvent une source
de poison et une source de nourriture. Les individus peuvent se déplacer dans
l’environnement, et communiquer en allumant une lumière, visible par les
autres individus. La composition des individus mis simultanément ensemble
peut varier : soit les individus sont issus de la reproduction de mêmes parents
(ils ont en commun une grande partie de leurs gènes), soit ils proviennent de la
reproduction de parents différents. De même, le mode de sélection est testé : soit
les individus sont évalués pour leurs performances individuelles, soit chaque
individu reçoit la performance moyenne des individus de son groupe.
Les auteurs montrent que selon le type de reproduction, les individus
vont, ou non, donner des indications aux autres individus. Ainsi, lorsque
les individus sont issus d’une même famille et le critère de fitness est évalué
globalement, les individus vont mettre en place un système de communication
efficace, quitte à se sacrifier pour éviter que les autres ne succombent.
En revanche, lorsque chaque individu est évalué individuellement et qu’il ne
partage aucun gène avec les autres individus de la simulation, la communication
peut devenir anti-informative, c’est-à-dire que certains individus vont
donner des informations fausses aux autres, dans le but de les tromper. Les
individus évoluent ensuite vers un stade où le signal lumineux est ignoré, et
n’a plus de rôle communicatif.
Épreuve de contrôle
Approche animat
Le but de l’approche animat est de reproduire le comportement des êtres
vivants par des systêmes artificiels. Par exemple, Meyer et al. cherchent à
reproduire l’ensemble des comportements observés chez le rat. Une des
méthodes employée par l’approche animat est d’utiliser les techniques de la
robotique évolutionniste pour faire émerger l’architecture du RNA grâce à un
critère extérieur : la performance comportementale d’un robot contrôlé par ce
RNA et placé dans un environnement (Husbands et al., 1997 ; Meyer, 1997 ;
Guillot, 1998).
Filliat et al. (voir également Cymbalyuk et al.) font évoluer un réseau de
neurones contrôlant un robot à six pattes. Les auteurs montrent que cette approche
permet de reproduire la marche des hexapodes, en prenant simplement

Intelligence artificielle et évolution : modélisation neurobiologique
273
comme critère de performance la distance parcourue par le robot dans un
environnement contenant des obstacles. On constate ainsi que les réseaux de
neurones des robots évolués correspondent à un système qui coordonne la
levée simultanée de la patte du milieu d’un côté du corps, et des deux pattes
extrêmes de l’autre côté. Cette manière de coordonner les pattes correspond
bien à la marche des insectes pourvus de ce nombre de pattes.
Mouret et al. utilisent l’approche animat pour contrôler un système robotique
équipé d’ailes. Le critère de performance est basé sur la distance parcourue par
le robot sans toucher le sol. Les auteurs montrent que la solution trouvée par
l’évolution artificielle correspond au fonctionnement du vol chez les oiseaux :
une partie du RNA génère des oscillations reponsables d’un battement périodique
des ailes, tandis que l’autre partie gère l’orientation des ailes, permettant
ainsi de régler la portance.
Contrairement aux systèmes connexionnistes classiques, l’approche animat
appliquée à la conception de réseau de neurones suppose que les calculs
effectués par celui-ci (qu’il soit biologique ou artificiel) n’ont de sens que si le
modèle est situé dans un environnement (Drogoul et Meyer, 1999) et incarné
dans un corps (Brooks, 1991 ; Brooks et Stein, 1994 ; Steels et Brooks, 1994).
Dans le cadre de cette approche, la cognition résulte de l’interaction entre
deux systèmes dynamiques, l’un correspondant à l’environnement, l’autre au
système nerveux (Beer, 2000 ; Guillot et Daucé, 2002).
Co n c l u s i o n
Nous avons présenté un modèle permettant de simuler l’évolution des
processus cognitifs, et des substrats neuronaux qui les sous-tendent. Ce modèle
fait appel a deux éléments issus de l’intelligence artificelle, les algorithmes évolutionnistes
et les réseaux de neurones artifiels. Les algorithmes évolutionnistes
simulent le processus d’évolution tel qu’il est défini dans le cadre de la théorie
synthétique de l’évolution. Les réseaux de neurones artificiels permettent de
simuler le fonctionnement distribué des neurones dans le système nerveux.
Le modèle consiste alors à définir la construction d’un réseau de neurones
artificiels à partir d’un chromosome, puis à laisser un individu, ayant ce
réseau de neurones comme système nerveux, interagir avec l’environnement.
L’algorithme évolutionniste permet ensuite de sélectionner les individus se
comportant le mieux vis-à-vis d’une tâche sélective prédéfinie. Une nouvelle
génération d’individus est alors obtenue en croisant les meilleurs individus
et en introduisant des mutations.
Épreuve de contrôle
Le modèle permet de faire émerger des processus cognitifs, à partir de l’interaction
que l’individu a avec son environnement, sans jamais définir a priori
la manière dont doit fonctionner son système nerveux. C’est le processus de

274 David Meunier
sélection qui favorise les individus se comportant de manière adaptée dans
l’environnement, qui va permettre aux individus de se comporter de mieux
en mieux au fur et à mesure des générations.
Malgré sa simplicité, ce modèle permet de reproduire un certain nombre
de processus cognitifs observés dans la nature. Les applications de ce modèle,
notamment en robotique, ont pour but de créer des systèmes artificiels autonomes,
capable de s’adapter d’eux-mêmes à des environnements inhospitaliers
pour l’homme.
David Meunier –––
Épreuve de contrôle

Chapitre 10
Philosophie : modularité
et psychologie évolutionniste 1
La p h i l o s o p h i e e t la m o d u l a r i t é m a s s i v e
Peu de notions ont autant influencé les sciences cognitives pendant les
deux dernières décennies que celle de la modularité. Depuis le rejet du carcan
behavioriste, qui interdisait l’hypothèse de composantes psychologiques
internes responsables des comportements observés, les psychologues ont
volontiers proposé toutes sortes de structures identifiées par le rôle qu’elles
jouent entre l’entrée (les stimuli) et la sortie (les comportements). Fodor a
révolutionné cette pratique en 1983 lorsqu’il a observé que certaines de ces
composantes tenaient autant du réflexe que du système intelligent agissant
sur la base de toute l’information pertinente pour ses décisions. Ces mécanismes
cognitifs réflexes, qu’il a appelés modules, ont depuis lors été postulés pour
rendre compte d’une foule de comportements ou traits psychologiques allant
des phénomènes perceptuels traditionnels jusqu’à la forme de certains de
nos comportements reproductifs – tels que le choix des partenaires sexuels
et la jalousie –, et sociaux – comme l’échange et les relations entre groupes.
Le concept de module est aujourd’hui au cœur d’une des hypothèses les plus
radicales concernant l’architecture cognitive humaine depuis le behaviorisme :
l’idée selon laquelle l’esprit humain ne serait composé que de modules.
Épreuve de contrôle
Les partisans les plus farouches de cette version radicale de l’hypothèse
de la modularité se retrouvent dans cette branche de la psychologie cognitive
1. Nous tenons à remercier Hugo Mercier et Jean-Baptiste Van der Henst pour leur
patience et pour leurs conseils ainsi que leurs questions lors de leurs nombreuses
relectures de ce texte. Merci également à Maryvonne Leport pour son travail de préparation
du texte. L. F. a bénéficié du soutien du Conseil de recherche en sciences
humaines (CRSH) du Canada (subvention ordinaire).

276 Luc Faucher & Pierre Poirier
connue sous le nom de psychologie évolutionniste 2 . Selon cette version populaire
de l’attitude évolutionniste en sciences cognitives, l’esprit est de part en part
composé de mécanismes computationnels largement autonomes, dont la structure
ou le contenu est, dans une large mesure, innée, et adapté à la solution
d’un problème adaptatif particulier. Comme l’écrivent Tooby et Cosmides :
« Selon cette perspective, notre architecture cognitive ressemble à une fédération
de centaines ou de milliers d’ordinateurs dévolus à une fonction (souvent appelés
modules) et conçus pour résoudre des problèmes adaptatifs endémiques chez
nos ancêtres chasseurs-cueilleurs. Chacun de ces dispositifs a son propre agenda
et impose sa propre organisation exotique à différents éléments du monde. Il
y a des systèmes spécialisés dans la grammaire inductive, la reconnaissance
des visages, la reconnaissance de la mort, la construction des objets et la reconnaissance
des émotions sur le visage. Il y a des mécanismes pour détecter le
mouvement, la direction des yeux, et la duperie. Il y a un module de « théorie
de l’esprit », et une multitude d’autres élégantes machines » (1995/1998, p. 13 ;
nous soulignons).
L’objectif de ce chapitre est d’examiner une des thèses centrales de la
psychologie évolutionniste, celle de la modularité. Le sens que les psychologues
évolutionnistes donnent au terme modularité est, de l’avis même de
ceux-ci (Tooby, Cosmides and Barrett, 2005, p. 309), quelque peu atypique par
rapport à l’usage qui en est fait dans une autre partie des sciences cognitives.
Nous croyons qu’un bon nombre des critiques récentes faites à la psychologie
évolutionniste (on pense à Fodor, 2000/2003, ou à Buller, 2005 ; voir également
Bechtel, 2003) repose sur un malentendu quant à ce qu’implique l’usage du
terme modularité pour les psychologues évolutionnistes. Nous voulons donc
expliquer ce à quoi ces derniers s’engagent lorsqu’ils postulent l’existence de
ces « élégantes machines » pour expliquer certains aspects du comportement
humain. Comme nous le verrons, dire qu’un « module de X » existe (où X est
Épreuve de contrôle
2. Il est important de distinguer cette version de l’attitude évolutionniste et d’autres
formes possibles de la même attitude (par exemple, celle défendue par David Buller
dans son ouvrage Adapting Minds, 2005) dans lesquelles la notion de modularité joue
un rôle différent ou est comprise de façon différente. En raison de son importance et
de son caractère quelque peu orthodoxe, nous avons nommé cette version la « bonne
vieille psychologie évolutionniste », ou, pour faire bref, GOFEP (Good Old-Fashioned
Evolutionary Psychology) (Poirier, Faucher et Lachapelle, 2005, 2008). La bonne vieille
psychologie évolutionniste (ou GOFEP) correspond à ce que Quartz (2003) nomme
la « psychologie évolutionniste étroite » (narrow evolutionary psychology). Nous sommes
conscients que, ce faisant, nous regroupons sous une appellation unique des
chercheurs qui ne s’entendent pas nécessairement sur le sens et la portée de certaines
grandes thèses qui constituent le noyau du programme de recherche de la psychologie
évolutionniste. Par souci d’économie, nous présenterons cependant la position des
partisans de la GOFEP sur la modularité comme relativement uniforme. Nous laisserons
la discussion des différences dans les points de détail pour une autre occasion.
Afin d’éviter d’encombrer le texte d’acronymes, lorsque nous emploierons « psychologie
évolutionniste », il faudra entendre le programme de recherche de la GOFEP.

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
277
un terme désignant une capacité psychologique donnée, comme la lecture de
l’esprit ou bien la reconnaissance des visages) n’a que très peu d’implication
pour ce qui est des propriétés empiriques (leur automaticité, leur caractère
inné, etc.) du module en question. Cela constitue un problème dans la mesure
où, pour une grande majorité de chercheurs en sciences cognitives, le terme
module désigne au contraire une structure avec des propriétés empiriques
bien définies.
Nous commencerons donc notre présentation en nous demandant ce qu’est
la modularité cognitive (section 2). Nous présenterons ensuite quelques-uns des
différents usages de modularité en sciences cognitives (cf. section 2.2), usages
que nous contrasterons avec celui de la psychologie évolutionniste (cf. section 3).
Nous conclurons en nous demandant s’il ne vaudrait tout simplement pas
mieux cesser de parler de modules pour désigner les capacités psychologiques
proposées par la psychologie évolutionniste (cf. conclusion).
Qu’e s t-c e q u e la m o d u l a r i t é c o g n i t i v e
Avant d’enclencher notre analyse du concept de modularité cognitive, il
convient de discuter un premier concept, qui est à l’occasion confondu avec
celui de module – c’est-à-dire que le terme module est parfois utilisé pour référer
(erronément, croyons-nous) à une autre notion, soit celle de composante d’un
système cognitif ou de boîte (voir plus bas).
Dans sa quête de scientificité, la psychologie basée sur l’introspection des
Wundt et James, et davantage encore le courant behavioriste, a calqué ses
pratiques explicatives sur celles, nomologiques, de la physique newtonienne,
cherchant ainsi à dériver des lois ou des principes généraux de la pensée (par
exemple, la loi de Weber-Fechner) ou du comportement (par exemple, les lois
du renforcement de Skinner). Un des changements majeurs qui a bouleversé
la psychologie au milieu du XX e siècle, changement partiellement responsable
de la naissance des sciences cognitives, a été l’abandon de cette conception
nomologique. L’explication en psychologie n’allait plus être conçue comme
la subsomption de phénomènes sous des lois générales, mais comme une
forme de rétro-ingénierie (c’est-à-dire une forme d’explication qui cherche à
décrire le mode de fonctionnement d’un système en partant du fonctionnement
global de celui-ci et en se demandant quelles sont les opérations qui rendent
ce dernier possible). Selon cette nouvelle conception de la psychologie, l’esprit
humain est un système qui manifeste des capacités qu’on observe en notant
les régularités comportementales humaines : dans telle et telle situation, les
humains (ou tel groupe d’humains) se comportent de telle et telle manière. Et
la tâche des sciences cognitives ne consiste pas à dériver les lois gouvernant
ces associations, mais à découvrir le mécanisme qui en est responsable. C’est
pourquoi les ouvrages comme An Investigation on the Laws of Thought (Boole,
Épreuve de contrôle

278 Luc Faucher & Pierre Poirier
1854) ou The Principles of Psychology (James, 1890) ont été remplacés par des
titres comme Computing Machinery and Intelligence (Turing 1950) et How the Mind
Works (Pinker, 1997/2000). La tâche fondamentale de l’explication psychologique
ainsi conçue est de décomposer l’esprit, conçu comme système cognitif,
en un ensemble de composantes (Cummins, 1983) et de montrer comment
les capacités cognitives émergent de l’interaction entre ces composantes
(Wimsatt, 1986). Les capacités citées dans ces explications pourront à leur tour
être décomposées en composantes plus simples (et moins intelligentes). Cette
stratégie explicative est nommée homoncularisme fonctionnel (Dennett, 1978)
ou boîtologie (boxology) (Bechtel & Richardson, 1993).
C’est dans le contexte de cette boîtologie qu’apparaît le premier usage du
terme module, celui qui, comme nous l’avons énoncé plus haut, ne réfère pas à
de véritables modules. En effet, on nomme parfois module toute composante ou
boîte suggérée par une explication visant à décrire le mécanisme responsable
d’une capacité cognitive. Mais toutes les composantes ainsi mises de l’avant
ne sont pas des modules au sens fort dont nous voulons parler. C’est pourquoi,
avec Fodor (2000, p. 58), nous préférons ne pas parler de modules dans
ce cas, mais simplement de boîtes ou encore de composantes (d’un système
cognitif). Pour comprendre ce qui distingue les modules de ces dernières, il
importe donc de comprendre quels sont les traits particuliers qui font que l’on
a affaire à un module.
En sciences cognitives, la propriété fondamentale de toute composante est
de produire une sortie en réponse à une entrée d’une manière qui peut être
conçue comme un traitement d’information – que ce soit une manipulation de
symboles suivant des règles (une computation) ou une transformation de
vecteurs interprétables (comme dans les réseaux de neurones). Cette propriété
fondamentale est conservée par les modules ; c’est ce qui fait que ceux-ci sont
des boîtes à l’intérieur desquelles (à la différence des réflexes) l’information
est traitée. Les traits que nous présenterons dans ce qui suit servent à distinguer
les boîtes des modules proprement dits. Il est à noter que la possession
de l’un ou l’autre de ces traits peut ne pas suffire pour transformer une boîte
en un module. Divers types de modules, que nous présenterons plus loin,
s’identifient à divers regroupements de ces propriétés.
Épreuve de contrôle
Les traits caractéristiques des modules 3
Les termes module et modularité désignent divers types d’objets et de propriétés
en sciences, notamment en biologie, en ingénierie, en mathématiques et en
informatique. Nous nous intéresserons toutefois ici aux divers usages présents
en sciences cognitives, alors qu’à la section suivante (section 3) nous décrirons
3. Nous reprenons ici, en les modifiant considérablement, certains passages de Faucher
et Tappolet (2007b).

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
279
l’usage qui en est fait dans cette forme de psychologie cognitive qu’on nomme
psychologie évolutionniste. Nous chercherons à comprendre ce qu’ils possèdent
en commun et ce qui les distingue les uns des autres. Nous nous intéresserons
également au rôle que chacun joue dans la théorie qui les met de l’avant. Pour
ce faire, nous procéderons de la façon suivante : en suivant l’exemple de Fodor
(1983/1986), nous établirons une liste de traits caractéristiques des modules.
Aucun chercheur, à notre connaissance, n’a défendu un concept de module
comportant tous ces traits ou, à l’inverse, n’en comportant qu’un seul. Après
avoir présenté les traits, nous verrons certains des regroupements de traits
caractéristiques qui ont été proposés, et quel rôle ce regroupement est appelé
à jouer au sein d’une théorie spécifique.
Dans ce qui suit, nous présenterons la forme principale du trait, ainsi que
ses variantes les plus connues. Les caractéristiques qui définissent les modules
se regroupent en trois grandes familles : les caractéristiques concernant les
connaissances utilisées dans le traitement de l’information, les caractéristiques
concernant les entrées ou les sorties du module, et les caractéristiques concernant
la mise en place du module.
Les traits des connaissances en jeu ou leur traitement
La base privée de connaissances dédiées. Nous avons dit que les boîtes postulées
par les sciences cognitives sont des systèmes de traitement de l’information ; ce
ne sont pas les réflexes de l’époque behavioriste ou les facultés de la psychologie
introspectionniste. Un système de traitement de l’information se distingue par
le fait qu’il est intelligent (Fodor, 1985/1990) en ce sens qu’on peut concevoir
ses sorties comme la conclusion d’inférences tirées à partir de deux types de
prémisses : l’entrée reçue de l’environnement et les connaissances pertinentes
qu’il possède déjà (Cummins, 1983). À leur début, les sciences cognitives
n’identifiaient généralement pas précisément la localisation fonctionnelle de
ces connaissances. Si elles le faisaient, elles les plaçaient globalement dans une
mémoire n’ayant aucune structure interne autre qu’une liste de connaissances
individuelles et à laquelle toutes les boîtes avaient accès. Un premier pas vers
la modularité fut franchi lorsqu’il fut envisagé que certaines boîtes pouvaient
posséder leur propre base de connaissances dédiées. L’exemple paradigmatique
de ces boîtes dotées d’une base dédiée est la grammaire générative de Chomsky.
Pour rendre compte de notre capacité à produire et comprendre les phrases
d’une langue, Chomsky a en effet postulé l’existence d’un corps de connaissances
spécialisé à un domaine (la grammaire générative).
Épreuve de contrôle
L’encapsulation informationnelle. Dire qu’une boîte de traitement d’information
possède sa propre base de connaissances dédiées, ce n’est pas dire
qu’elle utilisera uniquement ces informations. On peut imaginer, par exemple,
que celle-ci utilisera de préférence les informations contenues dans sa base
privée et se tournera, au besoin, vers d’autres connaissances. Mais on peut

280 Luc Faucher & Pierre Poirier
aussi imaginer, du moins pour certaines boîtes, que toutes les connaissances
utilisées pour produire les sorties sont contenues dans cette boîte privée. C’est
ce qu’affirme la thèse de l’encapsulation informationnelle. Il s’agit d’une thèse
forte du point de vue de la conception traditionnelle des sciences cognitives,
car elle implique que l’organisme possède des connaissances (par exemple
les connaissances contenues dans les autres boîtes ainsi que les connaissances
déclaratives) qui ne seront pas utilisées par la boîte. Puisqu’elle est une version
forte de la thèse supposant l’existence de bases privées de connaissances, il y
a donc une relation logique entre la possession d’une base privée de connaissances
dédiées et l’encapsulation informationnelle : la dernière implique la
première (mais non l’inverse). Une boîte encapsulée qui ne posséderait pas
sa propre base de connaissances ne disposerait d’aucune information pour
produire ses sorties : ce serait un réflexe behavioriste produisant ses sorties
sur la simple base de ses entrées.
Suivant Fodor (1983/1986), on illustre souvent l’encapsulation informationnelle
en utilisant l’illusion de Müller-Lyer.
Figure 1. L’illusion de Müller-Lyer (1889).
Épreuve de contrôle
Même une personne qui sait fort bien que les deux lignes sont de longueur
égale ne peut s’empêcher de voir l’une plus longue que l’autre. Selon l’interprétation
en termes d’encapsulation, ce savoir au sujet de l’illusion est une
connaissance générale à laquelle son système perceptuel n’aurait pas accès,
ce dernier ne pouvant produire ses sorties, ici une perception consciente, qu’à
partir des connaissances contenues dans sa base privée de connaissances
dédiées. Il ne faut pas croire que ce phénomène est limité à la perception : les
émotions semblent également, dans une certaine mesure, encapsulées. Rozin,
Millman et Nemeroff (1986) rapportent ainsi que des sujets qui apprécient
un morceau de fondant au chocolat refuseront d’en manger un autre lorsque
celui-ci est façonné pour ressembler à un excrément de chien, et ce, même
s’ils connaissent très bien la composition (délicieuse) dudit morceau. Selon
l’interprétation qui nous intéresse ici, la boîte de traitement de l’information
qui serait responsable du choix de la nourriture n’aurait pas accès à la connaissance
générale du sujet quant à la composition du morceau de fondant, mais
seulement à son apparence visuelle (dégoûtante), ce qui expliquerait le refus

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
281
des sujets. Ce genre de phénomène 4 , que l’on nomme dans la littérature la récalcitrance
émotionnelle, a conduit plusieurs chercheurs à conclure à la modularité
des émotions (Griffith, 1990 ; voir Faucher & Tappolet, 2007a, pour un survol
récent de cette question).
Cette insensibilité des boîtes aux connaissances déclaratives du sujet ou à
celles contenues dans les autres boîtes de traitement de l’information permettrait
d’éviter le fameux problème du cadre (frame problem) (voir à ce sujet les
textes dans Pylyshyn, 1987). Dans le cas d’un système non encapsulé devant
traiter un stimulus (extraire le sens littéral d’une phrase, par exemple), le
problème du cadre a trait à la difficulté d’identifier dans sa banque de données
les informations pertinentes pour la résolution du problème. Ne pouvant
savoir à l’avance quelles informations sont pertinentes, un système devrait
consulter l’ensemble de ses connaissances, d’où une augmentation du temps
de traitement en proportion du nombre de celles-ci. Certains supposent que,
puisqu’une des conditions de survie pour les créatures cognitives que nous
sommes est de prendre des décisions et d’agir en temps réel, mère Nature
a dû résoudre le problème du cadre en donnant ou en facilitant l’accès aux
informations pertinentes lorsqu’elles sont nécessaires. Une façon de le résoudre
étant l’encapsulation informationnelle (c’est-à-dire restreindre l’accès d’un
mécanisme cognitif à une base de connaissances pertinentes pour la résolution
d’un problème), on devrait s’attendre à ce que les architectures des créatures
que nous sommes possèdent cette caractéristique.
Comme le note Samuels (2005), l’encapsulation, telle qu’elle est habituellement
comprise, est une restriction de l’accès aux informations qui est
« architecturalement imposée ». En d’autres mots, l’encapsulation est une
caractéristique relativement durable du mécanisme (donc elle n’est pas le
résultat de facteurs de performance, comme l’attention ou la fatigue) qui ne
peut être modifiée par les croyances ou les désirs du sujet, ou, comme il le
dit, par des « processus psychologiques » (p. 112). Samuels distingue l’encapsulation
synchronique de l’encapsulation diachronique en faisant remarquer
que la seconde est généralement celle à laquelle on fait référence dans les
discussions sur la modularité. Un mécanisme est synchroniquement encapsulé
si, à un moment particulier de son histoire, certaines informations contenues
dans le système lui sont inaccessibles 5 . Un mécanisme est diachroniquement
Épreuve de contrôle
4. Mais d’autres également, comme les phobies.
5. Selon Samuels (2005, p. 113), cette conception de l’encapsulation est trop libérale pour
capturer ce que l’on entend habituellement par le terme puisqu’elle nous conduit à
considérer comme encapsulés des mécanismes qui ne comptent pas parmi ceux que
le terme désigne habituellement. Par exemple, un mécanisme dont la mémoire de travail
n’est pas assez grande pour inclure toutes les informations possédées par le système
serait encapsulé pour ce qui est de certaines informations selon cette acception
du terme. Comme on le verra plus bas, les psychologues évolutionnistes semblent
parfois accepter une forme d’encapsulation synchronique.

282 Luc Faucher & Pierre Poirier
encapsulé si, pendant une longue période de temps (de façon paradigmatique
pendant toute l’histoire du mécanisme), certaines informations contenues dans
le système lui sont inaccessibles.
La rapidité du traitement. La rapidité de traitement est souvent conçue comme
une conséquence de la possession d’une base privée de connaissances dédiées
et de l’encapsulation. Une boîte encapsulée n’a pas à consulter toutes les informations
disponibles dans le système, et notamment elle n’a pas à attendre
les résultats de processus conscients (délibération, raisonnement, etc.), mais
seulement une classe restreinte de ces informations. C’est pourquoi celle-ci
peut traiter les stimuli et produire une réponse plus rapidement. Évidemment,
le traitement sera d’autant plus rapide que l’information est encapsulée, ce
qui fait qu’on peut penser utiliser le temps de réaction comme une mesure du
degré d’encapsulation informationnelle d’un processus. La rapidité découlant
ainsi de l’encapsulation a cependant un prix. Étant donné que le module n’utilise
que les informations de sa propre banque de données, il ignore les autres
informations pertinentes pour le problème qu’il doit résoudre et qui seraient
disponibles ailleurs dans le système. Certains considèrent d’ailleurs que le prix
de la modularité est l’absence de flexibilité, c’est-à-dire l’incapacité d’adapter la
réponse du module aux autres informations pertinentes détenues par le système.
L’impénétrabilité cognitive. L’encapsulation informationnelle se distingue
par le fait que le module n’a accès qu’aux connaissances contenues dans sa
propre base et, en particulier, qu’il n’a pas accès aux connaissances centrales
(ou conscientes) de l’individu. À l’inverse, en quelque sorte, l’individu (ou
du moins le système central conscient auquel on identifie l’individu) n’a pas
non plus accès aux connaissances utilisées par le module pour effectuer ses
traitements. L’isolation du module va dans les deux sens : tant du module vers
le système central (encapsulation) que du système central vers le module (impénétrabilité).
On peut établir comme règle que seules « les conséquences finales
du traitement des entrées sont pleinement et librement accessibles aux processus
cognitifs qui donnent lieu à la détermination volontaire du comportement
observable » (Fodor, 1983, p. 56). Ainsi, les représentations intermédiaires (par
exemple, les arbres transformationnels au cœur de la compétence linguistique
selon Chomsky ou, dans le cas de la perception visuelle, les représentations
formant l’esquisse 2 ½ de la théorie de David Marr, ou encore, les représentations
implicites E1 postulées par Karmiloff-Smith (1992) pour expliquer le
développement cognitif) ne pourraient figurer dans les raisonnements ou les
décisions volontaires.
Épreuve de contrôle
Ce trait traduit ce que Lakoff et Johnson (1999) qualifient de « découverte
centrale des sciences cognitives » : la cognition est typiquement inconsciente
(p. 3). Ce fait aurait été largement ignoré parce qu’il semble que le système
central, même s’il n’a pas accès aux connaissances et traitements appliqués par
les modules, c’est-à-dire souvent aux causes réelles du comportement manifesté

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
283
par l’individu, préfère confabuler et inventer des histoires raisonnables plutôt
que d’admettre son ignorance (Nisbett et Wilson, 1977).
Le caractère obligatoire du traitement. Tout comme la rapidité du traitement
résulte de l’usage d’une base privée de connaissances et de l’encapsulation
informationnelle, le caractère obligatoire du traitement découlerait de l’impénétrabilité
cognitive du module. En d’autres mots, puisque vous n’avez pas
consciemment accès aux mécanismes et informations permettant le traitement
de certains stimuli, il vous est impossible de contrôler volontairement ce traitement.
Puisqu’il échappe au contrôle volontaire, et donc, puisque vous ne
pouvez empêcher un module de traiter une certaine entrée, le traitement est
obligatoire. Par exemple, vous ne pouvez vous empêcher de voir le cube de
Necker, qui est une figure bidimensionnelle (des traits sur du papier), comme
une figure tridimensionnelle (essayez par exemple d’aplatir un tel cube, c’està-dire
de le voir tel qu’il est vraiment).
Figure 2. Le cube de Necker.
Épreuve de contrôle
Les traits concernant les entrées et les sorties des boîtes
Les prochains traits concernent la nature des entrées et des sorties. Parce
qu’elles sont des systèmes de traitement de l’information, les boîtes reçoivent
des représentations comme entrées et produisent d’autres représentations
comme sorties. On peut donc comprendre les deux prochains traits caractéristiques
de la modularité comme des restrictions sur les représentations entrant
et sortant des modules.
La spécificité au domaine (domanialité). Si l’encapsulation informationnelle est
le plus débattu des traits liés aux connaissances utilisées dans le traitement de
l’information, la relation particulière à un domaine, et notamment la spécificité
au domaine, ou « domanialité » 6 , est certes la plus discutée du second groupe.
6. Ce dernier terme est une suggestion de Daniel Andler (communication personnelle).
On parle du domaine d’un module pour décrire la classe des entrées qu’il a pour
fonction de traiter. Par exemple, un module sera spécifique au domaine des visages
(il sera un module de la reconnaissance des visages) s’il est activé lorsque l’entrée est
un visage, mais il n’est pas activé lorsque l’entrée est un livre ou une chaise.

284 Luc Faucher & Pierre Poirier
Dans son ouvrage de 1983, Fodor distingue deux grandes classes d’architectures
fonctionnelles possibles pour un système cognitif, et par le fait même deux
types de boîtes (qu’il appelle « facultés » pour rappeler leur origine). Parce
qu’il s’agit d’architectures cognitives, celles-ci reçoivent des représentations en
entrée et en produisent d’autres en sortie. Dans une architecture qu’il qualifie
d’horizontale, une boîte peut en principe recevoir et traiter toute représentation.
L’exemple classique est la mémoire telle que conçue traditionnellement par
la psychologie cognitive. Celle-ci distingue en effet entre la mémoire à court
terme et la mémoire à long terme. Mais, en principe, toute représentation
pouvant se retrouver dans l’une peut se retrouver dans l’autre. En fait, selon la
conception traditionnelle, toute représentation doit d’abord séjourner dans la
mémoire à court terme avant d’être consolidée dans la mémoire à long terme.
Fodor qualifie une telle boîte de « générale » par rapport aux domaines (on
dit parfois d’une telle boîte qu’elle est « domaine-générale »; nous utiliserons
simplement le terme générique lorsque le contexte le permet). Les mémoires à
court et long termes sont des boîtes génériques.
À l’opposé, dans une architecture verticale, l’ensemble des représentations
que peut recevoir et traiter une boîte est un sous-ensemble de la classe de toutes
les représentations que peut recevoir et traiter l’architecture complète. Les
nouvelles conceptions de la mémoire en neurosciences cognitives fournissent
un exemple. Dans les conceptions dites « système de mémoires multiples », il
y a des mémoires sémantiques, épisodiques, déclaratives, procédurales, etc.
Par définition, une mémoire épisodique ne peut recevoir et traiter que des
représentations d’épisodes ou d’événements particuliers (ex. : « J’ai garé mon
vélo sur la rue Sanguinet aujourd’hui »), alors qu’une mémoire sémantique
recevra et traitera des connaissances plus générales (ex.: « L’hiver est suivi du
printemps »). Selon le critère de domanialité proposé ici, ces boîtes devraient
donc être qualifiées de spécifiques à un domaine puisqu’elles opèrent sur un
type de stimuli à l’exclusion des autres.
Pour bien comprendre la distinction entre générique et spécifique, Fodor
(2000/2003) offre le modèle suivant. Imaginez deux boîtes qui traitent l’information
sur la base de règles formelles. La première de ces boîtes contient la
règle du modus ponens de la logique des prédicats :
Épreuve de contrôle
P(a)
(x)(P(x) ––> Q(x))
∴Q(a) 7 Par exemple :
Humain(Socrate)
(x) Humain(x) ––> Mortel(x)
∴Mortel(Socrate)
7. Rappelons que, dans ce formalisme, a, P et Q sont des variables métalinguistiques
qui tiennent pour toute formule précise portant sur des objets (des « a ») et des propriétés
(des « P » et « Q »).

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
285
Puisque la boîte en question contient la règle dans sa forme générale, qui
peut s’appliquer aux humains et à leur mortalité, aux chats et à leur propension
à chasser des souris, ou à quelque autre implication matérielle, celui dont
l’architecture cognitive possède une telle boîte peut raisonner, dans le sens
d’appliquer le modus ponens, sur la base de n’importe quelle proposition de
la forme P(a), c’est-à-dire toute proposition attribuant à une propriété (P) un
objet (a). Les moteurs d’inférence de systèmes de production (Laird et al., 1987),
typiques de l’intelligence artificielle d’antan, contiennent d’ailleurs ce genre
de règles, et c’est à leur caractère générique que pensent les auteurs dans ce
domaine lorsqu’ils énoncent l’hypothèse du « système symbolique physique »
(Newell et Simon, 1976) stipulant que les systèmes symboliques physiques ont
les moyens nécessaires et suffisants pour une intelligence générale.
Imaginez maintenant une autre boîte qui traite aussi l’information par le
biais de la règle du modus ponens, mais que cette dernière ait plutôt la forme
suivante (ou, comme précédemment, « ami » est une variable métalinguistique
dont le domaine est un ensemble d’amis) :
P(ami)
(x) P(ami)––> Q(ami))
∴Q(ami) Par exemple :
Danger(Simone)
(x) Danger(Simone)––> Aide(Simone))
∴Aide(Simone)
Pour bien comprendre la nature de la spécificité au domaine, faisons maintenant
l’hypothèse que nous possédons une architecture cognitive comportant
un module animé par ce genre de règles. Dans ce cas, nous ne pourrions
raisonner (c’est-à-dire appliquer le modus ponens) au moyen de ce module
qu’à propos de nos amis, mais pas à propos des chaises, des visages ou des
personnes que nous ne connaissons pas : cette boîte de notre architecture
cognitive serait spécifique au domaine de l’amitié. Évidemment, selon les
évolutionnistes, nous posséderions d’autres boîtes qui nous permettent de
raisonner en d’autres circonstances. Mais imaginons que nous n’en ayons pas
pour les inconnus et que le raisonnement au sujet des inconnus doive se faire
par l’intermédiaire d’un système générique lent parce que celui-ci cherche à
arbitrer entre les diverses règles qui suscitent son attention à un moment donné.
Ce système générique aura appris des règles culturelles générales comme « il
faut aider son prochain ». Mais, dans ce système général, il y aura peut-être
aussi d’autres règles ou connaissances générales qui, au moment où nous
percevons un besoin d’aide, peuvent entrer en conflit avec la précédente : « il
faut se presser si l’on est en retard », « si plusieurs personnes sont présentes,
alors l’une d’entre elles pourra l’aider certainement mieux que moi », et ainsi
de suite. Lorsque notre amie Simone est en danger, nous ne réfléchissons même
pas et nous nous lançons à sa rescousse. Mais si Jérôme, qui ne fait pas partie
Épreuve de contrôle

286 Luc Faucher & Pierre Poirier
de l’ensemble de nos amis, se trouvait en danger, alors le module spécifique
au domaine de l’amitié ne s’activerait pas, et son secours dépendrait peut-être
de la résolution d’un conflit entre plusieurs règles demandant notre attention
à ce moment.
Évidemment, lancer ainsi la possibilité de boîtes spécifiques à des domaines,
c’est peut-être créer autant de problèmes qu’on en règle. Tant qu’on n’a pas
trouvé un moyen de déterminer indépendamment des sous-ensembles de la
classe de toutes les représentations, comment faire pour identifier les domaines
qui sont couverts par une boîte cognitive Existe-t-il une boîte capable
de traiter les anniversaires (voire les anniversaires des enfants par rapport à
ceux des adultes), une boîte capable de traiter les objets qui se trouvent sous
le lit, et ainsi de suite, pratiquement ad infinitum Fodor réussit à identifier
des sous-ensembles de représentations en limitant ses boîtes spécifiques aux
systèmes d’entrée (input system) et de sortie (output system). Par exemple, puisque
le système visuel ne traite que les entrées visuelles alors que le système
auditif est pour sa part dédié aux entrées auditives, il dira donc de ces deux
systèmes qu’ils sont des domaines spécifiques. Mais au-delà des modalités
sensorielles évidentes, comment faire pour identifier les domaines Fodor
parle entre autres de modules qui traitent l’input linguistique (peu importe
sa provenance sensorielle – audition pour la parole, vision pour la lecture et
la langue des signes), mais la proximité des premières et dernières étapes du
traitement linguistique de la périphérie sensorielle et motrice est encore assez
claire, bien que plus discutable. La question se pose cependant lorsqu’on
s’éloigne davantage de la périphérie (des systèmes d’entrées et de sorties)
et qu’on se dirige vers le centre, c’est-à-dire vers des systèmes de traitement
de l’information plus conceptuels. Comme nous allons le voir plus loin, les
évolutionnistes répondent à ce problème en faisant appel à un autre trait des
modules : le fait qu’ils soient des adaptations. Si tel est le cas, les modules
sont des adaptations forgées pour résoudre des problèmes récurrents dans
l’environnement au sein duquel ils ont évolué (l’environnement d’adaptation
évolutionnaire [environment of evolutionary adaptedness]) 8 . Ce serait alors ces
problèmes qui définiraient les domaines des modules cognitifs, qu’ils soient
rapprochés de la périphérie (par exemple, le problème de reconnaître les sons
associés aux cris des nouveau-nés) ou plus éloignés (par exemple, le problème
de détecter les tricheurs dans des situations d’échange).
Épreuve de contrôle
La superficialité des sorties. Nous avons vu que l’encapsulation a diverses
conséquences sur le traitement de l’information : il est plus rapide, mais aussi
8. Comme le notent Cosmides et Tooby (1997) : « Même si l’on croit que la lignée des hominidés
a évolué dans les savanes africaines, l’environnement de l’adaptation évolutionnaire,
ou EEA, n’est pas un lieu ou une époque. Elle est un composite statistique
des pressions sélectives qui sont impliquées causalement dans la conception d’une
adaptation. Ainsi, l’EEA d’une adaptation peut être différente de celle d’une autre »
(p. 12).

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
287
moins flexible. L’encapsulation a également des conséquences sur la nature
des sorties. Par exemple, nous savons que le soleil est une étoile et que les
étoiles, en tant que boules de gaz, doivent avoir une très grande masse pour
pouvoir enclencher puis soutenir la fusion nucléaire qui en fait une étoile. Cette
connaissance, comme toutes les autres dans ce domaine, s’est mise en place
progressivement au fil du développement de l’astronomie, et on l’apprend
aujourd’hui en lisant des livres, en suivant des cours ou en discutant avec des
astronomes. Les boîtes qui sont encapsulées n’ont par définition pas accès à ces
connaissances. Notre système visuel, s’il est encapsulé comme le pense Fodor,
ne peut donc pas produire la représentation « ceci est énorme » ou « il y a là de
la fusion nucléaire » lorsque nous regardons le soleil : il ne peut que produire
des représentations du genre « il y a un petit disque jaune ».
Ainsi, à cause de l’encapsulation informationnelle, les sorties des modules
sont en général des représentations de catégories de base. Autrement dit, les
représentations créées par les modules et qui n’ont pas pu être produites (par
hypothèse) en utilisant les connaissances d’arrière-plan sont donc conceptuellement
plus simples (ou plus basiques) que les représentations produites en
utilisant des connaissances d’arrière-plan.
Les traits qui concernent la mise en place du module ou qui en découlent
Les traits qui suivent décrivent certaines caractéristiques concernant la façon
dont l’architecture modulaire se met en place dans les systèmes cognitifs (à
la fois sur le plan de l’ontogénie et de l’évolution), mais également la façon
dont une telle architecture est affectée par les dommages. Enfin, le dernier trait
décrit comment les modules, qui sont en principe des créatures cognitives,
sont réalisés dans le cerveau.
Épreuve de contrôle
Le nativisme. Le nativisme est le plus discuté et le plus controversé des traits
concernant la mise en place des boîtes, voire le plus controversé de tous les
traits dont nous discuterons ici. Il s’agit d’une thèse anti-empiriste concernant
l’origine ontogénétique (c’est-à-dire le cours du développement) des boîtes,
ou plus généralement les traits ou structures de l’organisme. Elle porte sur
les mécanismes responsables de leur mise en place au sein de l’architecture
cognitive. En disant d’une boîte qu’elle est innée, on affirme que sa structure
et/ou son contenu ne viennent pas de l’environnement. Comme Fodor le
rappelle dans L’esprit, ça ne marche pas comme ça (Fodor, 2000/2003), il existe
deux grandes variétés de nativisme – qui s’opposent actuellement chez les
partisans de la modularité – qu’on pourrait nommer nativisme cartésien et
nativisme darwinien. Selon le nativisme cartésien, qu’on doit dans sa forme
contemporaine à Chomsky (1980), mais qui a été défendu récemment avec
vigueur par Fodor (2000, 2008), la mise en place d’une boîte innée ne fait pas
appel à des mécanismes d’apprentissage. C’est en partie parce qu’il défend cette
forme de nativisme que Chomsky conçoit la – ou les – boîtes responsables de

288 Luc Faucher & Pierre Poirier
la compétence linguistique comme un organe. L’organe du langage n’a pas
plus besoin d’apprentissage pour se développer que le cœur ou le foie : tous
ces organes « poussent » (grow).
Le nativisme darwinien, quant à lui, associe l’hérédité, conçue d’une manière
biologique, à l’adaptation et au mécanisme de sélection naturelle dont nous
parlerons à la prochaine section. Notre compréhension biologique contemporaine
de l’hérédité repose sur la génétique en ce qu’elle accorde une place prépondérante
aux gènes dans les mécanismes responsables de la construction des boîtes
au sein de l’architecture cognitive. La version la plus radicale du nativisme
darwinien soutiendra que toute l’information nécessaire à la construction de
la boîte est contenue dans le génotype des organismes (c’est le déterminisme
génétique). Une version moins radicale et plus populaire maintiendra que
divers facteurs épigénétiques (moléculaires, cellulaires, comportementaux,
voire environnementaux et culturels) contribuent aussi à la construction de la
boîte, mais que ceux-ci sont ou bien orchestrés ou bien modulés par les gènes,
le tout résultant en une canalisation du phénotype 9 .
L’adaptationnisme. L’adaptationnisme affirme que la sélection naturelle
prime parmi tous les processus biologiques pouvant expliquer l’existence
de l’ensemble des gènes qui guident la construction d’une boîte. Dans le cas
qui nous concerne, l’adaptationnisme stipule que la présence de la boîte a
conféré un certain avantage aux organismes qui la possédaient, avantage qui
a favorisé la reproduction des gènes responsables de la construction de la boîte
(nativisme darwinien). En ce sens, la boîte est une adaptation de l’organisme
à l’environnement qui a exercé ces pressions. L’adaptationnisme implique
ainsi le nativisme darwinien : il est impossible, de par la structure même de la
théorie de l’évolution, d’affirmer qu’un phénotype est une adaptation sans préalablement
soutenir que celui-ci est principalement déterminé par le génotype
(ce qui ne veut pas dire que l’environnement ne joue pas un rôle, bien sûr).
L’inverse, cependant, n’est pas vrai : les gènes pourraient être responsables de
la mise en place d’un phénotype sans que celui-ci soit une adaptation (d’autres
processus biologiques seraient alors en jeu : exaptation, dérive génétique, etc.).
Cependant, il ne pourrait alors s’agir d’une structure phénotypique complexe
adaptée, car, comme le notent fréquemment les psychologues évolutionnistes,
la sélection naturelle est le seul mécanisme connu qui puisse créer de telles
structures.
Épreuve de contrôle
Un rythme et une séquence ontogénique caractéristiques. Nous avons vu que le
nativisme concerne le développement ontogénétique des structures phéno-
9. Un phénotype canalisé s’il est mené à terme dans un large spectre de conditions
environnementales, parfois dans des environnements atypiques ou anormaux (par
exemple, où les stimuli normalement présents dans le développement sont dégradés
ou absents), sauf les plus extrêmes (par exemple, pour un humain, dans un environnement
marqué par l’absence d’oxygène).

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
289
typiques. Il suggère que la construction d’une boîte progresse selon une
séquence relativement indépendante des aléas environnementaux, y compris
une fenêtre de développement avant et après laquelle le développement d’une
compétence cognitive est particulièrement difficile. Le travail des psychologues
du développement semble montrer justement que le déploiement de diverses
compétences présente des séquences spécifiques, ce qui suggère que nous y
observons la construction progressive et programmée d’une boîte. Par exemple,
le développement de la théorie de l’esprit (c’est-à-dire la capacité relativement
intuitive à expliquer le comportement d’autrui en faisant appel à des états
internes tels que des désirs, des croyances et des intentions) chez les enfants suit
toujours en gros les mêmes étapes (voir Saxe et al., 2004), lesquelles n’ont rien
à voir avec celles qui mènent à l’acquisition du langage ou à la reconnaissance
des visages. De plus, il semble que ce développement soit robuste, c’est-à-dire
difficilement perturbé par la dégradation de l’information environnementale. Le
langage, par exemple, se développera même si l’environnement linguistique est
dégradé et que la quantité et la qualité de signaux linguistiques sont moindres
que dans l’environnement normal. Par exemple, des enfants sourds élevés par
des parents non sourds qui ne connaissent pas la langue des signes, des enfants
donc isolés de toute information linguistique pendant les premières années de
leur vie, développent néanmoins un système sophistiqué de communication
gestuelle comprenant des mots et une syntaxe (voir Goldin-Meadow, 2003).
Ces deux caractéristiques suggèrent que le développement des modules est
le résultat d’une source endogène, ce qui n’est souvent qu’une autre façon de
dire que la capacité est innée et que l’environnement n’agit, au mieux, que
comme un déclencheur (trigger). Il existe cependant d’autres explications à
ces caractéristiques qui n’impliquent pas de postuler que les compétences
modulaires sont innées (voir plus bas).
Épreuve de contrôle
L’architecture neurale fixe. L’heuristique de décomposition qui nous amène à
postuler des boîtes va souvent de pair avec une heuristique dite de localisation
(Bechtel et Richardson, 1993) par laquelle on assigne une implémentation neurale
aux boîtes postulées par les psychologues cognitifs. Le fait que l’architecture
soit spécifique à certains domaines et qu’il y ait des bris spécifiques suggère
que les boîtes possèdent une architecture fixe sur le plan cérébral. À ne pas
confondre avec le localisationnisme qui a cours en neurosciences depuis le
XIX e siècle. Selon le localisationnisme, diverses capacités qui peuvent être mesurées
par des tests psychologiques sont localisées dans des régions circonscrites
du cerveau, notamment celle du cortex. On parle alors de modules neuraux.
Ce n’est pas que la modularité cognitive qui nous occupe ici et la modularité
neurale du localisationnisme soient incompatibles. En fait, un module cognitif
avec architecture neurale fixe sera identique à un module neural lorsque les
capacités qu’on peut mesurer au moyen de tests psychologiques sont celles-là
même qu’on attribue aux boîtes cognitives qui possèdent les divers traits
de la modularité (par exemple, on parle de l’aire fusiforme du visage [fusiform

290 Luc Faucher & Pierre Poirier
face area] parce qu’on croit que le traitement des informations concernant la
reconnaissance des visages se produit dans le gyrus fusiforme). Cela n’est
pas impossible, et il est même probable que certaines des boîtes possédant les
traits de la modularité cognitive soient des modules neuraux, mais ce n’est pas
nécessaire non plus : dans certains cas, il est raisonnable de penser que l’identification
de modules résultant de la découpe cognitive en boîtes fonctionnelles
n’est pas le résultat du fonctionnement d’une seule structure anatomique mais
le produit du travail coopératif de plusieurs zones cérébrales, dont certaines
sont impliquées dans différentes fonctions (et dont le travail devrait être spécifié
indépendamment des fonctions cognitives spécifiques dans lesquelles ils sont
impliqués) ou bien que cette structure anatomique n’a pas les propriétés de la
modularité cognitive (par exemple, ces structures ne sont pas isolées les unes
des autres, mais reliées entre elles par d’importants réseaux de connections ;
pour des illustrations de ces genres de cas, voir Bechtel, 2003 ; Bergeron, 2007).
Quoi qu’il en soit, la thèse de l’architecture neurale fixe stipule que la décomposition
fonctionnelle des boîtes cognitives se terminerait éventuellement
dans un nombre plus ou moins fixe de modules neuraux organisés selon un
plan plus ou moins fixe. La question qui demeure est de savoir combien de
ces décompositions il faudrait effectuer pour atteindre les modules neuraux ;
les options actuelles vont de zéro à plusieurs. Et il est vraisemblable que les
boîtes varieraient individuellement sur ce point.
Les pathologies caractéristiques et spécifiques. Puisque les modules sont fonctionnellement
indépendants les uns des autres et qu’ils pourraient être localisés
dans des régions fixes voire restreintes du cerveau, on fait donc l’hypothèse
que l’on devrait rencontrer des patterns de dommages caractéristiques et
spécifiques. On pourrait s’attendre à ce qu’après une lésion, par exemple, un
module s’arrête de fonctionner et que les autres ne soient pas affectés. Des
cas comme certaines formes d’agnosies visuelles (incapacité à reconnaître
les objets familiers ou les visages) ou d’aphasies linguistiques (difficultés
à produire ou à comprendre le langage) sont des exemples de ce genre de
dommages très circonscrits auxquels on peut s’attendre dans une architecture
fonctionnelle avec architecture neurale fixe (ici les modules cognitifs sont des
modules neuraux). Même lorsqu’une boîte dépend du travail de plusieurs aires
différentes distribuées à plusieurs endroits dans le cerveau, mais toujours les
mêmes, on peut s’attendre à des dommages caractéristiques. Si une boîte est
implémentée dans quatre modules neuraux, par exemple, alors une lésion à
chacun de ces modules neuraux, ou un trouble du développement provoquant
leur construction imparfaite, ou retardée, causera un dysfonctionnement
spécifique de la boîte cognitive. Au contraire, les dommages aux systèmes non
modulaires (par exemple, de la structure attentionnelle ou du raisonnement)
devraient donner lieu à des problèmes dans tous les domaines de la cognition
où les éléments de ce système sont impliqués.
Épreuve de contrôle

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
291
Avant de voir comment ces traits se regroupent au sein de divers modules,
il est utile d’en faire la liste.
A. Les traits des connaissances en jeu ou leur traitement
A.1 Base privée de connaissances dédiées : Un module est (au moins) une boîte qui,
pour produire ses sorties, dispose d’une base privée de connaissances dédiées.
A.2 Encapsulation informationnelle : Un module est (au moins) une boîte qui,
pour produire ses sorties, n’a accès qu’à sa base de connaissances dédiées.
A.3 Rapidité du traitement : Un module est (au moins) une boîte qui traite
l’information rapidement. Toutes choses étant égales par ailleurs, plus une
boîte dispose d’une base de connaissances encapsulée, plus rapide sera sa
réponse à la présentation d’un stimulus.
A.4 Impénétrabilité cognitive : Un module est (au moins) une boîte qui utilise
des connaissances relativement cachées au système central (ou conscient).
A.5 Automaticité du traitement : Un module est (au moins) une boîte dont le
traitement est soustrait au contrôle volontaire.
B. Les traits concernant les entrées et les sorties du module
B.1 La spécificité au domaine ou domanialité : Un module est (au moins) une
boîte qui ne traite qu’un sous-ensemble circonscrit de représentations.
B.2 Superficialité des sorties : Un module est (au moins) une boîte qui produit
des sorties, lesquelles seront (ou pourront être) interprétées par le système
central. En gros, le système central utilise généralement les données produites
par les modules comme matériaux de construction (en les interprétant à
l’aide du cadre des connaissances d’arrière-plan) pour élaborer ses croyances
sur le monde.
Épreuve de contrôle
C. Les traits qui concernent la mise en place du module ou en découlent
C.1 Nativisme : Un module est (au moins) une boîte innée, c’est-à-dire dont
la mise en place ne requiert pas d’apprentissage (nativisme cartésien) ou bien
dont la mise en place est guidée par le génotype (nativisme darwinien).
C.2 Adaptationnisme : Un module est (au moins) une adaptation, c’est-à-dire
une boîte dont le contenu et/ou la structure ont été façonnés par le processus
de sélection naturelle.
C.3 Rythme et séquence ontogénétique fixe : Un module est (au moins) une boîte
dont le développement suit un rythme et une séquence fixes.
C.4 Architecture neurale fixe : Un module est (au moins) une boîte dont la
réalisation au niveau cérébral est fixe.
C5. Pathologies caractéristiques et spécifiques : Un module est (au moins) une
boîte dont le dérèglement fonctionnel suit des patterns précis.

292 Luc Faucher & Pierre Poirier
Malgré l’apparence uniforme que leur donne cette liste, ces traits n’ont
pas le même statut épistémique ou logique : certains sont des hypothèses,
d’autres des observations, et certains découlent d’autres traits. Le premier
groupe de traits porte sur les connaissances utilisées dans le traitement de
l’information par un module : d’où viennent-elles, à quelles autres parties du
système sont-elles accessibles, quelles sont les conséquences (rapidité, inexorabilité)
de ces qualités du traitement Par exemple, la possession d’une base
privée de connaissances dédiées, laquelle constitue en quelque sorte la porte
d’entrée de la modularité à ce niveau, fait l’unanimité parmi les partisans de
la modularité. L’accès central limité aux connaissances utilisées par le module
n’est pas non plus très contesté puisqu’il constitue une réinterprétation en
termes modulaires d’un phénomène généralisé en sciences cognitives, soit le
caractère inconscient de la majorité des traitements cognitifs. La rapidité et
l’automaticité du traitement sont quant à elles des phénomènes observables
que les partisans de la modularité expliquent comme étant des conséquences
de la modularité de certains traitements. L’encapsulation informationnelle, le
plus discuté de ces traits, est un renforcement de la possession d’une base de
connaissances privée : la première ne peut être présente que si la seconde l’est.
Plusieurs traits découlent ensuite de l’encapsulation : la rapidité du traitement
(et son caractère rigide) ainsi que la superficialité des sorties. L’accès central
limité est en quelque sorte l’inverse de l’encapsulation, et la première n’est
pas impliquée par la dernière. De l’accès central limité découle l’inexorabilité.
Enfin, la thèse de la spécificité au domaine est indépendante de toutes les
premières. Il y a certainement une relation entre celle-ci et les autres, mais
nous ne pouvons pas l’explorer ici, faute d’espace. Mentionnons simplement
ceci : on peut penser que les représentations utilisées par certaines boîtes sont
dédiées à la solution exclusive d’une classe de problèmes et que, partant, elles
se trouvent pleinement isolées des autres modules et de la conscience, d’où
l’encapsulation et l’accès limité (et tout ce qui découle de ces deux traits). Selon
cette analyse, la spécificité au domaine serait le plus important des traits discutés
jusqu’à maintenant, et l’encapsulation ainsi que l’accès limité découleraient
de celle-ci. Enfin, sans que l’un ne soit impliqué par l’autre, la spécificité au
domaine et l’adaptationnisme (lui-même présupposant le nativisme darwinien)
se soutiennent mutuellement : une boîte peut-être spécifique au domaine
parce qu’elle est une adaptation cognitive pour faire face à certaines pressions
sélectives environnementales bien déterminées (les problèmes adaptatifs), et
la sélection naturelle, mécanisme de l’adaptation, tend à construire des structures
spécifiques.
Épreuve de contrôle
Les modules cognitifs
Le développement du concept de module en psychologie évolutionniste est
marqué par l’origine théorique double de cette discipline, soit la psychologie
cognitive et la théorie de l’évolution. Ce concept s’est d’abord inspiré des concepts

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
293
de module développés en psychologie cognitive durant les années 1980 par
Chomsky (1984) et par Fodor (1983/1986), concepts que nous présenterons dans
cette section. Pour simplifier, on pourrait dire que ce sont ces concepts provenant
de la psychologie cognitive, et notamment celui de Fodor, que plusieurs
critiques de la psychologie évolutionniste ont cru être importés dans celle-ci.
Depuis lors, toutefois, les psychologues évolutionnistes ont tenté de montrer
plus explicitement comment leur concept différait de ceux qui sont à l’avantscène
des sciences cognitives. C’est ce que nous verrons à la section 3.
Les modules chomskyens
Une forme de modularité abondamment discutée ces dernières années en
sciences cognitives est celle que Samuels (1998 ; voir également Fodor, 2000/2003)
nomme la modularité chomskyenne. Les modules chomskyens consistent
en un système d’informations (une base de données) ou de représentations
mentales spécifiques à un domaine, qui permettent de rendre compte d’une
capacité cognitive quelconque.
Généralement, afin de distinguer un tel ensemble de représentations d’une
simple collection de croyances à propos d’un domaine particulier, par exemple,
le hockey ou la cuisine, on considère ces ensembles de représentations
comme étant à la fois innés et inaccessibles à la conscience. C’est en tout cas la
façon dont Chomsky lui-même concevait les structures qui sous-tendent notre
compétence linguistique. Selon lui, une partie de notre compétence linguistique
est expliquée par un système de règles dont la source du développement est
endogène et qui sont inaccessibles à la conscience qu’il nomme grammaire
générative (1980). Les psychologues du développement ont également proposé
l’existence de telles bases de données pour expliquer les performances de très
jeunes enfants dans les domaines physiques, biologiques et sociaux (pour un
résumé des travaux sur la question, voir Atran & Barrett, 2005). Ils en viennent
d’ailleurs à la conclusion que « les humains sont équipés d’un grand nombre
de systèmes de connaissance [des bases de données], chacune consistant dans
un ensemble de principes capturant les contraintes hautement fiables d’une
classe signifiante d’entités » (Spelke, 1994, p. 443).
Épreuve de contrôle
Quant aux autres caractéristiques, il semble que celles-ci peuvent également
être localisées dans des endroits particuliers du cerveau, présenter des
patterns de dommages caractéristiques et spécifiques, et posséder un rythme
particulier de développement.
Les modules chomskyens ne possèdent cependant pas toutes les caractéristiques
mentionnées dans la première section : d’abord, comme ils sont essentiellement
des bases de données, ils sont en eux-mêmes inertes. Ces bases doivent être
exploitées par un mécanisme de traitement de l’information. C’est ce mécanisme
qui sera ou non encapsulé, rapide et inexorable. Les modules chom skyens,
en tant que bases de données, ne sont donc pas encapsulés au sens propre.

294 Luc Faucher & Pierre Poirier
Finalement, Chomsky est célèbre pour avoir soutenu la position selon laquelle
la base de données responsable de nos compétences linguistiques n’est pas le
résultat de la sélection naturelle, il rejette donc la possibilité qu’elle soit une
adaptation. À la lumière de certains de ses derniers textes (Hauser, Chomsky
et Fitch, 2002), il faut probablement comprendre par cela que selon lui, le
mécanisme en charge de l’apprentissage du langage a probablement évolué
pour des raisons qui n’ont rien à voir avec le langage. D’autres ont cependant
affirmé que le contenu des bases était le produit de la sélection naturelle, arguant
que l’ajustement entre le contenu des bases et les contraintes existant dans le
monde ne pouvait être le fruit du hasard (Spelke, 1994, p. 438).
Les modules fodoriens
Dans son ouvrage La modularité de l’esprit (1983/1986), Jerry Fodor propose
un modèle de l’architecture de l’esprit qui est probablement un des plus discutés
dans la littérature. Selon lui, l’esprit est constitué de trois types d’éléments :
des transducteurs sensoriels, des modules d’entrée et de sortie, et un système
central. Les transducteurs sensoriels convertissent la stimulation physique
touchant les récepteurs en signal neural traitable par les modules ; les modules
d’entrée et de sortie ont quant à eux pour fonction soit de traiter l’information
venant des transducteurs sensoriels pour en dégager l’information sur les
stimuli distaux, soit de transformer les décisions d’action prises par le système
en séries de commandes pour les effecteurs moteurs ; enfin, le système central
est en charge de la pensée analogique, du raisonnement et de l’abduction.
Comme le note Jesse Prinz dans un texte récent (2006), il aurait probablement
été plus juste (mais beaucoup moins provoquant) d’intituler un livre postulant
une telle conception de l’esprit : La modularité des systèmes périphériques de bas
niveau. En effet, pour Fodor, une grande partie de ce que nous considérons
habituellement comme étant du domaine de l’esprit n’est pas modulaire : le
raisonnement, la déduction, la planification, la résolution de problème, etc.
Épreuve de contrôle
Quelles sont les caractéristiques des modules fodoriens À quelques exceptions
près 10 , la liste des caractéristiques que nous avons présentée à la section 2.1
est largement inspirée de celle donnée par Fodor (1983/1986) au moment
où il introduit son concept de module. C’est donc sans surprise que celles-ci
s’appliquent à ce qu’il nomme module. Toute la question, cependant, est de
savoir de quelle façon. En effet, il existe au moins deux façons de comprendre
cette liste. La première consiste à considérer les caractéristiques comme
un ensemble de conditions conjointement nécessaires et suffisantes pour la
modularité (Coltheart, 1999 ; Prinz, 2006). En d’autres termes, un mécanisme
10. En effet, Fodor rejette le nativisme darwinien (2000/2003, 2008) et l’adaptationnisme
qui lui est habituellement associé. Il écrit cependant parfois comme si la perception
était le produit de la sélection naturelle, par exemple, « la perception est construite
pour détecter ce qui est ici, maintenant – ce qui est disponible, par exemple, pour
manger ou pour nous manger » (1990, p. 203 ; nous soulignons).

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
295
ne serait un module que s’il possédait l’ensemble des caractéristiques énumérées
plus haut 11 . Cette compréhension ne semble pas favorisée par Fodor qui,
dans son livre de 1983, en préférait une autre, quand même assez proche. Les
modules, disait-il, constituent des « espèces naturelles ». Pour cette raison, ils
ont tendance à avoir en commun un ensemble de propriétés (celles que nous
avons présentées en section 2.1). Les théories sur les espèces naturelles (voir
par exemple Boyd, 1991) expliquent en général la co-présence des propriétés
par l’action de structures ou de processus causaux sous-jacents, qu’on considère
habituellement comme l’essence de l’espèce naturelle en question. Si tel
est le cas, certains des traits de la liste sont plus centraux et importants que
d’autres : en fait, de tous, seule l’encapsulation informationnelle semble alors
nécessaire. C’est d’ailleurs ce qu’affirmait récemment Fodor pour qui l’encapsulation
informationnelle forme « le cœur de la modularité » (2000, p. 63). On
peut donc penser qu’un système est modulaire pour autant qu’il est encapsulé,
quelles que soient les autres propriétés qu’il possède (il les possèderait
accidentellement pour ainsi dire).
On peut donc revenir sur la distinction établie par Fodor entre cognition
centrale et modularité : même si, contrairement aux réflexes, les deux types de
phénomènes sont intelligents, la cognition de haut niveau est, selon lui, tout ce
que la perception (assurée par les modules) n’est pas. Elle est lente, profonde,
globale, sous contrôle volontaire, associée à des aires neurales diffuses, et,
comme le note Fodor, surtout pas encapsulée : plus le processus est de haut
niveau, « plus il repose sur l’intégration d’informations provenant de domaines
superficiellement dissimilaires » (1990, p. 202).
Nous pouvons résumer ainsi les relations entre les différents types de
modules dont nous avons parlé. Les modules boîtologiques sont des coquilles
vides, des caractérisations fonctionnelles, qui sont neutres quant aux propriétés
(modulaires) des systèmes par lesquels ils se réalisent. Il est tout à fait possible
que certaines de ces boîtes ne correspondent pas à des modules dans le sens
dont nous venons de parler, mais plutôt à des éléments du système central
(on pense par exemple à l’attention ou au système de supervision dans le
modèle de Shallice, 1988). La modularité boîtologique inclut donc à la fois
les modules et les éléments du système central non modulaire. Les modules
chomskyens, quant à eux, peuvent être des composants des modules fodoriens
(quoique pas nécessairement). La plupart du temps, les bases de données
innées sont traitées par des mécanismes cognitifs encapsulés et spécifiques à
un domaine (Coltheart, 1999, p. 118 ; Fodor, 2003, p. 97 ; Segal, 1996, p. 144).
On peut cependant envisager une architecture dans laquelle il n’y aurait que
des modules chomskyens qui seraient utilisés par un mécanisme d’inférence
Épreuve de contrôle
11. Mais ces propriétés admettent des degrés. Par exemple, un module peut être plus
ou moins pénétrable cognitivement ou il peut être plus ou moins encapsulé. Si tel
est le cas, la modularité n’est pas une affaire de tout ou rien, elle admet elle aussi des
degrés.

296 Luc Faucher & Pierre Poirier
générique. Les modules fodoriens, quant à eux, pourraient en principe utiliser
des connaissances qui ne sont pas dans un module chomskyen, donc des
connaissances acquises.
Le s m o d u l e s d a rw i n i e n s
Notre présentation de différents usages de la modularité ayant cours en
psychologie cognitive étant fait, il est temps de nous tourner vers l’usage que
font les partisans de la psychologie évolutionniste du concept. Que sont donc
les modules darwiniens que postulent Tooby et Cosmides (1995/1998), Pinker
(1997/2000) et Sperber (1994, 2002) Contrairement à ce qu’on aurait pu croire,
ils n’entendent apparemment pas par ce terme faire référence aux modules
fodoriens. En effet, comme Cosmides et ses collègues l’écrivaient récemment :
«[…] le concept de module de Fodor (1983) n’est ni utile ni important pour les
psychologues évolutionnistes » (Ermer et al., 2007, p. 153). Ceux-ci préfèrent ce
qu’ils considèrent comme le sens original de module, celui utilisé en informatique
pour faire référence à un sous-composant isolable d’un système organisé
pour accomplir une fonction particulière. La différence entre les modules
informatiques et les modules darwiniens tient essentiellement au fait que ces
fonctions sont évoluées, c’est-à-dire conçues par la sélection naturelle (plutôt
que par un ingénieur) pour répondre à une classe de problèmes adaptatifs,
comme reconnaître les apparentés ou bien détecter les tricheurs dans le cadre
des échanges sociaux (cf. chapitre 1). Pour les partisans de la psychologie
évolutionniste, le terme « modularité » réfère donc d’abord et avant tout aux
« spécialisations fonctionnelles » ou aux « spécialisations évoluées » de notre
esprit (Barrett, 2007a ; Barrett & Kurzban, 2006 ; Tooby, Cosmides & Barrett,
2005). Dans notre liste de traits, les modules darwiniens sont minimalement
des boîtes (comme tous les modules) qui sont des adaptations, la plupart du
temps spécifiques à un domaine. La position de la psychologie évolutionniste
au sujet des autres traits des modules darwiniens ressemble un peu à celle d’un
biologiste qui refuserait de se prononcer sur la structure que devraient avoir
les organes corporels avant de savoir quelle fonction ils accomplissent 12 . En
un sens, donc, plutôt que de stipuler a priori les caractéristiques que devraient
ou non posséder les modules, les psychologues évolutionnistes partent d’une
définition très minimale de la modularité et se donnent comme mandat de
découvrir, par le biais de leurs travaux empiriques, de quelle façon la modularité
se réalise dans chaque cas. Cette attitude est justifiée dans une large mesure par
Épreuve de contrôle
12 . Une autre version de cette attitude soulignera que l’attitude scientifique ne
consiste pas à postuler a priori des caractéristiques pour les modules, mais plutôt à
les découvrir par l’examen empirique. Par exemple, Sperber écrit : « Si la modularité
est véritablement un phénomène naturel, un aspect de l’organisation du cerveau,
alors les propriétés qui constituent la modularité doivent être découvertes et non pas
stipulées » (1996, p. 170).

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
297
la croyance que la sélection naturelle garantit une adéquation entre la fonction
et la forme, si bien que la forme (ou la structure) du mécanisme dépend de
la fonction qu’il a été conçu pour accomplir (Barrett, 2007a, p. 164). Si tel est
le cas, les propriétés des modules devraient dépendre de la tâche que ceux-ci
doivent exécuter. Les tâches étant différentes, les contraintes portant sur les
solutions étant elles aussi différentes, les réponses (les modules) devraient
avoir des propriétés différentes. On devrait donc s’attendre à ce que le terme
« module » recouvre un ensemble de solutions aux propriétés diverses.
Pour terminer notre étude des modules darwiniens, nous allons voir comment
les psychologues évolutionnistes ajustent certaines des caractéristiques introduites
dans la première section pour faire de la modularité un concept apte
à prendre place dans une théorie évolutionniste de l’esprit. Comme nous le
verrons, le portrait final de l’architecture modulaire qui se dégagera de notre
présentation est passablement plus complexe que celui offert par Fodor ou
Chomsky.
Le caractère massif de la modularité
Pour comprendre le concept de module utilisé par les psychologues évolutionnistes,
il faut tout d’abord comprendre que, contrairement à Fodor, ceux-ci
proposent une conception de l’architecture de l’esprit qui ne place pas les
modules uniquement en périphérie, en sandwich entre les transducteurs et
le système central. L’image est plutôt celle d’une architecture massivement
modulaire, qui comprend entre autres des modules centraux. Rappelons cependant
qu’ils ne prétendent pas étendre ainsi le nombre des modules fodoriens
au-delà de la périphérie : en disant que l’esprit est massivement modulaire,
ils affirment simplement que celui-ci est, avec le système central, entièrement
constitué de boîtes fonctionnellement individuelles, ce qu’accepterait aussi
Fodor et toute la communauté des sciences cognitives, et que celles-ci sont
adaptées et spécifiques à un domaine, ce que Fodor rejette (Fodor, 2000/2003).
En ce sens, l’expression « modularité massive » – maintenant consacrée – est
malheureuse, car elle suggère justement l’extension des modules à l’esprit
entier, selon l’appréhension antérieure du terme, alors que ce qui, de fait,
s’étend à l’entièreté de l’esprit par cette thèse n’est pas la division fonctionnelle
en boîtes, puisque qu’elle fait consensus, mais le caractère d’adaptation et de
spécificité de ces boîtes.
Épreuve de contrôle
Citons un des arguments souvent avancé par les évolutionnistes pour
soutenir l’existence d’une architecture cognitive massivement modulaire.
Selon les partisans de la psychologie évolutionniste, les comportements qui
sont considérés comme adaptés à un domaine (par exemple, la détection des
prédateurs) différeraient de ceux qui sont considérés comme adaptés à un autre
domaine (par exemple, l’évitement de certaines toxines pendant la grossesse,

298 Luc Faucher & Pierre Poirier
ou le choix d’un habitat). Pour cette raison, une architecture générique (ou
domaine-générale) qui appliquerait la même procédure ou les mêmes critères
aux problèmes de chaque domaine ne pourrait en principe résoudre de façon
satisfaisante aucun de ceux-ci. L’équivalent consisterait à tenter d’utiliser le
même outil, par exemple un marteau, pour résoudre tous les problèmes de
menuiserie. Un marteau est un outil très pratique pour enfoncer des clous, mais
il est inutile pour ce qui est de couper une planche ! L’adoption du point de
vue évolutionniste force le psychologue à reconnaître l’existence de multiples
domaines de problèmes. Là où le psychologue cognitif traditionnel ne voyait
que quelques domaines de problèmes (reconnaître et localiser les objets dans
l’espace pour la vision, par exemple), les psychologues évolutionnistes en
voient une kyrielle, allant de la reconnaissance des visages, à la détection des
tricheurs, à la détermination du degré de parenté, ou encore à l’évitement des
toxines pendant la grossesse. Si l’on suppose que la résolution des problèmes
dans différents domaines ne peut procéder en utilisant les mêmes types d’information
et les mêmes modes de traitement, alors à chacun de ces domaines
de problèmes correspondra un module nécessaire pour le résoudre.
La domanialité
Considérer que la modularité réfère aux spécialisations fonctionnelles de l’esprit
formées par la sélection naturelle implique de faire l’hypothèse que la plupart
des modules sont spécifiques à un domaine 13 . Nous avons décrit la spécificité
d’un module à un domaine comme caractéristique du fait qu’il soit dédié ou
spécialisé de façon exclusive (ou prioritaire ou première, au sens ontogénétique
ou phylogénétique) dans le traitement de certains types d’informations
ou de représentations 14 . Ce qui signifie que ce module est activé par certains
types de stimuli (Coltheart, 1999, p. 118). Ainsi, un module dédié aux échanges
sociaux sera déclenché uniquement par des échanges sociaux et non par de
la nourriture ou un objet effrayant. Il s’ensuit qu’un module possède certains
critères d’entrée, c’est-à-dire que l’on peut dresser une liste des choses (objets,
Épreuve de contrôle
13. Barrett et Kurbazan (2006) voient la domanialité comme une conséquence nécessaire
de la spécialisation fonctionnelle (p. 630). Tous ne semblent pas partager cet avis, cependant.
Par exemple, Tooby et Cosmides (2005) acceptent que certains mécanismes
fonctionnels, comme les mécanismes attentionnels, puissent être génériques. Selon
eux, ce n’est pas que de tels mécanismes génériques n’existent pas : l’erreur est de
croire que c’est tout ce qui existe (p 42). Sperber (1996, p. 185) abonde dans le même
sens.
14. Dans notre texte, nous avons décrit la domanialité d’un mécanisme cognitif en fonction
des représentations ou des informations qu’il prend normalement comme inputs
(par exemple, les visages, les nombres, les êtres vivants, etc.). On définit parfois la
domanialité en fonction de la tâche exécutée par le mécanisme (par exemple, la reconnaissance
des visages) ou du rôle qu’elle joue. Au sujet de cette différence, voir
Samuels, 2005, p. 111).

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
299
états, événements) ou des propriétés de choses qui activent le module (nous
y reviendrons ci-dessous).
Une perspective darwinienne sur la modularité permet de distinguer entre
le domaine propre et le domaine effectif d’un module (Sperber, 1994 ; Sperber
& Hirchfeld, 2004 ; voir également les chapitres 4 et 5 dans ce volume). Le
domaine propre est celui pour lequel le module a été sélectionné, par exemple
les visages. Le domaine effectif est celui que traite de fait le module, qu’il ait
été sélectionné ou non pour le faire. Par exemple, certains soutiennent que le
module dédié à la reconnaissance des visages est aussi utilisé pour la reconnaissance
des automobiles par les experts de ce domaine (Gauthier et al., 2005 ; pour
un autre exemple, celui de la catégorisation raciale, voir Machery & Faucher,
2005). Il serait incorrect de proposer que les automobiles est le domaine propre
du gyrus fusiforme, car ce dernier ne peut avoir été sélectionné parce qu’il
permettait de reconnaître les automobiles (bien sûr, et c’est là l’objet du débat,
il a peut-être été sélectionné pour accomplir une fonction moins spécifique que
celle de reconnaître les visages, par exemple, pour reconnaître les individus
à l’intérieur d’une catégorie importante 15 ). Ainsi, comme le notait Sperber, le
domaine d’un module n’est pas une propriété de sa structure interne, mais
une propriété relationnelle du système qui réalise ce module : il dépend de
l’histoire phylogénétique, et parfois ontogénétique (y compris l’environnement
dans lequel il s’est développé) du module en question.
L’encapsulation informationnelle
Nous avons vu plus haut que, pour Fodor, l’encapsulation est au cœur de
la modularité. Cette propriété serait centrale, selon lui, parce qu’elle seule
permettrait d’éviter l’explosion combinatoire ou le problème du cadre. Pour
distinguer leur notion de modularité de celle de Fodor, les psychologues évolutionnistes
ont indiqué à de multiples reprises que l’encapsulation, telle que
comprise par Fodor, n’en est pas une propriété essentielle (voir par exemple,
Pinker, 2005, p. 16 ; Tooby, Cosmides & Barrett, 2005, p. 310). Mais comment
éviter le problème de l’explosion combinatoire sans des modules encapsulés
de la manière proposée par Fodor La première façon consiste à postuler
l’existence de biais ou d’heuristiques (Carruthers, 2006) qui font en sorte que
seules certaines informations parmi toutes les informations disponibles à un
moment donné sont utilisées pour résoudre un problème ou que la recherche
d’information sera arrêtée quand une information satisfaisante pour exécuter
la tâche sera découverte (et cela sans que l’information d’arrière-plan ne
soit inaccessible de facto. Dans le cas des biais et heuristiques, cette information
est simplement négligée). De tels biais ou heuristiques sont frugaux en
Épreuve de contrôle
15. Voir Poirier, Faucher et Lachapelle (2008) pour une proposition à ce sujet, et Duchaine
et al. (2006) pour une défense de la position inverse selon laquelle la fonction
du gyrus fusiforme est de reconnaître les visages.

300 Luc Faucher & Pierre Poirier
termes informationnels, c’est-à-dire qu’ils ne nécessitent pas la consultation
de l’ensemble de l’information disponible pour résoudre un problème. La
frugalité constitue donc une première façon d’éviter l’explosion combinatoire.
Une seconde solution repose sur une conception de l’architecture de l’esprit
différente de celle de Fodor. Contrairement à la solution précédente, cette
architecture permet l’encapsulation des modules, mais celle-ci est produite
par un processus différent de celui proposé par Fodor. Nous nous y attardons
dans ce qui suit puisque cette architecture a comme vertu non seulement
d’éviter certains problèmes posés par les critiques de la modularité massive
(dont Fodor, 2000/2003), mais également de rendre plus clair comment une
architecture multi-modulaire peut être flexible et sensible au contexte.
Dans son article « Enzymatic Computation and Cognitive Modularity »,
Clark H. Barrett (2005) distingue deux types d’architecture : l’architecture en
tuyau et celle par tableau. Dans une architecture dite en tuyau (cette architecture
serait celle proposée par Fodor), chaque boîte, comme dans une usine chimique,
effectue son traitement puis passe le résultat à une autre boîte, qui y travaille
à son tour avant de passer le résultat à une autre boîte (le mouvement de l’information
dans une telle architecture serait unidirectionnel, de la périphérie
sensorielle vers le centre, puis du centre vers la périphérie motrice). Les boîtes
d’une telle architecture possèdent ce que Barrett nomme une spécificité d’accès,
c’est-à-dire que le problème du cadre n’est résolu qu’au prix d’une encapsulation
informationnelle effective du module, soit le cloisonnement informationnel
effectif du module par rapport au reste du système. Pour reprendre l’image du
tuyau, l’accès aux autres modules est contrôlé par le branchement du module
à un autre module.
Au contraire, dans une architecture par tableau, les boîtes ont accès à une très
grande quantité d’informations, voire à l’ensemble de l’information disponible
dans un système (elles ne sont pas spécifiques d’accès), mais ne traitent que
celles qui rencontrent leurs critères d’entrée : elles ont une spécificité de traitement,
un peu à la manière des enzymes dans une cellule. En effet, les enzymes
baignent dans un milieu où elles ont accès à toutes les protéines présentes dans
le cytoplasme, mais utilisent des gabarits (templates) pour reconnaître celles sur
lesquelles elles agiront (pour en faciliter la réactivité chimique). Une architecture
enzymatique, qui est une manière de réaliser une architecture par tableau,
n’exigerait donc aucun système de routage fixe (par conséquent, il n’y aurait
pas de tuyau envoyant directement les données des modules qui sont près de
la périphérie sensorielle aux modules plus éloignés qui sont impliqués dans
leur sortie), ni de méta-module dont le travail serait d’acheminer les bonnes
informations aux bons modules. Dans ce type d’architecture, le problème du
cadre est donc résolu par le fait que les modules sont activés uniquement par
les caractéristiques syntaxiques particulières des informations qui agissent sur
lui comme des clés ouvrant des serrures. Cela ouvre la porte à des systèmes
qui ont accès à de nombreuses informations provenant de différents systèmes
Épreuve de contrôle

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
301
représentationnels dans le cerveau mais ne traitent que les informations qui
sont dans un format particulier. Par exemple, un mécanisme responsable des
inférences sur la fréquence des événements (Brase et al., 1998) pourrait traiter
l’information provenant de plusieurs systèmes représentationnels à travers
le cerveau, à condition bien sûr que celle-ci soit représentée dans un format
adéquat. Dans ce qui suit, nous allons insister sur quelques caractéristiques qui
font en sorte que les modules de ce genre d’architecture ne sont pas encapsulés
au sens fort où Fodor semble l’entendre, mais sensibles au contexte et pénétrables
par les systèmes hiérarchiquement supérieurs (ou plus centraux).
D’abord, dans ce modèle (comme pour les vraies enzymes), le produit
d’un module peut être utilisé par plusieurs autres modules au même niveau.
Autrement dit, dans une architecture enzymatique, la même représentation
peut activer plusieurs unités de traitement en parallèle, alors que l’architecture
en tuyau semble impliquer que, une fois engagée dans un tuyau, une représentation
n’est plus accessible qu’au module qui l’utilise.
Prenons le module dont la fonction est de mesurer le degré de parenté.
Les résultats du traitement de ce module seraient, selon certaines hypothèses,
utilisés par le module d’échange social, lequel pourrait ainsi modifier les dispositions
à coopérer en vertu de la parenté avec un individu (mais aussi par le
module responsable du choix des partenaires sexuels ; Liberman et al., 2003).
Dans cette hypothèse, la transformation de l’entrée en sortie par le module
en charge de mesurer le degré de parenté s’accompagne d’un marquage de la
sortie qui permet aux autres modules utilisant l’information sur le degré de
parenté (c’est-à-dire le module de coopération et celui responsable du choix
des partenaires sexuels) de reconnaître immédiatement celle-ci. Le module
modifie ainsi la représentation de façon à ce qu’elle corresponde désormais au
gabarit des modules qui lui sont hiérarchiquement supérieurs 16 . Quant à l’usage
des représentations produites par les modules inférieurs, ce modèle offre une
certaine flexibilité, ce que ne semble pas offrir une architecture en tuyau où les
représentations sont envoyées directement aux modules concernés par cette
information. Par exemple, dans le cas où le contexte est celui d’un échange
social, la représentation concernant le degré de parenté sera disponible pour
influencer le traitement du module d’échange social ; cette même représentation
sera cependant disponible dans d’autres contextes comme entrée pour
le module du choix d’un(e) partenaire sexuel(le). Une cascade de marquages
allant de modules périphériques (perceptuels) à des modules traitant des
informations plus abstraites pourrait expliquer comment ces modules éloignés
de la périphérie peuvent reconnaître certaines situations comme possédant des
propriétés abstraites (par exemple, comme étant une situation d’échange social).
Épreuve de contrôle
16. Par « hiérarchiquement supérieur », nous voulons simplement indiquer le fait que ces
modules sont plus éloignés de la périphérie sensorielle ou motrice et qu’ils traitent
une information plus abstraite.

302 Luc Faucher & Pierre Poirier
Un processus en direction inverse pourrait expliquer comment les modules
s’activent en fonction d’un contexte (donnant ainsi à l’architecture modulaire
une certaine flexibilité). Dans ce cas, un module de niveau supérieur activerait
des modules de même niveau ou de niveaux inférieurs. Un exemple de ce type
de contrôle descendant par un système hiérarchiquement supérieur est donné
par Gigerenzer et Hug (1992). Dans une de leurs expériences, on demandait
à des sujets de tourner certaines cartes pour vérifier l’énoncé : « Si vous avez
travaillé 15 ans, alors vous recevez une pension. » Ces chercheurs ont montré
que les cartes considérées par les sujets comme devant être tournées dépendent
du fait qu’on demande de se mettre soit dans la peau de l’employeur, soit dans
celle de l’employé (ceux-ci ayant différents intérêts, ils chercheraient à vérifier
différentes formes de tricherie : pour l’employé, ce qui importe, c’est de recevoir
sa pension après 15 ans de travail, mais il n’a potentiellement rien contre le
fait d’avoir une pension après 12 ans de travail ; alors que l’employeur ne veut
pas payer une pension à quelqu’un qui n’aurait pas 15 ans de travail). Ici, le
fait de s’imaginer dans la peau de l’un ou l’autre des acteurs (bref, le travail
d’un système assez central et sous contrôle volontaire) fait en sorte que certaines
formes de tricherie sont plus saillantes que d’autres (on peut penser que
cette saillance différente dépend entre autres de l’activation différentielle des
modules de détection des tricheurs ou de l’activation de différents modules).
Bref, on peut imaginer que certains modules agissent comme des interrupteurs
modifiant le travail d’autres modules (Barrett, 2005, p. 274). C’est en fait le rôle
que les psychologues évolutionnistes attribuent aux émotions (Cosmides &
Tooby, 2000) : elles seraient des méta-programmes coordonnant les opérations
d’un système massivement modulaire afin de produire des réponses adaptées
à des problèmes récurrents dans l’évolution de l’espèce.
Une description complète du fonctionnement d’un système massivement
modulaire comprendrait également des effets de boucle dans lesquels un
module très près de la périphérie activerait de façon ascendante un module
de coordination qui, lui, activerait de façon descendante les modules intermédiaires.
Par exemple, on sait que la détection de certains objets causant la
peur se produit à un stade très précoce de la perception. Cette détection met
en marche le système de coordination caractéristique de la peur qui modifie
le travail des mécanismes responsables de la mémoire, de l’attention et du
raisonnement (voir Faucher & Tappolet, 2002), lesquels peuvent à leur tour
modifier l’évaluation du stimulus.
Épreuve de contrôle
Comme on le voit, un système massivement modulaire peut, dans une
certaine mesure, être pénétrable cognitivement, et, dans ce cadre, l’encapsulation
d’un module par rapport à une certaine partie de l’information n’est pas une
propriété fixe des modules, mais une propriété sujette au changement (en ce
sens, il semble que les psychologues évolutionnistes acceptent que l’encapsulation
des modules soit parfois synchronique plutôt que diachronique).

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
303
La rapidité
Encore une fois, puisque c’est la fonction qui dicte les propriétés potentielles
de la structure, savoir si les modules doivent être rapides ou lents est une question
qui se décide au cas par cas. Comme l’écrivent Barrett et Machery : « Par
exemple, la rapidité et l’automatisme sont peut-être des propriétés auxquelles
on peut s’attendre de la part du mécanisme de détection des serpents, mais pas
du mécanisme responsable du choix d’un partenaire, de la prise de décision en
situation d’incertitude ou bien de celui des inférences concernant les échanges
sociaux » (Barrett & Machery, 2007, 16).
On peut très bien imaginer que, dans certains cas, un module puisse fonctionner
lentement, en particulier si les informations qu’il doit utiliser pour
fonctionner proviennent de nombreux modules et doivent être intégrées, ou si
les informations qu’il utilise sont distribuées sur une longue période de temps.
Prenons l’exemple du mécanisme en charge d’établir le degré de parenté
entre deux individus et son effet sur les motivations sexuelles (pour un résumé
de la question, voir Faucher, 2006). Selon les évolutionnistes, en ce qui concerne
l’investissement parental, les coûts sont différents selon qu’on est un homme
ou une femme (les coûts sont plus élevés pour les femmes, lesquelles doivent
porter et nourrir l’enfant, que pour les hommes, qui peuvent se contenter
d’une relation sexuelle). Cela dicte des stratégies reproductives différentes,
incitant entre autres les femmes à plus de prudence dans le choix de leurs
partenaires sexuels. Or, toujours selon les évolutionnistes, le mécanisme en
charge de mesurer le degré de parenté reflète cette différence. Les femmes
concluraient à la parenté plus rapidement que les hommes à partir d’indices
comme la cohabitation. Les hommes auraient avantage à ne pas conclure trop
rapidement pour ne pas manquer une occasion de se reproduire. En effet, pour
eux le coût de l’erreur est minime. Au pire, un de leurs descendants souffrira
peut-être de malformation, mais comme leur investissement peut se limiter
à l’acte sexuel, le coût de cette erreur n’est pas très grand comparativement à
celui qui incombe aux femmes qui doivent passer au moins neuf mois de leur
vie à porter l’enfant. Si ce que racontent les évolutionnistes est vrai, la lenteur
devient une vertu pour certains mécanismes modulaires (dans le cas dont
nous venons de parler, le mécanisme en charge d’établir le degré de parenté
chez les hommes).
Épreuve de contrôle
L’innéisme
La question de savoir si les modules sont innés ou non pour les psychologues
évolutionnistes est un peu plus complexe à résoudre, le problème venant
d’abord des multiples sens du terme inné. Il n’est pas du tout clair que l’usage
qu’en font les psychologues évolutionnistes est celui qui a cours en sciences

304 Luc Faucher & Pierre Poirier
cognitives (voir Poirier, Faucher & Lachapelle, 2008). Une chose est certaine,
ils rejettent l’idée du déterminisme génétique (Tooby, Cosmides & Barrett,
2005, p. 322-3).
L’usage qu’ils privilégient est le suivant : une propriété, un organe ou un
module est inné s’il se développe de manière fiable dans un environnement
normal, où environnement normal fait référence à l’environnement évolutionniste
d’adaptation (Barrett, 2006, p. 208 ; voir également Cosmides & Tooby, 1997,
p. 16) 17 . Ce qui intéresse les évolutionnistes est ce qu’ils nomment la réincarnation
du design adaptatif (design reincarnation ; Barrett, 2006, 2007b), c’est-à-dire le fait
qu’une même structure adaptative se retrouve d’une génération à l’autre. Ainsi,
ce qui compte est le fait que le phénotype cognitif adulte normal comporte, par
exemple, un module de reconnaissance des visages, quelle que soit la façon
dont mère Nature s’y prend pour produire ce résultat.
Les évolutionnistes refusent également d’appliquer une autre interprétation
de l’innéisme aux modules. Dans cette interprétation (telle que systématisée
par Samuels, 2002, 2004), une structure est innée si elle est psychologiquement
primitive. On dit d’une structure qu’elle est psychologiquement primitive lorsque
la théorie qui l’utilise dans ses explanans ne dispose pas des ressources
conceptuelles et théoriques pour en expliquer l’acquisition. C’est donc dire
que si vous pouvez expliquer la présence d’une structure dans un organisme
en disant qu’elle a été acquise par inférence ou par un processus d’équilibration
progressive (à la Piaget), cette structure n’est pas psychologiquement
primitive 18 . Ainsi, pour Fodor, un module est inné s’il émerge par le biais de
la maturation, et non pas par celui de l’apprentissage ou de l’expérience. Pour
les défenseurs de la psychologie évolutionniste, cependant, une structure peut
être innée même si on peut expliquer sa présence dans les termes d’une théorie
psychologique, c’est-à-dire, même si l’apprentissage (un processus psychologique)
explique sa présence. Les psychologues évolutionnistes s’intéressent
au résultat, et pas au processus par lequel on arrive à ce résultat. Donc, bien
que cela puisse sembler contre-intuitif (selon une certaine compréhension
philosophique du terme inné), les psychologues évolutionnistes considèrent
une structure adaptative comme innée si elle se réincarne d’une génération à
l’autre, quelle que soit la façon dont elle vient à être mise en place. Ainsi, la
Épreuve de contrôle
17. Cela exclurait donc les environnements récents comme ceux dans lesquels le langage
écrit est présent. Dans ce cas, même si, dans nos environnements modernes, nous
développons tous la capacité de lire, cette capacité n’est pas innée.
18. Une partie de la critique que Chomsky a adressée à Skinner (1959) consistait justement
à montrer que la théorie behavioriste (mais aussi toute autre théorie psychologique)
ne dispose pas des ressources suffisantes pour expliquer l’acquisition
des structures sous-jacentes à nos compétences linguistiques. Ces structures doivent
donc être produites par un mécanisme d’acquisition différent de celui postulé par les
théories psychologiques (un processus de maturation, selon lui). Le langage ne s’apprendrait
pas comme on apprend les capitales des différents pays : il croîtrait comme
les membres du corps (Chomsky, 1979).

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
305
position de la psychologie évolutionniste serait compatible avec les travaux
en neurosciences du développement, lesquelles mettent l’accent sur le rôle de
l’environnement, de l’expérience et de l’activité de l’organisme dans la mise
en place des modules adultes (Quartz & Sejnowski, 1997).
L’adaptation
Rappelons-le, « l’adaptation réfère à toute caractéristique fonctionnelle
dont l’origine ou le maintien doit être expliqué par le processus de sélection
naturelle » (Buss et al., 1998, p. 536). Plusieurs critiques de la psychologie
évolutionniste (on pense surtout à Gould, 1979) ont accusé ses partisans d’être
des pan-adaptationnistes, de voir des adaptations partout et de ne pas tenir
compte des autres explications possibles de la présence d’un trait (par exemple,
le fait que le trait soit produit par des contraintes génétiques, qu’il soit
un sous-produit (un by-product) ou qu’il soit un exaptation (c’est-à-dire qu’un
mécanisme qui n’avait pas de fonction ou qui avait une fonction différente
dans une niche antérieure, est coopté pour en accomplir une nouvelle dans une
niche plus récente). Il faut toutefois distinguer deux formes d’adaptationnisme :
la première, le pan-adaptationnisme soutient que tous les traits des organismes
sont des adaptations ; le second, l’adaptationnisme méthodologique, consiste à
utiliser l’adaptationnisme comme une heuristique servant à explorer la structure
fonctionnelle de l’esprit (Sober & Wilson, 1998, p. 11-12 ; voir également
Andrews et al., 2002). Les psychologues évolutionnistes, même s’ils donnent
parfois l’impression d’endosser la première forme d’adaptationnisme, ne
s’engagent de fait que sur la seconde.
En effet, pour les psychologues évolutionnistes, tous les traits psychologiques
ne sont pas des adaptations. Par exemple, Kurzban et ses collègues (2001; voir
Barrett & Machery, 2007) ont fait une hypothèse sur le racialisme, c’est-à-dire
l’idée que les classifications établies sur la base de certaines caractéristiques
physiques visibles – comme la couleur de la peau, la taille, les cheveux, etc. – ont
une réalité biologique profonde. Selon cette hypothèse, le racialisme est un
produit dérivé d’un système cognitif dont la fonction est d’identifier les groupes
coopératifs (ceux, parmi les groupes, dont les membres partagent des normes
de coopération). Si tel est le cas, cette disposition n’a pas été sélectionnée
d’abord et avant tout pour distinguer les races (d’autant qu’il n’y avait, selon
toute vraisemblance, pas de races visibles aux habitants de l’environnement
adaptatif évolutionniste d’une telle disposition). Sa présence ne peut pas s’expliquer
par le fait qu’elle aurait été sélectionnée pour remplir cette fonction ;
elle apparaît simplement dans certaines conditions qui sont différentes de celles
dans lesquelles le mécanisme a évolué, soit dans des contextes où les pratiques
humaines ont fait en sorte que les groupements selon les races conduisent les
gens appartenant à ces races à former des groupes de coopération.
Épreuve de contrôle

306 Luc Faucher & Pierre Poirier
Le cas du racialisme est intéressant parce qu’il illustre un autre phénomène :
le fait que les mécanismes sont parfois des exaptations. En effet, comme nous
l’avons dit, dans certaines hypothèses sur le racialisme (voir par exemple,
Hirschfeld, 2001), les chercheurs avancent que le système qui produit les catégories
raciales est dérivé du système cognitif dont la fonction est d’identifier
les groupes coopératifs. Ce système serait lui-même dérivé d’un autre système
dont la fonction est d’identifier les espèces biologiques. Dans ce cas, comme
on le voit, le mécanisme n’est pas nécessairement élégant, au sens où il aurait
été crée spécifiquement pour une fin, il est plutôt un bidouillage inélégant (ce
que l’on nomme en anglais un kluge).
Pour résumer, disons donc que les psychologues évolutionnistes adoptent
une attitude similaire aux biologistes et préfèrent ne pas stipuler a priori les
propriétés des modules. Ils croient plutôt que ces propriétés sont variables et
dépendent des contraintes imposées par l’environnement ainsi que des problèmes
auxquels les modules apportent des solutions. L’approche évolutionniste
est donc une forme de modularité boîtologique, où les boîtes ont généralement
des fonctions spécialisées qui sont le résultat de la sélection naturelle. Au final,
l’image de l’esprit qui se dégage est donc un mélange de mécanismes génériques,
de biais, d’heuristiques et de modules chomskyens, fodoriens, et en
plus, comme on l’a vu plus haut, de modules auxquels il manque plusieurs des
propriétés des modules fodoriens. On pense ici aux modules d’expertise, par
exemple, ceux qui sont responsables de la lecture ou de notre capacité à conduire
une voiture : ceux-là sont rapides, automatiques, spécifiques à un domaine et
ont peut-être une localisation neurale spécifique, mais ils ne sont pas innés ni
totalement encapsulés ou impénétrables cognitivement (voir Shallice, 1984).
La psychologie évolutionniste ne restreint pas la modularité à la périphérie,
mais l’étend à l’ensemble de l’esprit. Elle postule également des mécanismes
dont la fonction est de coordonner les nombreux modules (des méta-modules,
comme les émotions) et d’autres dont la fonction est d’agir comme interface
entre les modules, rendant l’information de certains modules accessible en la
traduisant dans un format commun (le langage pourrait avoir cette fonction,
voir Carruthers, 2005 ; Shusterman & Spelke, 2005). Finalement, dans le modèle
de la psychologie évolutionniste, les modules ne sont pas conçus comme
travaillant isolément les uns des autres. Comme le note Barrett (à paraître), le
mécanisme de reconnaissance des visages interagit très probablement avec un
ensemble de mécanismes dédiés à la cognition sociale, comme ceux qui ont
charge de tirer des inférences à propos des intentions et croyances de l’agent.
On pourrait, pour suivre l’usage de Jackendoff (1992), dire qu’ils font partie
d’une faculté de la cognition sociale.
Épreuve de contrôle

Philosophie : modularité et psychologie évolutionniste
307
Co n c l u s i o n
Certains philosophes (Prinz, 2006) ont suggéré que le terme module, tel
qu’employé par les chercheurs en sciences cognitives (principalement Fodor),
ne référait véritablement à aucun objet du monde, et que, pour cette raison, il
devait être abandonné. Cette solution est peut-être un peu drastique, et nous
ne voulons pas ici en discuter la pertinence. Le problème que nous avons
décrit dans les pages précédentes est en fin de compte tout autre : c’est celui
de l’usage différent des mêmes termes.
Force est de constater que les nombreuses discussions de la viabilité de
la psychologie évolutionniste centrées sur la question de la modularité n’ont
souvent pas tenu compte de la définition très libérale de la notion qu’utilisent
les psychologues évolutionnistes (par exemple, les discussions de Samuels,
1998 ; Fodor, 2000/2003 ; Buller, 2005). La faute est en partie imputable à la
psychologie évolutionniste elle-même. Il faut en effet dire que quelques-uns
des arguments en faveur de la modularité massive sont les mêmes que ceux
en faveur de la modularité tout court et qu’il est donc aisé de conclure que
l’on a affaire au même type de structure.
Dans les circonstances, et étant donné le fait qu’il existe un usage habituel
dans la communauté des sciences cognitives, peut-être vaudrait-il mieux que
les partisans de la psychologie évolutionniste cessent tout simplement de
parler de modularité massive, mais plutôt d’un esprit massivement constitué
de structures adaptatives, celles-ci pouvant tantôt prendre la forme de bases de
données dédiées, tantôt celle de biais développementaux ou de mécanismes
encapsulés, d’heuristiques, de mécanismes génériques, etc. C’est dire que, pour
la psychologie évolutionniste, comprendre une structure comme un module
n’implique pas grand-chose quant à la forme prise par celle-ci, laquelle dépend
de l’exécution de la fonction pour laquelle la structure a été conçue.
Épreuve de contrôle
On pourrait bien sûr débattre longtemps de la pertinence de l’usage du
terme module par la psychologie évolutionniste. Par exemple, en disant que
celle-ci l’utilise de la même façon que la biologie, ou bien qu’il est possible
d’être clair sur ce que l’on entend et que, dans ce cas, il n’y a pas vraiment
de problème. Mais il faut également considérer que, dans le contexte où la
définition qui domine le champ des sciences cognitives est celle de Fodor (et
dans une moindre mesure de Chomsky), l’abandon du terme pour un autre
moins équivoque est peut-être la chose la plus prudente à faire 19 . Nous ne
voulons pas évidemment dicter une conduite quelconque aux psychologues
évolutionnistes : c’est à eux de déterminer si le jeu en vaut la chandelle. Ils
19. Cosmides et Tooby suggèrent d’ailleurs que les psychologues évolutionnistes sont
plus à l’aise avec le terme spécialisation fonctionnelle qu’avec celui de modularité (2003,
p. 63). Pinker (2000, p. 40) pense quant à lui que le terme organe mental utilisé d’abord
par Chomsky serait plus approprié que celui de module.

308 Luc Faucher & Pierre Poirier
pourraient vouloir conserver le terme notamment parce qu’ils comptent sur les
critiques comme celles de Prinz pour détrôner l’usage fodorien de modularité.
Ils pourraient encore invoquer le fait que le terme module s’impose actuellement
en génétique pour décrire des structures autonomes et mentionner qu’il y là
une occasion d’établir entre la psychologie et la génétique un pont particulièrement
fructueux pour la première (voir par exemple les travaux de Marcus,
2006 & Griffith, 2007). Il nous semble clair qu’un tel pari devrait se baser sur
une estimation des coûts et bénéfices liés à l’usage du terme, estimation que
nous n’avons pas tenté de faire ici.
Luc Faucher & Pierre Poirier –––
Épreuve de contrôle

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Épreuve de contrôle

Index des notions
A
Adaptation 101, 104, 118, 125, 136,
137, 139, 140, 141, 142, 155, 156,
157, 173, 193, 194, 196, 216, 218,
219, 227, 228, 229, 238, 240, 264,
271, 286, 288, 291, 292, 294, 297,
304, 305, 320, 322, 330, 346
Adaptationnisme/adaptationniste
31, 32, 44, 221, 288, 292, 294, 305
Aire de Broca 168, 171, 172, 233,
245, 246, 247, 248
Algorithme évolutionniste (AE)
253, 254, 256, 257, 258, 259, 264,
265, 266, 268, 269, 270, 271, 273
Algorithme génétique (AG)
Anorexie 9, 35, 47, 48, 49, 50, 51, 52,
53, 58
Apprentissage 72, 262, 263
Archéologie 159, 321
Archéologie cognitive 159
Architecture enzymatique 300, 301
Asymétrie hémisphérique 246
Attraction (attracteur) 38, 147, 148,
151, 152, 154, 155, 156, 319, 325
Autisme 4, 28, 36, 55, 56, 57, 59, 63
Auto-organisation 215, 216, 217,
218
Avantage hétérozygote 41, 42, 44, 45
B
Base privée de connaissances
dédiées 279, 280, 282, 291, 292
Biais 9, 88, 91, 110, 138, 139, 140,
142, 152, 155, 156, 173, 180, 186,
240, 255, 268, 285, 296, 299, 304,
306, 307
Biais de conformité 68, 138, 139,
142, 155
Biais de contenu 138
Biais dépendant de la fréquence 138
Biais de prestige 139, 140, 155
Biais lié au modèle 139
Variation guidée 137, 138
C
Capacité symbolique 170, 179, 180
Catégorie 55, 58, 62, 64, 74, 82, 84,
150, 151, 154, 158, 163, 173, 206,
207, 209, 210, 211, 212, 213, 214,
215, 217, 218, 219, 237, 258, 263,
264, 287, 299, 306
Cerveau 5, 6, 8, 14, 29, 30, 60, 68,
73, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82, 96, 97,
99, 109, 112, 118, 119, 120, 121, 149,
160, 165, 168, 169, 170, 221, 222,
223, 224, 225, 226, 227, 228, 229,
230, 231, 232, 233, 234, 235, 236,
238, 240, 241, 243, 244, 245, 246,
247, 248, 249, 250, 251, 264, 265
Épreuve de contrôle

368 Darwin en tête ! L’Évolution et les sciences cognitives
Cerveau (suite) 287, 289, 290, 293,
296, 301
C
Cerveau social 77, 78, 79, 80, 81, 82,
96, 99, 230, 235, 240, 241, 243, 245
Choix des partenaires 17, 22, 24, 25,
104, 275, 301, 303
Chromosome 43, 249, 255, 256, 257,
258, 259, 265, 273
Cognition distribuée 190
Cognition sociale 76, 244, 245, 250,
306
Communication 8, 40, 79, 85, 86, 87,
88, 89, 99, 145, 146, 148, 151, 167,
171, 172, 176, 180, 195, 202, 203,
215, 238, 272, 283, 289
Communication référentielle 85,
331
Concept 18, 55, 67, 75, 84, 87, 95,
106, 123, 159, 175, 179, 185, 203,
206, 207, 208, 209, 210, 211, 214,
215, 216, 217, 218, 219, 230, 232,
234, 239, 241, 243, 275, 277, 279,
292, 293, 294, 296, 297
Conditionnement classique 68
Conditionnement opérant 68
Cortex préfrontal 164, 170, 242, 243,
244, 245, 247, 250, 251
Croyance 27, 28, 52, 90, 92, 93, 94,
96, 101, 112, 117, 118, 119, 120, 121,
122, 123, 139, 150, 151, 154, 195,
210, 242, 243, 281, 289, 291, 293,
297, 306
Culturalisme 111
Culture 8, 135
D
Développement 18, 20, 21, 28, 39,
53, 56, 60, 70, 71, 76, 77, 78, 80, 99,
112, 125, 131, 133, 142, 150, 158,
162, 163, 166, 167, 168, 170, 174,
175, 176, 177, 179, 182, 184, 186,
187, 189, 191, 196, 197, 198, 200,
206, 207, 221, 222, 227, 229, 234,
236, 237, 243, 249, 250, 265, 267,
270, 282, 287, 288, 289, 290, 291,
292, 293, 305
Domaine effectif 108, 109, 110, 114,
115, 118, 123, 147, 148, 149, 156,
299
Domaine propre 108, 109, 110, 114,
118, 123, 147, 148, 149, 299
E
Effet Baldwin 266, 267, 268
Effet Garcia 69
Effet Westermarck 38, 39
Émotion 13, 19, 36, 58, 62, 67, 101,
106, 112, 113, 114, 115, 116, 145,
159, 222, 238, 239, 240, 251, 276,
280, 281, 302, 306, 321, 322, 327,
338, 341
Encapsulation cognitive 279, 280,
281, 282, 283, 286, 287, 292, 295,
299, 300, 302
Encéphalisation 96, 168, 169, 222,
223, 224, 225, 226, 227, 228, 229,
230, 241, 247, 248
Environnement d’adaptation
évolutionnaire 8, 15, 37, 45, 286
Évolution mosaïque 234
F
Fonctions exécutives 174, 175, 176,
177, 183, 245
G
Génétique 8, 9, 14, 18, 35, 42, 45, 53,
54, 55, 56, 57, 58, 61, 63, 64, 97, 98,
118, 125, 127, 134, 135, 136, 140,
144, 145, 146, 156, 157, 158, 186,
187, 188, 189, 196, 219, 223, 229,
230, 237, 247, 249, 250, 254, 255
Épreuve de contrôle

Index des notions
369
Génétique (suite) 256, 257, 259, 264,
265, 267, 268, 269, 288, 304, 305,
308
Génétique du comportement 35, 53,
56, 57, 58
Génotype 228, 229, 255, 256, 288, 291
H
Hominidés 9, 141, 169, 184, 198,
200, 202, 223, 225, 227, 228, 230,
232, 235, 240, 248, 286
Hyperstriatum 80, 96, 99
I
Imagerie cérébrale 107, 221, 222,
232, 235, 237, 243, 250, 251
Imitation (imiter) 86, 87, 98, 129,
130, 131, 132, 133, 141, 151, 152,
156, 249, 266
Inceste 38, 39
Intelligence machiavélique 26, 29,
31, 78, 96, 230, 231, 232
L
Langage 6, 8, 14, 15, 31, 37, 44, 45,
46, 58, 69, 101, 109, 112, 118, 119,
120, 138, 157, 164, 166, 167, 168,
170, 171, 195, 196, 197, 198, 199,
200, 201, 202, 203, 204, 216, 217,
218, 219, 233, 235, 245, 246, 247,
248, 251, 288, 289, 290, 294, 304,
306
Lobe temporal 236, 238, 240, 241,
242, 243, 244
M
Maladaptation (maladaptatif) 16,
140, 141
Médecine darwinienne 8, 35, 37, 41,
44, 64
Mémétique (mème) 126, 127, 128,
129, 130, 131, 132, 133, 134, 135,
141, 142, 156
Modularité massive 36, 147, 275,
297, 300, 307
Modularité (module, modulaire) 8,
10, 17, 18, 19, 20, 21, 28, 29, 30, 32,
36, 110, 114, 115, 117, 147, 148, 149,
150, 151, 154, 155, 156, 185, 232,
237, 238, 239, 275, 276, 277, 278,
279, 281, 282, 283, 285, 286, 287,
289, 290, 291, 292, 293, 294, 295,
296, 297, 298, 299, 300, 301, 302,
303, 304, 305, 306, 307, 308
Module de détection des tricheurs
19, 20, 21, 302
Morale 8, 102, 103, 104, 105, 106,
108, 109, 110, 112, 116, 119, 158,
245
N
Nativisme 30, 287, 288, 291, 292,
294
Néocortex 78, 79, 80, 96, 97, 99, 197,
198, 234, 235, 244
Neostriatum 96, 99
Neurosciences cognitives 9, 221,
222, 235, 237, 247, 249, 284
P
Paléo-cognition 166, 172, 173, 174,
181, 183, 184
Pédagogie 142
Perception des visages 236, 237, 238
Perception globale 204, 205, 211,
215, 218
Perception locale 204
Pertinence 111, 120, 145, 146, 147,
148, 150, 151, 154, 155, 156, 176,
183, 239, 240, 307
Phénotype 188, 228, 229, 255, 256,
267, 288, 304
Phylogénie 222, 223, 224, 251
Plasticité 30, 149, 150, 156, 263, 271
Épreuve de contrôle

370 Darwin en tête ! L’Évolution et les sciences cognitives
Population 9, 12, 13, 20, 28, 29, 36,
42, 43, 44, 45, 50, 52, 53, 57, 62, 64,
97, 117, 122, 123, 126, 129, 130, 134,
135, 138, 140, 152, 155, 181, 186,
187, 188, 189, 210, 217, 229, 232,
246, 248, 254, 255, 256, 257, 259
Psychanalyse 8, 35, 36
Psychiatrie 8, 35, 39, 44, 53, 57, 61,
62, 63, 64
Psychologie évolutionniste 8, 11,
14, 19, 21, 29, 32, 35, 36, 37, 38, 62,
101, 102, 106, 110, 111, 112, 115,
116, 117, 118, 121, 122, 123, 125,
126, 140, 156, 193, 268, 275, 276,
277, 279, 292, 293, 296, 297, 304,
305, 306, 307
R
Religion 52, 112, 118, 119, 121, 122,
123, 141, 154
Réplicateur 127, 128
Réseau de neurones artificiels
(RNA) 9, 253, 254, 260, 263, 264,
265, 266, 269, 270, 272, 273
Rites funéraires 177, 178, 179, 180
Robotique 253, 255, 269, 270, 272,
273, 274
S
Scala Naturae 67, 75, 98
Schizophrénie 37, 41, 42, 43, 44, 53,
55, 56, 57, 58, 59, 61, 62, 63
Sélection 7, 8, 12, 13, 14, 20, 22, 23,
31, 32, 42, 43, 45, 46, 48, 50, 52, 57,
58, 59, 60, 61, 67, 76, 77, 90, 96, 99,
101, 108, 109, 114, 123, 125, 126,
Sélection (suite) 127, 130, 131, 133,
135, 136, 139, 140, 141, 142, 151,
152, 154, 155, 173, 174, 188, 189,
193, 195, 221, 222, 231, 243, 248,
255, 256, 258, 264, 266, 267, 269,
271, 272, 274, 288, 291, 292, 294,
296, 297, 298, 305, 306
Sélection culturelle 123, 135, 142,
189
Sélection naturelle 7, 8, 12, 13, 14,
20, 31, 32, 42, 43, 45, 46, 48, 57, 58,
59, 60, 61, 77, 101, 125, 126, 130,
131, 133, 135, 136, 139, 140, 173,
193, 255, 256, 264, 267, 269, 288,
291, 292, 294, 296, 297, 298, 305,
306
Singe anthropoïde 7, 71, 72, 75, 80,
86, 91, 92, 94, 95, 96, 97, 226
Sociobiologie (sociobiologique) 4,
8, 13, 101, 110, 121, 123
Sous-produit (by-product) 32, 96,
305
Spécificité au domaine 283, 285,
291, 292
T
Télencéphale 80
Théorie de l’esprit 4, 27, 28, 29, 79,
90, 91, 93, 96, 99, 107, 158, 242, 243,
244, 276, 289
Théorie du choix rationnel 102, 105,
110
Transitivité 84
Troubles mentaux 37, 53, 57, 60,
61, 63
Épreuve de contrôle

Table des matières
Li s t e d e s a u t e u r s pa r c h a p i t r e ................................................................... 5
Ava n t -p r o p o s............................................................................................... 7
Chapitre 1 – La p s y c h o l o g i e é v o l u t i o n n i s t e......................................... 11
Fondements théoriques......................................................................... 14
Théorie de l’évolution : penser adaptatif................................................. 14
Psychologie cognitive : modularité et innéisme...................................... 17
Illustrations empiriques........................................................................ 20
Leda Cosmides et le module de détection des tricheurs.......................... 20
Le choix des partenaires......................................................................... 22
L’intelligence machiavélique.................................................................. 26
Critiques et conclusion.......................................................................... 29
Chapitre 2 – La p s y c h i at r i e d a r w i n i e n n e ............................................... 35
L’héritage lointain de la psychanalyse................................................ 36
Quatre idées anciennes.......................................................................... 36
Une psychologie au niveau de l’espèce.................................................. 36
Le fonctionnement de l’esprit n’est pas parfaitement intégré........... 36
L’aspect adaptatif des maladies mentales.............................................. 37
L’environnement d’adaptation évolutionnaire..................................... 37
L’inceste................................................................................................. 38
La distorsion des souvenirs.................................................................... 39
La médecine darwinienne : l’évolution de l’imperfection................ 41
Les théories de l’avantage hétérozygote................................................. 41
L’adaptationnisme en médecine............................................................. 44
Épreuve de contrôle

372 Darwin en tête ! L’Évolution et les sciences cognitives
L’anorexie............................................................................................... 47
Diagnostic commun et théories répandues........................................... 47
La théorie de Shan Guisinger................................................................... 48
L’apport ambigu de la génétique du comportement........................ 53
Les études d’héritabilité.......................................................................... 53
Quelques mises en garde........................................................................ 55
Le problème de l’héritabilité................................................................... 57
La théorie du grain de sable................................................................... 59
Prédictions du modèle............................................................................ 61
Conséquences du modèle du grain de sable............................................ 61
Les diagnostics psychiatriques sont faiblement informatifs............. 61
L’étiologie de la plupart des maladies mentales
est massivement hétérogène..................................................................... 63
Conclusion............................................................................................... 64
Chapitre 3 – Ét h o l o g i e e t é v o l u t i o n...................................................... 67
Comparer les capacités cognitives de différentes espèces................ 71
Apprentissage......................................................................................... 72
Relations abstraites................................................................................ 74
Influence des pressions de sélections.................................................. 75
L’hypothèse du cerveau social.............................................................. 77
Chez les primates................................................................................... 77
Chez les autres espèces........................................................................... 79
Arguments et contre-arguments
concernant l’hypothèse du cerveau social.............................................. 80
Catégorisation de relations sociales........................................................ 82
Communication référentielle.................................................................. 85
Communication référentielle dans la nature......................................... 85
« Langage » symbolique............................................................................. 86
Compréhension de gestes de pointage................................................... 88
Théorie de l’esprit................................................................................... 90
Attribution de perception......................................................................... 91
Attribution d’intention.............................................................................. 92
Attribution de savoir et de croyances..................................................... 92
Reconnaissance de soi................................................................................ 95
Innovation et usage d’outils................................................................. 96
Conclusion............................................................................................... 98
Épreuve de contrôle

Table des matières
373
Chapitre 4 – Ps y c h o l o g i e é v o l u t i o n n i s t e e t s c i e n c e s s o c i a l e s .......... 101
Le modèle du choix rationnel et la psychologie évolutionniste...... 102
Niveau évolutionnaire et niveau psychologique.................................... 103
La compétition des passions................................................................... 106
Domaine propre et domaine effectif........................................................ 108
Conclusion : Homo Oeconomicus et Homo Sapiens.............................. 110
Le culturalisme et la psychologie évolutionniste.............................. 111
Universalité des dispositions, variabilité des jugements....................... 112
Intuitions et réflexions........................................................................... 115
L’épidémiologie des représentations....................................................... 117
Conclusion : holisme et épidémiologie.................................................... 122
Conclusion générale............................................................................... 123
Chapitre 5 – De l a p s y c h o l o g i e é v o l u t i o n n i s t e
à l’é v o l u t i o n c u lt u r e l l e........................................................................... 125
La théorie mémétique............................................................................ 127
Les origines de la théorie mémétique...................................................... 127
Étude expérimentale chez les animaux.................................................. 128
Le rôle crucial de l’imitation.................................................................. 129
Le point de vue des mèmes..................................................................... 133
La théorie de la double héritabilité (TDH)......................................... 134
L’origine et l’évolution des populations humaines modernes................ 134
Épreuve de contrôle
La culture permet à l’homme de s’accommoder
à des environnements variables............................................................. 135
Les forces évolutives de la culture.......................................................... 137
Les points faibles de la TDH.................................................................. 140
L’épidémiologie des représentations................................................... 142
Naturaliser les sciences humaines......................................................... 142
Les chaînes causales de la culture.......................................................... 144
Le rôle de la pertinence dans l’évolution culturelle............................... 145
D’où provient la stabilité des éléments culturels ................................ 146
Le rapport entre sélection et attraction dans l’évolution culturelle....... 151
Conclusion............................................................................................... 156

374 Darwin en tête ! L’Évolution et les sciences cognitives
Chapitre 6 – Ar c h é o l o g i e c o g n i t i v e : d e l a m at i è r e à l’e s p r i t............ 159
Contexte, données et objectifs de l’archéologie cognitive................ 160
Une très brève histoire de l’Homme .................................................... 160
Les données de l’archéologie................................................................... 161
Les objectifs et les contraintes de l’archéologie cognitive....................... 163
Des indices physiologiques pour l’étude de la paléo-cognition...... 166
Le contrôle moteur de la langue et de la respiration.............................. 167
L’évolution des aires cérébrales et l’exemple de l’aire de Broca.............. 168
Limites des indices physiologiques......................................................... 172
Une lecture cognitive des comportements de la préhistoire............ 174
Les fonctions exécutives et leurs manifestations.................................... 174
Les rites funéraires et leurs implications cognitives.............................. 177
Un monde peuplé de symboles............................................................... 179
Les limites des indices comportementaux pour la paléo-cognition..... 181
L’archéologie cognitive v u e d’e n h a u t ................................................. 183
Deux avancées majeures de l’archéologie cognitive............................... 183
Quelques questions d’actualité sur la paléo-cognition.......................... 184
L’archéologie cognitive et la réalité de la (pré)histoire........................... 187
Évolution de la cognition et histoire sociotechnique.............................. 188
Conclusions............................................................................................. 190
Chapitre 7 – Li n g u i s t i q u e e t Év o l u t i o n................................................. 193
Épreuve de contrôle
Évolution du langage............................................................................. 194
Peut-on dater l’apparition du langage ................................................ 194
Les hypothèses sociales........................................................................... 197
L’hypothèse cognitive............................................................................. 202
Perception, catégorisation, conceptualisation.................................... 204
Perception globale, perception locale...................................................... 204
Théories de la catégorisation et de la conceptualisation......................... 206
L’acquisition des concepts...................................................................... 209
Hiérarchies conceptuelles....................................................................... 211
De l’auto-organisation à la stratégie de l’interprète.............................. 215
L’évolution du langage public.............................................................. 218
Conclusion............................................................................................... 219

Table des matières
375
Chapitre 8 – Ne u r o s c i e n c e s c o g n i t i v e s e t é v o l u t i o n .......................... 221
Encéphalisation et phylogénie du cerveau humain.......................... 223
Allométrie et coefficient d’encéphalisation............................................. 225
L’encéphalisation est un investissement coûteux.................................. 226
L’encéphalisation est héritable............................................................... 228
L’encéphalisation est un avantage adaptatif.......................................... 230
Organisation cérébrale et neurobiologie comparée........................... 232
Le cerveau possède une organisation fonctionnelle................................ 232
Les circuits cérébraux sont des adaptations fonctionnelles.................... 234
Neurosciences cognitives et évolution de la cognition..................... 235
L’exemple de la perception des visages................................................... 236
Les circuits cérébraux des émotions....................................................... 238
Le cerveau social..................................................................................... 240
La théorie de l’esprit............................................................................... 242
Spécificités du cerveau humain............................................................ 243
L’expansion du cortex préfrontal........................................................... 243
Le langage et l’asymétrie hémisphérique................................................ 246
Comment le cerveau humain devient ce qu’il est................................... 247
Conclusion............................................................................................... 251
Chapitre 9 – In t e l l i g e n c e a rt i f i c i e l l e e t é v o l u t i o n :
m o d é l i s at i o n n e u r o b i o l o g i q u e ................................................................ 253
Épreuve de contrôle
évolution artificielle............................................................................... 255
Théorie synthétique de l’évolution......................................................... 255
Algorithme évolutionniste..................................................................... 256
Principes de fonctionnement.................................................................... 256
Explication du fonctionnement................................................................ 258
Applications................................................................................................. 258
Réseaux de neurones artificiels............................................................ 260
Modèle de neurone................................................................................. 260
Propriétés des neurones biologiques...................................................... 260
Modèles de neurone artificiel.................................................................. 262
Apprentissage......................................................................................... 262
Règle de Hebb............................................................................................. 262
Apprentissage artificiel............................................................................. 263

376 Darwin en tête ! L’Évolution et les sciences cognitives
Connexionnisme génétique.................................................................. 264
Algorithmes évolutionnistes et réseaux de neurones............................. 265
Effet Baldwin.......................................................................................... 266
Principe de l’effet Baldwin ...................................................................... 266
Modélisation de l’effet Baldwin.............................................................. 268
Applications en robotique..................................................................... 269
Robotique évolutionniste........................................................................ 270
Approche animat.................................................................................... 272
Conclusion............................................................................................... 273
Chapitre 10 – Ph i l o s o p h i e : m o d u l a r i t é
e t p s y c h o l o g i e é v o l u t i o n n i s t e................................................................. 275
La philosophie et la modularité massive............................................ 275
Qu’est-ce que la modularité cognitive .............................................. 277
Les traits caractéristiques des modules.................................................. 278
Les traits des connaissances en jeu ou leur traitement........................ 279
Les traits concernant les entrées et les sorties des boîtes....................... 283
Les traits qui concernent la mise en place du module
ou qui en découlent.................................................................................... 287
Les modules cognitifs............................................................................. 292
Les modules chomskyens.......................................................................... 293
Les modules fodoriens............................................................................... 294
Épreuve de contrôle
Les modules darwiniens........................................................................ 296
Le caractère massif de la modularité...................................................... 297
La domanialité........................................................................................ 298
L’encapsulation informationnelle.......................................................... 299
La rapidité.............................................................................................. 303
L’innéisme.............................................................................................. 303
L’adaptation........................................................................................... 305
Conclusion............................................................................................... 307
Bibliographie............................................................................................... 309
In d e x d e s n o t i o n s........................................................................................ 367